Nauka o środowisku

Nauka o środowisku
Notatki z wykładu
rok akademicki 2013/2014
Opracowanie notatek:
Paweł Borycki
Wykład prowadziła:
dr Joanna Piątkowska-Małecka
Instytut Archeologii
Uniwersytet Warszawski
11 czerwca 2014
Wstęp
Dokument nie jest oficjalnym skryptem do wykładu zatwierdzonym przez prowadzącego zajęcia. Zawiera notatki z zajęć będącym swobodnym zapisem poruszonych tematów w zakresie
ustalonym przez autorów notatek.
Notatki zapisane w języku LATEX mogą być rozwijane i poszerzane przez wszystkich uczestników zajęć. Osoby chętne do poszerzania notatek proszone są o kontakt mailowy. Wszystkie
materiały w wersjach aktualnych oraz wersje archiwalne dokumentów znajdują się pod adresem
internetowym projektu http://code.google.com/p/notatki-archeo/.
Wszelkie uwagi dotyczące notatek należy zgłaszać na adres e-mailowy
[email protected]. Za wszystkie uwagi serdecznie dziękuję!
2
Spis treści
1 Geologia
1.1 Procesy sedymentacyjne . . . . . .
1.1.1 Podstawowe pojęcia . . . . .
1.1.2 Rodzaje skał osadowych . .
1.1.3 Środowiska sedymentacyjne
1.2 Procesy postsedymentacyjne . . . .
1.3 Stratygrafia i czwartorzęd . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
. 4
. 4
. 5
. 6
. 10
. 15
2 Teoria tektoniki płyt
18
3 Różnorodność życia na Ziemi
21
4 Ewolucja życia
24
5 Środowiska życia na Ziemi
26
6 Historia zwierząt
27
7 Historia roślin na Ziemi
34
8 Udomowienie zwierząt
37
9 Udomowienie roślin
40
10 Archeozoologia
44
11 Archeozoologia 2
49
12 Archeozoologia – przykłady analiz
52
13 Archeobotanika
55
14 Podstawy archeobotaniki
57
15 Malakologia
59
3
1
Geologia
1.1
1.1.1
Procesy sedymentacyjne
Podstawowe pojęcia
Skały dzielimy na osadowe, wulkaniczne i przeobrażone. Procesy sedymentacyjne dotyczą
skał osadowych, które są szczególnie ważne z punktu widzenia archeologii. Jedynie w skałach
osadowych mogą znajdować się pozostałości archeologiczne.
Sedymentacja to proces osadzania się, akumulacji, depozycji, a więc powstawania skał
osadowych. Sedymentacja to gromadzenie się materiału donoszonego do miejsca jego ostatecznego złożenia przez czynniki transportu geologicznego, w warunkach ciśnienia i temperatury
charakterystycznych dla powierzchni Ziemi.
Struktura sedymentacyjna jest makroskopową formą przestrzenną osadu utworzoną w
czasie sedymentacji, wyrażającą się niejednorodnym rozmieszczeniem materiału budującego
osad. Strukturami sedymentacyjnymi są:
•
•
•
•
•
warstwowania,
laminacje – drobne warstwowania,
ślady – powstałe na wskutek działania organizmów żywych,
hieroglify – naturalne odlewy powstające we wklęsłych śladach,
riplemarki – drobne zmarszczki powstające w wyniku przepływu wody lub działania czynników eolicznych.
Ślady wchodzące w skład niższych warstw towarzyszą hieroglifom występującym w warstwach wyższych.
Baseny sedymentacyjne to obszary gromadzenia się osadów. Baseny występują w naturalnych obniżeniach geologicznych, np. rowach tektonicznych, które powstają na wskutek
subsydencji. Subsydencja to powolne obniżanie się poziomu skorupy ziemskiej. Basenem
sedymentacyjnym jest Kotlina Warszawska, do której spływają liczne rzeki, np. Wisła, Bug,
Narew. Basem sedymentacyjnym jest także cały ocean i akwen wodny.
Cykl Davisa opisuje cykl następujących kolejno po sobie erozji, transportu i akumulacji.
Te trzy procesy występują w odniesieniu do jednego materiału skalnego w cyklu naprzemiennie. Transport odbywa się za pomocą tzw. mediów transportu – wody płynącej, wiatru lub
lodowców.
Wietrzenie skał to rozpad mechaniczny lub rozkład chemiczny skał pod wpływem czynników egzogenicznych. Wietrzenie zachodzi w jednym, stałym miejscu i jego produkty pozostają
w tym samym miejscu. Erozja to mechaniczne usuwanie części skał przez medium transportujące z ich pierwotnej lokalizacji. Części skał podlegające erozji są produktami wietrzenia lub
fragmentami skał niezwietrzałych.
Wietrzenie może mieć charakter mechaniczny (fizyczny), chemiczny lub biologiczny. Wyróżnianie wietrzenia biologicznego jest kwestią dyskusyjną. Korzenie mogą przyczyniać się do
wietrzenia mechanicznego, jak i chemicznego. Wietrzeniem biologicznym nazywa się połączenie
wpływu czynników fizycznych i chemicznych.
Erozja może być podzielona na erozję rzeczną, abrazję rzeczną, morską lub lodowcową,
deflację, korazję, denudację (zsuwanie się materiały w dół stoku) oraz egzarację.
Siła nośna medium transportującego jest wykorzystywana do przenoszenia skał. Określa
ona, jak dużo materiału może przenieść medium transportujące oraz jak ciężki pojedynczy
fragment skały medium może przenieść. Siła nośna wody i wiatru zależy od prędkości ich
4
przepływu. Przepływ to objętość wody przepływająca przez daną powierzchnię przekroju poprzecznego w czasie jednej sekundy.
Q=
1.1.2
V
m3
m
[ 2
= ]
S · δt m · s
s
Rodzaje skał osadowych
Diageneza to procesy zachodzące w skale po jej osadzeniu. Procesami diagenezy są lityfikacja, kompakcja i rekrystalizacja. Procesy te zachodzą na powierzchni Ziemi lub płytko pod
jej powierzchnią. Nie są to procesy endogeniczne.
Lityfikacja to proces twardnienia skały, np. przekształcenia się piasku w piaskowiec. Proces odbywa się poprzez krystalizację minerałów w porach między kryształami skały osadowej.
Pory te w skale luźnej są wypełnione powietrzem. W czasie procesu lityfikacji pory są wypełniane przez spoiwo, podobne pod względem składu chemicznego do samego minerału. Spoiwo
powoduje sklejenie skały osadowej. Minerałem spajającym mogą być m.in. getyt, hematyt lub
kwarc.
Skały przed lityfikacją to skały niezlityfikowane, czyli osady. Skałami po lityfikacji są skały
zlityfikowane, czyli skały lite, np. piaskowiec lub wapień.
Kompakcja to fizyczne zgniatanie skały i wypełnianie przestrzeni porowych w wyniku
zgniecenia. Rekrystalizacja polega na rozpuszczaniu kryształów i ich ponownej krystalizacji
w innej strukturze krystalicznej.
Osad to skała osadowa, w której nie zaszły jeszcze procesy diagenetyczne. Skały luźne
pochodzą najczęściej z czwartorzędu, a skały lite są starsze od czwartorzędu.
Skały osadowe dzieli się na klastyczne (okruchowe), chemiczne i organogeniczne. Skały
okruchowe (klastyczne) powstają w wyniku wietrzenia mechanicznego, zaś skały chemiczne
powstają w wyniku krystalizacji zachodzącej po wietrzeniu chemicznym.
Niektórzy wyróżniają skały organogeniczne, które powstają najczęściej w środowisku wodnym, w wyniku obumierania organizmów żywych. Skałami organogenicznymi są m.in. wapienie
i węgiel. Skały organogeniczne można również podzielić na okruchowe i chemiczne. Opadanie
liści może być uznane za proces powodujący powstawanie skały osadowej.
W warstwach archeologicznych najczęściej występują skały okruchowe. W Polsce dominują
skały lodowcowe, zaś rzadziej występują osady rzeczne, eoliczne, jeziornolodowcowe i rzecznolodowcowe.
W zależności od rozmiaru pojedynczych ziaren wyróżnia się następujące frakcje skał osadowych luźnych:
1. żwirowa < 2 mm – Ż (G) ang. gravel
2. piaskowa 0,1-2 mm – P (S) ang. sand
(a) gruboziarnista 0,5-2 mm – Pg (Sc)
(b) średnioziarnista 0,25-0,5 mm – Ps (Sm)
(c) drobnoziarnista 0,063 (0,1)-0,25 mm – Pd (Sf)
3. mułowa (pyłowa) 0,0039-0,063 (0,1) mm – mk, Π (Si, F) ang. silt
4. iłowa < 0,0039 mm – I (C) ang. clay
W nawiasach podano symbole angielskojęzyczne osadów odpowiadających poszczególnym
frakcjom. Skrót H (H) oznacza domieszkę próchnicy w osadzie.
Frakcja żwirowa jest najtrudniejsza do poruszenia przez media transportu geologicznego.
Pozostałe frakcje są łatwiejsze do przetransportowania ze względu na mniejsze średnice ziaren.
5
Frakcjami gruboziarnistymi są żwir i piasek, a do frakcji drobnoziarnistych zaliczane są
muły i iły. Granica średnicy ziarna 0,1 mm rozdzielająca piaski od mułów jest zbliżona do
rozdzielczości ludzkiego wzroku. Można zatem rozróżnić ziarenka piasku za pomocą wzroku,
co nie jest możliwe przypadku mułu i iłu.
Iły są zbudowane najczęściej z minerałów ilastych, zaś pyły powstają z innych minerałów.
Minerały ilaste mają specyficzne właściwości fizyczne. Pod wpływem wody pęcznieją, a po
nawodnieniu ulegają czasowej cementacji. Pyły po wyschnięciu ponownie stają się sypkie i nie
ulegają cementacji.
Piaski, żwiry, pyły, muły i iły to skały osadowe luźne, czyli osady, zbudowane z frakcji o odpowiednich rozmiarach. Pył powstaje w środowisku eolicznym, zaś muł powstaje w środowisku
wodnym. Ceramikę wykonuje się najczęściej z iłu.
W osadzie mogą występować różne ilości ziaren różnych frakcji. Skład mieszaniny trójskładnikowej opisuje się na diagramie potrójnym de Finettiego. W trójkącie opisuje się zawartość
frakcji piaskowej, pyłowej i iłowej w osadzie poprzez zaznaczenie jednego punktu na wykresie odpowiadającego składowi mieszaniny. Trójkąt taki może służyć do opisu składu każdej
mieszaniny trójskładnikowej.
Skały nazywa się różnie w zależności od ich składu. Skały składające się głównie ze skał
jednej frakcji nazywa się piaskami, pyłami lub iłami. Ich mieszaniny nazywane są w geologii
inżynierskiej: iłami piaszczystymi, glinami piaszczystymi zwięzłymi, glinami piaszczystymi,
piaskami gliniastymi, glinami zwięzłymi, glinami, pyłami piaszczystymi, piaskami pylastymi,
iłami pylastymi, glinami pylastymi zwięzłymi, glinami pylastymi.
Glina to mieszanina wszystkich trzech frakcji, w której każda frakcja jest reprezentowana
w znaczącej ilości. Iły są najmniej korzystne jako podłoże dla inżynierii budowlanej, zaś piaski
są najkorzystniejsze.
Skład mieszaniny można analizować w procesie analizy sitowej lub analizy sedymentacyjnej, w której mierzy się szybkość opadania poszczególnych frakcji na dno w wodzie. Skład
mieszaniny opisać można stosując następującą notację:
• frakcja A z frakcją B – dwie frakcje są wymieszane – A + B,
• frakcja A na pograniczu B – wszystkie ziarna są tej samej wielkości, ale ich średnica jest
na pograniczu dwóch frakcji – A / B,
• frakcja A z przewarstwieniami B – warstwy B oddzielają od siebie kolejne różne warstwy
frakcji A – A // B.
Często występujące mieszaniny frakcji określa się jako:
• Glina (ang. loam): G (L) = Ż + P + Π + I
• Piasek gliniasty (ang. loamy sand ): P + Π + I
• Pospółka: Ż + P
1.1.3
Środowiska sedymentacyjne
Środowisko sedymentacyjne to obszar gromadzenia się osadów, czyli basen sedymentacyjny, wraz z charakterystycznymi dla niego warunkami fizycznymi, chemicznymi i biologicznymi, które wpływają na zachodzące na tym obszarze procesy sedymentacyjne. Wyróżnia się
morskie oraz lądowe środowiska sedymentacyjne.
Środowiska morskie dzieli się na głębokomorskie, szelfowe, międzypływowe, plażowe, lagunowe i rafowe. Środowiska lądowe dzieli się na rzeczne, lodowcowe, wodnolodowcowe, jeziorne,
bagienne, eoliczne, stokowe i jaskiniowe.
6
Środowiska rzeczne dzieli się ze względu na typ rozwinięcia koryta rzecznego. Koryto
rzeczne może posiadać rozwinięcie prostolinijne, meandrujące, roztokowe lub anastomozujące.
Rzeki roztokowe mają wiele koryt, które często się ze sobą kontaktują. Między korytami
znajdują się odsypy śródkorytowe, zaś na brzegu znajdują się odsypy brzeżne. Rzeki roztokowe
nie powodują powodzi w odróżnieniu od rzek meandrujących. Koryto rzeki roztokowej wypełnia
całą dolinę rzeczną. Stan wody w rzece oraz kształt koryt zmienia się często, nawet w cyklu
dobowym.
Rzeki roztokowe występują na obszarach suchych lub zimnych, gdzie nie rozwija się roślinność. Większość rzek górskich na obszarze Polski jest rzekami roztokowymi. Rzeki roztokowe
niosą piaski i żwiry, które tworzą odsypy. Odsypy mają łagodne zbocze od strony odprądowej
i spadziste zbocze od strony zaprądowej.
Sedymentacja następuje po stronie zaprądowej, zaś erozja po stronie odprądowej. W ten
sposób odsyp nieustannie przesuwa się pod względem kierunku i zwrotu zgodnie z prądem rzeki.
Na jednym odsypie może powstawać nowy odsyp.
W osadach rzeki roztokowej powstaje warstwowanie przekątne tabularne, które jest
charakterystyczne dla rzeki roztokowej. Osady rzeki roztokowej są gruboziarniste.
Rzeki meandrujące składają się z meandrów. Na jednym brzegu, zwanym brzegiem akumulowanym, powstaje odsyp meandrowy, zaś drugi brzeg jest erodowany. W zakolu woda porusza się ruchem spiralnym między brzegiem erodowanym i akumulowanym. Brzeg erodowany
jest stromy, a brzeg akumulowany jest łagodny. Woda, unosząc się na łagodnym zboczu brzegu
akumulowanego, wytraca swoją siłę nośną. Najgrubszy żwir odkłada się jako bruk erozyjny na
dnie, zaś coraz wyżej, bliżej brzegu, odkłada się coraz drobniejszy materiał.
Rzeki meandrujące mają skłonności do powodowania powodzi. Wtedy powstają równie zalewowe i wały powodziowe. Równie zalewowe składają się tylko z najdrobniejszych materiałów
– pyłów i iłów. Wały powodziowe to nagromadzenia materiału grubszego powstające w czasie cofania się fali powodziowej w końcowej fazie powodzi. Materiał ten nie jest przenoszony
ponownie do koryta, ale odkłada się w postaci wału ciągnącego się wzdłuż koryta.
Rzeki meandrujące tworzą starorzecza, gdy meander zostaje odcięty. Starorzecza są z czasem wypełniane torfami. Równie zalewowe wnikają w czasie powodzi także do starorzecza
rozdzielając dwie warstwy torfów – sprzed powodzi i powstające po niej. Torf nie jest warstwowany.
Na dnie rzek meandrujących, w kanale erozyjnym, odkłada się bruk erozyjny. W osadach rzek meandrujących, w odsypie meandrowym, powstają charakterystyczne warstwowania przekątne riplemarkowe oraz warstwowania przekątne rynnowe. Frakcje powodziowe na równiach zalewowych tworzą warstwowania horyzontalne.
W osadach rzek meandrujących występują osady:
• gruboziarniste – facja korytowa,
• drobnoziarniste – facja powodziowa,
• organiczne – facja starorzeczna.
W rzekach roztokowych dominuje erozja brzegowa, a nie denna. Rzeki takie występują
w klimacie suchym lub zimnym, przy ubogiej roślinności. Rzeki meandrujące powstają przy
gęstej roślinności, dominuje w nich erozja denna. W plejstocenie w Polsce dominowały rzeki
roztokowe, a w holocenie rzeki meandrujące. Obecnie rolnictwo i regulacja rzek sprawiają,
że rzeki coraz częściej zmieniają charakter z meandrującego na roztokowy, odzyskując swój
charakter z plejstocenu.
Wszystkie środowiska sedymentacyjne, nie tylko rzeczne, obecnie bardziej przypominają
środowiska sedymentacyjne plejstocenu niż wczesnego holocenu. Tendencja ta nasila się. W
7
plejstocenie, gdy na obszarze Polski występowała tundra, rzeki miały charakter roztokowy.
W holocenie rzeki nabrały charakteru meandrującego, ale obecnie, od średniowiecza, rzeki
znów zmieniają charakter z meandrującego na roztokowy. Zjawisko to dotyczy m.in. Wisły.
Pojawiają się odsypy brzeżne i odsypy śródkorytowe. Zjawisko to jest związane z deforestacją
i rozwojem rolnictwa.
Ta sama tendencja dotyczy od średniowiecza także innych środowisk sedymentacyjnych,
które przypominają coraz bardziej plejstocen.
W środowisku eolicznym następuje deflacja, czyli wynoszenie materiału skalnego przez
wiatr, korazja, czyli niszczenie materiału skalnego przez okruchy mineralne niesione przez
wiatr, oraz akumulacja eoliczna.
Eologliptolity to kamienie, które noszą ślady obróbki eolicznej na górnej powierzchni i są
produktami korazji. Korazja prowadzi też do powstania grzybów skalnych i skomplikowanych
formacji eolicznych. Graniaki to eologliptolity posiadające kilka płaszczyzn obróbki eolicznej
oddzielonych od siebie ostrymi krawędziami.
Wiatr usuwa drobny materiał pozostawiając na powierzchni bruk deflacyjny, czyli żwirowy materiał, spomiędzy którego wiatr usunął drobniejszy materiał. Z czasem bruk eoliczny
poddawany jest korazji i powstają z niego eologliptolity.
W tym samym miejscu po pewnym czasie następuje akumulacja eoliczna. W ten sposób
powstaje wydma, która w swoim spągu posiada bruk deflacyjny składający się z kamieni i
żwiru.
Wydmy to najczęstsze produkty akumulacji eolicznej. Innymi formami akumulacji eolicznej
są pola piasków przewianych oraz riplemarki. Wydmy zbudowane są podobnie do odsypów
śródkorytowych w rzece roztokowej. Po stronie odwietrznej następuje erozja, a po stronie
zawietrznej akumulacja. Wydmy przenoszą się podobnie jak odsypy śródkorytowe.
Wydma zaczyna powstawać na przeszkodzie fizycznej, która blokuje przenoszenie materiału
skalnego przez wiatr. W odsypach śródkorytowych występują warstwowania przekątne tabularne, zaś w wydmach powstają warstwowania przekątne krzyżowe.
Różnica wynika z faktu zmienności kierunku wiatru. Prąd w rzece ma stały kierunek przepływu, zaś wiatr ma kierunek zmienny. Dlatego wydmy ulegają nieustannej przebudowie.
W wydmie znajdują się też pozostałości starych wydm powstałych w wyniku wiania wiatru
o innym kierunku. Powierzchnie spągowe poszczególnych warstw wydmy przecinają się pod
różnymi kątami.
Osady wydmowe od odsypów śródkorytowych można odróżnić też udziałem poszczególnych
frakcji. W wydmach jest jedynie bardzo dobrze posortowany materiał piaskowy i nie występują
w nich inne frakcje.
Na powierzchni wydm występują zmarszczki, czyli riplemarki eoliczne, które są małymi
formami akumulacyjnymi. Liczne wydmy położone na spójnym obszarze tworzą pole wydmowe.
Na polu wydmowym, między wydmami, znajdują się deflacyjne obniżenia, z których pochodzi
materiał piaskowy budujący wydmy. Pod względem kształtu wydmy można podzielić na wydmy
paraboliczne i barchany.
Płaty lessowe lub wyżyny lessowe są również eolicznymi formami akumulacyjnymi. Pod
względem kształtu przypominają one wydmy, ale zbudowane są z pyłu, a nie z piasku. Czasami
posiadają jednak domieszki piasku. Pyły eoliczne, nazywane lessami, rozdzielone są często
warstwami gleb kopalnych.
W formach eolicznych gleby kopalne zachowują się dużo częściej niż w formach rzecznych i
lodowcowych, gdyż wiatr jest medium transportu geologicznego o najniższej sile i nie powoduje
uszkodzenia gleb. Gleby kopalne pozwalają na rekonstrukcję dawnego środowiska.
8
Osady eoliczne dzielimy na eologliptolity (bruk deflacyjny), piaski wydmowe i pyły lessowe.
Środowisko jeziorne dzielimy na cyrkowe, wytopiskowe, rynnowe i starorzecza. Jeziora
cyrkowe to jeziora górskie powstające na miejscu dawnych lodowców. Jeziora wytopiskowe powstają w miejscach, w których bryły lodowca pozostawały przez dłuższy czas nie roztapiając się.
W ten sposób powstawały zagłębienia, w których później gromadziła się woda. Jeziora rynnowe
powstawały w rynnach, które również zostały wykształcone przez posuwający się lodowiec. W
jeziorach wytopiskowych i rynnowych sedymentacja jeziorna występuje w najpełniejszej formie.
Zjawisko sukcesji jeziornej ma charakter biologiczny lub geologiczny. Jeziora zarastają
roślinnością i przekształcają się w torfowiska. W jeziorach odkłada się również materiał geologiczny.
Jeziora wytopiskowe powstają w zimnym klimacie. Nie występuje w nich początkowo żadna
roślinność. Z czasem pojawiają się w nich piaski i muły, które gromadzą się na dnie. W trakcie
ocieplania się klimatu w holocenie w jeziorach pojawiały się rośliny. Wiąże się to ze zmianą
charakteru sedymentacji z geologicznej na biologiczny. Dwutlenek węgla z atmosfery rozpuszcza się w wodzie jeziornej. Powstają aniony wodorowęglanowe, które ułatwiają rozpuszczanie
kalcytu. Kationy wapniowe pozostają w równowadze z anionami wodorowęglanowymi.
Z czasem pojawiają się rośliny, głównie glony, które do procesu fotosyntezy odbierają dwutlenek węgla. Wokół glonów, służących jako ośrodki krystalizacji, wytrącają się kryształy węglanu
wapnia. W ten sposób powstaje osad, który odkłada się na dnie i jest nazywany kredą jeziorną.
Jest to biały osad złożony głównie z CaCO3 .
Następnie powstaje kolejna warstwa złożona z rozkładających się roślin, która ma ciemniejszą barwę. Osad ten nazywany jest gytią. Powstaje ze szczątków roślin wodnych, które
powodują też krystalizację węglanu wapnia. Gytia jest mieszaniną CaCO3 oraz pozostałości
organicznych. Ma odczyn alkaliczny i reaguje z kwasami.
Torf składa się wyłącznie z organicznych pozostałości roślin przybrzeżnych, które nie mają
wpływu na równowagę jonów wapniowych i wodorowęglanowych w jeziorze.
W środowiskach jeziornych powstają warstwowania horyzontalne. Jednej warstwie odpowiada jeden rok. W jeziorach odkładają się osady klastyczne – piaski, iły i żwiry, chemiczne
– kredy jeziorne oraz biologiczne – gytie i torfy.
Środowiska wodnolodowcowe dzieli się na rzecznolodowcowe, czyli fluwioglacjalne oraz
jeziornolodowcowe, czyli limnoglacjalne. Wyróżnia się też środowiska czysto lodowcowe, czyli
glacjalne.
Lodowce tworzą się w cyrku lodowcowym, pozostałościami po których są jeziora cyrkowe.
Z czasem lód nie mieści się już w cyrku i powstaje schodzący od cyrku jęzor lodowcowy. Gdy
topnienie jest równoważone przez akumulacją następuje stagnacja czoła. Choć lodowiec jest
cały czas w ruchu, czoło lodowca pozornie nie porusza się. W klimacie cieplejszym następuje
recesja czoła lodowca, zaś w klimatach zimnych, gdy akumulacja jest intensywniejsza od topnienia, ma miejsce transgresja czoła. Lód tworzący lodowiec jest nieustannie w ruchu od cyrku
przez jęzor lodowcowy.
Podstawowe formy lodowcowe to kemy, wytopiska, doliny rynnowe, ozy, moreny denne,
moreny czołowe, sandry i pradoliny. Moreny denne to rozległe, płaskie osady złożone z glin,
znajdujące się na dnie lodowca. Gdy lodowiec wycofa się morena denna pozostaje jako forma
polodowcowa. Moreny denne zajmują duże powierzchnie i są pozostałością po spągu lodowca.
Moreny czołowe złożone są ze żwirów i piasków. Są pozostałością po czole lodowca.
