Tkanka nerwowa Zakończenia nerwowe

Tkanka nerwowa
Zakończenia nerwowe
Komórka nerwowa (neuron, neurocyt) - podstawowa jednostka
strukturalno-czynnościowa, tkanka glejowa
Neurony wraz z komórkami glejowymi pełnią funkcje:
§ organizują i koordynują wiele czynności organizmu – aktywność
intelektualna, świadomość, podświadomość, aktywność ruchowa (też
trzewna), czynność gruczołów dokrewnych;
§ wytwarzają, odbierają, poddają analizie i przewodzą sygnały o stanie
otoczenia i wewnętrznym stanie organizmu.
Neurony są komórkami postmitotycznymi. Dzielą się jedynie w życiu
płodowym, w życiu postnatalnym komórki nerwowe nie proliferują
Komórka nerwowa (neuron, neurocyt)
Komórki nerwowe (~ 10 mld) różnią się wielkością, kształtem, liczbą
i długością wypustek oraz ich ukształtowaniem, zawartością organelli
komórkowych.
Wielkość komórek nerwowych – od 5 do 120 mm.
Zróżnicowanie kształtu dotyczy wyłącznie perykarionów (ciał komórkowych)
Dendryty
Wypustki
protoplazmatyczne
Pseudojednobiegunowe
Jądro
Akson
Ciało neuronu
(perikarion)
Dłg do 1,5 m
Akson (neuron)
Przewodzi sygnały
do innych komórek
Dwubiegunowe
Jądro
Wielobiegunowe
Buławka końcowa
Część synapsy
Neurony Golgi I – neuryt długi
Neurony Golgi II – neuryt krótki
Komórka nerwowa – ultrastruktura
Perykarion (Perikarion)
Wielkość od ok. 10 – 120 mm
euchromatyczne (pęcherzykowe) – z centralnie
położonym jąderkiem
Ø Siateczka śródplazmatyczna ziarnista (RER)
Zasadochłonne ziarna – tigroid, substancja Nissla,
brak w miejscu odejscia aksnou
Ø Jądro
Pęcherzykowe
jądro z wyraźnie
widocznym jąderkiem
Tigroid
Ø Aparat Golgiego – dobrze rozbudowany (procesy wydzielnicze)
Ø Mitochondria – duża liczba - zapotrzebowanie na energię
Ø Lizosomy – liczne, krótki okres półtrwania błony komórkowej i innych organelli.
Ø Cytoszkielet – wysoce zorganizowany, utrzymanie unikalnego kształtu komórek
(akson)
§ filamenty pośrednie (typu IV - neurofilamenty) - rusztowanie dla perykarionu i aksonu
§ mikrotubule (neurotubule) – zorganizowane w sieć.
Ø Wtręty komórkowe - lipofuscyna, melanina
Akson
Funkcja perykarionu:
§ W bonie komórkowej powstają,
są przyspieszane lub hamowane
impulsy nerwowe’
§ Synteza makrocząsteczek, białek,
lipidów błony komórkowej, neuropeptydów, etc…
Tigroid
Jądro
Lizosomy
Wypustki komórek nerwowych
Wypustki protoplazmatyczne – dendryty
ü zróżnicowanie dotyczące liczby, długości, szerokości,
sposobu odejścia od perykarionu, przebiegu i rozgałęzień.
Na ich przebiegu wiele zgrubień – pączki dendrytyczne
(synapsy chemiczne).
ü Dendryty kończą się synapsami z innymi neuronami lub
dają wolne zakończenia nerwowe w innych tkankach (ból,
ciepło, dotyk)
Funkcja
§ Wzdłuż błony prowadzone są impulsy nerwowe, zawsze
do ciała komórki
§ Funkcje integrujące czynność neuronów, wytwarzając
wiele połączeń z innymi neuronami
§ Transport « cząsteczek i makrocząsteczek
Wypustka osiowa (akson, neuryt)
ü zawsze pojedyncza wypustka - odchodzi w punkcie zw.
