Tkanka nerwowa Centralny układ nerwowy

advertisement
Tkanka nerwowa
Centralny układ nerwowy
Układ nerwowy umożliwia szybkie i precyzyjne
komunikowanie się pomiędzy oddalonymi od
siebie okolicami organizmu, dzięki czynności
wyspecjalizowanych komórek gromadzących
i przetwarzających informacje oraz wysyłających
w odpowiedzi właściwe sygnały.
Podstawową jednostką strukturalno-czynnościową
jest komórka nerwowa (neuron, neurocyt).
Komórki nerwowe odpowiadają za bezpośrednie
komunikowanie się różnych grup komórek
Neurony wytwarzają sieć precyzyjnych połączeń:
ü zbieranie informacji z receptorów czuciowych
ü przetwarzanie i zapamiętywanie informacji
ü wysyłanie odpowiednich sygnałów do komórek efektorowych
Neurony są komórkami postmitotycznymi. Dzielą się jedynie w życiu
płodowym, w życiu postnatalnym komórki nerwowe nie proliferują
Komórka nerwowa (neuron, neurocyt)
Komórki nerwowe (> 100 mln) różnią się wielkością, kształtem, liczbą
i długością wypustek oraz ich ukształtowaniem, zawartością organelli
komórkowych.
Wielkość komórek nerwowych – od 5 do 120 mm.
Zróżnicowanie kształtu dotyczy wyłącznie perikarionów.
Dendryty
Wypustki
protoplazmatyczne
Pseudojednobiegunowe
Jądro
Akson
Ciało neuronu
(perikarion)
Dłg do 1,5 m
Akson (neuron)
Przewodzi sygnały
do innych komórek
Dwubiegunowe
Jądro
Wielobiegunowe
Buławka końcowa
Część synapsy
Neurony Golgi I – neuryt długi
Neurony Golgi II – neuryt krótki
Perikarion – ciało komórki nerwowej
Komórka nerwowa – ultrastruktura
Wielkość od ok. 10 – 120 mm
Pęcherzykowe
jądro z wyraźnie
widocznym jąderkiem
pęcherzykowe – z centralnie położonym
jąderkiem
ØJądro
śródplazmatyczna ziarnista (RER)
Zasadochłonne ziarna – tigroid, substancja Nissla
ØSiateczka
Tigroid
ØAparat Golgiego – dobrze rozbudowany (procesy wydzielnicze)
ØMitochondria – duża liczba - zapotrzebowanie na energię
ØLizosomy – liczne, krótki okres półtrwania błony komórkowej i innych organelli.
ØCytoszkielet – wysoce zorganizowany, utrzymanie unikalnego kształtu komórek
(akson)
§ filamenty pośrednie (typu IV - neurofilamenty) - rusztowanie dla perikarionu i aksonu
§ mikrotubule (neurotubule) – zorganizowane w sieć.
ØWtręty komórkowe - lipofuscyna, melanina
Akson
Tigroid
Jądro
Lizosomy
Wypustki komórek nerwowych
Wypustki protoplazmatyczne – dendryty
ü zróżnicowanie dotyczące liczby, długości,
szerokości, sposobu odejścia od perikarionu,
przebiegu i rozgałęzień.
Wypustka osiowa (akson, neuryt)
ü zawsze pojedyncza wypustka - odchodzi w punkcie zw.
podstawą aksonu (wzgórek aksonalny)
ü bardzo długa wypustka – stała średnica
ü nie ulega podziałowi na liczne rozgałęzienia
ü jedynie pojedyncze gałęzie boczne - bocznice,
odchodzące pod kątem prostym. W końcowym odcinku
rozgałęzienie (drzewko końcowe)
Komórka nerwowa
ØBardzo aktywna metabolicznie, synteza białek dla prawidłowej funkcji –
wydłużanie wypustek
ØSynteza neurotransmiterów oraz enzymów do rozkładu ich nadmiaru
acetylocholina – acetylocholinesteraza
adrenalina
– monoaminooksydaza (MAO)
ØNeurony neurosekrecyjne - synteza neurohormonów np. wielkokomókowe jądra
podwzgórza
wazopresyna i oksytocyna
ØPrecyzyjny transport wzdłuż aksonu (organelle komórkowe, enzymy, substancje
odżywcze, neurotransmitery, neurohormony)
Komórka nerwowa
2 typy transportu aksonalnego: wolny i szybki
ü Wolny transport aksonalny w dół aksonu – mitochondria, lizosomy,
elementy cytoszkieletu.