Moreny czołowe są formami wodnolodowcowymi i składają się z grubych frakcji, które zostały
przetransportowane przez czoło lodowca.
9
Gliny lodowcowe tworzące moreny denne nie mają żadnych warstwowań i są złożone ze
wszystkich frakcji. Są to osady jednolite. Osady rzecznolodowcowe, czyli sandry, moreny
czołowe i ozy posiadają warstwowania przekątne tabularne i są zbudowane ze żwirów i
piasków. Osady jeziornolodowcowe, głównie kemy, posiadają warstwowania horyzontalne i
złożone są z drobniejszych frakcji – piasków, mułów i iłów.
W Polsce osady lodowcowe są dominującym typem osadów. Mniej jest osadów rzecznolodowcowych, jeszcze mniej jeziornolodowcowych i rzecznych, a najmniej liczne są osady eoliczne.
1.2
Procesy postsedymentacyjne
Procesy postsedymentacyjne to procesy wywołane przez czynniki wietrzenia, erozji, denudacji, diagenezy, metamorfizmu i magmatyzmu. Zachodzą one po powstaniu osadu, czyli po
zakończeniu sedymentacji.
Procesy postsedymentacyjne dzieli się na procesy stokowe, mrozowe, insolacyjne i glebowe.
Za procesy stokowe odpowiada denudacja, czyli zjawisko obniżania i wyrównywania powierzchni Ziemi. Następuje erozja, wietrzenie i ruchy masowe. Stokami są powierzchnie nachylone do płaszczyzny prostopadłej do lokalnego pionu pod kątem większym niż 2 stopnie.
Powierzchnie nachylone pod kątem nie większym niż 2 stopnie to równiny.
Ruchy masowe to przemieszczanie w dół stoku zwietrzeliny, osadów lub przypowierzchniowych partii skał litych pod wpływem siły grawitacji. Ruchami masowymi są obrywanie,
osypywanie, spełzywanie, osiadanie, osuwanie, spływanie, spłukiwanie i erozja wąwozowa.
Deluwium to osady drobnoziarniste powstałe w wyniku wypłukiwania przez wody deszczowe najdrobniejszego materiału i jego osadzania w niższych partiach stoków lub u ich podnóża. Proluwium to osady gruboziarniste, powstałe w wyniku działania rzek okresowych o
dużej sile nośnej. Koluwium to produkty ruchów masowych niezwiązanych z działalnością
wody.
Osuwanie to grawitacyjne ześlizgiwanie się zwartych mas ze stoku. Potrzebny jest impuls
je wywołujący, np. drgania tektoniczne. W wyniku osuwania powstaje jęzor osuwiskowy i nisza
osuwiskowa.
Spełzywanie to powolne, ciągłe przemieszczanie przypowierzchniowych warstw gruntu pod
wpływem siły ciężkości, polegające na plastycznym płynięciu. Spełzywanie następuje w klimatach o zmiennych porach roku, w których woda wypełniająca pory osadu zamarza i rozmarza
zmieniając swoją objętość. Zamarzanie wody w porach powoduje pęcznienie i przemieszczanie
się ziaren w górę, w stronę powierzchni prostopadle do nachylonego stoku. W czasie rozmarzania ziarno nie jest już przenoszone prostopadle do nachylonej powierzchni, a zgodnie z wektorem
siły ciężkości, prosto w dół. Dlatego w cyklu rocznym każde ziarno przesuwa się lekko w dół ulegając w czasie zamarzania przeniesieniu prostopadle do nachylonego stoku w górę, a następnie
opadając zgodnie z wektorem siły grawitacji.
Zjawisko spełzywania zachodzi najintensywniej tuż pod powierzchnią, a wraz z głębokością
jego intensywność maleje. Podgięcie haków zbożowych jest typowym efektem spełzywania.
Drzewa na spełzających stokach są nachylone. Powstaje zjawisko tzw. “pijanego lasu”. W
Polsce osady przemarzają średnio do głębokości około 80 cm.
Spełzywanie jest zagrożeniem dla stanowisk archeologicznych. Powoduje niszczenie stanowisk położonych na nachylonych stokach na obszarach, na których występują spadki temperatury poniżej zera.
10
Spłukiwanie to zmywanie luźnych osadów, tylko pyłów i iłów, i ich transport w dół stoku.
Jest ono spowodowane przez wody deszczowe spływające warstwowo lub strugami. W wyniku
spłukiwanie powstają osady deluwialne.
W wyniku spłukiwania tworzone są żłobiny, debrze i wąwozy. Gdy spływ zostaje skanalizowany następuje przejście od spłukiwania do erozji wąwozowej. Powstają żłobiny, które potem
przekształcają się w debrza, a następnie w wąwozy. Stożki napływowe z materiału piaskowego
powstają w miejscu, w którym siła nośna wody gwałtownie maleje.
Spłukiwanie powoduje przemieszczenie drobniejszych zabytków po stokach pozbawionych
roślinności.
Osypywanie to przemieszczanie się po stoku luźnego materiału bez udziału wody. W
Polsce osypywanie następuje tylko w wysokich górach, w Tatrach. Zachodzi w środowiskach, w
których szata roślinna jest uboga, m.in. w klimacie śródziemnomorskim.
Stożki usypiskowe mają profil płaski, gdy są stabilne. Uzyskują profil wklęsły, gdy zaszły
na nich wtórne ruchy masowe lub wypukły, gdy są nadbudowywane nowymi stożkami.
Procesy stokowe prowadzą do inwersji warstw. Najwcześniej niszczone są najmłodsze warstwy i to one odkładane są u podnóża stoku najniższej, zaś najstarsze warstwy stoku odkładane
są najpłycej u jego podnóża. Następuje także inwersja warstw archeologicznych stanowisk znajdujących się na stoku oraz u jego podnóża. Starsze zabytki mogą znajdować się wtedy płycej
niż młodsze.
Procesy mrozowe to wietrzenie mechaniczne zachodzące wskutek wzrostu objętości wody
zamarzającej w porach skały. Woda, zamarzając, zwiększa swoją objętość.
Większość substancji rozszerza się monotonicznie wraz ze wzrostem temperatury. Woda
osiąga największą gęstość w temperaturze 4◦ C. Nietypowy charakter rozszerzalności cieplnej
wody jest związany z istnieniem wiązań wodorowych w ciekłej wodzie. Poniżej temperatury
-20◦ C lód ponownie zaczyna kurczyć się wraz ze spadkiem temperatury. Anomalią jest jedynie
zmiana gęstości wody na przedziale od -20◦ C do 4◦ C.
W wyniku wietrzenia mrozowego skał w środowisku peryglacjalnym powstają gołoborza.
Wymarzanie to podnoszenie mrozowe. Nierównomierne pionowe ruchy gruntu spowodowane są zmianami objętości wskutek zamarzania i rozmarzania. Obiekty znajdujące się w
osadzie zamarzającym stopniowo migrują do góry, o ile mają wyższe przewodnictwo cieplne niż
otoczenie. Przykładem materiału o wysokim przewodnictwie cieplnym jest kwarc i to on jest
często wynoszony w procesie wymarzania.
Gdy obiekt taki znajduje się w podłożu niezamarzającym, ale blisko granicy zamarzania,
odprowadza ciepło ze swojego otoczenia, które w rezultacie zamarza, choć znajduje się poniżej
naturalnej głębokości zamarzania. Obiekt przenoszony jest wtedy do góry na wskutek zamarznięcia podłoża pod nim i zwiększenia objętości znajdującej się w porach wody. Po rozmarznięciu
podłoże pod obiektem nie opada, ale jest uzupełniane osadami z wyższych warstw. Jeśli wszystkie te czynniki i odpowiednie warunki zajdą obiekt zostaje przemieszczony do wyższej warstwy
geologicznej.
Wymarzanie prowadzi to przemieszania warstw i zabytków pochodzących z różnych epok.
Środowisko peryglacjalne to środowisko charakteryzujące się suchym i zimnym klimatem, występujące na przedpolu lodowca. Jest to środowisko, w którym dużą rolę odgrywają
procesy eoliczne. Występują w nim rzeki roztokowe, intensywne procesy stokowych i mrozowe.
Temperatura w środowisku peryglacjalnym często przechodzi przez granicę 0◦ C. W środowisku
peryglacjalnym występuje wieloletnia zmarzlina, sięgająca nawet do kilkuset metrów głębokości.
11
Na powierzchni znajduje się warstwa czynna, pod którą znajduje się wieloletnia zmarzlina.
Warstwa czynna zamarza i odmarza w cyklu rocznym.
Zjawisko soliflukcji to spełzywanie odmarzniętej, nasyconej wodą warstwy gruntu po przemarzniętym podłożu. Soliflukcja jest podobna do spełzywania stokowego, ale jest intensywniejsza gdyż następuje na zamarzniętej powierzchni będącej płaszczyzną poślizgu. Powstają
faliste zagięcia warstw, które nazywane są strukturami soliflukcyjnymi. Fale te często zawijają
się wielokrotnie. Warunkiem koniecznym do zajścia soliflukcji jest występowanie wieloletniej
zmarzliny.
Pękanie mrozowe powoduje powstanie klinów mrozowych. Polega na powstawaniu spękań
w głęboko przemarzniętym osadzie wskutek nagłego znacznego obniżenia temperatury gruntu
i kurczenia się lodu gruntowego. Warstwowania klina są pionowe, równoległe do ścian klina.
Największe kliny w Polsce mają 8-9 metrów głębokości, choć większość z nich osiąga głębokość
jedynie 1 metra. Do klina mogą spadać zabytki z młodszych warstw. Nad klinami znajdują się
warstwowania soliflukcyjne.
Kliny mrozowe powstają w przypadku obecności wieloletniej zmarzliny oraz spadku temperatury poniżej -20◦ C.
Procesy insolacyjne to grupa procesów postsedymentacyjnych. Insolacja jest wpływem
promieni słonecznych na powierzchnię Ziemi. Wietrzenie kuliste (insolacyjne) to rodzaj
wietrzenia fizycznego następującego w gorącym klimacie. Polega na eksfoliacji, czyli odpadaniu
skorup i łusek od bloku skalnego, na skutek zmian temperatury spowodowanych insolacją.
Bryły nagrzewają się od promieni słonecznych, gorącego powietrza i gorącego podłoża. Wietrzeniu kulistemu podlegają obiekty na tyle duże, że nie w ciągu dnia nie zdążają ogrzać się
całe i część wewnętrzna zostaje zimna. Część zewnętrzna rozgrzewa się i rozszerza. Następuje
rozspojenie między zimną częścią wewnętrzną i gorącą zewnętrzną. W jego wyniku od bryły
odpadają łuski.
Małe bryły, nagrzewające się równomiernie, nie podlegają wietrzeniu insolacyjnemu. Bloki
skalne podlegające wietrzeniu kulistemu stopniowo zmieniają swój kształt z nieregularnych
na kuliste, gdyż strefy położone blisko narożników i krawędzi odpadają szybciej niż części
wewnętrzne.
Wietrzenie termiczne prowadzi to powstania tafoni – nisz w blokach skalnych związanych
z insolacją. Nisze układają się równolegle do występujących już wcześniej spękań, w miejscach,
w których skała się osłabiona i podatna na wietrzenie insolacyjne.
W Polsce pozostałości wietrzenia termicznego kulistego i tafoni jest pozostałością po gorącym klimacie trzeciorzędowym. Najintensywniej rozwijają się dolne tafoni, które prowadzą do
powstania tzw. kamieni żółwiowych. Czynnikiem wspomagającym wietrzenie i powstawanie
dolnych tafoni jest grawitacja.
Wietrzenie mrozowe powoduje pękanie bryły skalnej na bloki ostrokrawędziowe, zaś wietrzenie insolacyjne prowadzi do powstanie brył okrągłych, które nie posiadają ostrych krawędzi.
Procesy glebowe to najważniejsze z punktu widzenia archeologa procesy postdepozycyjne.
Gleba to biologicznie czynna, powierzchniowa warstwa litosfery, powstała ze skał pod wpływem
abiotycznych o biotycznych czynników środowiska, zdolna zapewnić roślinom wyższym warunki
wzrostu i rozwoju. Nauka o glebach to pedologia lub gleboznawstwo.
W skład gleby wchodzi szkielet mineralny powstały w wyniku sedymentacji, który jest skałą,
na której gleba się rozwija. Ponadto glebę tworzą woda, powietrze, substancje humusowe, mineralne produkty wietrzenia szkieletu mineralnego i rozkładu szczątków oraz edafon, czyli
wszystkie organizmy żywy, które występują w glebie i ich szczątki. Gleboznawcy przeprowadzają odkrywki glebowe w celu zbadania poziomów gleby.
12
Gleba powstaje na osadzie, na którego powierzchni zacznie pojawiać się roślinność. Roślinność z czasem obumiera i gromadzi się ściółka, czyli organiczne pozostałości roślin. Ściółka
cały czas gnije i powstaje humus, czyli próchnica glebowa. Są to związki organiczne – kwasy
humusowe (kwasy fulwowe i kwasy huminowe) oraz huminy. Kwasy humusowe są wielkocząsteczkowymi związkami rozpuszczalnymi w wodzie. Wraz z wodą kwasy humusowe wnikają
wgłąb osadu i tam gromadzą się, tworząc poziom akumulacyjny. Tworzenie się gleby składa się
z etapów humifikacji i akumulacji kwasów humusowych w obrębie osadu.
Gleby składają się zatem z trzech podstawowych poziomów – ściółki, poziomu akumulacyjnego i skały macierzystej.
Procesy glebotwórcze to wszystkie zjawiska fizyczne, chemiczne i biologiczne zachodzące
w przypowierzchniowych warstwach litosfery pod wpływem kontaktu z biosferą, atmosferą i
hydrosferą, w wyniku których powstają gleby. Procesami glebotwórczymi są humifikacja i
akumulacja, a także inne procesy zależące od rodzaju roślinności. Humifikacja to powstawanie
humusu w wyniku przemian biochemicznych, zaś akumulacja to przemieszczanie i gromadzenie
się humusu.
Innymi procesami glebotwórczymi są brunatnienie, wymywanie, wmywanie i proces glejowy. Brunatnienie to chemiczne wietrzenie minerałów glinokrzemianowych i gromadzenie
się produktów tego wietrzenia. Proces glejowy polega na redukcji tlenków metali i związków humusowych w warunkach nadmiaru wody, w środowisku beztlenowych. Redukcji ulegają
głównie tlenki żelaza, które redukują się do zielonkawego FeO.
Wymywanie (eluwiacja) to wypłukiwanie i odprowadzanie substancji glebowych w formie
zawiesiny lub roztworu wgłąb profilu przez pionowe ruchy wody glebowej. Proces ten powoduje
powoduje usunięcie kwasów glebowych ze skały macierzystej. W wyniku wymywania kwasy
glebowe są transportowane do głębszych warstw, gdzie następuje wmywanie. Wmywanie
(iluwiacja) to odkładanie w głębszych poziomach gleby związków lub najdrobniejszych frakcji
ziaren wymytych z poziomów nadległych. W środowisku o silniejszym odczynie kwasowym, na
głębszych poziomach, kwasy glebowe wytrącają się tworząc poziom wmywania.
Poziomy humifikacji i akumulacji są zabarwiony na ciemne kolory, poziom wymywania jest
jasny ze względu na kolor skały macierzystej, poziom wymywania jest zabarwiony na kolor
rdzawy ze względu na obecność tlenków metali, a jeszcze niżej znajduje się zielonkawy poziom
glejowy.
We wszystkich glebach są poziomy organiczny (O) i skały podścielającej (R). Tylko w glebach organicznych można wyróżnić poziomy bagienny (R), murszenia (M) i skały podścielającej, nie będącej skałą macierzystą (D). Tylko w glebach mineralnych można wyróżnić
poziomy próchniczny (akumulacyjny) (A), wymywania (E), wmywania (B), skały macierzystej
(C) i glejowy (G). Poziomy mają stary i nowy system oznaczeń.
Gleba mineralna ma typowy profil O-A-E-B-C-R, zaś organiczna P-O-D-R. Nieformalnie
glebę dzieli się na poziomy:
• humus, glebę orną (ang. topsoil ) – A lub O,
• podglebie (ang. subsoil ) – E lub B,
• calec (ang. soil substratum) – C.
Pomiędzy poziomami glebowymi występują przejścia o różnej ostrości. Mówimy, że przejście
jest ostre, jeżeli strefa przejścia ma miąższość poniżej 2 cm, zaś przejście jest nieostre, jeżeli
strefa przejścia ma miąższość 2-5 cm. Jeżeli strefa przejścia ma powyżej 5 cm grubości wyróżniamy osobny poziom, który nazywamy przejściowym lub mieszanym. Poziom przejściowy
między warstwami A i B, oznakowany jako AB, występuje, gdy następuje płynne przejście między dwiema warstwami. Poziom mieszany między warstwami A i B, oznakowany jako A/B,
występuje, gdy jęzory obu warstw nachodzą na siebie.
13
Warstwa sedymentacyjna w sedymentologii to nagromadzenie osadu o poziomych granicach w stropie i spągu, wyrażonych przede wszystkim zmianą struktur sedymentacyjnych.
Poziom glebowy w gleboznawstwie to pakiet osadu równoległy do powierzchni Ziemi, odróżniający się od otoczenia barwą, konsystencją, ilością substancji organicznej i innymi cechami
ukształtowanymi przez procesy glebotwórcze.
Warstwa archeologiczna w archeologii to pakiet osadu odróżniający się jakimikolwiek postrzegalnymi cechami sedymentologicznymi lub gleboznawczymi od otoczenia.
Dopiero po ustaniu sedymentacji zaczyna rozwijać się roślinność i rozpoczynają się procesy
glebotwórcze. Następują one w tzw. przerwie sedymentacyjnej. Procesy sedymentacyjne zachodzą od dołu do góry, najstarsze są najniższe warstwy. Tymczasem procesy glebotwórcze
zachodzą odwrotnie, od góry do dołu, rozpoczynają się od humifikacji. Najstarsze są zatem
najwyższe poziomy.
Granice poziomów glebowych nie pokrywają się z granicami warstw sedymentacyjnych. Archeolog wyróżnia warstwy archeologiczne, których zbiór jest iloczynem kartezjańskim zbiorów
warstw sedymentacyjnych i poziomów glebowych. Warstwy sedymentacyjne wynikają z różnic
w stratyfikacji i warstwowaniu, zaś poziomy glebowe wynikają z różnic barw.
Gleba kopalna (pogrzebana) to gleba przykryta młodszym osadem. Powstaje, gdy na
wykształconej glebie ponownie zaczną odkładać się osady. Poziomy gleb kopalnych oznacza się
dodatkowo literą b dodaną jako sufiks.
Gleba ogłowiona to gleba, w której brakuje górnych poziomów, gdyż zostały one usunięte
z profilu glebowego w wyniku erozji. Najczęściej gleby niszczy erozja rzeczna. Najłatwiej usuwalny jest poziom ściółki, ale poziomy akumulacyjny i wymywania też są podatne na erozję.
Najczęściej zachowuje się poziom wmywania, który jest cementowany wmytymi weń minerałami, oraz poziomy niższe.
Gleby kopalne najczęściej są glebami ogłowionymi i posiadają tylko poziom B. Bardzo rzadko
zachowuje się pełna gleba kopalna ze wszystkimi warstwami.
Gleby reliktowe to gleby pozostające po dawnych rodzajach roślinności. Nad nimi wykształcają się nowe gleby. Gleby reliktowe powstają, gdy zmienia się klimat i szata roślinna.
Poziomy gleb reliktowych oznacza się literami re dodanymi jako sufiks.
Gleby antropogeniczne charakteryzują się występowaniem poziomu ornego, który charakteryzuje się ostrym odcięciem od niższych poziomów glebowych. Poziom orny powstaje w
wyniku zmieszania naturalnych górnych poziomów glebowych – najczęściej poziomu ściółkowego i akumulacyjnego. Poziom orny ma ciemną, szarą barwę. Miąższość poziomu ornego
należy od rodzaju pługu, zazwyczaj wynosi około 20 cm.
Jeśli poziom terenu był pierwotnie nierówny, w wyniku orki zostaje wyrównany. Wtedy pod
równym poziomem ornym poziomy naturalne mają zachowany falisty układ.
W spągu poziomu ornego występują bruzdy płużne, które powstają, gdy pług zagłębi się
poniżej poziomu ornego. Bruzdy płużne widać tylko w przekrojach poprzecznych i ukośnych, ale
są niewidoczne na przekrojach podłużnych. Bruzdy płużne są świadectwem wynalezienia pługu
w warstwach neolitycznych. Poziomy orne kopalne z bruzdami płużnymi są często poszukiwane
przez archeologów.
Gleby Polski dzieli się na litogeniczne, autogeniczne, semihydrogeniczne, hydrogeniczne i
napływowe. Gleby rozmieszczone są w Polsce mozaikowo. Gleby brunatne występują najczęściej na Pomorzu, zaś gleby bielicowe i płowe występują w całej Polsce. Czarnoziemy występują
tylko na wyżynach południowej Polski.
Gleby inicjalne to gleby, które dopiero zaczynają się kształtować. Gleby inicjalne tworzą
się na wydmach, w wysokich górach i na tundrze. Są często plejstoceńskimi glebami kopalnymi.
14
Podłożem dla gleb inicjalnych mogą być wszystkie skały. Gleby te składają się z trzech warstw:
O-A-C. Pod ściółką jest bardzo słabo zaznaczony poziom akumulacyjny.
Gleby bielico-ziemne, m.in. gleby rdzawe, wykształcały się pod lasami mieszanymi
brzozowo-sosnowymi, pod lasem iglastym lub dąbrową, w drugim po tundrze stadium sukcesji roślinności. Gleby te występują na osadach gruboziarnistych – piaskach i żwirach, które
są suche. Wykształca się poziom wymywania. Gleby bielicowe powstają na piaskach, pod lasem iglastym. Bielica jest trzecią z grupy gleb bielico-ziemnych. Wykształca się na podłożu
złożonym z piasków, ale wilgotnych, pod lasem iglastym. Jest to gleba bardzo kwaśna.
Gleby brunatno-ziemne to gleby płowe i gleby brunatne. Gleby płowe powstają pod
lasem mieszanym lub lasem iglastym, na iłach, pyłach lub glinach, czyli osadach drobnoziarnistych. Gleby te powstają się nadal na obszarze Polski. Gleby brunatne powstają pod ciepłym
lasem liściastym na osadach drobnoziarnistych. Charakteryzują się poziomem brunatnienia
zbudowanym z tlenków metali. Obecnie gleby brunatne wykształcają się w niewielu miejscach
w Polsce, jedynie na Pomorzu. Powstawały w najcieplejszym okresie holocenu.
Czarnoziemy tworzą się na obszarach suchych, pod stepem, na podłożu lessowym. Są
związane z innym modelem sukcesji roślinności niż model dominujący dla Polski. W Polsce nie
ma już żadnych stepów, więc wszystkie istniejące czarnoziemny to gleby reliktowe. Czarnoziemy
charakteryzują się bardzo grubym, półmetrowym poziomem akumulacyjnym.
Czarnoziem zdegradowany powstaje, gdy na podłożu lessowym zaczyna powstawać las liściasty. Czarnoziem przekształca się wtedy w gleby płowe lub gleby brunatne.
Gleby glejowe wykształcają się pod wilgotnymi, bagiennymi lasami lub pod roślinnością
inicjalną na drobnoziarnistym podłożu.
Czarne ziemie powstają na miejscu dawnych jezior lub bagien, pod lasem łęgowym, olsem
lub łąką. Podłożem dla czarnych ziem są wysychające osady organiczne – torfy lub gytie, leżące
na osadach drobnoziarnistych. Czarne ziemie mają grubą warstwę akumulacyjną o czarnej
barwie, a pod nią znajduje się poziom glejowy. Czarne ziemie są drugim, obok gleb glejowych,
rodzajem gleb z wykształconym poziomem glejowym. Zalega on jednak znacznie głębiej niż w
przypadku gleb glejowych.
1.3
Stratygrafia i czwartorzęd
Stratygrafia to dział geologii zajmujący się porządkowaniem utworów geologicznych pod
względem ich położenia w profilach geologicznych, ich wieku względnego i bezwzględnego oraz
podziałem historii Ziemi na okresy czasowy. Wzajemne położenie utworów geologicznych w
profilach nazywane jest następstwem geologicznym.
Chronostratygrafia to przyporządkowanie skał do jednostek stratygraficznych. Geochronologia to dzielenie czasu na jednostki stratygraficzne.
Jednostki geochronologiczne i skały powstałe w tym okresie (jednostki chronostratygraficzne) nazywają się prawie tak samo, np. trias, który trwał od 250 do 200 mln lat temu.
Niels Stensen sformułował trzy podstawowe prawa dotyczące stratygrafii, które wywodzą się
z sedymentologii. Są to:
1. Zasada superpozycji – warstwy leżące wyżej są młodsze.
2. Zasada pierwotnej obocznej ciągłości – warstwa ma nieograniczoną rozciągłość, chyba że
jest ograniczona kształtem podłoża lub zanika (wyklinowuje się) w kierunku krawędzi.
3. Zasada pierwotnej horyzontalności – warstwy mają pierwotnie poziomy strop i spąg.
15
Pod względem geochronologicznym trias dzieli się na podokresy – wczesny, środkowy i późny.