podstawą aksonu (wzgórek aksonalny)
ü bardzo długa wypustka – stała średnica (aksoplazma
otoczona aksolemą)
ü nie ulega podziałowi na liczne rozgałęzienia
ü jedynie pojedyncze gałęzie boczne - bocznice,
odchodzące pod kątem prostym. W końcowym odcinku
rozgałęzienie (drzewko końcowe, telodendron)
q Przewodzenie wzdłuż błony komórkowej (aksolema)
impulsów nerwowych od ciała komórki ku obwodowi,
transport wzdłuż aksonu
Komórka nerwowa
Ø Bardzo aktywna metabolicznie, synteza białek dla prawidłowej funkcji –
wydłużanie wypustek
Ø Synteza neurotransmiterów oraz enzymów do rozkładu ich nadmiaru
acetylocholina – acetylocholinesteraza
adrenalina
– monoaminooksydaza (MAO)
Ø Neurony neurosekrecyjne - synteza neurohormonów np. wielkokomórkowe jądra
podwzgórza
wazopresyna i oksytocyna
Ø Precyzyjny transport wzdłuż aksonu (organelle komórkowe, enzymy, substancje
odżywcze, neurotransmitery, neurohormony)
Komórka nerwowa
2 typy transportu aksonalnego: wolny i szybki
ü Wolny transport aksonalny w dół aksonu – 1-5 mm/dobę (mitochondria, lizosomy,
elementy cytoszkieletu). Mechanizm mało poznany.
ü Szybki transport aksonalny (postępujący): ok. 400 mm/dobę (substancje chemiczne
otoczone błoną, białka). Ok. 2800 mm/dobę – neurohormony drogą podwzgórzowoprzysadkową – zachodzi dzięki obecności neurotubul i kinezyny (enzym będący
motorem molekularnym)
• Szybki wsteczny transport aksonalny – 300 mm/dobę (wracają do perykarionu zużyte
organelle oraz błony podlegające recyrkulacji np. po uwolnieniu zawartości
pęcherzyków). Zachodzi za pośrednictwem neurotubul i dyneiny – motor
molekularny.
Transport aksonalny w patogenezie neurologicznych chorób infekcyjnych
Ø Wirus wścieklizny – wsteczny transport aksonalny ® neuron – replikacja ®
neurony sąsiadujące ® transport w dół aksonu – ślinianki – ślina
Ø Laseczka tężca – wydziela tetanospazminę (neurotoksyna), drogą aksonalną
dociera do rdzenia kręgowego (porażenie spastyczne)
Synapsa chemiczna
Neurony przeżywają tylko wtedy, gdy wytworzą połączenia synaptyczne
Poprzez synapsy neurony przekazują sygnały za pośrednictwem cząsteczek
sygnałowych - neurotransmiterów.
Synapsa - szczególny rodzaj połączenia międzykomórkowego, umożliwia
bezpośrednie komunikowanie się komórek.
Substancja przekaźnikowa wydzielana w precyzyjnie określonym miejscu przez
jedną komórkę i odbierana w podobnie ściśle określonym regionie przez drugą.
Akson
Buławka
końcowa
Mikrotubule
Neurofilament
Pęcherzyki
synaptyczne
Mitochondrium
Powierzchnia
błony postsynaptycznej
Błona presynaptyczna
Zgrubienie
błony
postsynaptycznej
Szczelina
synaptyczna
Błona postsynaptyczna
Dendryty
Pęcherzyki synaptyczne
§ duże, gęste pęcherzyki – neurotransmitery
peptydowe
§ małe pęcherzyki – neurotransmitery
drobnocząsteczkowe
Synapsa chemiczna
Rodzaje połączeń między
neuronami:
Øakso-dendrytyczne
Øakso-somatyczne
Øakso-aksoniczne
Każdy neuron wytwarza ok. 1000.
Synapsy chemiczne
q Działające na odległość – wolne zakończenia nerwowe, obecna
błona presynaptyczna, a błona postsynaptyczna w pewnej
odległości w komórce efektorowej np. komórka gruczołowa
q Synapsa odwrócona – występuje w tych samych komórkach. Ta
sama synapsa przekazuje sygnały w odwrotnych kierunkach
q Synapsy mieszane – sygnały za pomocą neurotransmitera
(chemiczna) i prądu jonów nieorganicznych (elektryczna)
Synapsa chemiczna
Konsekwencje uwolnienia neurotransmiterów z pęcherzyków i związania się ich
z receptorami:
Ø Komórka docelowa ulega depolaryzacji – otwarcie kanału (dyfuzja jonów Na do
wnętrza komórki) szybkie przekazywanie pobudzenia przez niewielką grupę
przekaźników – acetylocholina oraz glutaminian.