ü Szybki transport aksonalny (postępujący): substancje chemiczne
otoczone błoną, białka. Neurohormony drogą podwzgórzowoprzysadkową – zachodzi dzięki obecności neurotubul i kinezyny.
• Szybki wsteczny transport aksonalny – wracają do perikarionu zużyte
organella oraz błony podlegające recyrkulacji np. po uwolnieniu zawartości
pęcherzyków.
Transport aksonalny w patogenezie neurologicznych chorób infekcyjnych
Ø Wirus wścieklizny – wsteczny transport aksonalny ® neuron – replikacja ®
neurony sąsiadujące ® transport w dół aksonu – ślinianki – ślina
Ø Laseczka tężca – wydziela tetanospazminę (neurotoksyna), drogą aksonalną
dociera do rdzenia kręgowego (porażenie spastyczne)
Synapsa chemiczna
Neurony przeżywają tylko wtedy, gdy wytworzą połączenia synaptyczne
(DARWINIZM NERWOWY- Gerald Edelman, laureat nagrody Nobla z 1972 r.)
Poprzez synapsy neurony przekazują sygnały.
Synapsa - szczególny rodzaj połączenia międzykomórkowego, umożliwia
bezpośrednie komunikowanie się komórek.
Substancja przekaźnikowa wydzielana w precyzyjnie określonym miejscu przez
jedną komórkę i odbierana w podobnie ściśle określonym regionie przez drugą.
Akson
Buławka
końcowa
Mikrotubule
Neurofilament
Pęcherzyki
synaptyczne
Mitochondrium
Powierzchnia
błony postsynaptycznej
Błona presynaptyczna
Zgrubienie
błony
postsynaptycznej
Szczelina
synaptyczna
Błona postsynaptyczna
Dendryty
Synapsa chemiczna
Rodzaje połączeń między
neuronami:
Øakso-dendrytyczne
Øakso-somatyczne
Øakso-aksoniczne
Każdy neuron wytwarza ok. 1000.
Tkanka glejowa
Pochodzenie neuroektodermalne
Tkanka glejowa centralnego układu nerwowego (CUN)
Komórki zachowujące zdolność do proliferacji
Glej nabłonkowy (glej wyściółkowy)
ü Ependymocyty
Komórki sześcienne połączone desmosomami, mikrokosmki i 1-2 rzęski, liczne
mitochondria. Część bazalna komórek w kontakcie z wypustkami astrocytów.
ü Tanycyty (obok ependymocytów – komory mózgu)
Wyspecjalizowane ependymocyty, część bazalna komórek zawiera wypustki –
stopki na naczyniach krwionośnych. Pomiędzy ependymocytami a tanycytami
połączenia zamykające.
Glej właściwy
ü Astrocyty: włókniste i protoplazmatyczne
ü Oligodendrocyty
Astrocyty włókniste
Astrocyty protoplazmatyczne
Tkanka glejowa
Oligodendrocyty
ØAstrocyty włókniste – głównie w istocie białej. Mają długie wypustki
z licznymi rozgałęzieniami.
ØAstrocyty protoplazmatyczne – głównie w istocie szarej. Mają krótsze
wypustki, z krótkimi, ale licznymi rozgałęzieniami.
ØOligodendrocyty – mniejsze niż astrocyty, z nieregularnym i ciemno
wybarwiającym się jądrem. Cytoplazma – duży aparat Golgiego, liczne
mitochondria i bardzo liczne mikrotubule. Funkcja – aksonalna
mielinizacja.