Odpowiadają mu jednostki chronostratygraficzne odpowiednio – trias dolny, środkowy i górny.
Nie należy zatem mylić podokresów geochronologicznych i chronostratygraficznych.
Datowanie bezwzględne skał opiera się głównie na fizycznych metodach datowania polegających się na badaniu składu izotopowego skał. Są to metody kosztowne i mają ograniczony
zasięg czasowy. Datowanie względne jest wykorzystywane częściej niż bezwzględne ze względu
na koszty.
Litostratygrafia to dział stratygrafii opierający się na ustalaniu wieku względnego skał
na podstawie podobieństwa w rodzajach skał. Dwie warstwy mają podobny wiek, jeśli mają
podobną budowę litologiczną. Jeśli na dwóch różnych stanowiskach występują takie same sekwencje kilku warstw, to są one równowiekowe. Metoda ta daje się zastosować tylko jeżeli na
różnych obszarach w tym samym okresie występowały te same procesy stratyfikacyjne.
Magnetostratygrafia to dział stratygrafii opierający się na ustalaniu wieku względnego
skał na podstawie polaryzacji magnetycznej skał. Metoda magnetostratygraficzna datowania
względnego opiera się na porównywaniu namagnesowania skał. Skały mogą wykazywać “normalną” polaryzację magnetyczną, odpowiadającą współczesnej polaryzacji pola magnetycznego
lub polaryzację odwrotną. Na wykresach normalną polaryzację zaznacza się kolorem czarnym a
odwrotną – białym. Takie same sekwencje polaryzacji magnetycznej osadów na dwóch różnych
stanowiskach pozwalają stwierdzić, że sekwencje te są równowiekowe.
Biostratygrafia to dział stratygrafii opierający się na ustalaniu wieku względnego skał na
podstawie występowania skamieniałości. Metodę względnego datowania biostratygraficznego
odkrył Smith. Zasadę następstwa skamieniałości, która przypisuje określone gatunki skamieniałości określonym okresom, nazwano czwartą zasadą stratygrafii.
Skamieniałości przewodnie to skamieniałości służące do określania względnego wieku skał.
Są skamieniałościami organizmów, które miały szerokie rozpowszechnienie geograficzne i szeroką
tolerancję ekologiczną. Czas trwania gatunku skamieniałości przewodniej musiał być krótki, a
liczebność gatunku duża. Skamieniałości te muszą dobrze zachowywać się w stanie kopalnym.
Gatunki muszą być łatwe do rozpoznania jedynie na podstawie fragmentów zachowanych skamieniałości.
Do skamieniałości przewodnich zalicza się m.in. trylobity, amonity, graptolity, konodonty i
otwornice. Amonity pochodzą z mezozoiku, a otwornice z kenozoiku.
W geologii za skamieniałości przewodnie przyjmuje się najczęściej skamieniałości morskie.
Większość osadów pokrywających powierzchnię Ziemi stanowią bowiem osady morskie. Dla
archeologów skamieniałości morskie mają jednak mniejsze znaczenie.
Jednostkami geochronologicznymi wraz z odpowiadającymi im jednostkami chronostratygraficznymi są kolejno:
1.
2.
3.
4.
5.
eon – eonotem,
era – eratem,
okres – system,
epoka – oddział,
wiek – piętro.
International Commission on Stratigraphy, agenda należąca do ONZ, ustaliła tabelę stratygraficzną. Na dole tabeli umieszcza się okresy najstarsze. Tabele stratygraficzne są co pewien
czas uaktualniane. “Złote gwoździe” to przełomy okresów posiadające swój stratotyp, czyli
miejsce na Ziemi, gdzie odkryto skały pochodzące dokładnie z przełomu dwóch określonych
okresów. Granica taka zostaje ostatecznie potwierdzona i jest już niezmienna dzięki stratotypowi. Komisja ONZ zajmuje się m.in. ustalaniem lokalizacji stratotypów dla granic epok.
16
Najstarszy eon to hadeik. Z tego eonu nie ma zachowanych żadnych skał. Najstarsze skały
pochodzą z archaiku, w którym nie było jeszcze żadnych organizmów żywych. W proterozoiku
powstały pierwsze jednokomórkowce. Później nastąpił fanerozoik, który trwa do dziś. Fanerozoik dzieli się na trzy ery – paleozoik, mezozoik i kenozoik. Kenozoik dzieli się na trzy okresy
– paleogen, neogen i czwartorzęd.
Czwartorzęd dzieli się na dwie epoki – plejstocen i holocen. Plejstocen dzieli się na cztery
podepoki – galez, kalabr, środkowy plejstocen i górny plejstocen. Nie wszystkie granice mają
już ustalone swoje stratotypy – “złote gwoździe”.
Holocen rozpoczął się 11 700 lat temu, późny plejstocen – 126 tys. lat temu, środkowy
plejstocen – 781 tys. lat temu, kalabr – 1 806 tys. lat temu, a galez – 2 588 tys. lat temu.
Niektórzy uznają, że od XVIII wieku, od początku rewolucji przemysłowej trwa antropocen,
czyli epoka, w której człowiek zaczął wpływać w sposób znaczący na skały. Niektórzy uważają,
że początkiem antropocenu była intensyfikacja rolnictwa, wymieranie magafauny z przyczyn
antropogenicznych lub rozpoczęcie prób nuklearnych.
Przez cały holocen klimat był stabilny i podobny do obecnego. W plejstocenie doszło do
największych w dziejach wahań klimatu. Następowały naprzemiennie okresy ciepłe i zimne.
W galezie i kalabrze nie było zlodowaceń. Do największych wahań klimatu na obszarze Polski
doszło w plejstocenie środkowym i późnym.
Epokę plejstocenu dzieli się na zlodowacenia oraz interglacjały. Ostatnie zlodowacenie zostało nazwane przez Lindera zlodowaceniem Wisły. Ostatni interglacjał eemski, który bezpośrednio je poprzedzał, trwał tyle samo czasu, ile trwa holocen. Interglacjał augustowski trwał
nawet 100 tys. lat.
Dolny paleolit trwał do zlodowacenia Liwca. Później rozpoczął się paleolit środkowy. Górnemu paleolitowi odpowiada tylko końcówka zlodowacenia Wisły.
Palinolodzy szczegółowo badali cykl glacjalno-interglacjalny. W cyklu tym wyróżniono
cztery okresy. Najzimniejszy jest okres kriokratyczny, po nim następuje ocieplenie w okresach
protokratycznym i mezokratycznym, a następnie ochłodzenie w okresach oligokratycznym i
telokratycznym.
Interglacjał to okres w plejstocenie, którego klimat był co najmniej tak ciepły, jak klimat
holocenu na tym samym obszarze. Zlodowacenie to okres w plejstocenie pomiędzy interglacjałami. Zlodowacenia dzieli się na stadiały i interstadiały. Stadiały to okresy zimniejsze,
a interstadiały to cieplejsze jednostki. Stadiały dzieli się na najzimniejsze fazy i cieplejsze
interfazy.
Klimat z przeszłości można określić głównie na podstawie diagramów pyłkowych. Obrazują
one zmiany roślinności w przeszłości, które były funkcją zmian klimatu. Jednak metoda ta
może być stosowana tylko dla młodszych okresów, gdy gatunki roślin pokrywały się z obecnymi.
Dla gatunków drzew żyjących w starszych okresach nie można określić właściwej im tolerancji
termicznej, co czyni tę metodę bezużyteczną.
Klimat można też zrekonstruować na postawie stosunku izotopów tlenu 18 O i 16 O w lodowcach. Woda zwierająca cięższy izotop tlenu paruje wolniej. Zatem woda zawierająca izotop 16 O
z większą częstotliwością wykonuje standardowy obieg w przyrodzie, a w zimnych klimatach
jest szybciej wiązana w lodowcach. Izotop 16 O zostaje w czasie glacjału związany w lodowcu,
zaś w morzach wzrasta udział izotopu 18 O.
Dawny klimat można też odtworzyć analizując skład chemiczny minerałów. Starsze osady
zawierają dużo CaCO3 i tlenków żelaza. Młodsze osady zawierają składniki organiczne.
Paleoekologia to rekonstrukcja paleośrodowiska na podstawie tolerancji ekologicznej fauny
kopalnej. Wyróżniono gatunki gryzoni typowe dla klimatów zimnych i ciepłych.
17
Roślinność stadium telokratycznego odpowiada obecnej roślinności. W stadium kriokratycznym, najzimniejszym, w Polsce północnej występował lodowiec, a w południowej – tundra.
W stadium protokratycznym, po zaniku lodowców, roślinność wracała stopniowo na północ.
Stadium mezokratyczne, najcieplejsze, charakteryzuje się występowaniem lasów liściastych w
całej Polsce i w południowej Skandynawii. Ostatni raz stadium to nastąpiło w okresie od 8000
do 5000 lat temu.
W różnych zlodowaceniach zasięg lodowca był różny. W zlodowaceniu Wisły lądolód nie
dotarł do Warszawy, ale zatrzymało się na jej przedpolu. W zlodowaceniu Sanu lodowiec wszedł
aż do dolin karpackich.
Z interglacjału augustowskiego pochodzi stanowisko archeologiczne Kończyce Wielkie, z
ferdynandowskiego – Trzebnica i Rusko, a ze zlodowacenia Odry – Racibórz. Ze środkowego
paleolitu jest już znacznie więcej znalezisk archeologicznych.
Podział zlodowacenia Wisły na stadiały i interstadiały nie został jeszcze ostatecznie ustalony. W obrębie interstadiału Grudziądza nastąpiło przejście z paleolitu środkowego do górnego.
Holocen spełnia definicję interglacjału, może być więc nazwany ostatnim, trwającym obecnie interglacjałem plejstocenu. Holocen podzielono na fazy pyłkowe. Podział wprowadzony
został przez palinologów. Fazy posiadające w nazwie boreał (preboreał, boreał i subboreał) to
okresy suche i zimne, a fazy posiadające w nazwie atlantyk (atlantyk i subatlantyk) to okresy
wilgotniejsze i cieplejsze, charakteryzujące się występowaniem klimatu morskiego.
Holocen zaczął się od preboreału, a potem nastąpiły boreał, atlantyk, subboreał, a teraz
trwa subatlantyk, który rozpoczął się wraz z początkiem epoki żelaza. Preboreał i boreał
odpowiadają mezolitowi, atlantyk i początek subboreału odpowiadają neolitowi, zaś koniec
subboreału to epoka brązu.
Klimatolodzy często odrzucają hipotezę o występowaniu globalnego ocieplenia. W średniowieczu klimat był cieplejszy niż obecnie, choć obecnie osiąga maksimum lokalne w przedziale
200-letnim. Wzrost notowanych temperatur może też wynikać z likwidacji najdroższych w
utrzymaniu stacji pomiarowych położonych w najzimniejszych i najmniej dostępnych miejscach.
2
Teoria tektoniki płyt
Najważniejszymi płytami tektonicznymi jest 7 płyt: afrykańska, antarktyczna, euroazjatycka, indoaustralijska, pacyficzna, północnoamerykańska i południowoamerykańska. Mniejsze
płyty nazywane są mikropłytami. Są to m.in. płyty Nazca, karaibska, arabska.
Tektonika jest nauką opisującą zjawiska związane z ruchami skorupy ziemskiej, opisuje wzajemne ruchy płyt litosfery, które przesuwają się i zderzają ze sobą. Tektonika wyjaśnia procesy
wulkaniczne oraz sejsmiczne, które koncentrują się wokół stref brzeżnych oceanów, a także
tworzenie się łańcuchów górskich wzdłuż krawędzi oceanów.
Teoria dryfu kontynentów istniała już od dawna, ale dopiero w latach 70. XX wieku zaczęła
rozwijać się właściwa tektonika.
Ziemię dzielimy na jądro wewnętrzne (stałe), zewnętrzne (płynne), płaszcz i skorupę ziemską oraz oceaniczną. Skorupa oceaniczna jest zbudowana głównie z ciężkich skał zasadowych,
bogatych w żelazo i magnez, a skorupa kontynentalna zbudowana jest z lekkich skał kwaśnych,
bogatych w krzemionkę i glin. Między skorupą a płaszczem znajduje się płynna astenosfera,
która umożliwia ruchy znajdujących się nad nią płyt litosfery.
18
Granice między płytami mogą mieć charakter rozbieżny, zbieżny lub przesuwczy. Teoria
dryfu kontynentów została opracowana przez Alfreda Wegenera (1880-1930) i Aleksandra du
Toit (1878-1948). Du Toi koncentrował się na dowodach paleontologicznych. W różnych częściach świata poszukiwał skamieniałości roślin i zwierząt, które mogły świadczyć o połączeniu
niektórych kontynentów w przeszłości. Wegener gromadził argumenty o charakterze geologicznym. Wyszukiwał podobieństwa między formacjami skalnymi w tych samych warstwach stratyfikacyjnych. Osoby te poszukiwały więc różnego rodzaju przesłanek świadczących o dryfie
kontynentów.
Wegener zauważył podobieństwo zarysów kontynentów po obu stronach Atlantyku. Porównywał wybrzeża wschodnie Ameryki Południowej i zachodnie Afryki.
Flora glossopterisowa została zauważona w różnych utworach skalnych na obszarach południowej Afryki, w Ameryce Południowej, w Indiach i Australii. Była to występująca w późnym
paleozoiku grupa gatunków paproci nasiennej. Wysokość roślin należących do tej grupy sięgała
kilkudziesięciu metrów.
Ten rodzaj roślinności występował też na Antarktydzie. Pozostałości flory glossopterisowej,
występujące w złożach węgla kamiennego, były obecne na obszarze całej Gondwany, która
istniała w późnym paleozoiku na południowej półkuli.
Przeciwnicy teorii dryfu kontynentów uważali, że w przeszłości geologicznej kontynenty,
na których występowała flora glossopterisowa, połączone były pomostami lądowymi, które z
czasem zostały zniszczone.
Inne obserwacje paleontologiczne dotyczyły zwierząt z rodzaju Mesosaurus. Zwierzęta te
żyły w karbonie i permie, czyli dwóch ostatnich okresach ery paleozoicznej, około 300 mln lat
temu. Zwierzęta z tego rodzaju były przedstawicielami gadów, żyły w środowiskach wodnych
i miały długość ciała sięgającą 1 metra. Wzdłuż całego ogona występowała prawdopodobnie
płetwa.
Zwierzęta te miały charakterystyczne kończyny przypominające płetwy. Tylne kończyny
były trochę dłuższe i wraz z ogonem napędzały ciało. Zwierzęta z rodzaju Mesosaurus miały
opływowy kształt. Otwory nosowe znajdowały się w górnej części czaszki, podobnie do dzisiejszych krokodyli. Budowa zębów i ich dość duża liczba wskazuje na filtrowanie pokarmu
planktonicznego z przepływającej wody. Nie były to zwierzęta drapieżne, które potrafiłyby
złapać ofiarę i ją rozszarpać.
Zwierzęta te występowały na obszarze południowej części Ameryki Południowej oraz w
południowo-wschodniej części Afryki.
Zwierzęta należące do rodzaju Lystrosaurus występowały na przełomie paleozoiku i mezozoiku. Zachowały się szkielety tych zwierząt. Najwięcej przedstawicieli rodzaju pochodzi z
wczesnego triasu, sprzed około 250 mln lat. Było to zwierzę roślinożerne, występujące w środowisku lądowym. Długość ciała wynosiła około 1 metra, a jego wysokość – około pół metra.
Zwierzęta ta były rozpowszechnione na całym świecie.
Du Toit opisał miejsca występowania szczątków różnych gatunków roślin i zwierząt. Zasięgi
ich występowania przecinały obecne granice kontynentów, co świadczy o połączeniu kontynentów w przeszłości. Obserwował też współczesną florę i faunę. Zauważył podobieństwo między
florą i fauną Madagaskaru oraz Indii, które odległe są o kilka tysięcy kilometrów. Zwrócił
też uwagę na fakt, iż na Madagaskarze nie występują kopytne, które są charakterystyczne dla
kontynentu afrykańskiego.
Wykonano zestawie tzw. geologicznej sekwencji gondwańskiej dla Antarktydy, Afryki, Ameryki Południowej i Indii. W okresach jury, triasu, permu i karbonu na kontynentach tych występowały te same skały w tych samych warstwach geologicznych w tej samej kolejności straty19
fikacyjnej. Dla karbonu i permu charakterystyczne były tylity, czyli warstwy glin lodowcowych.
Dla jury charakterystyczne były warstwy bazaltowe.
Rysy lodowcowe na obszarze dawnej Gondwany układają się w kierunkach świadczących
o dawnym połączeniu poszczególnych kontynentów. Rysy te są pozostałością po przesuwającym się dawniej po Gondwanie lądolodzie. Ścieżka jego wędrówki przecina dzisiejsze granice
kontynentów. Ustalono też, że Andy oraz góry południowej Afryki i Australii były dawniej
połączone.
Gondwana istniała w późnym paleozoiku, a późnej stała się częścią Pangei, której istnienie
postulował Wegener. W 1915 roku Wegener wprowadził pojęcie Pangei, która istniała w latach
300-180 mln lat temu. Rozpadła się we wczesnym mezozoiku. Powstała w wyniku zamknięcia
oceanu Reik i kolizji Laurazji z Gondwaną. Zdarzeniom tym towarzyszyła orogeneza hercyńska.
Wegener pomylił się jednak datując rozpad Pangei na kenozoik, a nie na trias, który był
pierwszym okresem mezozoiku. Obecnie wiadomo, że Pangea rozpadła się dużo wcześniej niż
twierdził to Wegener.
Orogenezy towarzyszą dryfowi kontynentów. Innymi argumentami świadczącymi o dryfie
kontynentów są argumenty paleomagnetyczne. Paleomagnetyzm to utrwalenie się pola magnetycznego Ziemi podczas powstawania skał. Dane z różnych kontynentów – Ameryki Północnej
i Eurazji, tworzą obraz rozchodzących się ścieżek. Rozważana musi być jednak wędrówka zarówno kontynentów, jak i biegunów magnetycznych.
Harry Hess (1906-1969) był pionierem badań paleomagnetycznych. Pływał on łodziami
podwodnymi i za pomocą echosondy obserwował dna zbiorników morskich. Zaobserwował, że
dna morskie pokryte są pagórkami o ściętym stożku, które nazwał gujotami. Ich rozmieszczenie
i lokalizacja zostały przez niego szczegółowo opisane.
Hess opisał też grzbiety śródoceaniczne oraz rowy oceaniczne. Pozwoliło to na wyjaśnienie
procesów, które powodują ruch płyt tektonicznych. Hess zauważył, że Grzbiet Atlantycki posiada w swojej centralnej części dolinę ryftową. Grzbiet jest wyniesiony ponad dno oceaniczne
na wysokość około 2 km.
Głębokość doliny ryftowej wynosi od 1 do 2 km, a jej szerokość około 50 km. Z obserwacji Hessa wynika, że w obrębie grzbietu śródoceanicznego znajdują się pozostałości procesów
wulkanicznych.
Kolejne badania dotyczące rewersji biegunów magnetycznych prowadzili D.H. Matthews i
F.J. Vine w 1963. Naprzemienne występowanie na dnie oceanu linii o określonej grubości posiadających naprzemienną magnetyzację pozwoliło na stwierdzenie, że dno oceaniczne rozsuwa
się z prędkością 1-2 cm roczne na Atlantyku, zaś znacznie szybciej na Pacyfiku.
A. Holmes opisał zjawisko konwekcji, które powoduje wynoszenie gorącej lawy na powierzchnię w obrębie grzbietu oceanicznego w ramach tzw. spreadingu. W strefach subdukcji, w rowach
oceanicznych, skorupa oceaniczna jest pochłaniana. Siła grawitacji oddziałuje na subdukujące
płyty tektoniczne. Być może część energii w procesach tektonicznych ma zewnętrzne źródło,
np. oddziaływania pływowe księżyca.
Na płytach kontynentalnych występują tzw. plamy gorąca. Następuje nieustanne rozciąganiw kontynentów i ich wkraczanie na teren ryftu morza. Zjawiska te są najwyraźniej obserwowalne w Afryce, która wkracza na obszar Morza Czerwonego, znającego się na terenie doliny
ryftowej.
Źródłami ciepła są grzbiety śródoceaniczne oraz plamy gorąca pod kontynentami. Na całej
kuli ziemskiej jest kilkadziesiąt plam gorąca o stosunkowo małym zasięgu. Źródła plam gorąca
znajdują się w górnej warstwie płaszcza ziemskiego.
20
Doliny ryftowe powstały się m.in. w Afryce Wschodniej. Gdy dolina ryftowa osiąga wystarczającą głębokość, jest zalewana przez morze, tak jak stało się to w przypadku Morza
Czerwonego.
Na wschodnich i zachodnich wybrzeżach Pacyfiku zachodzi intensywna subdukcja, co wiąże
się z intensywnym wulkanizmem i trzęsieniami ziemi.
Kolizja dwóch płyt oceanicznych powoduje powstanie łuku wulkanicznego oraz głębokich
trzęsień ziemi na głębokości około 250 km. Jedna lub obie płyty ulegają subdukcji. W przypadku kolizji płyty oceanicznej i kontynentalnej, płyta oceaniczna ulega subdukcji, a na skraju
płyty kontynentalnej ma miejsce silny wulkanizm i orogeneza gór. W przypadku kolizji dwóch
płyt kontynentalnych wypiętrzają się góry położone na ich skraju i następuje orogeneza.
3
Różnorodność życia na Ziemi
Początki życia na Ziemi są jedynie skromnie poznane. Nie wiadomo, gdzie i kiedy pojawiło się
życie. Pierwsze świadectwa w zapisie kopalnym od znacznie późniejsze od samych początków
życia i dotyczą czysto biologicznej ewolucji organizmów.
Organizmy żywe można definiować na wiele sposobów. Jednym z nich jest przyjęcie, że
życie jest definiowane przez zestaw biochemicznych funkcji odbywających się w organizmach.
Warunkują one możliwość przekazywania kolejnym pokoleniom organizmów kodu genetycznego.
Cechami istoty żywej są autoreplikacja, czyli zdolność do reprodukcji (samoodtwarzania)
oraz autoregulacja, czyli zdolność do podtrzymywania wewnętrznych reakcji chemicznych. W
procesach tych potrzebne są białka.
Składnikami organizmów żywych, które występują w każdym organizmie są białka zbudowane z aminokwasów oraz kwasy nukleinowe (DNA, RNA).
Kwas RNA posiada bardziej zróżnicowane funkcje w organizmie. Zakłada się, że RNA
powstał przed DNA i to od niego zaczęła się darwinowska ewolucja.
Wszystkie organizmy żywe wyróżniają się budową komórkową.
Istnieje rozbieżność dotycząca miejsca powstania życia. Niektórzy zakładają, że życie przybyło na Ziemię z kosmosu. Dowodami na powstawanie związków organicznych w kosmosie są
badania chondrytów węglistych oraz analiza widma świecącego gazu i pyłu międzygwiezdnego.
Podróż w przestrzeni międzygwiezdnej mogły przetrwać substancje organiczne, a nie organizmy
żywe. W latach 70. i 80. XX wieku hipoteza ta była bardzo rozpowszechniona. W 1969 w
Australii spadano chondryt węglisty, który spadł z kosmosu. Znaleziono w nim aminokwasy i
inne związki organiczne.
Analiza widma świecącego gazu i pyłu międzygwiezdnego doprowadziła również do wykrycia
aminokwasów. Każdego roku na powierzchnię Ziemi spadają tysiące cząsteczek organicznych,
z których 10% stanowią aminokwasy budujące białka organizmów żywych.
Inni uznają, że życie powstało na Ziemi, gdyż tylko tu panują odpowiednie warunki. Zwłaszcza istotna jest wielkość planety i temperatura panująca na Ziemi. Warunki takie nie występują
na innych planetach. Wielkość planety jest odpowiednia ze względu na panujące przyspieszenie
grawitacyjne. Jest ono wystarczająco duże, aby utrzymać atmosferę bogatą w tlen i ozon, zatrzymującą promieniowanie ultrafioletowe i wystarczająco małe, by gęsta atmosfera nie zgniotła
organizmów żywych i nie blokowała dostępu światła słonecznego do powierzchni Ziemi.
Od początku ery paleozoicznej, okresu kambru, występowało życie w dzisiejszej formie.
Życie w kambrze był już zróżnicowane.
21
W eonach archaiku i proterozoiku nie istniały złożone formy życia. Archaik trwał od powstania Ziemi od początku proterozoiku (4,5 mld-2,5 mld lat temu). Proterozoik trwał w latach
2,5 mld-540 mln lat temu. Te dwa eony określa się jako prekambr. Pokrywają się one z 90%
dziejów Ziemi.
W eonie archaicznym doszło do wykrystalizowania się Ziemi jako planety. Wtedy doszło to
wytworzenia jądra, płaszcza i skorupy kontynentalnej i oceanicznej. Z formy płynnej planeta
przekształciła się z planetę o dzisiejszej budowie. Związki żelaza opadły do jądra, ponad nim
powstał płaszcz złożony głównie z krzemianów. Na powierzchni był ocean magmowy, z którego
wytrącała się w miarę stygnięcia skorupa bazaltowa przypominająca skorupę oceaniczną. W
kolejnym etapie wykształciła się skorupa kontynentalna.