Ø Komórka docelowa ulega hiperpolaryzacji (wniknięcie do komórki małych jonów
z ładunkiem ujemnym) - kwas gamma-aminomasłowy i glicyna.
Ø Zmiana wrażliwości komórki na pobudzenie, gdy przekaźnik zwiąże się z
receptorem nie będącym białkiem kanałowym – powoduje powstanie II-rzędowych
substancji przekaźnikowych np. cAMP w komórce docelowej i zmianę ogólnej
wrażliwości na depolaryzację – neuromodulacja.
Ø Neuromodulację wywołują monoaminy np. dopamina, 5-hydroksytryptamina.
Neuroglej, Tkanka glejowa
Pochodzenie neuroektodermalne
Tkanka glejowa centralnego układu nerwowego (CUN)
Komórki zachowujące zdolność do proliferacji
Glej nabłonkowy (glej wyściółkowy)
ü Ependymocyty
Komórki sześcienne połączone desmosomami, mikrokosmki i 1-2 rzęski, liczne
mitochondria. Część bazalna komórek w kontakcie z wypustkami astrocytów.
ü Tanycyty (obok ependymocytów – komory mózgu)
Wyspecjalizowane ependymocyty, część bazalna komórek zawiera wypustki –
stopki na naczyniach krwionośnych. Pomiędzy ependymocytami a tanycytami
połączenia zamykające. Udział w tworzeniu płynu mózgowo-rdzeniowego.
Glej właściwy
ü Astrocyty: włókniste i protoplazmatyczne
ü Oligodendrocyty
Astrocyty włókniste
Astrocyty protoplazmatyczne
Tkanka glejowa
Oligodendrocyty
Ø Astrocyty włókniste – głównie w istocie białej. Mają długie wypustki
z licznymi rozgałęzieniami.
Ø Astrocyty protoplazmatyczne – głównie w istocie szarej. Mają krótsze
wypustki, z krótkimi, ale licznymi rozgałęzieniami.
Ø Oligodendrocyty – mniejsze niż astrocyty, z nieregularnym i ciemno
wybarwiającym się jądrem. Cytoplazma – duży aparat Golgiego, liczne
mitochondria i bardzo liczne mikrotubule. Funkcja – aksonalna
mielinizacja.
Astrocyty
§ Filamenty pośrednie typu III – kwaśne włókniste białko glejowe (GFAP)
§ Funkcja wspierająca, transportują cząsteczki i jony do neuronów
§ W razie uszkodzenia CUN proliferują
§ Regulacja funkcji CUN – dzięki obecności licznych receptorów, odpowiadają na
różne bodźce
§ Absorbują lokalnie uwolnione neurotransmitery, uwalniają białka
neuroaktywne np. prekursory enkefalin, somatostatyna
§ Wchodzą w interakcję z oligodendrocytami (neksus), regulując syntezę i obrót
mieliny – cytokiny
§ Uczestniczą w tworzeniu bariery krew-mózg
§ Produkują gliotransmitery
§ Synteza białka S100 – udział w procesach związanych z nabywaniem
i konsolidacją śladów pamięciowych (zaangażowane w modyfikacje połączeń
synaptycznych, kontrolują przekazywanie informacji)
Oligodendrocyty
Ø Podobne do astrocytów, są mniejsze, małe jądro, wypustki
Ø Wytwarzają osłonki mielinowe w ośrodkowym układzie nerwowym
Oligodendrocyty
mielinizują kilka
sąsiednich
aksonów
w obrębie
centralnego
układu
nerwowego
Przewężenie
Ranviera
Międzywęźle
Tkanka glejowa
Mezoglej, mikroglej
• pochodzenie mezenchymatyczne, pierwotna funkcja – fagocytoza
• Stanowią ochronę immunologiczną mózgu i rdzenia kręgowego
• Wchodzą w interakcję z neuronami i astrocytami, migrują do miejsc
obumierania neuronów, gdzie proliferują i fagocytują obumarłe komórki
• Podczas histogenezy usuwają obumierające neurony i komórki glejowe,
eliminowane drogą apoptozy
§ Syntetyzują i uwalniają liczne cytokiny
Mezoglej
Wysoka aktywność w mózgu pacjentów z AIDS. Wirus HIV1 nie atakuje neuronów,
ale infekuje komórki mikrogleju – synteza cytokin toksycznych dla neuronów
Tkanka glejowa
Tkanka glejowa obwodowego układu nerwowego (OUN)
Komórki satelitarne (amficyty)
Otaczają ciała komórek
rzekomojednobiegunowych
w zwojach
Komórki Schwanna, neurolemocyty, lemocyty
komórki analogiczne do oligodendrocytów CUN
Osłonki włókien nerwowych
Osłonkę mielinową włókien nerwowych w CUN tworzą oligodendrocyty, w OUN
mielinę tworzą lemocyty oraz tworzą osłonkę neurolemalną (cytoplazma otacza
włókno – włókna bezrdzenne).