Astrocyty
§ Filamenty pośrednie typu III – kwaśne włókniste białko glejowe
§ Funkcja wspierająca, transportują cząsteczki i jony do neuronów
§ W razie uszkodzenia CUN proliferują
§ Regulacja funkcji CUN – dzięki obecności licznych receptorów, odpowiadają na
różne bodźce
§ Absorbują lokalnie uwolnione neurotransmitery, uwalniają białka
neuroaktywne np. prekursory enkefalin, somatostatyna
§ Wchodzą w interakcję z oligodendrocytami (neksus), regulując syntezę i obrót
mieliny – cytokiny
§ Uczestniczą w tworzeniu bariery krew-mózg
§ Produkują gliotransmitery
§ Synteza białka S100 – udział w procesach związanych z nabywaniem
i konsolidacją śladów pamięciowych (zaangażowane w modyfikacje połączeń
synaptycznych, kontrolują przekazywanie informacji)
Tkanka glejowa
Mezoglej, mikroglej
• pochodzenie mezenchymatyczne, pierwotna funkcja – fagocytoza
• Stanowią ochronę immunologiczną mózgu i rdzenia kręgowego
• Wchodzą w interakcję z neuronami i astrocytami, migrują do miejsc
obumierania neuronów, gdzie proliferują i fagocytują obumarłe komórki
• Podczas histogenezy usuwają obumierające neurony i komórki glejowe,
eliminowane drogą apoptozy
§ Syntetyzują i uwalniają liczne cytokiny
Mezoglej
Wysoka aktywność w mózgu pacjentów z AIDS. Wirus HIV1 nie atakuje neuronów,
ale infekuje komórki mikrogleju – synteza cytokin toksycznych dla neuronów
Tkanka glejowa
Tkanka glejowa obwodowego układu nerwowego (OUN)
Komórki satelitarne (amficyty)
Otaczają ciała komórek
rzekomojednobiegunowych
w zwojach
Komórki Schwanna, neurolemocyty, lemocyty
komórki analogiczne do oligodendrocytów CUN
Osłonki włókien nerwowych
Osłonkę mielinową włókien nerwowych w CUN tworzą oligodendrocyty, w OUN
mielinę tworzą lemocyty oraz tworzą osłonkę neurolemalną (cytoplazma otacza
włókno – włókna bezrdzenne).
Lemocyty otaczają mieliną tylko jeden akson
Lemocyty
Osłonka mielinowa – lipidy i białka błonowe
Nagi odcinek aksonu
Oligodendrocyty
mielinizują kilka
sąsiednich
aksonów
w obrębie
centralnego
układu
nerwowego
Mielina
Skład białkowy i lipidowy mieliny w CUN i OUN jest podobny, mielina CUN
zawiera więcej sfingomieliny i glikoprotein.
Trzy główne białka mieliny:
ØMBP (Zasadowe Białko Mieliny; Myelin Basic Protein) obecne
w mielinie CUN i OUN
ØPLP (Białko Proteolipidu; Proteolipid Protein) jest obecne jedynie
w mielinie CUN. Odgrywa zasadniczą rolę w rozwoju neuronalnym
ØMPZ (Myelin Protein Zero) jest głównym składnikiem mieliny OUN,
stanowi odpowiednik PLP. MPZ sięga do przestrzeni
międzykomórkowej - interakcja z podobną cząsteczką MPZ stabilizacja sąsiadujących błon
Białka mieliny są silnymi antygenami i odgrywają ważną rolę w chorobach
autoimmunologicznych w CUN i OUN)
Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej
Ø Neurony, jako nie dzielące się komórki, podlegają degeneracji
ØWypustki komórek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, są regenerowane dzięki
zdolności perikarionu do syntezy
Ø Włókna nerwów obwodowych regenerują, jeżeli ich perikariony nie są uszkodzone
ØNeurony nie wytwarzające połączeń synaptycznych obumierają
– transneuronalna degeneracja
ØKomórki glejowe CUN i OUN dzielą się mitotycznie
Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu włókna
ü Chromatoliza - zanik substancji Nissla,
zmiana barwliwości neuroplazmy
ü Wzrost objętości perikarionu
ü Migracja jądra na obwód perikarionu
Okolica uszkodzenia
ü Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliżu uszkodzenia degeneruje
Wzrost aksonu
ü Wzrost aksonu następuje natychmiast po usunięciu przez makrofagi
0,5 – 3 mm/dzień
pozostałości po uszkodzeniu
üMakrofagi produkują IL-1 stymulującą lemocyty do syntezy substancji promujących wzrost nerwu
ü Lemocyty proliferują, układając się w kolumnę – droga przebiegu wzrastającego aksonu, aż
do narządu efektorowego
§ Kiedy przerwa pomiędzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem włókna zbyt duża
(amputacja), poprzez wzrost nowego włókna nerwowego może tworzyć się zgrubienie lub
nerwiak (neuroma) – spontaniczny ból.