Występowały bardzo intensywne procesy wulkaniczne, związane z procesem odgazowywania. Z tego powodu w archaiku, w czasie stygnięcia kuli ziemskiej, panowała atmosfera silnie
redukująca, złożona głównie z pary wodnej, dwutlenku węgla, azotu, wodoru, chlorowodoru i
tlenku węgla. W atmosferze było bardzo mało tlenu.
Lawinowy przyrost tlenu jest związany z fotosyntezą i różnicowaniem się organizmów żywych.
Występowały oceany, które powstawały w czasie różnicowania się warstw wewnętrznych
ziemi, w wyniku schładzania pary wodnej. Część wody mogła być dostarczana na Ziemię przez
komety zbudowane głównie z lodu i pary wodnej.
Powstanie protokontynentów wymagało oddzielenia składników kwaśnych ze skał zasadowych. Podobny proces zachodzi dzisiaj na Islandii. Protokontynenty powstawały one dopiero
przez ostatnie 1-1,5 mld lat archaiku. Płaty protokontynentalne zaczęły powstwać dopiero po
schłodzeniu oceanu magmowego. Z czasem protokontynenty łączyły się ze sobą.
Islandia kształtuje się od 16 mln lat w wyniku wytrącania skał kwaśnych ze środowiska
zasadowego.
3,5 mld lat temu wykształciło się od 10% do 30% dzisiejszej masy kontynentów. Na początku
proterozoiku wykształcone było już od 60% do 100% dzisiejszej masy kontynentów. W ten
sposób wykształciło się środowisko potrzebne do rozwoju życia na Ziemi.
Aleksander I. Oparin (1894-1980) badał początki życia na Ziemi. Jako pierwszy w 1924
stwierdził, że do powstania życia prowadził ciąg przekształceń substancje nieorganiczne –
związki organiczne – protokomórki – organizmy żywe.
Twierdził, że pierwsze organizmy były heterotrofami, czyli czerpały energię z substancji
organicznych, a nie autotrofami czerpiącymi energię ze światła słonecznego.
Oparin stwierdził, że istniała ewolucja chemiczna zachodząca pod wpływem rozładowań
elektrycznych, która polegała na tworzeniu związków organicznych ze związków nieorganicznych.
Kolejnym etapem była ewolucja molekularna polegająca na powstaniu cząsteczek związanych z protokomórkami. Dopiero trzecim etapem była ewolucja biologiczna zachodząca wśród
organizmów reprodukujących się i powielających swój kod genetyczny.
Eksperyment przeprowadzony przez S. L Millera i H. C Ureya w 1953 roku polegał na przetestowaniu możliwości stworzenia związków organicznych z nieorganicznych zgodnie z teorią
Oparina. Udało się otrzymać 13 aminokwasów, z których część tworzy białka organizmów żywych. Badania te były kwestionowane. Zarzucano, że warunki eksperymentów nie odpowiadały
warunkom z archaiku.
Stworzono model prowadzący od cząsteczek do prostych komórek. Gromadzenie się prostych
cząsteczek (monomerów) mogło następować w głębiach oceanów oraz w iłach w środowisku
lądowych.
22
Następnie dochodziło do łączenie się monomerów i tworzenie biopolimerów (np. skrobia). W
organizmach żywych powstają one pod wpływem enzymów, ale poza organizmami ich powstanie
żywymi wymagały wysokiego ciśnienia oraz specyficznych warunków.
Doszło to wytworzenia zewnętrznej błony w celu zapewnienia mikrośrodowiska dla przebiegu reakcji chemicznych. Powstał mechanizmu dostarczający energii w postaci fotosyntezy.
Ostnim etapem było przekazywanie informacji umożliwiających powielanie komórki poprzez
wykształcenie kwasu RNA, a potem DNA.
Związki organiczne mogły przekształcić się w proste komórki na obszarach izolowanych od
wpływu atmosfery. Atmosfera mogła mieć na niej destrukcyjny klimat.
Mogły być to obszary w pobliżu dna oceanów, w pobliżu rowów śródoceanicznych, gdzie
woda jest stale podgrzewana przez skały grzbietów śródoceanicznych. Dziś w pobliżu rowów
oceanicznych, w szczelinach i kominach żyją liczne i zróżnicowane bakterie. Skład chemiczny
umożliwia ich przetrwanie i rozmnażanie się. Środowiska te są bogate w związki fosforu, które
są wykorzystywane przez proste organizmy. Występują też obficie cynk i nikiel, które również
są potrzebne do funkcjonowania prostych organizmów.
Pierwsze organizmy żywe, które zachowały się jako skamieniałości, to prokariota. Zostały
one znalezione na stanowiskach paleontologicznych.
Pierwsze organizmy to prokariota, czyli organizmy bez jąder komórkowych, w większości
jednokomórkowe. Pojawiły się one 3,5 mld lat temu. Znane są ich znaleziska z Afryki i Australii.
Najstarsze nich to stromatolity znalezione w 1954 roku przez S. A. Tylera (Tarcza Pilbara 3,5
mld; Tree 3,2 mld lat temu). Występują one do dziś w ciepłych zbiornikach wodnych o dużym
zasoleniu. Są to formy kopułkowate.
Pierwsze eukariota w postaci wydłużonych bakterii pojawiły się dopiero 2,1 mld lat temu.
Znaleziono ich skamieniałości w Kanadzie. Była to m.in. Grypania.
Około 600 mln lat temu pojawiła się dopiero zróżnicowana flora i fauna.
Najwyższą jednostką taksonomiczną podziału świata roślin i zwierząt są królestwa. Wyróżnia się sześć królestw: archeobakterie, eubakterie, protista (jednokomórkowe i wielokomórkowe),
grzyby, rośliny, zwierzęta.
Dwa królestwa bakterii to organizmy prokariotyczne, zaś pozostałe cztery królestwa to organizmy eukariotyczne.
Układ systematyczny został zaproponowany już przez Arystotelesa. Do XVI wieku utrzymał
się podział zaproponowany przez Teofrasta. Wczesne podziały opierały się na podobieństwach
morfologicznych oraz siedliskowych. Za podobne uważano organizmy żyjące w podobnych środowiskach.
Karol Linneusz (1707-1778) opisał system klasyfikacji organizmów. Opisał 8 tys. gatunków
roślin i 4 tys. gatunków zwierząt. Upowszechnił dwuczłonowe nazewnictwo gatunków.
Podział systematyczny opierał się u Lineusza po raz na związkach między gatunkami, w
tym na ewolucyjnym pokrewieństwie ustalanym przez filogenetykę.
Wydzielone zostały podstawowe grypy taksonomiczne: ****.
Do tej pory opisano ponad 2 mln gatunków, do których zaliczają się też setki tysięcy gatunków wymarłych, znanych tylko na podstawie zapisy kopalnego.
Prokariota, czyli archeobakterie (stare bakterie) i eubakterie (bakterie właściwe).
Archeobakterie mogą występować w bardzo niekorzystnych warunkach, bez dostępu tlenu,
w wysokiej temperaturze.
23
Protistami są pierwotniaki, glony jednokomórkowe i wielokomórkowe. Od paleozoiku reprezentowane są pierwotniaki – otwornice i promienice.
Zróżnicowanie organizmów w gronie protistów jest bardzo silne. Zielenice, należące do
protistów, dały początek królestwu roślin.
Rośliny dzieli się na zarodnikowe oraz nasienne. Ważnymi krokami milowymi w ewolucji
roślin są *****. Rośliny nasienne dzieli się na nagozalążkowe i okrytozalążkowe.
W mezozoiku dominowały rośliny nagozalążkowe, a z końcem mezozoiku pojawiły się okrytozalążkowe, które dominują obecnie.
Zwierzęta dzieli się na bezkręgowce oraz kręgowce. Wśród kręgowców wyróżnia się pięć
gromad – ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki.
4
Ewolucja życia
Rozwój filogenetyczny to proces stopniowych przemian roślin i zwierząt. Twórcą koncepcji
ewolucji jest Darwin, który w roku 1859 opublikował swoją koncepcję. Podał czynniki odpowiedzialne za przebieg procesów ewolucyjnych.
Najważniejszym czynnikiem jest dobór naturalny, czyli umiejętność dostosowania się organizmów do zmieniających się warunków środowiskowych. Gatunki posiadające szerokie zdolności
przystosowawcze potrafią przetrwać w zmiennych warunkach.
Dryf genetyczny polega na zmianie częstości występowania określonych genów w kodzie
genetycznym.
Hybrydyzacja (krzyżowanie) jest trzecim z czynników mających wpływ na ewolucję.
O występowaniu ewolucji świadczy rozprzestrzenienie geograficzne gatunków, głównie zwierząt. Badano zróżnicowanie żółwi występujących na Galapagos. Na różnych, wzajemnie izolowanych wyspach, linie ewolucyjne żółwi przebiegały odmiennie, mimo pochodzenia od wspólnego pnia ewolucyjnego.
Poza żółwiami Darwin obserwował inne gatunki współczesnych mu populacji i skamieniałości
w Ameryce Południowej. Najdokładniej opisał leniwce i pancerniki.
Zwrócił uwagę na odmienność fauny Ameryki Południowej od pozostałych kontynentów.
Opisał też różnice między fauną po obu stronach Przesmyku Panamskiego.
Inne argumenty świadczące o istnieniu ewolucji mają charakter anatomiczny. Jednym z
argumentów anatomicznych jest homologia, czyli obecność u różnych gatunków zwierząt lub
roślin organów pełniących różne funkcje, ale posiadających te same korzenie. Przykładem
homologii są palce większości ssaków i skrzydła nietoperzy.
Innym dowodem anatomicznym jest obecność narządów szczątkowych. U ludzi występują
szczątkowe mięśnie poruszające uszami, które dawnym przodkom człowieka umożliwiały skierowanie uszu w kierunku, z którego nadchodziły dźwięki świadczące o zagrożeniu.
Trzecim dowodem anatomicznym jest embriologia. U wszystkich kręgowców zarodki osobników rozmaitych gatunków są do siebie bardzo podobne.
Trzecią grupą dowodów są argumenty genetyczne. Mendel sformułował prawa dziedziczenia.
Dziedziczenie ma wpływ na zdolności przystosowawcze gatunków.
Czwartą grupą dowodów świadczącą o ewolucji są skamieniałości. Informują one o gatunkach, które już wymarły. Skamieniałości łączą się wieloma podobieństwami ze współczesnymi
gatunkami.
24
Skamieniałości to faktyczne pozostałości lub ślady obecności i funkcjonowania organizmów,
które wymarły tysiące lub miliony lat temu, znajdowane głównie w skałach osadowych. Na
podstawie skamieniałości można odtwarzać wygląd zewnętrzny
Części twarde są najlepiej zachowanymi skamieniałościami. Do części twardych zalicza się
zęby i kości kręgowców oraz twarde elementy bezkręgowców – muszle, elementy szkieletów
wewnętrznych u liliowców. Zachowanych jest bardzo wiele części twardych bezkręgowców.
Części miękkie zachowują się na stanowiskach paleontologicznych znacznie rzadziej, głównie
w środowiskach beztlenowych. Do części miękkich zalicza się resztki skóry, sierści, naczyń
krwionośnych, liście roślin. W Gaiseltal? zachowały się liczne części miękkie, w tym sierść
ssaka niewielkich rozmiarów z okresu eocenu, sprzed 40 mln lat.
Ośródki to puste miejsce w skale po organizmie, powstałe na skutek rozpuszczenia szkieletu
przez działanie wody lub innych czynników chemicznych. Ośródki wypełnia się woskiem uzyskując odlew woskowy przypominający wygląd dawnych organizmów. Zachowują się ośródki
będące pozostałością zwierząt bezkręgowych.
Odciskiem jest spłaszczona pod wpływem sił fizycznych ośródka. Zachowane są mezozoiczne
odcisku liści roślinnych.
Skamieniałości śladowe to tropy, nory i inne ślady działalności życiowej organizmów. Przykładami mogą być odciski stóp dinozaurów. Skamieniałości śladowe dają informacje na temat
funkcjonowania poszczególnych organizmów żywych.
Ośródki i odciski informują nas głównie o wyglądzie dawnych organizmów, ale nie ich funkcjonowaniu.
Skamieniałe drewno powstaje w wyniku wypełniania przestrzeni komórek martwego drewna
materią nieorganiczną, głównie drobnokrystalicznym kwarcem. Proces powstawania skamieniałego drewna nazywa się perminalizacją??.
Fosylizacja to zespół procesów prowadzący do powstania skamieniałości. Jest to złożony i
wieloetapowy proces. Składa się z następujących etapów:
1. Rozkład tkanek miękkich i rozczłonkowanie szkieletu. 2. Pogrzebanie w osadzie i mineralizacja (zastąpienie cząsteczek organicznych związkami nieorganicznymi). Pogrzebanie w
osadzie wiąże się z procesami sedymentacyjnymi.
Przed pogrzebaniem w osadzie kość może być: a. Nadtrawiona przez kwaśne substancje, b.
Wygładzona w wyniku transportu, c. Przedziurawiona przez korzenie.
Skamieniałości przewodnie to podstawowe skamieniałości, które przynoszą nam informacje o
dawnych gatunkach. Powinny występować one w krótkim zasięgu stratygraficznym, w różnych
rodzajach skał na dużym obszarze.
Radiacja ewolucyjna to gwałtowna ekspansja w krótkim okresie czasu określonej grupy zwierząt lub roślin, prowadząca do powstania nowych rodzajów lub gatunków. Radiacja ewolucja
wiąże się z wykształceniem nowych taksonów.
Koralowce zaczęły rozwijać się na początku ery mezozoicznej, na początku triasu. Początkowo były one nieliczne. Zróżnicowanie i liczba rodzin koralowców wzrosła gwałtownie w jurze.
Ekspansja koralowców w jurze ilustruje radiację ewolucyjną.
Radiacja ewolucyjna, związana z rozwojem i zróżnicowaniem wewnątrz grupy organizmów,
następuje zazwyczaj kilka milionów lat po pojawieniu się w drodze ewolucyjnej danej grupy.
Do radiacji ewolucyjnej dochodzi, gdy w wyniku zmiany sposobu życia dojdzie do zasiedlenia nowych nisz ekologicznych, w których nie ma jeszcze żadnej konkurencji. Nie zdążyły
wykształcić się jeszcze ich następniki w łańcuchu pokarmowym. Dzięki temu organizmy te
mogą rozwijać się bez konkurencji, posiadając monopol, szybko i gwałtownie.
25
Do tej pory nastąpiło 5 epizodów masowego wymierania gatunków.
Występuje trendy ewolucyjne małoskalowe i wielkoskalowe. Trendy małoskalowe to przejście
jednego gatunku w drugi, np. poprzez wypłaszczenie muszli ostryg. Proces ten zajął od 3 do
4 milionów lat. Pozwolił na lepsze przymocowanie do podłoża i większą odporność na ruchy
wody.
Trendy wielkoskalowe dotyczą jednej z gałęzi większej grupy systematycznej, np. rodziny
koniowatych. Trendy te odnoszą się do filogenezy.
Zmiana rozmiarów ciała. Reguła Cope’a zakłada, że ewolucja zmierza do zwiększanie się
rozmiarów ciała. Większe organizmy są w stanie wydawać na świat więcej potomstwa. Dzięki
temu zachowanie kodu genetycznego jest bardziej prawdopodobne.
Nieodwracalność ewolucji. Prawo Dollo zakłada, że ewolucja, jako proces, jest nieodwracalna. Organizmy, które dawniej występowały i już wymarły, nigdy nie pojawią się ponownie.
5
Środowiska życia na Ziemi
Ekologia jest nauką zajmującą się badaniem czynników rządzących rozmieszczeniem i częstością występowania organizmów w środowiskach naturalnych. Ekologia bada związki między
organizmami i ich naturalnymi środowiskami. Jest to nauka młoda, związana z odkryciami
Darwina.
Pierwsi ekolodzy uważali, że środowisko jest stałe i niezmienne. Są w nim osadzone organizmy, które związane są serią zależności.
Obecnie bada się, jak czynniki środowiskowe wpływają na rozmieszczenie gatunków. Ekologia zaczęła rozwijać się w latach 90. XIX wieku. Początkowo oddzielnie rozwijała się ekologia
roślin i ekologia zwierząt.
W 1893 roku na Międzynarodowym Kongresie Botanicznym wyróżniono ekologię jako jedną
z trzech gałęzi botaniki, obok fizjologii i morfologii. Ekologia zwierząt pojawiła się dopiero w
połowie XX wieku.
Nisza ekologiczna to zespół relacji pomiędzy organizmem a środowiskiem. Nisze ekologiczne
mogą mieć różny zasięg. Tryb życia to sposób, w jaki gatunki zasiedlają swoją niszę ekologiczną.
W skład trybu życia wchodzi sposób pożywiania się, rozmnażania, przemieszczania oraz wpływ
organizmów na środowisko.
Fizyczne i chemiczne czynnikiem ograniczające wytyczają granice środowisk zasiedlonych
przez dane organizmy. Czynnikiem ograniczającym jest też konkurencja między organizmami
współdzielącymi niszę ekologiczną. Czynnikiem ograniczającym są też drapieżniki.
Populacja to zespół osobników należących do jednego gatunku i zamieszkujących ten sam
obszar. Zespół ekologiczny to populacje wielu gatunków zamieszkujących wspólnie określone
siedlisko. W skład każdego zespołu ekologicznego wchodzą producenci. W skład zespołu mogą
wchodzić też konsumenci (roślinożercy i drapieżnicy) oraz reducenci.
Ekosystem to organizmy wchodzące w skład zespołu ekologicznego i zajmowane przez nie
środowisko.
Zespół biotyczny to współwystępujące na danym obszarze rośliny i zwierzęta.
Łańcuch troficzny (piramida troficzna) to system prowadzący od producentów do drapieżców
najwyższego poziomu, które występują w zespole ekologicznym.
Ekologia opisuje też zróżnicowanie zróżnicowanie ***** występowania organizmów w zespołach biotycznych.
26
Biogeografia **** Biosfera ****
Biosfera sięga do wysokości 8000 m n.p.m. na lądzie. Na lądach organizmy żywe występują
2-3 metry pod powierzchnią ziemi.
W wodach największe zróżnicowanie występuje w strefie fotycznej, do której dociera światło,
do głębokości 100 m p.p.m. Do 200 m p.p.m. sięga głębokość wód szelfowych. Poniżej wód
szelfowych żyją przedstawiciele wielu gatunków, ale gatunki te są nielicznie reprezentowane.
Środowiska lądowe **** Strefy klimatyczne
Każdy z klimatów jest związany z określoną formacją roślinna, a ta wiąże się z gatunkami
fauny. Występują także azonalne typy roślinności – słone łąki, namorzyny, wrzosowiska, łąki i
***.
Środowiska wodne dzieli się na morskie i śródlądowe. W środowisku wodnym najważniejsza
jest strefa fotyczna. Na styku morza i lądu występują morza epikontynentalne, wyspy barierowe
i strefy międzypływowe.
Poniżej mórz szelfowych występują stoki kontynentalne i równie abysalne.
Jedynie w strefie fotycznej występuje fitoplankton i zooplankton.
W środowiskach słonowodnych wyróżnia się wody o normalnym zasoleniu w przedziale 30-40
promili. Wody o wyższym zasoleniu nazywa się wodami hipersalinarnymi, zaś wody o niższym
zasoleniu to wody brachiczne (zatoki, laguny). Najwięcej organizmów występuje w wodach o
normalnym zasoleniu, a mniej w wodach o mniejszym i większym zasoleniu.
6
Historia zwierząt
W eonie archaicznym istniało życie, którego nieliczne ślady zachowały się do dziś. Dominowały
bakterie, głównie nitkowate formy. Pojawiły się najstarsze stromatolity.
W eonie proterozoicznym, który dzieli się na paleoproterozoik, mezoproterozoik i neoproterozoik. Życie wciąż było zdominowane przez jednokomórkowe bakterie.
Dopiero w ciągu ostatnich 30 mln lat neoproterozoiku doszło do zróżnicowania gatunków i
powstawania organizmów wielokomórkowych.
Później rozpoczął się fanerozoik i jego pierwsza era – paleozoik. Kambr i ordowik tworzą
wczesny paleozoik.
Pierwszym ważnym epizodem związanym z różnicowaniem się form życia pod koniec proterozoiku i na początku fanerozoiku były zdarzenia związane z tzw. Ziemią-śnieżką “Snowball
Earth”.
W latach 850-630 mln lat temu doszło do zlodowacenia, które objęło całą kulę ziemską.
Było to jedyne tak rozległe zlodowacenie.
Na powierzchni Ziemi występował wtedy tylko jeden kontynent Rodinia.
Od lat 60. XX wieku występowanie zlodowacenia jest postulowane na podstawie osadów
lądowych. W osadach tych były ślady lodowacenia również na obszarach położonych w tym
okresie także w strefie równikowej. Niektórzy wciąż je kwestionują.
W latach 80. i 90. XX wieku wykonano pomiary paleomagnetyczne, które potwierdziły, że
osady lodowcowe w neoproterozoiku tworzyły się także w strefie równikowej.
Szacowano grubość pokrywy lodowej kuli ziemskiej w neoproterozoiku. Analizowano, jak
ówczesne formy życia mogły przetrwać zlodowacenie.
27
Rodinia powstała w mezoproterozoiku i rozpadła się około 750 mln lat temu, gdy doszło
do jej podziału na trzy najważniejsze części, kratony – Laurazja, Gondwana i Kraton Konga,
obejmujący obszary środkowo-zachodniej Afryki.
Albedo to stosunek promieniowania odbitego do promieniowania padającego na powierzchnię. Albedo Ziemi nie jest stałe i zmienia się w czasie. Zależy od zachmurzenia, rodzaju
podłoża, szaty roślinnej, pory roku, zaśnieżenia.
Gdy ilość odbijanego promieniowania wzrasta dochodzi do ochłodzenia klimatu.
Zamarzanie jest spowodowane ubytkiem dwutlenku węgla na skutek erozji krzemianów i
wiązania go w glebie oraz działalność bakterii fotosyntetyzujących. Kriogenian nastąpił w
latach 850-630 mln lat temu. Temperatury średnie wynosiły około -50 stopni C, a grubość
pokrywy lodowej wynosiła około 1 km.
Rozmarzanie jest skutkiem wyrzucania dwutlenku węgla przez wulkany. Dwutlenek węgla
pozostawał w atmosferze powodując efekt cieplarniany. Gdy rozmarzanie “Ziemi Śnieżki” zaczęło się w atmosferze było około 350 razy więcej dwutlenku węgla niż obecnie. W wyniku
nagromadzenia się dwutlenku węgla, fragment oceanu roztopił się na powierzchni, światło zaczęło docierać do wody. Do rozmarznięcia znacznych obszarów mogło dojść w zaledwie 1 tys.
lat.
W czasie zlodowacenia organizmu żywe istniały w pobliżu kominów geotermalnych zlokalizowanych w pobliżu rowów śródoceanicznych, na dnie oceanu.
Dostępna tam była gorąca woda bogata w związki siarki i żelaza. Do dziś prokariotyczne
organizmu rozwijają się intensywnie w pobliżu kominów geotermalnych. Dla organizmów tych
zlodowacenie na powierzchni było niezauważalne.
Proste formy życia mogły występować też w lodowcach szelfowych. Zdolne są do tego glony,
dzięki światłu przenikającemu przez lód. Życie mogło zatem przetrwać i warunkach gorących,
jak i zimnych.
Dowody i poszlaki i poszlaki świadczące o istnieniu wielkiego zlodowacenia to – Osady
lodowcowe znalezione na obszarach podzwrotnikowych – Zanik życia roślinnego w formie glonów
i brunatnic (przewaga izotopów węgla 12) – Skały bogate w żelazo (tworzą się w warunkach, gdy
w atmosferze jest niski poziom tlenu) – Bogate pokłady węglanów (powstanie kwasu węglowego
i erozja krzemianów) – Eksplozja kambryjska
Zanik życia roślinnego w oceanach w okresie zlodowacenia doprowadził do wzrostu udziału
izotopu 12 C, który zazwyczaj jest pochłaniany przez organizmy roślinne. Doszło do spadku
udziału izotopu 13 C.
Eksplozja kambryjska to gwałtowny rozwój ewolucyjny, w czasie którego wykształciło się
wiele organizmów zachowanych w zapisie paleontologicznym. W krótkim czasie wytworzyło się
bardzo dużo gatunków.
Zamarznięcie planety mogło być czynnikiem zwiększającym presję ewolucyjną. Gdy doszło
do rozmarzania doszło do gwałtownego wzrostu różnorodności organizmów, które przystosowywały się do nowych warunków.
W Eonie proterozoicznym w neoproterozoiku nastąpiła eksplozywna radiacja ewolucyjna,
która dała początek królestwu zwierząt.
Sprzed 570 mln lat pochodzą najstarsze skamieniałości. Są to: – Skamieniałości śladowe –
Odciski zwierząt bezszkieletowych (fauna z Ediacara, której ślady zachowały się na stanowisku
Ediacara). Odciski zwierząt bezszkieletowych zachowują się bardzo rzadko. – Skamieniałości
szkieletowe w postaci charakterystycznych form kubeczkowatych, znanych pod nazwą Cloudina.