Lemocyty otaczają mieliną tylko jeden akson
Osłonka mielinowa – lipidy i białka błonowe
Lemocyty
Nagi odcinek aksonu
Mielina
Skład białkowy i lipidowy mieliny w CUN i OUN jest podobny, mielina
CUN zawiera więcej sfingomieliny i glikoprotein.
Trzy główne białka mieliny:
Ø MBP (Zasadowe białko mieliny: Myelin Basic Protein) obecne w mielinie
CUN i OUN
Ø PLP (Proteolipid Protein) jest obecne jedynie w mielinie CUN. Wiąże
sąsiednie błony osłonki. Odgrywa zasadniczą rolę w rozwoju neuronalnym
Ø MPZ (Białko mieliny Zero; Myelin Protein Zero) jest głównym składnikiem
mieliny OUN, stanowi odpowiednik PLP. MPZ sięga aż do przestrzeni
międzykomórkowej i wchodzi w interakcję z podobną cząsteczką MPZ
w celu stabilizacji sąsiadujących błon
Białka mieliny są silnymi antygenami i odgrywają ważną rolę w chorobach
autoimmunologicznych w CUN i OUN
AgNO3
Krzyż Ranviera
OsO4
Zakończenia nerwowe
Zakończenia bezosłonkowych dendrytów - wypustek komórek nerwowych np.
czuciowych
Ø wolne zakończenia nerwowe lub związane ze złożonymi strukturami
torebkowymi
Ø receptory bodźców bólowych, termicznych i mechanicznych (dotyk, ucisk)
Wolne zakończenia nerwowe – nagie dendryty neuronów czuciowych
Dotykowe zakończenia nerwowe korzeni
włosów otaczają je na kształt torebki
i wnikają, aż do pochewek wewnętrznych
Ciałka (Komórki) Merkla – wrażliwe na
ucisk
Komórka naskórka warstwy kolczystej,
do której przylega zakończenie
nagiego dendrytu. Komórki Merkla
zawierają pęcherzyki i wydzielają
neurotransmitery polipeptydowe – VIP
(aktywny
polipeptyd
jelitowy),
enkefalinę i pankreostatynę.
Otorbione zakończenia nerwowe
0,5x2,0 mm
Ciałko Meissnera – wrażliwe na wibracje małej częstotliwości
Brodawki skóry właściwej, nieowłosiona skóra opuszków palców,
dłoni, podeszwy, warg, sutków, spojówka
Ciałko blaszkowate (Vatera-Pacciniego)
ØCiałko Krausego wrażliwe na wibracje
i położenie przestrzenne sygnału
Ø Ciałko Ruffiniego wrażliwe na rozciąganie
i ucisk
Skóra właściwa, tkanka podskórna, błony
śluzowe, torebki stawowe
Tkanka podskórna, krezka, torebka
stawowa, narządy wewnętrzne. Wrażliwe
na wibracje większych częstotliwości.