Rozwój układu nerwowego
Ok. 17 dzień rozwoju
pomiędzy węzłem pierwotnym a płytką przedstrunową
Neurulacja pierwotna
Wytworzenie przedniego i środkowego odcinka
cewy nerwowej
Ok. 21 dzień rozwoju
3 tydzień rozwoju
Rozwój układu nerwowego
Grzebienie nerwowe
Płytka nerwowa
ØNeurony rzekomojednobiegunowe zwojów międzykręgowych
Grzebienie
nerwowe
Cewa nerwowa
Warstwa
płaszczowa
ØGlioblasty – lemocyty, komórki satelitarne
ØKomórki rdzenia nadnerczy
ØMelanoblasty – melanocyty (melanofory naczyniówki oka)
ØKomórki C tarczycy i komórki APUD
ØMezoglej (z mezenchymy pochodzącej z neuroektodermy)
ØMezenchyma głowy i szyi
Warstwa płaszczowa
Warstwa
wyściółkowa
ØGlioblasty – komórki glejowe CUN
Astrocyty protoplazmatyczne i włókniste, oligodendrocyty
ØNeuroblasty
Neurony CUN
Neurony dwubiegunowe – siatkówki, nabłonka węchowego
Grzebienie nerwowe
Warstwa wyściółkowa
ØEpendymoblasty, Tanycyty – glej nabłonkowy
Cewa nerwowa
ØKomórki nabłonkowe splotu naczyniówkowego
ØPituicyty – komórki tylnego płata przysadki mózgowej
ØPinealocyty – komórki szyszynki
Rozwój układu nerwowego
Migracja komórek z grzebieni nerwowych
Wzrost aksonu
• laminina, fibronektyna, GAG
• Neutrofiny, substancje
wydzielane przez
różnicujące się mięśnie ↑
• Tenascyna ↓
Ośrodkowy (centralny) układ nerwowy
Mózgowie – mózg, pień mózgu, móżdżek. Rdzeń kręgowy
Istota szara – zgrupowanie ciał komórek nerwowych i początkowych,
pozbawianych mieliny, aksonów. Agregaty ciał komórek nerwowych
zamkniętych w istocie białej – jądra. Zrąb stanowią głównie astrocyty
(protoplazmatyczne), tworzące pilśń nerwową
Pomiędzy wypustkami astrocytów - proteoglikany. Oprócz astrocytów obecne
oligodendrocyty i komórki mikrogleju.
Istota biała – nagromadzenie aksonów otoczonych mieliną. Zrąb stanowią
astrocyty (głównie włókniste), nieliczne oligodendrocyty i komórki mikrogleju. Nie
zawiera ciał komórek nerwowych.
Granica pomiędzy istotą białą i istotą szarą
Istota biała
Przekroje poprzeczne przez włókna nerwowe
otoczone mieliną (odpłukana podczas
utrwalania)
Istota szara
Ciała komórek nerwowych
i ich wypustki
Kora mózgu
1. Warstwa drobinowa
Wrzecionowate neurony poziome
Aksony i dendryty równolegle do kory
2. Warstwa ziarnista zewnętrzna
Neurony piramidalne (aksony ku istocie białej)
Neurony ziarniste
3.Warstwa piramidalna
Neurony piramidalne (aksony > istota biała,
dendryty > w-wa drobinowa)
4. Warstwa ziarnista wewnętrzna
małe neurony piramidalne, neurony ziarniste
(aksony i dendryty do sąsiednich neuronów, długie
dendryty do powierzchni kory).
Smuga zewnętrzna
5. Warstwa zwojowa
Duże neurony piramidalne (Betza)
Małe neurony ziarniste
Smuga poprzeczna wewnętrzna
6. Warstwa komórek różnokształtnych
Neurony piramidalne małe
Neurony wrzecionowate
Istota biała
Gładkomózgowie
zaburzona migracja neuronów
w życiu prenatalnym.
Nieprawidłowo zorganizowana
kora mózgu
Kora móżdżku
Kora móżdżku
1. Warstwa drobinowa
Neurony gwiaździste - aksony tworzą synapsy
z kom. w-wy zwojowej. Neurony gwiaździste duże
(koszyczkowe)
2. Warstwa zwojowa
Neurony gruszkowate – Purkinjego.
Dendryty → w-wa drobinowa, aksony → istota biała
3. Warstwa ziarnista
Małe neurony ziarniste – aksony kształt T
Neurony ziarniste duże (Golgi II)
Neurony poziome dwubiegunowe
Istota biała
Włókna dochodzące:
a) Kiciaste – z rdzenia kręgowego
b) Pnące – z jąder nerwu przedsionkowego
Rdzeń kręgowy
Rogi przednie: 6 grup jąder zawierających
dwa rodzaje neuronów
1. Ruchowe
2. Powrózkowe
Rogi tylne (grzbietowe):
Aksony neuronów ruchowych unerwiają
a) Rogi grzbietowo-brzeżne
grupy różnych mięśni szkieletowych.