28
Fauna z Ediacara (historia odkryć) – 1868 A. Murray (Aspidella terranovica; Nowa Funlandia) – pierwsze znaleziska, łączono je początkowo z kambrem, a nie neoproterozoikiem, –
1933 D. Gürich (Namibia) – 1946 R. Sprigg (Wzgórza Ediacara, Góry Flindersa, Australia) –
1957 (Charnii; Charnwood Forest, Anglia) M. Glaessner wskazał związek między wszystkimi
odkryciami. Wydatował je na neoproterozoik i połączył w grupy.
Do fauny ediakarańskiej należały najstarsze organizmy wielokomórkowe. Występowały
krótko po ustaniu globalnego zlodowacenia. Do form ediakarańskich należały m.in. Kimberella i Charnia. Fauna ta wymarła na krótko przed początkiem eksplozji kambryjskiej.
Istnieją różne hipotezy tłumaczące nagły zanik fauny ediacarańskiej. Nigdy już gatunki
podobne do form ediakarańskich nie pojawiły się w zapisie kopalnym.
Hipoteza braku zapisu kopalnego mówi, że organizmy ediacarańskie istniały nadal, ale pogorszyły się warunki fosylizacji, co spowodowało, że ślady tych organizmów z późniejszych
okresów nie zachowąły się.
Inne hipotezy mówią o: – Zmianach środowiskowych, które doprowadziły do jej wymierania,
– Pojawieniu się drapieżnictwa i konkurencji z innymi organizmami – “nieudanym eksperymencie” wielokomórkowego życia w postaci fauny ediakarańskiej (ślepa uliczka ewolucji)
Zanik fauny ediacarańskiej oznaczał koniec proterozoiku i początek fanerozoiku.
Paleozoik dzieli się na wczesny (kambr, ordowik), środkowy (sylur, dewon) i późny (karbon
i perm). Każda z tych trzech epok kończyła się wielkimi wymieraniami.
We wczesnym paleozoiku datowanym na 540-440 mln lat temu, w kambrze i ordowiku,
Kambr skończył się około 490 mln lat temu. Dzieli się na wczesny, środkowy i późny. Podział
kambru jest ważny z punktu widzenia ewolucji.
We wczesnym paleozoiku kontynenty koncentrowały się na półkuli południowej. Życie ograniczone było ograniczone wyłącznie do zbiorników morskich. Nie ma skamieniałości wskazujących na występowanie życia w organizmach słodkowodnych, choć nie jest wykluczone występowanie tam grzybów i pierwotniaków.
Wczesny paleozoik (wczesny kambr) – Najstarsza część wczesnego kambru – proste organizmy szkieletowe. Charakterystyczną formą tego okresu były archeocjaty. Były to organizmy
przypominające swoją budową i funkcjonowaniem gąbki. Tworzyły one wczesnokambryjskie
rafy koralowe. Później rafy koralowe tworzyły zupełnie inne organizmy.
– Środkowa część wczesnego kambru – zróżnicowanie fauny szkieletowej. Wykształciła się
fauna tommocka, powstały trylobity – przewodnia skamieniałość całego wczesnego paleozoiku, Trylobity należą do typu stawonogi. Wielkość ich ciała wynosiła od 1 mm do 50 cm.
–Charakterystyczna trójdzielna budowa ciała – głowa, tułów i ogon. W sytuacjach zagrożenia
przez drapieżniki mogły się zwijać. –Budowa soczewki oka (liczne fasetki kalcytowe) Trylobity
były padlinożerne. Występowały na dnie morskim.
ramienionogi dzieli się na bezzawiasowe i zawiasowe. Ramienionogi występowały głównie
przy dnie morskim. Przyczepiały się do podłoża za pomocą nóżki.
–Młodsza część wczesnego kambru – występowanie dużych drapieżców osiągające długość
ciała sięgającą 2-3 metrów. Pojawienie się i zróżnicowanie drapieżców doprowadziło także do
silnego zróżnicowania pozostałych organizmów – ich potencjalnych ofiar.
Cechy kambryjskiej eksplozji życia – Geologicznie nagłe pojawienie się nowych planów budowy ciała organizmów wielkokomórkowych; przy braku prekursorów w faunie ediacarańskiej
i jakichkolwiek form przejściowych. Doszło do gwałtownej zmiany między życiem ediacarańskim i kambryjskim. – Szerokie spektrum nowych planów budowy ciała (pojawia się 19 z 40
znanych typów zwierząt) – Trwała i wyraźna morfologiczna izolacja między poszczególnymi
29
typami zwierząt – “Kambryjska eksplozja informacji” skokowy wzrost specyficznej biologicznej
informacji
Kambryjska eksplozja życia – Teorie innowacji – eksplozja kambryjska była możliwa dzięki
prostej innowacji wykształconej już przez bardzo proste organizmy. np. pojawieniu się komórki
eukariotycznej lub szkieletu wapiennego, pojawienie się nowych adaptacji np. utworzenie się
tkanek mięśniowych lub nerwowych – Teorie środowiskowe – ocieplenie lub ochłodzenie klimatu,
pojawienie się wolnego tleniu w atmosferze, rozmarzanie Ziemi Śnieżki. Teorie środowiskowe
wymieniane są najczęściej. – Teorie ekologiczne – rozwój ewolucyjny był możliwy dzięki słabej konkurencji. – Teorie zakładające, że jest ona jedynie artefaktem związanym z procesem
powstawania skamieniałości, zaś liczba skamieniałości jest wynikiem dobrych warunków fosylizacji.
W środkowym i późnym kambrze doszło do ilościowej ekspansji form wykształconych we
wczesnym kambrze. Ekspansja wcześniej powstałych grup, np. trylobitów. – Różnicowanie się
szkarłupni i ramienionogów
Łupki z Burgess (Góry Skaliste; Kanada; środkowy kambr). Określono tam 140 taksonów
różnych zwierząt charakterystycznych dla środkowego kambru. Wydzielono tam jedne z najstarszych strunowców. 1909 Ch. Walcott W Burgess znaleziono gatunki Hallucigenia, Marella,
Wiwaxia, Opabinia (drapieżne), Anomalocaris (drapieżne). Zwierzęta środkowego kambru były
silnie zróżnicowane.
W środkowym kambrze wykształciły się najstarsze kręgowce – konodonty. Zachowały się
z nich tylko aparaty gębowe. Były to zwierzęta wodne, podobne do węgorzy. W środkowym
kambrze powstały pierwsze ryby, ale gwałtowna ekspansja i ewolucja ryb nastąpiła dopiero w
środkowym paleozoiku.
Ordowiku doszło do rozwoju i zróżnicowania różnych typów bezkręgowców. Nadal występowały trylobity i ramienionogi znane z kambru. Pojawiły się też nowe formy – łodziki, liliowce,
które przyrastały do podłoża. łodziki przypominają wyglądem marchewkę.
Doszło do silnego zróżnicowania małż i ślimaków.
Rolę tworzenia raf koralowych przejęły nowe gatunki – rugozy (koralowce czteropromienne)
i denkowce. Różniły się od form kambryjskich oraz współczesnych koralowców.
Organizmy ordowickie zasiedlały różne nisze ekologiczne w morzach, ale tylko nieliczne
zagrzebywały się w dnie.
Graptolity do skamieniałości przewodnie ordowiku. – Typ półstrunowce (gromada pióroskrzelnych) – Zwierzęta żyjące w koloniach złożonych z zooidów – Życie w otwartych wodach
mórz i oceanów; formy planktoniczne
Nowe formy życia w ordowiku – Mszywioły – Liliowce – Jeżowce – Wężowidła – Rozgwiazdy
– Wieloraki (drapieżniki)
W późnym ordowiku doszło do pierwszego wielkiego wymierania. Doszło do dużego ograniczenia liczby trylobitów, które zachowały się w szczątkowych formach aż do końca paleozoiku.
Wymieranie przebiegało w dwóch fazach. Pierwsza faza dotyczyła form tropikalnych, rafowych, a druga – form zimnolubnych.
Znaczne zróżnicowanie form organizmów Wielkie masowe wymieranie: a.Początek zlodowacenia – głównie formy tropikalne (zespoły rafowe) b.Ostatnia faza zlodowacenia – głównie
formy zimnolubne
Wymieranie ordowickie doprowadziło do wyginięcia 85% gatunków, należących do ponad
100 rodzin. – Mszywioły – Ramienionogi – Trylobity – Graptolity – Konodonty
30
Przyczynami wymierania mogły być: – Globalne zlodowacenie części Gondwany – Przyrost
izotopu tlenu 18 i węgla 14 – Nasilenie orogenezy kaledońskiej (faza takońska) – Eksplozja
gwiazdy i zwiększony wpływ promieniowania gamma, co jest najbardziej prawdopodobne.
Środkowy paleozoik składa się z syluru i dewonu, a późny z karbonu i permu, w latach
440-250 mln lat temu. Pod koniec późnego paleozoiku doszło do największego dotychczas
wymierania. Około 250 mln lat temu nastąpił przełom permu i triasu.
W sylurze i dewonie kontynenty zbliżały się do siebie, a późnym paleozoiku połączyły się
tworząc Pangeę. W środkowym paleozoiku dochodziło już do zbliżania się kontynentów. Gondwana pokrywała swoim zasięgiem biegun południowy.
Doszło wtedy do bardzo szybkiej radiacji ewolucyjnej ryb. Gromada ryb była pierwszą
gromadą kręgowców, które szybko się rozwijała. Poza rybami rozwijały się liczne bezkręgowce
zamieszkujące głównie płytkie morza na północnym skraju Gondwany.
Początek środkowego paleozoiku wiązał się z pierwszym wielkim wymieraniem ordowickim.
W środkowym paleozoiku doszło do odrodzenia i rozkwitu większości gatunków morskich. Ponowne zapełnione zostały nisze ekologiczne (np. ramienionogi, małże, graptolity, konodonty,
liliowce, mszywioły). Ramienionogi przeżyły ponowną radiację ekologiczną i uległy ponownie znacznemu zróżnicowaniu. Nastąpił też przyrost ilościowy ramienionogów. Coraz większe
znaczenie zdobywały mięczaki – małże i ślimaki, oraz gaptolity, znane już z ordowiku. Konodoty osiągnęły szczyty swoich możliwości ewolucyjnych oraz największą liczebność. Trylobity
odrodziły się, ale nie na taką skalę i całkowicie wymarły wraz z końcem permu.
Nastąpił rozkwit raf koralowych. Budowane były jednak przez inne gatunki, już nie archeocjaty, ale przez denkowce i stromatolity. Denkowce znane były już z ordowiku.
Rafy budowane są w trzech stadiach: 1. stadium pionierskie – organizmy o gałązkowatej
budowie 2. denkowce, organizmy kopułkowate 3. stadium finalne – stromatolity, koncentrujące
się od strony laguny, gdzie wody są spokojniejsze. Organizmy tworzące stadium finalne są
najsilniej zróżnicowane.
Pojawiły się nowe typy organizmów bezkręgowych (głównie amonitowate powstałe z łodzików i wielkoraki). Amonity były nową grubą gatunków charakterystyczną dla środkowego
paleozoiku. W porównaniu z łodzikami, u amonitów doszło do skręcenia muszli. Amonity zaliczane są do głowonogów. Obecnie są już formą wymarłą, choć funkcjonowały wiele milionów
lat. Charakterystyczna dla nich jest spiralnie skręcona skorupa. Amonity były mięsożerne,
odżywiały się wolno poruszającymi się bezkręgowcami oraz planktonem. Amonity były wewnętrznie silnie zróżnicowane. Żyły w zróżnicowanych warunkach środowiskowych.
Większość amonitów wymarła pod koniec kredy, w erze mezozoicznej. Przez cały środkowy
i późny paleozoik i mezozoik była ważną formą skamieniałości przewodniej. Amonity miały symetryczną, płaskospiralną skorupę zbudowana z aragonitu. o kilkunastu centymetrach średnicy
(max do 2 m).
Doszło do zróżnicowania form bezszczękowców (ostrakodermy), które zaliczane są do ryb.
Wcześniej występowały już konodonty, które zaliczane są do kręgowców.
Bezszczękowce występowały głównie w wodach słonych, ale nie wyklucza się, że mogły żyć
też w wodach słodkich. Dla bezszczękowców charakterystyczny był szkielet chrzęstny, a nie
kostny – typowy dla ryb. Pozostałe układy miały już formę typową dla ryb. Bezszczękowce
żywiły się planktonem. Śluzice i zwierzęta minogokształtne są współczesnymi pozostałościami
po bezszczękowcach, które też mają szkielet chrzęstny.
Akantody (późny sylur) to ryby fałdopłetwe. Powstały w późnym sylurze. Żyły w środowiskach słodkowodnych i morskich. Obecnie są już grupą wymarłą. Wyróżniały je liczne kolce na
spodniej części ciała, na płetwach. Ze względu na obecność kolców, określa się je kolczastymi
31
rekinami. Wymarły w permie. Zalicza się je do chrzęstnoszkieletowych. Osiągały długość 20-30
cm, ale niektóre gatunki mogły osiągać do 2 metrów długości. Głowę otaczały kostne płytki.
Szkielet, głównie czaszka, była już częściowo skostniała. Miały też skrzele oraz łuski na
ciele. Climatius jest najbardziej charakterystycznym gatunkiem akatodów.
Później wykształciły się ryby kostnoszkieletowe.
Od końca sylury do końca dewonu pojawiły się ryby pancerne (tarczowce, plakodermy)
o szkielecie chrzęstnym, pokryte kostnym pancerzem złożonym z płyt. Ryby te posiadały
duże, silne zęby. Miały staw łączący czaszkę z pancerzem tułowia. Przykładami są gatunki
Duncleosteus i Titanichthys.
Ryby chrzęstnoszkieletowe –Rekiny i płaszczki (spodouste) oraz chimery (zrosłogłowe) to
obecnie żyjące formy ryb chrzęstnoszkieletowych. –Szkielet i czaszka z chrząstki –Płetwy piersiowe poziome –Szczeliny skrzelowe 1-7 bez pokrywy skrzelowej –Nagie ciało (lub łuski plakoidalne) –Brak pęcherza pławnego –Zapłodnienie weewnętrzne –Żyją głównie w wodach słonych
–Ponad 1000 gatunków
Ryby kostnoszkieletowe –Mięśniopłetwe i promieniopłetwe –Skostniały szkielet –1 szczelina skrzelowa osłonięta pokrywą –Ciało pokryte łuską (rzadko nagie) –Pęcherz pławny –
Zapłodnienie zewnętrzne –Wody słone i słodkie –Ponad 24 000 gatunków Ryby kostnoszkieletowe to grupa zwierząt, która dała początek płazom, co pozwoliło na szerszą ekspansję i zajęcie
środowisk lądowych. Występowały w wodach słodkich oraz słonych.
Ryby promieniopłetwe mają płetwy wsparte na promieniach kostnych, co można obserwować
u większości współczesnych gatunków. Poruszają się w inny sposób niż mięśniopłetwe.
Ryby mięśniopłetwe (kostnoszkieletowe) – reprezentowane przez ryby dwudyszne i trzonopłetwe. Płetwy mają charakter umięśnionych trzonków. To one dały początek płazom, które
wykształciły się od trzonopłetwych.
Latimeria jest przykładem ryby mięśniopłetwej. Została odkryta w 1938 roku u wybrzeży
południowo-wschodniej Afryki. Jest żywą skamieniałością. Od czasu odkrycia była przedmiotem intensywnych badań. –Waga: 60 kg –Długość ciała: 1,5 m –Nocny tryb życia, drapieżnik
–Skały na głębokości 200-700 m p.p.m.
Środkowy paleozoik nazywany jest wiekiem ryb. Ale pojawiły się wtedy też Prymitywne
płazy (późny dewon). Panderichthys, Tiktaalik, Akantostega i Ichtiostega to formy pośrednie
między rybami i płazami. Zaliczane są
Panderichthys to ryba mięśniopłetwa żyjąca w morzu, żyjąca w późnym dewonie, około 380
mln lat temu. Posiada jeszcze płetwy, ale zmieniła się budowa czaszki, która spłaszczona jest
grzbietobrzusznie, a nie bocznie, jak u ryb.
Nie występuje płetwa grzbietowa i odbytowa, zaś płetwy parzyste, piersiowe, zaczynają
przypominać kończyny płazów. Otwór skrzelowy przekształca się w ucho środkowe.
Akantostega datowana jest na przełom dewonu i karbonu. Posiała już kończyny wyposażone
w 8 palców. Nie potrafiła swobodnie poruszać się na lądzie, gdyż kończyny nie posiadały stawów
skokowych. Żyła w wodzie, posiadała zarówno skrzela, jak i płuca. Miała ogon w postaci
długiego wiosła.
Ichtiostega była już kręgowcem lądowym, ciało miało 1 metr długości i zakończone było
ogonem. Ciało pokryte było jeszcze delikatną łuską. Kończyny miały ponad 5 palców o budowie
palców czworonogów. Posiadały płuca, ale nie miały już skrzeli. Określane są jako rybopłazy.
Seymouria i Erypos również były formami pośrednimi między rybami a płazami.
Cechy ryb: –Kręgowce wodne (opływowy kształt ciała) –Brak wyodrębnionej szyi –Szkielet
chrzęstny lub kostny –Ruchome szczęki –Płetwy piersiowe i brzuszne (kończyny) –Skóra pokryta
32
łuską (czasem naga) –Pęcherz pławny –Skrzela –Zmiennocieplne –Zamknięty układ krążenia –
Rozdzielnopłciowe –Jajorodne
Cechy płazów: –Kręgowce ziemnowodne –Płaska, ażurowa czaszka –Drapieżniki –Szkielet
kostny, częściowo chrzęstny –Czworonożne, kończyny przednie czteropalczaste, bez pazurów
–Ciało pokryte skórą, bez łuski –Gruczoły śluzowe i jadowe –Serce składa się z 1 komory i 2
przedsionków –Zmiennocieplne –Cykl życiowy związany z wodą
W środkowym paleozoiku pojawiły się pierwsze lądowe owady: Były bardzo małe formy
przypominające obecne skoczogonki, wije i pajęczaki. Mogą być zaliczane do stawonogów lub
do owadów.
W późnym paleozoiku, w karbonie i permie, proces łączenia się mas kontynentalnych był
kontynuowany. Powstanie Pangei spowodowało wykształcenie suchego klimatu na obszarach
oddalonych od wybrzeży oceanu.
Dzięki temu wykształciły się nowe adaptacje umożliwiające organizmom funkcjonowanie w
suchych klimatach. Z tego powodu w późnym paleozoiku, 350-250 mln lat temu, wykształciły
się gady.
Nadal rozwijały się bezkręgowce. Amonity, ryby promieniopłetwe i rekiny najliczniej występowały spośród zwierząt wodnych. Do roślin wodnych zalicza się: a. Gąbki b. Ramienionóg
c. Fuzulinidy d. Mszywioł (skorupiaki, liliowce, promienice, małże, ślimaki) Liliowce osiągnęły
apogeum swojego rozwoju.
Występowały też zwierzęta lądowe – formy bezskrzydłe, od późnego karbonu formy uskrzydlone. Występowały bezkręgowce, owady o rozpiętości skrzydeł dochodzącej do 50 cm.
W późnym paleozoiku nastąpił dalszy rozwój ryb promieniopłetwych Nadal rozwijały się
też płazy.
Charakterystycznymi płazami tego okresu były Labiryntodonty (meandrowce) – mocne kości kończyn miednicznych; – kości kręgosłupa połączone stawowo; – do 2 m długości ciała
Labiryntodonty zostały znaleziono m.in. na stanowisku Krasiejów w południowej Polsce.
Gady pojawiły się w późnym karbonie, w permie silnie różnicują się i wypierają płazy z wielu
nisz ekologicznych (pelikozaury, tzw. “gady z żaglem” i terapsydy). Pelikozaury miały pionowe
wypustki kostne, na których prawdopodobnie rozpięta była tkanka tworząca żagiel. Funkcja
żagla jest nieznana. Terapsydy były potomkami pelikozaurów, które dały potem początek
ewolucji ssaków. W permie gady przeżywały intensywną radiację ekologiczną.
Już w karbonie wykształciły się trzy główne grupy gadów wyróżniane na postawie budowy
czaszki: – Anapsida (posiadają czaszki pozbawione otworów skroniowych; żółwie) – Synapsida
(posiadają jedną parę otworów skroniowych; od nich pochodzą ssaki) – Diapsida (posiadają
dwie pary otworów skroniowych; od nich pochodzą dinozaury i ptaki)
W późnym permie miało miejsce największe wymieranie w historii świata zwierzęcego i
pierwsze po wyjściu kręgowców na ląd (w ciągu miliona lat z powierzchni Ziemi znika około
80% gatunków żyjących w późnym permie).
Przyczynami wymierania mogły być uderzenie asteroidy lub wylewy trapów bazaltowych
na Syberii. Istnieje kilka hipotez dotyczących przyczyn wymierania.
Wylewy trapów bazaltowych są najczęściej wymieniane jako przyczyna wymierania. Wymieranie trwało około bardzo krótko, około 1 mln lat, i było bardzo intensywne. Wylewy trapów
bazaltowych doprowadziły do zmiany składu atmosfery, kwaśne deszcze, ochłodzenie klimatu,
zniszczenie warstwy ozonowej, zwiększenie stężenia gazów trujących. Wymieranie dotyczyło
roślin i zwierząt.
33
Przebiegało w dwóch etapach, oddzielonych fazą radiacji form, które przetrwały. Pierwsza faza dotyczyła głównie wymierania form tropikalnych, zaś drugi epizod dotknął głównie
organizmy zimnolubne.
Trylobity wymarły całkowicie w trakcie tego wymierania. Na granicy permu i triasy trylobity wymarły całkowite. Szkarłupnie zostały silnie dotknięte wymieraniem. Wymarło duża
ramienionogów, ale formy, które przetrwały uległy ponownemu zróżnicowaniu i ekspansji w
mezozoiku, gdy odzyskały dawną świetność.
Mięczaki i małże nie zostały silnie zredukowane w tej fazie wymierania, zaś zasiedliły nisze
ekologiczne zwolnione prze wymierające gatunki.
Głowonogi, a w szczególności amonity, wymarły w większości. Przetrwały nieliczne gatunki,
np. w Chinach przetrwało tylko 2% gatunków, które rozwijały się dalej w mezozoiku.
Płazy w większości przetrwały wymieranie i intensywnie rozwijały się w triasie, gdy stały
się formami dominującymi.
Mezozoik (od slajdu 81). Zwrócić uwagę na: –rozwój koralowców, nowych form tworzących rafy koralowe. –pojawienie się ssaków, które wykształciły się z terapsydów –dinozaury
– podział na gadziomiedniczne (linia ewolucyjna, z które powstały ptaki, wbrew nazwie) i
ptasiomiedniczne. –pterozaury i zasiedlenie środowisk powietrznych –pojawienie się ptaków
Kreda –dalsza dominacja gadów –występowanie jedynie bardzo małych ssaków, które nie
dawały rady konkurować z wielkimi gadami –wymieranie pod koniec kredy
Kenozoik – radiacja adaptatywna ssaków po wymarciu dinozaurów – pojawienie się naczelnych
7
Historia roślin na Ziemi
Udokumentowana historia roślin jest krótsza niż historia zwierząt. Nie wiadomo, jak wyglądały najstarsze formy flory. W sylurze i dewonie miały miejsce procesy, które sprawiły, że
dzisiejsza flora przybrała obecny wygląd.
W eonie archaicznym dominowały bakterie (gł. nitkowate formy) –Pojawiają się najstarsze
stromatolity
Eon proterozoiczny (paleoproterozoik, mezoproterozoik, neoproterozoik) –Dominują bakterie i stromatolity –Pojawiają się glony eukariotyczne (akritarchy), rośliny jednokomórkowe.
We Wczesnym paleozoiku (kambr i ordowik) Kambr – wilgotne środowiska lądowe były
zasiedlone wyłącznie przez glony, sinice i grzyby, zaś pozostałe obszary tzw. nagie były pozbawione próchnicy Ordowik – prawdopodobnie pojawiły się pierwsze wielokomórkowe rośliny
przystosowane do środowisk lądowych.
Królestwo roślin składa się z ponad 300 000 gatunków opisanych przez systematyków. Są
to organizmy wielokomórkowe, ich ciało zróżnicowane na tkanki i narządy. Komórki zawierają
chlorofil a i b, dzięki czemu przetwarzają związki nieorganiczne w produkty organiczne niezbędne do życia (fotosynteza). Komórki są otoczone ścianą komórkową wykonaną z celulozy.
Rośliny mogą rozmnażać się bezpłciowo i płciowo. Żyją głównie w środowiskach lądowych, a
tylko nieliczne przystosowane są do życia w organizmach wodnych.
Do królestwa roślin cztery najważniejsze typy: – Typ mszaki (wątrobowce, mchy) – Typ
paprotniki (psylotowe (najprostsze formy), widłakowe, skrzypowe, paprociowe) – Typ nagonasienne (sagowce, gniotowe, miłorzębowe, iglaste) – Typ okrytonasienne (typ najpóźniej wykształcony) (jednoliścienne, dwuliścienne)
34
Rośliny nagonasienne występują w trudniejszych warunkach środowiskowych. W dogodnych
warunkach dominują okrytonasienne.
Znaki życia z kambru i ordowiku są do dziś w większości nieznane, a ich istnienie jest
kwestionowane.
Środkowy paleozoik (sylur i dewon) doszło do ewolucji zielenic (grupa zielonych glonów
jedno i wielokomórkowych), które były pierwszym elementem w drzewie ewolucji roślin.
Z zielenic wyewoluowały rośliny nienaczyniowe oraz rośliny naczyniowe (paprotniki, nagozalążkowe i okrytozalążkowe). Rośliny naczyniowe i nienaczyniowe różnią się budową i sposobem rozprowadzania substancji odżywczych. Rośliny nienaczyniowe rozprowadzają substancje
odżywcze na drodze dyfuzji międzykomórkowej. Rośliny naczyniowe posiadają wykształcone
tkanki naczyniowe przewodzące dostarczające pożywienie do różnych części rośliny. Rośliny
naczyniowe mają już wykształcone liście, w których koncentruje się proces fotosyntezy.
Pierwszymi roślinami naczyniowymi były paprocie. Tzw. właściwe rośliny naczyniowe to
roślinność nagonasienna i okrytonasienna.
W sylurze rośliny zasiedliły tereny w pobliżu zbiorników wodnych. Przełom syluru i dewonu
powstanie roślin naczyniowych i zarodnikowych zasiedlających środowiska lądowe. Początkowo
wilgoć potrzebna była do rozmnażania. Wczesny i środkowy dewon – dominacja widłakowatych
Jedną z pierwszych form są wymarłe już Ryniofity. Są pierwszymi znanymi roślinami lądowymi. Gromada kopalnych, pionierskich roślin lądowych Sylur-koniec dewonu. Wymarły około
370 mln lat temu. Osiągały do 0,5 m wysokości. Łodyga była naga, nieulistniona, zakończona
pojedynczymi zarodniami, widlasto rozgałęziająca się. Ryniofity nie posiadały wykształconych
korzeni, ani liści. Rośliny te występowały na wilgotnych obszarach bagiennych. Przedstawicielem ryniofitów była Rhynia.
Obszary lądowe o klimacie suchym nadal nie posiadały żadnej wykształconej roślinności.
We wczesnym i środkowy dewonie wykształciły się rośliny z tkanką naczyniową. Rośliny
były bardziej trwałe i odporne na urazy mechaniczne. Transport substancji odżywczych był
wydajniejszy.
–Ryniofity →mszaki –Zosterofilofity Dominowały widłakowe. –Trymerofity →paprociowe,
skrzypowe, pranagozalążkowe
Późny dewon – pojawiły się pierwsze drzewa i lasy dzięki usprawnieniu transportu substancji
odżywczych w ciałach roślin. Wykształciły się rośliny nasienne, które mogły zacząć obejmować
środowiska coraz bardziej suche.
W późny dewonie nastąpiła dalsza rozbudowa tkanki naczyniowej. Rośliny miały znacznie
silniejsze korzenie, dzięki czemu były bardziej stabilne. Nastąpił intensywny rozwój liści. Liście
stały się duże i szerokie, dzięki czemu absorbowały dużo energii słonecznej. Rośliny wciąż występowały głównie w środowiskach wilgotnych. Występowały paprocie zarodnikowe osiągające
do 30 metrów wysokości.
Późny paleozoik (karbon i perm) Karbon – dominacja drzewiastych widłaków, paproci zarodnikowych i nasiennych, roślin skrzypowych. Występowała roślinność drzewiasta w nowych
formach.
W tkance naczyniowej pojawiła się tzw. lignina?, która nadawała drzewom znacznie większą
wytrzymałość. W karbonie bardzo szybko rozwijały się paprocie, głównie paprocie zarodnikowe,
ale pojawiały się też paprocie nasienne, dziś już wymarłe. Do paproci nasiennych należała m.in.
tzw. flora glossopterisowa.
W karbonie pojawiły się nowe formy i rodzaje liści paproci. Nastąpił bardzo szybki rozwój
roślin z rodziny skrzypów. Paprocie występowały w środowiskach wilgotnych, a na obszarach
suchych dominowały skrzypy. Rozwijały się też tzw. kalamity, czyli skrzypy drzewiaste.
35
Występowały znane z wcześniejszych okresów widłaki. Lepidodendron osiągał około 30
metrów wysokości i do 1 metra średnicy pnia. Stigmaria to też drzewiasty widłak charakterystyczny dla karbonu.
Paprocie są formami przewodnimi, licznie reprezentowanymi w materiale geologicznym.
W późnym karbonie – dominacja drzew kordaitowych, należących do roślin nagozalążkowych. Wtedy wykształciły się pierwsze nagozalążkowe. Nasiona kordaitów znajdowały się na
szyszkach. Kordaity tworzyły zbiorowiska leśne. Przypominały pod względem wyglądu dzisiejsze sosny. Bardzo liczne były nadal kalamity. Doszło do najsilniejszego zróżnicowania roślin w
dzisiejszych dziejach.
W karbonie Powstawanie węgla –Torf –Lignity –Węgiel brunatny –Węgiel kamienny –Antracyt
W permie po raz pierwszy wystąpiła przewaga roślin nagozalążkowych nad zarodnikowymi.
Doszło do zmiany proporcji w całej florze. Na początku permu nadal dominowały widłaki, ale w
wyniku wahnięć klimatycznych, głównie oziębienia klimatu, doszło do wyginięcia ciepłolubnych
paprotników. Dzięki temu roślinność nagozalążkowa zyskała przewagę nad zarodnikowymi.
Rośliny nagonasienne pojawiły się w klimatach suchych.
Pod koniec permu doszło do wielkiego wymierania roślin i zwierząt. Szacuje się, iż wymarło
około 90% gatunków roślin.
We wczesnym mezozoiku krajobraz znów stał się suchy i nagi, przypominał krajobraz z
wczesnego paleozoiku. Jednak doszło do szybkiego odtworzenia Dopiero we Wczesnym mezozoik
(trias i jura) doszło do największej ekspansji roślin nagozalążkowych.
Początkowo skrzypy, paprotniki i widłaki dominowały na obszarach wilgotnych, a nagonasienne na obszarach suchych.
W triasie – dominują rośliny nagonasienne, pojawiają się nowe grupy: Benetyty (wymarły),
Sagowce (występują rzadko do dziś), Miłorzębowe (jeden gatunek występuje do dziś), które są
charakterystyczne dla triasu.
Nowym grupom towarzyszyły paprocie i paprocie nasienne.
Paprocie nasienne wymarły na początku jury. Na styku triasu i jury ponownie doszło do
wymierania. Jura dominowały sagowce, dlatego jurę nazywa się czasami wiekiem sagowców.
W kredzie Dominują rośliny nagozalążkowe (głównie rośliny szpilkowe, wymierają sagowce).
W dolnej kredzie, w strefie tropikalnej lub subtropikalnej (południowo-wschodnia Azja lub basen
zachodniej części Oceanu Spokojnego i północna Australia) pojawiły się po raz pierwszy rośliny
okrytozalążkowe, ok. 125-120 mln lat temu. Był to obszar południowo-wschodniej Laurazji.
Początkowo formy okrytonasienne były proste i mało zróżnicowane. Początkowo ich rozwój był
bardzo powolny. Dopiero ok. 100 mln lat temu, w górnej kredzie, nastąpiła wielka ekspansja
roślin okrytozalążkowych i zasiedlenie kuli ziemskiej.
Wtedy okrytonasienne zdobyły dominację w świecie roślin, która trwa do dziś.
Nie są znane pośrednie ogniwo ewolucji na drodze między nagozalążkowymi i okrytozalążkowymi. Nie wiadomo jednak, co było impulsem do wykształcenia się okrytonasiennych. Rośliny
okrytozalążkowe wykształciły się najprawdopodobniej z nagonasiennych, ale niektórzy uważają,
że mogą one pochodzić od paproci nasiennych.
Roślinność okrytonasienna szybko zdominowała świat ze względu na plastyczność ewolucyjną w procesie rozmnażania. Kwiaty zapalane były przez owady, zaś owoce roznoszone były
przez ptaki. Na Ziemi dominowały wtedy obszary o ciepłym i wilgotnym klimacie równikowym.
Kontynenty koncentrowały się w strefie międzyzwrotnikowej.
W kenozoiku, w paleogenie dominowały okrytonasienne. Pojawiły się, początkowo na obszarach bagiennych i leśnych, formacji roślinnych o charakterze trawiastym. Trawy wcześniej
36
nie występowały. Trawy wykształciły się w paleocenie i występowały w eocenie i oligocenie.
Nie występowały wtedy jeszcze rośliny zielne. Trawy z czasem zasiedliły także obszary otwarte,
stepy.
W neogenie wykształciły się rośliny zielne.
8
Udomowienie zwierząt
Udomowienie (domestykacja) to rodzaj współżycia zwierzęcia i człowieka, podczas którego zwierzę zyskuje opiekę, a człowiek korzyści płynące z jego użytkowania. Człowiek, stosując selekcję,
wpływa na wykształcenie nowych cech, które po kilku pokoleniach stają się dziedziczne. Etap
oswojenia poprzedza udomowienie.
Zwierzęta przed udomowieniem były przedmiotem polowań. Dyskusyjne jest, jak silna musi
być relacja między człowiekiem i zwierzęciem, aby można było mówić o udomowieniu. Występują podobne relacja między zwierzętami w zoo a ich opiekunami, ale nie mówi się wtedy
o udomowieniu, a jedynie o oswojeniu. Proces udomowienia przebiega przez wiele pokoleń
zwierząt.
Oswojenie to zatracenie właściwego dla gatunku dystansu między zwierzęciem a człowiekiem. Zwierzę oswojone nie zawsze rozmnaża się pod kontrolą człowieka. Często oswojenie
dotyczy tylko jednego pokolenia, a jego potomstwo może nie wykazywać już cech oswojenia.
Zwierzęta oswojone mogą być wypuszczone na wolność i dobrze sobie radzić nie szukając kontaktu z człowiekiem. Oswojenie jest etapem wstępnym do udomowienia.
Po oswojeniu dochodzi do zaciślenia relacji w postaci chowu. Chów to zespół czynności wiążących się z opieką nad zwierzętami, lecz bez stosowania zamierzonej lub niezamierzonej selekcji
(nie następuje ingerencja w rozród zwierząt). Chów polega na zapewnieniu zwierzętom bezpieczeństwa. Zwierzęta są zabezpieczone przed działalnością drapieżników. Nadal obowiązuje
dobór naturalny, a zwierzęta same dobierają sobie partnerów seksualnych.
Hodowla jest doskonaleniem pogłowia zwierząt opartym na zasadach dziedziczności. Następuje ingerencja w rozród zwierząt.
Jest od 21 do 24 gatunków udomowionych ssaków, wliczając w to zwierzęta laboratoryjne,
które mają także cechy zwierząt udomowionych.
Czynnikiem warunkującym udomowienie jest powszechne występowanie dzikiej formy. Udomowieniu ulegają gatunki cechujące się małym dystansem w stosunku do człowieka, żyjące w
stadzie lub grupach społecznych z wyraźną hierarchią ważności, cechujące się dużą zdolnością
do adaptacji oraz małym poczuciem terytorializmu.
Mała grupa objęta udomowieniem może przestać rozmnażać się w wyniku stresu. Dlatego
ważne jest, by w razie niepowodzenia łatwo byłoby dołączyć do grupy udomowionej osobniki
dzikie. Gatunki udomowione nie powinny uważać człowieka za wroga, rywalizować z nim o
obszar, a nawet odczuwać zaciekawienie działalnością człowieka.
Do udomowienia łatwiejsze są zwierzęta stadne, nie żyjące w związkach monogamicznych.
Śmierć jednego osobnika ze związku monogamicznego mogłoby zatrzymać całą linię rozwojową
tego gatunku. Człowiek potrzebuje zatem udomowienia stad “rozwiązłych”, które często zmieniają partnerów. Takie stado może rozmnażać się nawet przy małej liczbie samców w stadzie.
Łatwiej jest udomowić zwierzęta, które żyją w grupach o wyraźnej hierarchii. Człowiek
może wtedy stanąć na czele tej hierarchii eliminując osobnika dominującego. Wtedy łatwo jest
mu przejąć całkowitą kontrolę nad całym stadem.
37
Gatunki udomowione powinny mieć duże zdolności adaptacyjne. Dzięki temu zwierzęta te
mogą wędrować wraz z ludźmi i adaptować się na nowych obszarach, na które wkraczają grupy
ludzkie. Muszą być odporne na zmienne warunki środowiska i mogą żyć w różnych klimatach.
Najłatwiej udamawia się zwierzęta stabilnym, osiadłym grupom ludzi. Udomowienie owcy
trwało około 2000 lat. Występują różne ścieżki (wzorce) udomowienia.
Pierwsza chronologicznie ścieżka przebiega od komensalnizmu przez współwystępowanie,
partnerstwo do hodowli. Ścieżce tej poddano psa, kota, świnkę morską, kurę, kaczkę piżmową z
Amazonii, indyka. Zwierzęta zbliżały się same do osad ludzkich, gdyż wiedziały, że mogą tam
zdobyć pożywienie. Zwierzęta te same szukały kontaktu z człowiekiem. Stopniowo nawiązywała
się symbioza. Pierwszym udomowionym zwierzęciem był pies. Jego udomowienie nastąpiło 2513 tys. lat temu na różnych obszarach. Pies stał się zwierzęciem stróżującym oraz wspierającym
w trakcie polowania.
Druga ścieżka to ścieżka od ofiary do hodowli. Ścieżka przebiega od łowów przez zarządzanie
zwierzętami łownymi do hodowli. Ścieżce tej poddano owcę, kozę, bydło, bydło zebu, renifery.
Często w trakcie polować oszczędzano osobniki młode i samice, aby nie zagrozić dalszemu
rozwojowi stada. Wybierano najdorodniejsze osobniki i tylko je zabijano. Celem tej ścieżki
udomowienia było zachowanie liczebności stad i ich niewytrzebienie. Ścieżka ta zaczęła rozwijać
się 10-8 tys. p.n.e.
Trzecia ścieżka, udomowienia ukierunkowanego lub wyspecjalizowanego, przebiega od ofiary
lub rywala przez kontrolę do ukierunkowanej hodowli. Ścieżce tej poddano konia, osła, baktriana, dromadera, emu i lisa. Zwierzęta ta przynosiły korzyści inne niż mięsne. Były wykorzystywane m.in. w transporcie. Najpierw jednak wprowadzono drugą ścieżkę, koncentrującą
się na zwierzętach mięsnych, a dopiero potem ścieżkę trzecią.
Proces udomowienia psa (wilka) nastąpił w różnym czasie w różnych miejscach. Wilki
występowały na różnych kontynentach, a więc były łatwo dostępne dal całej populacji ludzkiej. Istnieje kilka stanowisk, na których szczątki ludzi złożono wraz z psami. Najstarsze takie
stanowisko w Europie pochodzi z 12 tys. lat p.n.e. Podobne stanowiska pochodzą z Iranu i Turcji. Psa udomowiono prawdopodobnie też w Azji południowo-wschodniej. Badania genotypu
współczesnych psów pozwalają przypuszczać, że wiele ras psów wywodzi się z tego obszaru.
Trzeci obszarem udomowienia psa jest Afryka południowa i środkowa, gdzie zbieżność genetyczna psów z lokalnymi wilkami jest bardzo silna. Ukształtowanie czaszki i zębów pozwala
odróżnić szczątki udomowionego psa od dzikiego wilka.
Większość zwierząt gospodarskich udomowiono na Bliskim Wschodzie – w Turcji wschodniej,
Syrii północnej i zachodnim Iranie. W latach 10-8 tys. p.n.e. udomowiono cztery podstawowe
gatunki – owca, koza, bydło i świnia. W ciągu następnych 2-3 tys. lat rozprzestrzeniły się one
na znacznych obszarach, gdyż wędrowały z człowiekiem.
Już w kościach zwierząt sprzed około 7 tys. lat p.n.e. można zauważyć cechy morfologiczne
zwierząt, które świadczą o udomowieniu.
Cechami udomowieniowymi, które pozwalają rozpoznać zwierzę udomowione są dziedziczne
cechy morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne powstałe w warunkach udomowienia w następstwie niezamierzonej lub zamierzonej selekcji. Cechy te wykształciły się w wyniku zaniku
doboru naturalnego. Człowiek w hodowli sam eliminował z rozmnażania zwierzęta o cechach
przez niego niepożądanych. Udomowienie stada powodowało także zawężenie puli genetycznej.
Zwierzęta rozmnażające się w stadzie były ze sobą blisko spokrewnione i nie miały kontaktu
ze zwierzętami dzikimi spoza stada. W trakcie selekcji dobierano osobniki, które miały pożądane cechy. Na przykład inne cechy preferowano przy hodowaniu bydła mięsnego, a inne przy
hodowaniu bydła mlecznego.
38
Jednak nieświadomie mogą być też selekcjonowane cechy, które nie są pożądane, ale nie
są łatwo zauważalne przez człowieka. Często geny odpowiedzialne na pozornie niezwiązane są
sobą cechy są w rzeczywistości od siebie zależne.
Udomowieniowymi cechami morfologicznymi są zmiany:
1. wielkości i proporcji ciała – np. zmniejszenie się wysokości ciała owcy, skrócenie długości
nóg udomowionych ssaków u samców,
2. zmiany w budowie czaszki – pedomorfizm, czyli niepełne wykształcenie morfologiczne
osobników dorosłych, czaszka dorosłego psa przypomina czaszkę szczeniaka wilka. U
zwierząt domowych Następuje skrócenie twarzoczaszki w stosunku do mózgoczaszki. Pedomorfizm jest skutkiem skrócenie czasu dojrzewania zwierzęcia i dotyczy głównie ssaków.
3. w budowie szkieletu postkranialnego – np. skracanie się nóg, zmiana ustawienia kości.
Kości długie łap wilka układają się inaczej niż psa, które układają się w formie esowatej
lub łukowatej, która nie występuje u wilka, który posiada kości proste.
4. w strukturze mikroskopijnej kości – w wyniku innego odżywiania się i innego trybu życia,
np. kości tura europejskiego muszę być zbite i twarde, aby masywne zwierzę mogło się
poruszać, kości bydła domowego mają gęstość o około 40% niższą, gdyż bydło znacznie
mniej porusza się, a także ma mniejszą masę ciała. Kości są więc mniej obciążone i nie
muszą być tak gęste. Kości zwierząt udomowionych są bardziej elastyczne.
5. w pokrywie ciała – np. utrata możliwości życia na dużych wysokościach przez owce,
dzikie zwierzęta mają inny typ sierści niż zwierzęta udomowione, zwierzęta różnią się
też warstwą tkanki tłuszczowej. Zwierzęta, które mają jednorodne ubarwienie jako dzikie, np. wszystkie owce są brązowe, uzyskują zróżnicowane ubarwienie jako hodowlane.
Zmienia się pigmentacjach włosów, a także kolorystyka włosów na różnych odcinkach ich
długości. Celowo wybierano zwierzęta posiadające defekt w ubarwieniu, gdyż łatwo było
je odróżnić od pozostałych osobników, np. dzikich lub należących do innej grupy ludzkiej. Gen odpowiadający na ubarwienie odpowiada też za stabilizację agresji. Dobór nie
musiał zatem przebiegać pod względem kolorystyki, ale poziomu agresji. Człowiekowi zależało nad ograniczeniem melatoniny odpowiedzialnej za agresję, a zupełnie przypadkowo
przebiegała selekcja kolorystyczna. Tur miał 60% włosów pokrywowych, a 30% włosów
puchowych. Proporcja ta nie została jednak zachowana u bydła. Do przędzenia najlepsze
są włosy puchowe. Dzikie owce miały stosunkowo mało włosów puchowych. Jednak ich
udział u zwierząt hodowlanych był zwiększany.
6. w proporcjach wagowych między poszczególnymi elementami ciała – świnie mają znacznie
więcej tkanki tłuszczowej niż dziki, niektóre owce kumulują tłuszcz w pośladkach i ogonie.
Rasy kotów i psów, które są spożywane, są poddawane redukcji mięśni, aby zapewnić
większą ilość mięsa do spożycia.
7. zmiany w obrębie narządów wewnętrznych – kot domowy ma jelita dłuższe niż kot dziki,
a powody nie są znane. U owcy zmniejszył się ciężar serca. U wielu udomowionych
gatunków zmniejszony został mózg. Owca zmniejszyła masę ciała o 15%, a mózgu aż o
23%. Mózg udomowionego gołębia zmniejszył się o 10%, ale zdolności uczenia się wzrosły.
Zatem mózg uległ wyspecjalizowaniu.
Cechy morfologiczne można analizować na podstawie analizy DNA jądrowego.
Drugą grupą cech udomowieniowych są cechy fizjologiczne, czyli związane z dojrzewaniem
i funkcjonowaniem organizmu. U zwierząt udomowionych następuje przyśpieszenie procesu
ontogenezy. Świnia osiąga dojrzałość płciową dwa razy szybciej niż dzik. Szybciej zachodzi też
rozwój morfologiczny zębów, kośćca i tkanek.
Człowiek przeprowadził ingerencję w funkcje rozrodcze. Nastąpił zanik sezonowości kopulacji i rozrodu, zwiększenia liczby młodych w jednym miocie, pojawiła się poliestralność – dwa
mioty roczne u świń. Nastąpiło przedłużenie laktacji i zwiększenie mleczności. Proces laktacji
39
u ssaków trwa od 1 miesiąca do 5 miesięcy po narodzinach młodego. Krowy mogą obecnie
dawać mleko cały rok. Jest t o możliwe dzięki stymulacji przysadki mózgowej w sposób dający
złudzenie, że matka wciąż jest związana z młodym.
Często małe zwierzę przywiązywano w pobliżu matki, by matka miała iluzję, że jej młode
wciąż potrzebuje mleka. Czasami podprowadzano matce osobnika polanego moczem jej potomka, co też wzmacniało laktację.
Trzecią grupą cech udomowieniowych są cechy behawioralne. Zmieniło się zachowanie zwierząt. Dominację zdobył łagodny temperament, nastąpił zanik agresywności. Nastąpiło przywiązanie do człowieka. Zwierzęta stały się mniej samodzielne.
Udomowione ssaki (21 gatunków należących do 9 rodzin, 6 rzędów): –Rząd parzystokopytne:
rodzina krętorogie (bydło, owca, koza, bydło Bali, gajal, jak, bawół), świniowate (świnia), wielbłądowate (dromader, baktrian, lama, alpaka), jeleniowate (renifer) –Rząd nieparzystokopytne:
rodzina koniowate (koń, osioł) –Rząd drapieżne: rodzina psowate (pies), kotowate (kot) –Rząd
trąbowce: rodzina słoniowate (słoń afrykański i indyjski) –Rząd zajęczaki: rodzina zającowate
(królik) –Rząd gryzonie: rodzina świnkowate (świnka morska)
Udomowienie bydła –Forma dzika: tur –Udomowienie politopiczne –Miejsce udomowienia:
Azja południowo-wschodnia, stanowisko Nemrik (7150-7050 p.n.e.) –Zmiany powstałe w procesie udomowienia: zmiana proporcji ciała i zmniejszenie wymiarów szkieletu, zmiana wymiarów
i kształtu możdżeni, zmiana proporcji czaszki i wyglądu kości, zmniejszenie cech dymorfizmu
płciowego, różnorodność umaszczenia, zmiany w cyklu rozrodczym
Udomowienie świni –Forma dzika: dzik –Udomowienie politopiczne –Miejsce udomowienia:
stanowisko Cemi Hallan (przełom IX/VIII tysiąclecia p.n.e.) –Zmiany powstałe w udomowieniu: zmniejszenie rozmiarów ciała, zmiana proporcji czaszki (szersza, z krótką częścią twarzową
i załamanym profilem) zmiana umaszczenia ciała, zmiany fizjologiczne (przyspieszone dojrzewanie morfologiczne i płciowe)
Udomowienie owcy –Forma dzika: muflon azjatycki –Udomowienie monotopiczne –Miejsce
udomowienie: Azja południowo-wschodnia, stanowisko Ali Kosh (połowa VIII tysiąclecia p.n.e.)
–Zmiany powstałe w procesie udomowienia: bezrożność, zróżnicowanie kształtu rogów zmniejszenie wymiarów szkieletu, zmiany umaszczenie (np. cienkoszerstność zmiany fizjologiczne
Udomowienie kozy –Forma dzika: koza bezoarowa –Udomowienie monotopiczne –Miejsce
udomowienia: dolina Tygrysu i Eufratu, 10200-8800 p.n.e., stanowisko Tepe Asiab (VIII tysiąclecie p.n.e.) –Zmiany powstałe w procesie udomowienia: zmiana kształtu i wymiarów możdżeni,
bezrożność, zmiany fizjologiczne zmniejszenie rozmiarów ciała (o około 10 cm)
Co zmieniło się u następujących gatunków przy udomowieniu, jakie są ich formy dzikie,
gdzie i kiedy odbyło się ich udomowienie: alpaka, pies, świnia, owca.