Neurony o średnicy 50mm – udział
Neurony powrózkowe, małe kom. oddające
w przekazywaniu i modyfikowaniu
liczne włókna kojarzeniowe,
bodźców bólowych, cieplnych i dotykowych.
łączące neurony ruchowe różnych jąder
b) Tylna część rogu – część galaretowata
i różnych poziomów rdzenia.
Małe wrzecionowate neurony oddają liczne
włókna kojarzeniowe.
Rogi boczne (część pośrednia):
c) Część brzuszno-środkowa.
Neurony o średniej wielkości.
Zawiera duże neurony wielobiegunowe,
Zawiadują skurczami mięśni
Przenoszą i modyfikują impulsy
gładkich naczyń krwionośnych,
o położeniu przestrzennym.
mięśni przywłośnych oraz
wydzielaniem potu.
Opony mózgowo-rdzeniowe
Ośrodkowy układ nerwowy otoczony jest włóknistymi błonami – oponami
mózgowo-rdzeniowymi.
Opona miękka
Jama podpajęczynówkowa
Naczynia wnikające do
mózgu
Opona twarda – najbardziej zewnętrzna
Pajęczynówka – leżąca pośrednio
Opona miękka, pokrywająca
powierzchnię mózgowia i rdzenia
kręgowego, dopasowując się do ich
kształtu.
Przestrzeń
okołonaczyniowa
Opony oddzielają od siebie: jama podtwardówkowa i jama podpajęczynówkowa.
Wszystkie opony wywodzą się z mezenchymy.
PŁYN MÓZGOWO-RDZENIOWY
Produkowany w ilości ok. 14 do 36 ml/h, wymiana całkowita jego objętości 4 – 5 razy
dziennie. Jest wodnistą, przejrzystą, lekko alkaliczną cieczą. Jego ciśnienie
osmotyczne zbliżone do ciśnienia osocza krwi.
Funkcja:
v Ochronna, jako układ amortyzujący wstrząsy mechaniczne
v Ochrona przed wzrostem ciśnienia wewnątrzczaszkowego
v Wymiana między tkankami CUN a płynem (mechanizm mało znany)
BARIERA KREW-PŁYN MÓZGOWO-RDZENIOWY
Utrzymuje chemiczną stabilność płynu.
1. Śródbłonek ciągły naczyń splotu naczyniówkowego
2. Komórki nabłonka sześciennego z połączeniami zamykającymi
Bariera krew-mózg (B-BB)
Opona
miękka
Stopka końcowa
pod oponą miękką
Powierzchnia
mózgu
Błona
podstawna
Astrocyt
Stopka końcowa
okołonacyniowa
Mielina
Makrofag
Oligodendrocyt
Naczynie
włosowate
Komórka
mikrogleju
Neuron
v Astrocyty układające się nabłonkowo na
powierzchni mózgu tworząc błonę glejową
graniczą powierzchowną,
v Tworzące wypustki zakończone płytką
– stopka ssąca, na powierzchni naczynia
v Połączenia zmykające pomiędzy
komórkami śródbłonka
v Obecność makrofagów (mikroglej)
w przestrzeni okołonaczyniowej
1. Śródbłonek naczyń włosowatych
ciągły, bez okienek, z połączeniami
zamykającymi
2. Błona podstawna ciągła
3. Astrocyty tworzące stopkę ssącą
Komórka mikrogleju
Astrocyt
Komora
Ependyma
Obszary pozbawione bariery:
Øpodwzgórze
Øobszar guza popielatego
Ølejek
Øtylny płat przysadki
Ødno komory IV
Øszyszynka
Główne drogi transportu cząsteczek przez BBB
a)
b)
c)
d)
e)
Substancje rozpuszczalne w wodzie
Substancje lipofilne – błona komórkowa (barbiturany, etanol)
Transportery obecne w błonie komórek śródbłonka (np. GLUT1)
Endocytoza za pośrednictwem receptorów i transcytoza (insulina, transferyna)
Endocytoza adsorbcyjna i transcytoza - białka osocza (albuminy)
Leki przekraczają barierę krew-mózg drogami b – e, ale głównie b
Znaczenia kliniczne bariery krew-mózg
Funkcjonalna bariera zabezpieczająca przed pasażem z krwi do tkanki nerwowej
niektórych substancji, jak antybiotyki, substancje chemiczne i bakterie,
utrzymywanie homeostazy w mózgu.