Kolokwium – pytania opisowe: tektonika płyt, ewolucja roślin i zwierząt, udomowienie roślin
i zwierząt, skala geologiczna: 17.03.2014
9
Udomowienie roślin
Wpływ człowieka na naturalną szatę roślinną, czyli synantropizacja, najsilniej uwidocznił
się w udomowieniu roślin. Synantropizacja to “proces przekształcania szaty roślinnej pod wpływem działalności człowieka, objawiający się jako kolejne wypieranie elementów swojskich przez
elementy obce, a elementów swoistych przez wszędobylskie” (Faliński 1966).
Tempo przemian było bardzo silne i objęło cały świat. Nigdy wcześniej, z wyjątkiem wydarzeń o charakterze katastroficznych, nie dochodziło do tak szybkich przemian szaty roślinnej.
40
Synantropizacja to zarówno antropogeniczne przemiany całej roślinności, jak i antropogeniczne przemiany każdego gatunku. Proces ten może przebiegać różnie na różnych obszarach.
Przemiany całych zbiorowisk roślinnych obejmują trzy schematy – ustępowanie, zanikanie, wymieranie naturalnych zbiorowisk roślinnych, – rozprzestrzenianie się zbiorowisk naturalnych
dzięki działalności człowieka, np. poprzez przeniesienie na inne obszary, – powstawanie nowych
siedlisk, np. zbiorowisk roślinności związanych z uprawą zbóż.
Przemiany poszczególnych gatunków obejmują redukcję gatunków silnie wrażliwych, wymieranie niektórych gatunków, rozprzestrzenianie się roślinności gatunków synantropijnych, czyli
lubiących sąsiedztwo człowieka, i wypieranie gatunków pierwotnych. Dochodzi też do przekształceń związanych z bezpośrednią i pośrednią działalnością człowieka, w szczególności roślin
udomowionych.
Przemiany antropogeniczne siedlisk i gatunków zakłócają równowagę poszczególnych biotopów oraz wpływają na charakter oddziaływań z sąsiednimi ekosystemami.
Obszary Ziemi są przekształcone przez człowieka w różnym stopniu. Zbiorowisk naturalnych
jest obecnie bardzo mało. Stopień niszczenia naturalnej szaty roślinnej miał różny przebieg i
różne nasilenie na różnych etapach rozwoju gospodarczego.
Grupy zbieracko-łowieckie mało wpływały na środowiska roślinne, nie odbiegał znacząco od
wpływu roślin na szatę roślinną. Społeczności pasterskie miały już silniejszy wpływ na rośliny,
głownie ze względu na wypas zwierząt roślinożernych, które intensywnie niszczą środowiska
roślinne.
Wprowadzenie uprawy ziemi i rolnictwa w postaci kopieniactwa najsilniej wpłynęło na zniszczenie flory naturalnej. Na podstawie badań palinologicznych wiadomo, że nie we wszystkich
lokalizacjach przekształcenia te były trwałe. Po opuszczeniu obszaru przez człowieka naturalna
roślinność nań powracała.
Wprowadzenie rolnictwa ornego w sposób trwały i nieodwracalny niszczyło już naturalną
roślinność. Uprzemysłowienie i urbanizacja doprowadziły do kolejnych przemian.
Roślinność można podzielić na naturalną i antropogeniczna. W skład roślinności antropogenicznej wchodzą gatunki synantropijne. Roślinność synantropijną można podzielić na trzy
grupy: – synantropijna rodzima – apofity – roślinność występująca na tym obszarze naturalnie,
– synantropijna obca – archeofity – rośliny wprowadzone dawniej, w czasie upowszechniania się
rolnictwa, – synantropijna obca – kenofity – rośliny wprowadzone w czasach nowożytnych, np.
z innych kontynentów, z Ameryki.
Roślinność synantropijna czasami jest rozprzestrzeniana nieintencjonalnie. Powoduje ona
często niszczenie środowisk naturalnych.
W pierwszym etapie przemian antropogenicznych dochodzi do zwiększenia się różnorodności
roślin w wyniku wprowadzenia archeofitów i kenofitów. Dochodzi do osiągnięcia maksimum
różnorodności, ale szybko dochodzi do przegięcia i roślinność naturalna wymiera obniżając
różnorodność i ustępując miejsce nielicznym gatunkom synantropijnym.
Człowiek przyczynia się do zniesienia barier geograficznych naturalnie rozdzielających zbiorowiska roślinne. Prowadzi to do hybrydyzacji gatunków, powstawania nowych gatunków roślin.
Analogicznym procesem jest zniesienie barier ekologicznych poprzez zaburzenie pierwotnych
układów zbiorowisk roślinnych. Możliwe jest zetknięcie się ze sobą gatunków, które w naturalnych środowiskach były oddzielone od siebie siedliskowo.
Zniesienie barier powoduje, że powstają tzw. mieszańce i nowe biotopy. Mają one charakter
inny niż biotopy naturalne.
41
Człowieka wywiera na florę także tzw. presję selekcyjną. Przykładem presji selekcyjnej
jest wydeptywanie obszaru przez człowieka. Wymierają wtedy gatunki wrażliwe na deptanie.
Presję selekcyjną dobrze widać na przykładach gatunków roślin udomowionych.
Głównymi trzema formami wykorzystywania roślin przez człowieka są zbieranie roślin dziko
rosnących przeznaczonych do konsumpcji lub tworzenia zapasów, ochrona roślin użytecznych
w ich naturalnym środowisku i ich pielęgnacja, np. pola dzikich traw w Sahelu, które są
chronione przez wypasem do czasu zebrania ziaren dzikich tych traw, uprawa roślin, czyli
zabiegi prowadzące do uzyskania plonu. Uprawa dotyczy gatunków dzikich i udomowionych.
Człowiek wysiewał nasiona roślin z populacji dziko rosnących lub rozmnażał je w sposób
wegetatywny, przez rozsadzanie bulw i kłączy. Tego rodzaju działalność nie musi prowadzić do
udomowienia.
Udomowienie (domestykacja) to “przekształcenie gatunku dzikiego w uprawny, czyli gatunku, który samorzutnie się rozmnaża i trwa w przyrodzie, w gatunek którego pełny cykl
życiowy nie może przebiegać bez pomocy człowieka. Udomowienie wiąże się z dziedzicznymi
zmianami w morfologii, anatomii i fizjologii” (Wasylikowa 2001).
Gatunek udomowiony jest zatem gatunkiem niesamodzielnym. Podobnie, jak u zwierząt,
zmiany udomowieniowe muszą być zmianami dziedzicznymi.
Z udomowieniem roślin wiąże się pojawienie się rolnictwa. Gospodarka rolna jest bardziej
wydajna, ale też bardziej pracochłonna niż gospodarka zbieracko-łowiecka. Z rolnictwem wiąże
się także dużo ryzyko związane z niestabilnością klimatu i wahaniami pogody. Istnieją różne
teorie powstania rolnictwa, wyjaśniające, dlaczego człowiek porzucił gospodarkę zbierackołowiecką.
Teoria “oaz” (V. G. Childe’a) zakłada, że zmiany klimatyczne na Bliskim Wschodzie na
styku plejstocenu i holocenu, polegające na osuszeniu się klimatu, doprowadziły do utrudnienia
dostępu do wody. Ludność zaczęła skupiać się w oazach i dolinach rzek, gdzie roślinność była
bujna. Koncentracja ludzi i bliski kontakt z roślinnością skłoniły ludzi do udomowienia roślin.
Teoria powstała w latach 50. XX wieku. Osuszenie w tym czasie nie zostało potwierdzone przez
badania palinologiczne. W czasie ostatniego zlodowacenia doszło raczej do wzrostu wilgotności.
Teoria ta przyczyniła się do intensyfikacji badań bioarcheologicznych i palinologicznych na
stanowiskach bliskowschodnich.
Teoria przeludnienia lub stresu (M. N. Cohen, L. Binford, K. Flannery) zakłada, że rolnictwo
rozwinęło się jako naturalna konsekwencja intensywnego wzrostu zaludnienia, przeludnienia i
wzrostu potrzeb produkcyjnych. Jednak wzrost demograficzny mógł nastąpić dopiero w wyniku
wprowadzenia rolnictwa i być jego skutkiem, a nie przyczyną.
Teoria “śmietnisk” zakłada, że ludność zauważyła na zasiedlanych przez siebie miejscach,
że niektóre dzikie gatunki znacznie lepiej rozwijały się w otoczeniu siedzib ludzkich. Człowiek
zaczął wykorzystywać gospodarcze możliwości wytwarzane przez te gatunki.
Teoria determinizmu klimatycznego (H. E. Wright, G. Hillman) zakłada, że przemiany klimatyczne schyłku plejstocenu i początku holocenu na Bliskim Wschodzie, potwierdzone przez
badania palinologiczne, umożliwiły udomowienie dzikich roślin. Około 15 tys. lat temu klimat
na Bliskim Wschodzie był korzystny dla rolnictwa, a dominowała tam roślinność stepowa z
dużym udziałem dzikich traw, w tym dzikich zbóż – pszenicy płaskurki, jęczmienia i żyta.
Wszystkie te teorie zawierają czynnik kulturowy oraz środowiskowy.
N. I. Vaviłow (1887-1943) pod koniec XIX wieku badał początki rolnictwa. Poszukiwano
form, które stały się formami wyjściowymi do udomowienia najważniejszych zbóż.
Odtwarzano też etapy ewolucji roślin uprawnych. Vaviłow chciał ustalić miejsce, czas i
sposób powstania roślin uprawnych. Przebadał wiele zbiorowisk roślinnych w różnych częściach
42
świata, analizując ich różnorodność oraz powiązania ekologiczne i ewolucyjne między gatunkami
żyjącymi w takich skupiskach.
Wydzielił 9 obszarów charakteryzujących się największym zróżnicowaniem form roślin. Uznał,
ze były to miejsca udomowienia roślin. Wyróżnił ośrodek: – chiński – soja, morela, brzoskwinia, herbata, – indyjski – bawełna drzewiasta, pieprz, bakłażan, – indomalajski – banan, kokos,
trzcina cukrowa, – środkowoazjatycki – bliskowschodni – pszenica, jęczmień, żyto, soczewica,
groch, granat, winna latorośl, len, – śródziemnomorski – oliwka, kapusta, burak, owies siewny, –
abisyński – środkowoamerykański – andyjski – kukurydza, dyniowate, fasola, ziemniak, pomidor
– brazylijsko-paragwajski
Badania Vaviłowa dały impuls do dalszych analiz. Dokonano korekty jego ustaleń. Najważniejsze centra udomowienia roślin potwierdziły się, ale były modyfikowane. Badania Harlana
doprowadziły do redukcji liczby centrów udomowienia roślin.
W przypadku zbóż udomowienie polegało na zaniku samorzutnej łamliwości kłosa, zwiększenie wielkości ziarniaków, co przyspieszyło proces kiełkowania oraz utracie okresu spoczynkowego – wszystkie ziarniaki znajdujące się w kłosie kiełkują w tym samym roku. W naturalnych
środowisku ziarno może kiełkować dopiero po kilku latach, gdy parametry środowiskowe są
bardziej dogodne.
Zwiększyła się też liczba odmian poszczególnych gatunków. Zwiększyły się też możliwości
adaptacyjne umożliwiające dostosowanie do warunków klimatycznych i glebowych.
W przypadku roślin motylkowatych doszło do przekształcenia się strąków pękających samorzutnie w niepękające. Doszło do znacznego zwiększenia rozmiaru nasion oraz redukcji grubości
łupiny nasiennej. Łodygi roślin stały się solidniejsze i stabilniejsze. Doszło też do zmian chemicznych nasion, doszło do redukcji udziału substancji toksycznych w nasionach, które służyły
do odstraszania zwierząt oraz pasożytów.
Drzewa owocowe wykształciły nowy sposób rozmnażania. Rozmnażanie wegetatywne wyparło rozmnażanie płciowe w dużym stopniu.
Zmiany zachodziły w wyniku mutacji oraz krzyżowania różnych gatunków.
Makroszczątki form dzikich i uprawnych znajdowane są na różnych stanowiskach, które
uważane są za stanowiska, na których doszło do udomowienia
Najważniejsze rośliny udomowione na Bliskim Wschodzie to: –pszenica płaskurka – 10200
B.P. –pszenica samopsza – 9500 B.P. –pszenica naga (twarda i zwyczajna) – 10400 B.P.
Pochodzenie uprawnych gatunków pszenic –Pszenice diploidalne (2n=14) dzika samopsza
→ (udomowienie) → uprawna samopsza –Pszenice tetraploidalne (2n=28) dzika płaskurka →
(udomowienie) → uprawna płaskurka → mutacja → uprawna pszenica twarda uprawna płaskurka → hybrydyzacja z Aegilops Tauchii (kozieniec) → uprawna pszenica orkisz –Pszenice
heksaploidalne (2n=48) uprawna pszenica orkisz → (mutacje) → uprawna pszenica zwyczajna
i zbiotokłosa
–żyto zwyczajne – 11000 B.P. – mniej zróżnicowane morfologicznie niż pszenice i jęczmień,
początkowo uznawano je za chwast wśród pszenicy i jęczmienia, dopiero na początku epoki
żelaza zaczęło odgrywać rolę jako samodzielna uprawa, uprawiano je głównie w Anatolii. –
jęczmień dwurzędowy – 9500 B.P. –jęczmień zwyczajny – 8000 B.P. –groch zwyczajny – 9000
B.P. –ciecierzyca pospolita – 9200 B.P. –soczewica jadalna – 9100 B.P. –len zwyczajny – 9200
B.P.
Najważniejsze rośliny udomowione w Afryce –kawa – ? –proso perłowe – 3500 B.P. –sorgo
– 2000 B.P.
43
Najważniejsze rośliny udomowione w Chinach –ryż siewny (Chiny południowe, dolina Jangcy)
– 9000-8000 B.P. –proso zwyczajne (Chiny północne) – 8500-7000 B.P. –ber (Chiny północne)
– 8500-7000 B.P. –herbata – ? –morela – 4000 B.P. –brzoskwinia – 4000 B.P. –soja – 3000 B.P
Najważniejsze rośliny udomowione w południowej Azji –pieprz czarny –bawełna drzewiasta
Najważniejsze rośliny udomowione w Ameryce Środkowej –kakaowiec –dynia zwyczajna –
10750-9800 B.P. –kukurydza zwyczajna – 6900 B.P. –fasola zwykła – 7000-5500 B.P.
Najważniejsze rośliny udomowione w Ameryce Południowej –ziemniak – 10000-8000 B.P. –
pomidor – 500 A.D. –tytoń –dynia zwyczajna – 8000 B.P. –fasole – 10000-9500 B.P. –kukurydza
zwyczajna – 8000-6500 B.P.
10
Archeozoologia
Archeozoologia odtwarza wzajemne kontakty człowieka ze zwierzętami, na różnych etapach
rozwoju człowieka oraz zwierząt. Archeozoologia jest dziedziną pomocniczą archeologii, ale jest
też dziedziną interdyscyplinarną łączącą wiedzę przyrodniczą i humanistyczną.
Jest dyscypliną młodą, ale dynamicznie rozwijającą się w ostatnich latach. Początki archeozoologii sięgają II połowy XIX wieku. Badania archeozoologiczne zostały m.in. przez R.
Mayera, który w 1860 roku opublikował wyniki badań ze stanowisk neolitycznych w Szwajcarii.
Jego badania dotyczyły osad palafitowych, nawodnych.
W Polsce Gotfryd Ossowski prowadził badania geologiczne i jaskiniowe. Jako pierwszy opublikował prace dotyczące zwierzęcych szczątków kostnych wydobywanych w latach 80. XIX
wieku na obszarze kultury pomorskiej. Później badał też kości pochodzące ze stanowisk jaskiniowych. W wieku XX analizy szczątków stawały się coraz bardziej powszechne.
W ramach archeozoologii badane jest zastosowanie zwierząt w konsumpcji, głównie pod
postacią mięsa, a także wykorzystanie surowców pochodzenia zwierzęcego (kości, w tym poroża, ścięgna, skóry, zęby, jelita, żołądek, sierść), użytkowanie żywych zwierząt (mleko, nawóz,
siła pociągowa, środek lokomocji), ofiary ze zwierząt i kult zwierząt oraz sztuka z motywami
zwierzęcymi.
Podstawowym celem eksploatacji zwierząt było jednak zawsze pozyskania mięsa. Interpretacja przedstawień i sztuki z motywami zwierzęcymi jest nową gałęzią archeozoologii.
Jednym z aspektów archeozoologii jest wyjaśnienie, jakie odbicie w świecie zwierząt miało
eksploatowanie zwierząt przez człowieka. Badany jest wpływ, jaki człowiek wywierał na zwierzęta i ich zmiany.
Obecnie powstają różne gałęzie archeozoologii ze względu na klasyfikację systematyczną
gatunków zwierząt, które są badane np. ryby, gady.
Sposoby zdobywania zwierząt (martwych i żywych) to padlinożerstwo, zbieractwo lądowe
i wodne, łowiectwo dużych i małych zwierząt, rybołówstwo oraz udomowienie zwierząt i ich
hodowlane. Padlinożerstwo miało zastosowanie w najwcześniejszych fazach rozwoju człowieka.
Później człowiek porzucił padlinożerstwo na rzecz łowiectwa, a następnie hodowli. Łowiectwo
było dominujące w paleolicie i mezolicie. W neolicie wprowadzono hodowlę.
Zbieranie bezkręgowców i połowy ryb towarzyszyły grupom ludzkim na wszystkich etapach
rozwoju.
Źródła archeozoologiczne można podzielić na źródła pisane, począwszy od źródeł starożytnych aż po źródła etnograficzne, źródła ikonograficzne i szczątki zwierzęce – wszystkie elementy
44
ciała zwierzęcego. Źródła pisane zawierają zróżnicowane informacje na temat zwierząt. Konieczna jest jednak analiza ich wiarygodności. Służą głównie jako poparcie wyników analiz
szczątków kostnych. Mogą zwierać też informacje uzupełniające dane możliwe do pozyskania
ze szczątków.
Sztuka, np. ryty naskalne w Uzbekistanie, pokazują, jak dawniej ludzie postrzegali otaczający ich świat oraz zwierzęta. Na podstawie rytów można często jednoznacznie określić
przedstawiony gatunek. Wykonywano też przedstawienia zwierząt na ceramice oraz figurki
zoomorficzne.
Szczątki zwierzęce można podzielić na szczątki pokonsumpcyjne (o różnym stopniu rozdrobnienia i stanie zachowania), szczątki zwierząt ofiarnych oraz wyroby z surowca pochodzenia zwierzęcego (ozdoby, narzędzia, przedmioty związane z rozrywką, przedmioty związane z
przemieszczaniem się, inne). Spośród szczątków zwierzęcych najczęściej zachowują się kości, a
także muszle, pancerze żółwi, fragmenty piór oraz fragmenty tkanek. Zachowują się też ślady i
odciski stóp zwierząt, np. na cegle. Szczątki pokonsumpcyjne wyróżnia ich masowy charakter,
chaotyczny rozkład anatomiczny i ich koncentracja w warstwach kulturowych i obiektach.
Spośród szczątków pokonsumpcyjnych około 80-90% kości jest możliwych do identyfikacji.
Mają zachowane nasady. Mało jest badań dotyczących tego, z jakiego okresu szczątki pokonsumpcyjne dobrze się zachowują. Z neolitu zachowało się dużo kości w całości o małych
stopniu rozdrobnienia. W późniejszych epokach, m.in. epoce żelaza, rozdrobnienie szczątków
pokonsumpcyjnych maleje, zaś odsetek kości możliwych do identyfikacji spada do około 50%.
Jest to związane z gotowaniem mięsa wraz z kośćmi oraz ich dalszej obróbce. Tendencja ta
nie odnosi się jednak do wszystkich stanowisk. Kwestie zachowania szczątków komplikują się
dalej w średniowieczu, gdzie sposób obróbki szczątków zależał od typu stanowiska, np. wsi lub
zamku.
Szczątki pokonsumpcyjne wyróżnia więc zróżnicowanie stopnia zachowania. Lepiej zachowują się kości z fragmentów ciał mniej atrakcyjnych konsumpcyjnie. Cechą wyróżniającą
szczątki pokonsumpcyjne są też duże zróżnicowanie anatomiczne i gatunkowe oraz obecność
śladów świadczących o przygotowaniu mięsa do spożycia np. skórowania tuszy (zdjęcie skóry,
odjęcie głowy i dystalnych części kończyn w celu zabrania tuszy), rozczłonkowania (dzielenia
tuszy w stawach), rąbania (dzielenia tuszy na mniejsze fragmenty), dzielenia tułowia, co jest
widoczne na żebrach, filetowania (oddzielania mięsa od kości).
Czasami na kościach zachowane są też ślady konsumpcyjne. Filetowanie następuje często
dopiero na etapie konsumpcji, a nie przygotowania posiłku. Dlatego ślady filetowania konsumpcyjnego widoczne są często na żebrach.
Niektóre zwierzęta są pozyskiwane w całości. Przykładem są mamuty wydobyte z wiecznej
zmarzliny, a także zwierzęta zatopione w bagnach.
Pochówki zwierzęce to szczątki zwierzęce intencjonalnie i rytualnie złożone do ziemi, w
obrębie grobu lub poza nim. Cechami pochówków szczątków zwierząt ofiarnych są ich wyjątkowość, znamiona działania nieprzypadkowego (np. odcięcie głowy, poroża, odcięcie części
przednich lub tylnych kończyn), brak uzasadnień praktycznych (np. mieszanie szczątków zwierząt różnych gatunków, dokładanie zwierząt do pochówków ludzkich), powtarzalność oraz cechy
świadczące o postępowaniu rytualnym. Występują różne typy pochówków zwierząt ofiarnych –
ciałopalnych i szkieletowych. Pochówki szkieletowe można podzielić na cząstkowe lub całkowite.
Pochówki można dzielić też na samodzielne, ludzko-zwierzęce (szczątkom ludzkim towarzyszą
szczątki zwierzęcia) oraz na groby z dodatkami lub domieszkami. Pochówki mnogie mogą być
jednogatunkowe lub wielogatunkowe.
Mówimy o dodatku lub domieszce w grobie ludzkim lub zwierzęcym, jeśli w grobie tym
występuje wymieszana grupa kości nie składających się na całość zwierzęcia, np. czaszka psa.
45
Dodatek to szczątki niespalone dodane do grobu, a domieszka to szczątki spalone dodane do
innego grobu.
Różne typy pochówków dominowały w różnych okresach. Czasami zwierzęta zakopywano
ze względów higienicznych, a nie rytualnych.
Pochówki zwierzęce spotykane są na cmentarzyskach, w osadach jako ofiary zakładzinowe,
w domniemanych miejscach kultu.
W Złotej Sandomierskiej, na stanowisku kultury amfor kulistych z neolitu, znaleziono pochówek wielogatunkowy i wieloosobniczy obejmujący pochówki bydła, świń, owiec, kóz i psów.
Dominowały pochówki bydła. Znaleziono tam ponad szczątki ponad 130 osobników, część spośród których była złożona w porządku anatomicznym. W Pazyryku zachowały się szczątki
koni wraz z zachowaną skórą. W kulturach bałtyjskich kryterium składania koni do grobów
była płeć – składano do grobów tylko konie płci męskiej. Badane były zmiany patologiczne
poszczególnych osobników koni.
Obecnie dużo wiadomo o pochówkach zwierzęcych w kulturze bałtyjskiej, łużyckiej, pochówkach psów kultury przeworskiej, a także kultur neolitycznych. W neolicie najczęściej chowano
bydło, a później zróżnicowanie gatunkowe było większe.
Z kości zwierzęcych i poroża wykonywano rozmaite wyroby. Były to ozdoby (tarczki kościane
wycinane z łopatek dużych zwierząt różnych gatunków, paciorki z kości długich, zawieszki i
amulety z zębów zwierzęcych), narzędzia pracy i broń (siekiery, topory, młotki, motyki z poroża
jeleniowatych, szydła, przekłuwacze, skrobacze, ciężarki, haczyki, grociki strzał, groty włóczni),
przedmioty stanowiące wyposażenie domu (łyżki, pojemniki, grzebienie, wieszaki, oprawki),
przedmioty związane z rozrywką (figurki z kości słoniowej, kości do gry, instrumenty, w tym flety
z kości długich ptaków lub małych przeżuwaczy) oraz przedmioty związane z przemieszczaniem
się (łyżwy z kości promieniowych dużych zwierząt, płozy do sanek z żuchw, elementy ogłowia
koni, np. kościane wędzidła). Wyroby takie są często traktowane jako znaleziska wydzielone.
Są one kategoryzowane według typologii, a często porzuca się informacje dotyczące gatunku
zwierzęcia, z którego kości dany wyrób powstał oraz innych cech archeozoologicznych.
Wyjątkowymi znaleziskami są rogi do picia zdobione elementami metalowymi.
Zęby nie stanowią elementu układu kostnego, tylko element układu pokarmowego. Należą
jednak do szczątków archeozoologicznych i są łatwe w identyfikacji.
Wyroby najczęściej wytwarzano z kości zwierząt hodowanych w celach spożywczych. Nie
wiadomo, z jak dużej części kości wytwarzano wyroby, a jaką część wyrzucano. Niektóre wyroby
były wykonywane tylko z określonych części anatomicznych. Cały szkielet zwierzęcy mógł być
jakoś wykorzystywany, ale miednica i kręgi były najrzadziej wykorzystywane.