ØWszystkie substancje przedostające się do mózgu muszą być
transportowane przez komórkę śródbłonka. Woda, gazy i cząsteczki
rozpuszczalne w lipidach (lipofilne) – dostęp wolny.
ØPasaż glukozy i innych wybranych cząsteczek.
ØNieprzepuszczalna dla wielu substancji, w szczególności dla leków
stosowanych w terapii infekcji lub chorób nowotworowych.
ØJeżeli bariera krew-mózg uszkodzona, płyn tkankowy akumuluje się w
tkance nerwowej – obrzęk mózgu.
ØAstrocyty wytwarzające stopkę ssącą utrzymują funkcję bariery –
transport płynu i jonów z przestrzeni okołoneuronalnej do naczyń
krwionośnych.
Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej
ØNeurony, jako nie dzielące się komórki, podlegają degeneracji
ØWypustki komórek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, są regenerowane dzięki
zdolności perikarionu do syntezy
Ø Włókna nerwów obwodowych regenerują, jeżeli ich perikariony nie są uszkodzone
ØNeurony nie wytwarzające połączeń synaptycznych obumierają – transneuronalna
degeneracja
ØKomórki glejowe CUN i OUN dzielą się mitotycznie
Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu włókna
ü Chromatoliza - zanik substancji Nissla, zmiana
barwliwości neuroplazmy
ü Wzrost objętości perikarionu
ü Migracja jądra na obwód perikarionu
Okolica uszkodzenia
ü Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliżu uszkodzenia degeneruje
ü Wzrost aksonu następuje natychmiast po usunięciu przez makrofagi pozostałości po uszkodzeniu
ü Makrofagi produkują IL-1 stymulującą lemocyty do syntezy substancji promujących wzrost nerwu
ü Lemocyty proliferują, układając się w kolumnę – droga przebiegu wzrastającego aksonu,
aż do narządu efektorowego
§ Kiedy przerwa pomiędzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem włókna zbyt duża
(amputacja), poprzez wzrost nowego włókna nerwowego może tworzyć się zgrubienie
lub nerwiak (neuroma) – spontaniczny ból.
Zakończenia nerwowe
Receptory czucia powierzchniowego – odbywa się w nich odbiór działających na nie
środowiskowych bodźców fizycznych i chemicznych, ich przetwarzanie i generacja
w postaci potencjału receptorowego oraz wzbudzanie potencjału czynnościowego,
w dochodzących do nich, zakończeniach nerwowych.
Występują w postaci wolnych zakończeń nerwowych lub wyspecjalizowanych struktur
otorbionych (obecność tkanki łącznej).
Øwolne zakończenia nerwowe lub związane ze złożonymi strukturami torebkowymi
Øreceptory bodźców bólowych, termicznych i mechanicznych (dotyk, ucisk).
Wolne zakończenia nerwowe – nagie dendryty neuronów czuciowych
Dotykowe zakończenia nerwowe korzeni włosów
otaczają je na kształt torebki i wnikają, aż do
pochewek wewnętrznych
Ciałka (Komórki) Merkla – wrażliwe na
ucisk
Komórka naskórka warstwy kolczystej,
do której przylega zakończenie
nagiego dendrytu. Komórki Merkla
zawierają pęcherzyki i wydzielają
neurotransmitery polipeptydowe – VIP
(aktywny
polipeptyd
jelitowy),
enkefalinę i pankreostatynę.
0,5x2,0 mm
Otorbione zakończenia nerwowe
Ciałko Meissnera – wrażliwe na wibracje małej częstotliwości
Brodawki skóry właściwej, nieowłosiona skóra opuszków palców,
dłoni, podeszwy, warg, sutków, spojówka
Ciałko blaszkowate
(Vatera-Pacciniego)
ØCiałko Krausego wrażliwe na wibracje
i położenie przestrzenne sygnału
ØCiałko Ruffiniego wrażliwe na rozciąganie
i ucisk
Skóra właściwa, tkanka podskórna, błony
śluzowe, torebki stawowe
Tkanka podskórna, krezka, torebka
stawowa, narządy wewnętrzne.
Wrażliwe na wibracje większych
częstotliwości.
Download