Tafonomia jest badaniem stanu zachowania szczątków. Kości po depozycji podlegają trzem
etapom niszczenia. Oddziałują na nie różne czynniki postdepozycyjne: – Etap I – działalność
człowieka – konsumenta (czynniki mechaniczne i termiczne poprzez pieczenie lub gotowanie)
– Etap II – kość wyrzucona jako odpadek (czynniki mechaniczne, klimatyczne (temperatura i
wilgotność), biologiczne i chemiczne) – Etap III – kość zalega w ziemi (czynniki klimatyczne i
glebowe)
Na podstawie porowatości kości można określić, jakiemu rodzajowi obróbki termicznej kość
została poddana w tracie sporządzania posiłku. Stan zachowania kości w dużym stopniu zależy
od odczynu gleby, w której kość się znajdowała.
Ważny jest też liczba kości niezidentyfikowanych.
Archeozoologia analizuje najczęściej kości i zęby ssaków, ale także kości ryb, ptaków, twarde
części bezkręgowców. Istnieje około 200 różnych kości ssaków, które mogą być identyfikowane.
46
Szkielet dzieli się na kranialny (kości czaszki łącznie z żuchwą) i postkranialny. W szkielecie postkranialnym można wyróżnić kilka grup kości. Kości kończyny piersiowej mają swoje
odpowiedniki w kończynie miednicznej.
Kości kończyn, głównie kości długie, wchodzące w skłąd kończyn dzieli na odcinki: Zonopodialny – obręczowy – kości łopatki i kości miednicy, Stylopodialny – kość ramienna i kość udowa,
Zeugopodialny – kość promieniowa i kość piszczelowa i kość strzałkowa u gatunków, u których
ona występuje, Autopodialny – kości nadgarstka i kość skokowa, kość piętowa, Metapodialny –
śródręcze isródstopia Akropodium – człony palcowe pierwsze, drugie i trzecie.
Kości kręgosłupa dzieli się na szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy. W skład
szkieletu wchodzą też kości żeber.
W każdej kości długiej wyróżniamy nasadę bliższą, trzon i nasadę dalszą. Kości długie mają
różne budowy nasad z różnymi połączeniami, różną liczbą powierzchni stawowych i różnym
rodzajem przymocowaniem stawów. Nazwy nasad, bliższa i dalsza, odnoszą się do odległości
od kręgosłupa.
Budowa kości długiej uwzględnia: –istota zbita (substantia compacta) – tkanka wysycona
kolagenem, stanowi też zewnętrze kości, jest zazwyczaj dobrze zachowana –istota gąbczasta
(substantia spongiosa) – występująca tylko w nasadach, w trzonie jest jest bardzo mało lub brak.
W trzonie może występować tylko blisko ścianek kości. Nasady są wysycone istotą gąbczastą,
która składa się z beleczek. Przestrzenie między nimi wypełnione są szpikiem kostnym. –szpik
kostny – wypełnia trzon, tam gdzie nie występuje istota gąbczasta.
Osteony składają się z: a.kanałów Haversa – kanałów odżywczych, niewidocznych makroskopowo, dobrze widocznych przy powiększeniu po wykonaniu szlifów kostnych. Pomagają
odróżniać kości zwierząt dzikich od ich form udomowionych. Szlify na kościach turów i bydła
domowego pozwoliły na ich odróżnienie. b.komórka kostna c.kanały odżywcze
Obserwacja mikroskopowa pozwala na badanie następujących parametrów: 1.Średnica mniejsza kanału Haversa 2.Liczba kanałów Haversa w polu widzenia 3.Wielkość powierzchni zajętej
przez osteony 4.Wielkość powierzchni zajętej przez osteony w stosunku do powierzchni międzysystemowej (międzyosteonowej) 5.Ułożenie osteonów na szlifie kostnym
Kości udomowionego bydła i tura różnią się liczba osteonów oraz ich ułożeniem. Osteony
są nieregularnie ułożone u tura, zaś u budła układają się we wzory regularne. Podobną analizę
wykonano dla kości dzika i świni.
Metoda wykonywania szlifów kostnych pozwala na odróżnienie kości silnie przepalonych lub
silnie pofragmentowanych. Wtedy można odróżnic kości ludzkie od zwierzęcych. Bezcelowe jest
jednak wykonywanie szlifów kostnych w celu identyfikacji gatunkowej ze względu na bardzo dużą
zmienność osobniczą w obrębie jednego gatunku wynikającą z trybu życia i sposobu odżywiania
się. Kości poszczególnych gatunków najłatwiej identyfikować makroskopowo. Istnieją jednak
też metody odróżnienia mikroskopowe.
Przypisanie kości do gatunków jest często bardzo proste. Różnice najczęściej spotykanych
gatunków zwierząt udomowionych na odcinku autopodalnym jest proste.
W krowy kości śródręcza i śródstopia uległy zrośnięciu, podobnie jak u wszystkich przeżuwaczy. Występują dwa palce i zrośnięte śródręcze. U konia wszystkie kości palców i śródręcza
są jeszcze silniej zredukowane i zrośnięte. U psa wyrażne jest 5 kości palców i śródręcza. U
świni też występuje podział na 5 kości palców i śródręcza, ale palce skrajne są zredukowane.
W częściach dystalnych, położonych dalej od kręgosłupa, znajduje się mniej mięsa niż w
pobliżu kręgosłupa. Części dystalne miały więc mniejszą rolę w gospodarce żywieniowej, ale
kości dystalne służyły do produkcji narzędzi – przekłuwaczy, łyżew kościanych.
47
Możdżenie i fragmenty poroża są popularnym materiałem archeologicznym. Były one też
wykorzystywane gospodarcze.
Możdżenie jest zbudowane tak, jak kość – ma istotę zbitą i istotę gąbczastą. Proporcje
między istotą zbitą i gąbczastą są różne w zależności od gatunku. U jelenia istoty zbitej jest
dużo, a gąbczastej mało, co sprawia, że poroże jelenia dobrze nadaje się do produkcji narzędzi
i ozdób.
Poroże noszą tylko zwierzęta pełnorogie. W Polsce są to jeleń, sarna, łoś, daniel, a w
plejstocenie renifer.
Wszystkie te gatunki, za wyjątkiem renifera, posiadają poroże tylko u osobników męskich i
jest zrzucane corocznie. W przypadku renifera poroże noszą samce i samice.
Społeczności pradziejowe część poroża pozyskiwały poprzez zbieractwo poroża, a nie tylko
od osobników upolowanych. Łatwo jest rozpocznać, czy fragment poroża z zachowaną podstawą
pochodzi od zwierzęta upolowanego, czy też ze zrzutu. Obecność “róży” u podstawy poroża
zrzucanego świadczy, że nie pochodzi ono od osobnika upolowanego.
Możdżenie występuje u zwierząt pustorogich – bydło, owce, kozy, gazele, antylopy. W możdzeniu występują jamy w centralnej części wewnętrznej, w środku przekroju poprzecznego. Na
zewnętrznej powierzchni możdżenia występuje pochwa rogowa, która jest wytworem naskórka.
Nie należy do tkanki kostnej, ale przypomina pod względem budowy paznokcie. Pochwa rogowa
rzadko zachowuje się w materiale archeologicznym.
Liczba i wielkość odrostków na porożu pozwala na szacowanie wieku zwierząt dzikich.
Zęby należą do układu pokarmowego, a nie do kostnego. Dobrze zachowują się w materiale
archeologicznym. Zachowują się bardzo dobrze w materiale i są łatwe w identyfikacji. Wszystkie
zęby są zbudowane według podobnego schematu. Posiadają jednak wiele cech pozwalających
na identyfikację gatunkową.
Zęby dzielimy na krótkokoronowe i długokoronowe, w zależności od gatunku. Rodzaj kości
ustala się na podstawie stosunku długości korony do korzenia. Między koroną i korzeniem
znajduje się szyjka zęba, na której odkłada się tzw. “cement” pozwalający na badania związane
z sezonowością.
Korona zbudowana jest z zębiny otoczonej przez szkliwo. W zębinie znajduje się miazga.
Korzeń jest odżywiany przez naczynia krwionośne, znajduje się w tkance miękkiej dziąsła.
Zęby tkwią w kościach żuchwy lub szczęki. W materiale archeologicznym często występują
luźno. W obu przypadkach są łatwe do identyfikacji.
Każdy gatunek ma określoną liczbę zębów i określoną liczbę zębów określonego typu. U
większości gatunków można wyróżnić siekacze, kły, zęby przedtrzonowe i zęby trzonowe. Liczba
poszczególnych zębów zależy jednak od gatunku i jest zróżnicowana.
Zęby końskie są długokoronowe.
Ze wzgledu na budowę zęby można podzielić na cztery podstawowe typy: –sekotontyczne –
występują u zwierząt drapieżnych, z guzkami, spłaczczone bocznie, zęby trzonowe mają zgrubienie w postaci wałeczka w miejscu szyjki, między koroną i korzeniem, długie kły bez wyodrębianej szyjki i siekacze –selenodontyczne – zęby zwierząt przeżuwających, półksiężycze na dużej
powierzchni trącej –plofodontyczny – zęby długokoronowe, np. końskie. Powierzchnia trąca ma
inną strukturę. –bunodontyczne – zęby zwierząt wszystkożernych, świni i dzików, powierzchnia
trąca ma liczne guzki, nie są spłaszczone bocznie, nie mają listewek łukowato wygiętych. –zęby
gryzoni
48
11
Archeozoologia 2
Praca badawcza archeozoologów dzieli się na fazę bezpośredniego kontaktu ze szczątkami kostnymi pozwalającą na identyfikację gatunkową i identyfikację każdej z kości. Każdy fragment
kości musi być zidentyfikowany pod względem gatunkowym, ale czasami możliwa jest identyfikacja tylko na poziomie rodziny lub niesystematycznej (mały przeżuwacz, duży przeżuwacz,
zwierzę drapieżne).
Kolejnym etapem jest określenie, z jakiej części szkieletu dany fragment kości pochodzi.
Optymalne jest nazwanie konkretnej kości.
Czasami na podsatwie kości można określić wiek w chwili śmierci zwierzęcia.
Metody badawcze aracheozoologii obejmują badanie: –Rozkład gatunkowy –Rozkład anatomiczny –Struktura wieku –Sezonowość – w materiałach paleolitycznych i mezolitycznych można
określić w jakiej porze roku grupa ludzka dokonywała zabicia zwierzęcia dzikiego. –Struktura
płci – na podatawie kości lub zębów, można też określić, czy zwierzę było wykastrowane –
Odtwarzanie morfologii – pomiary kości długich oraz możdżeni przy zastosowaniu skali punktowej można odtworzyć typy morfologiczne określonych gatunków, np. wielkość owiec lub
kóz w stadzie, wyglądu zwierząt hodowlanych tego samego gatunku na różnych obszarach,
–Traseologia – ocena śladów pokonsumpcyjnych, pobierania mięsa do konsumpcji i samej konsumpcji, śladów rzemieślniczych, czyli pobierania materiału kostnego do produkcji ozdób i
narzedzi, zmian chorobowych i patologii (tylko nieliczne choroby uwidaczniają się w materiale
kostnym) –Tafonomia – procesy oddziałujące na kości wyrzucone jako odpady do czasu ich
ponownego odkrycia.
Czasami kość nie może zostać zidentyfikowana. Liczba kości niezidentyfikowanych w określonym zbiorze materiałów jest również ważną informacją archeozoologiczną i musi zostać zapisana
w raporcie z badań. Czynniki tafonomiczne lub ślady działalności człowieka–konsumenta mogą
uniemożliwić wykonanie analizy kości. 50-60% materiałów kostnych jest najczęściej źle zachowanych i trudnych do identyfikacji. W zespołach kości średniowiecznych możliwe do identyfikacji
jest jednak nawet około 90% kości.
Drugi etap pracy archeozoologa polega na przetwarzaniu zebranych danych. Można obliczyć
wysokość zwierzęcia w kłębie, strukturę płci, odsetek osobników zabijanych w młodym wieku,
ustalić morfotyp zwierząt, ustalić udział poszczególnych gatunków w hodowli. Ustala się, czy
niektórych części tuszy lub szkieletu brakowało, czy też szkielety były kompletne.
Tworzy się syntetyczne zestawienia obejmujące różne stanowiska na wybranym obszarze.
Rozkład gatunkowy ustala się przeprowadzając ilościową ocenę szczątków. Rozważane mogą
być w odniesieniu do pojedynczego stanowiska archeologicznego: 1. Globalna liczba szczątków
(GLS, NISP) – zliczenie liczby szczątków przynależnych do poszczególnych gatunków, w tym
szczątków niezidentyfikowanych, 2. Liczba osobników – ustalenie minimalnej liczby osobników.
Istnieje około 7 różnych metod szacowania minimalnej liczby osobników, 3. Metoda wagowa –
ważenie szczątków należących do poszczególnych gatunków, ustalenie, ile mięsa pochodziło od
poszczególnych gatunków.
Żadna z tych metod nie daje jednak jednoznacznej odpowiedzi na pytanie o skład gatunkowy
zwierzyny hodowanej przez człowieka. Metoda zliczania globalnej liczby szczątków jest stosowana najczęściej, jest podstawą pracy archeozoologa. Pozwala ustalić, jakie gatunek człowiek
pozyskiwał, jakie gatunkie były dla niego ważne pod względem gospodarczym w zbieractwie,
łowiectwie i hodowli. Ni daje jednak informacji o tym, ile osobników człowiek zabił, ani ile
sztuk liczyły jego stada.
Pozwala jednak ustalić wzajemne proporcje między zbieractwem, łowiectwem i hodowlą.
Pozwala też ustalić proporcje pomiędzy gatunkami. W celu stosowania tej metody trzeba przy49
jąć następujące założenia: 1. Liczba kości w szkieletach różnych zwierząt jest taka sama –
nie jest to prawda, ale różnice są na tyle niewielkie w obrębie gromady ssaków, wynoszą od
kilku do kilkunastu kości w stosunku do liczby łącznej kości około 200. Różnice liczby kości
wahają się w przedziale 2-4%. 2. Stopień rozdrobnienia kości różnych zwierząt jest podobny
-podobne podejście konsumenta -podobne właściwości kości – w materiale źle zachowanym,
silnie rozdrobnionym, jeden fragment może zostać zliczony wielokrotnie. Pradziejowy konsument mógł wykonywać podział kości. Kość następnie rozkładała się w trakcie zalegania w
ziemi. Może jednak zawierać cechy diagnostyczne umożliwiające utożsamienie różnych fragmentów tej samej kości. Wzrost liczby szczątków może wynikać z ich rozdrobnienia, zaś spadek
liczby szczątków – ze znacznej liczby fragmentów niezidentyfikowanych. Podejście konsumenta
zakłada traktowanie wszystkich gatunków zwierząt w podobny sposób. 3. To samo miejsce
depozycji odpadów kostnych wszystkich gatunków – zwierzeta, na które polowano mogły nie
być w całości przynoszone na obszar zamieszkania człowieka. Do osady być może przynoszono
tylko tłuszczlub wyselekcjonowane części tuszy, zaś znaczną ilość kości pozostawiano na miejscu polowania. Wtedy w materiale brakuje określonych fragmentów tuszy. Tusza niektórych
zwierząt mogła nie być selekcjonowana. Nie można więc założyć, że wszystkie zwierzęta były
traktowane tak samo. Także zwierzęta hodowlane i domowe traktowano najczęściej w różny
sposób. Świnie dużo częściej zabijano na mięso w wieku młodym niż zwierzęta przeżuwające –
zwłaszcza bydło, owce i kozy. Selekcja mogła by też prowadzona w czasie wyrzucania kości, ale
jest to mało prawdopodobne. 4. Taka sama odporność na czynniki depozycyjne – nie jest to
prawda. Kości różnych zwierząt różnią się pod względem morfologicznym, a także pod względem budowy. Kości zwierząt dzikich są bardziej zwarte pod względem budowy istoty zbitej
i gąbczastej i mają większy ciężar i silniej rozwinięte przyczepy mięśniowe niż kości zwierząt
udomowionych. Zatem kości zwierząt dzikich mogą zachować się lepiej. Kości zwierząt dużych
są bardziej odporne na czynniki tafonomiczne niż kości zwierząt małych. Kości zwierząt przeżuwających zachowują się lepiej niż kości świni, gdyż świnie zabijano w młodym wieku. Lepiej
zachowują się w ziemi kości zwierząt dorosłych niż starych, a te lepiej niż zwierząt młodych,
zabitych przed osiągnięciem dojrzałości morfologicznej w wieku około 3-3,5 roku. 5. Szansa pozyskania przy zastosowaniu konkretnych metod eksploracji są takie same – materiał wybierany
ręcznie bez przesiewania często nie zawiera kości zwierząt małych oraz kości ryb. Używanie sit
o różnej przestrzeni oczek powoduje znaczący przyrost szczątków małych ssaków i kości ryb.
Na podatwie analizy liczby szczątków można ustalić listę składu gatunkowego. Policzenie
udziałów procentowych poszczególnych zwierząt pozwala ustalić rozkład gatunkowy. Trudniej
jednak ustalić liczebność stad i rozkład masy mięsa poszczególnych gatunków.
Metoda wagowa zakłada, że liczba szczątków rzutuje się proporacjonalnie na wagę kości, zaś
Waga kości rzutuje się proporcjonalnie na wagę zwierząt. Pozwala ustalić domniemany rozkład
masowy mięsa pochodzącego od poszczególnych gatunków.
Zakłada się, iż waga szkieletu stanowi 7% wagi zwierzęcia. Ustalenia te zostały dokonane
przez współczenych zootechników w odniesieniu do współczesnych zwierząt. Nie wiadomo, czy
założenie to można przekładać na zwierzęta żyjące w pradziejach. Proporacje mogły zmieniać
się w ciągu roku. W czasie przedwiośnia udział masowy mięsa u chudych zwierząt mógł spadać.
Waga zwierzęcia jest proporacjonala do wagi rzeźnej tuszy. U przeżuwaczy waga tuszy stanowi
45% wagi zwierzęcia, zaś u świń waga tuszy waży 75% wagi zwierzęcia.
Fałszywe są założenia, iż udało się nam pozyskać całość materiału kostnego ze stanowiska,
że masa kości nie zmalazła od śmierci do wykopania kości. Należy jednak pamiętać, że kość po
depozycji utraciła znaczną część kolagenu.
Współczynniki przyjęte w obliczeniach są zależne od wieku od i płci zwierząt. Różnice
proporcji między udziałami masowymi mięśni u samców i samic może wynosić około 2-3%.
50
Wynik uzyskany w metodzie wagowej pozwala na ustalanie proporcji wagi mięsa różnych
gatunków, ale jest obarczony znaczącym błędem.
Najmniejsza liczba osobników może być policzona poprzez wyselekcjonowanie nasad kości
jednoimiennej. Są tp np. nasady bliższe kości piszczelowej bydła, nasady dalsze kości piszczelowej przeżuwaczy.
Należy ustalić liczbę najliczniejszych kości jednoimiennych lub nasad kości jednoimiennych.
Kości należy podzielić na kości prawe oraz lewe i uwzględnić dane dodatkowe: –wiek osobników, –płeć osobników, –cechy morfologiczne. W ten sposób można określić minimalną liczbę
osobników jako maksymalno liczbę nasad kości jednoimiennych reprezentujących ten sam typ
oraz te same cechy dodatkowe.
Metoda ta jest obarczona bardzo dużym błędem w przypadku kości silnie rozdrobnionych.
Znaleziska nasad jednoimiennych są wtedy w dużej części przypadkowe. Metoda ta jest powszechnie stosowana w odniesieniu do szczątków pochodzących z cmentarzysk. Łatwo jest
dzięki niej wyselekcjonować domnieszki i dodatki do grobów zwierzęcych.
Rozkład gatunkowy oblicza się wykonując kilka etapów selekcji materiału kostnego:
I.Podział na kręgowce i bezkręgowce 1.Bezkręgowce (stawonogi, gr. skorupiaki, typ mięczaki
– gr. ślimaki, małże) 2.Kręgowce gr. Ryby (Słodkowodne, słonowodne, dwuśrodowiskowe
/ Ryby hodowlane) gr. Płazy gr. Gady gr. Ptaki (dzikie i domowe) gr. Ssaki (dzikie i
domowe/hodowlane)
II.Podział na gatunki w obrębie powyższych grup np. ssaki domowe, ssaki dzikie bydło
jeleń, łoś, sarna świnia, tur/żubr owca-koza, niedźwiedź koń, wilk pies, bóbr kot, zając wydra,
foka, mors mikrossaki: mysz, nornica, kret
W materiale twardym znajduje się pozostałości bezkręgowców, które są przedmiotem zbieractwa. Niektórzy klasyfikują zbieractwo bezkręgowców jako łowiectwo.
Znajdowane są muszle oraz ich fragmenty. Są klasyfikowane pod względem gatunkowym,
określa się obszar ich pochodzenia. Muszle są często importami z odległych obszarów i świadczyć o dalekosiężnych kontaktach handlowych.
Nieliczne w Polsce są pozostałości żółwia błotnego, który występuje na stanowiskach od
mezolitu do czasów nowożytnych. W pradziejach był zwierzęciem ofiarnym. Już w neolicie
pancerze żółwi składano do grobów.
Szczątki ryb świadczą o rozwoju rybołówstwa, które było dziedziną uzupełniającą gospodarki większości stanowisk. Szczątki ptaków pozwalają ustalić okres ich udomowienia.
Szczątki ssaków dzikich występują powszechnie na stanowiskach do neolitu. Jednak na
stanowiskach od neolitu do czasu wędrówek ludów udział szczątków zwierząt dzikich był niski
i nie przekraczał 5%. Niektóre stanowiska są wyjątkiem od tej reguły i zawierają zaskakująco
liczne szczątki zwierząt dzikich.
Szczątki zwierząt łownych pozwalają odtworzyć dawne środowisko naturalne. Poszczególne
gatunki występują w charakterystycznych dla nich środowiskach. Związki między gatunkami
zwierząt dzikich a środowiskiem są przedstawione w poniższej tabeli:
Gatunek Środowisko Tur Las liściasty zwarty lub parkowy Jeleń Las liściasty Łoś Las liściasty podmokły Sarna Obrzeża lasu Suhak Step Dzika koza Wysokie góry Dzika owca Niskie
partie gór Renifer Las iglasty i tundra sezonowo Koń dziki Step Dzik Obrzeża lasu, bliskość pól
uprawnych Niedźwiedź brunatny Las Niedźwiedź jaskiniowy Jaskinia (okresowo) Mięsożerne
średnie i małe Duża zmienność Bóbr Las z wodą bieżącą Zając Obrzeża lasu
Niektóre zwierzęta dzikie mogą przystosować się do życia w środowisku zmodyfikowanym
przez człowieka. Przykładem jest sarna, która występuje w lesie lub na otwartych polach
antropogenicznych.
51
Ostatnią grupę stanowią ssaki udomowione. Do zwierząt niekonsumpcyjnych zalicza się
psa, kota, konia. Okres udomowienia konia nie został jeszcze ostatecznie ustalony. Trudno jest
rozróżnić konia dzikiego od udomowionego na podstawie szkieletu.
Nawet w średniowieczu i w okresie wpływów rzymskich na konia polowano i może być on
klasyfikowany jako zwierzę łowne, a nie udomowione.
Ssakami udomowionymi mięsonymi-konsumpcyjnymi są duże i małe przeżuwacze (bydło,
owca, koza) oraz wszystkożerne świnie. Udział tych czterech gatunków na różnych satanowiskach jest silnie zróżnicowany.
Na ziemiach polskich od neolitu gatunkiem domnującym było bydło. Bydło hodowane było
przez ludność zajmującą się uprawą roli. Bydło było wykorzystywane jako źródło mięsa, nawozu
i siła pociągowa.
Dominacja bydła była najsilniejsza w neolicie, gdy jego udział wśród zwierząt hodowlanych
wynosił 80-90%. Po neolicie udział bydła spadł do około 60-65%. Bydło czętniej trzymano we
wczesnym średniowieczu na wschodzie Polski, zaś na zachodzie preferowano hodowlę świń.
Dominacja owiec i kóz na stanowiskach świadczy o mobilnym, pasterskim charakterze zamieszkującej stanowisko ludności. Owce i kozy są lepiej dostosowane do życia mobilnego. W
środowiskach o mniej korzystnych warunkach klimatycznych i środowiskowych, w rejonach górskich i podgórskich, również odsetki owiec i kóz są wyższe niż w miejscach o dogodnych warunkach środowiskowych i na nizinach. Z owiec i kóz pozykiwano mleko, wełnę i mięso.
Świnia świadczy o gospodarce hodowlanej stacjonarnej, nie wiążącej się z migracjami. Gatunek ten źle znosi wędrówki. W początkowych fazach zasiedlenia określonego rejonu świnia
hodowana jest bardzo często. W miarę rozwoju osadnictwa bydło uzyskuje jednak przewagę
nad świniami.
Uważa się, że świnia jest zwierzęciem najlepszym na niepewne czasy, gdyż w krótkim czasie,
zaraz po zasiedleniu określonego obszaru, pozwala szybko uzyskać dużą ilość mięsa, nawet w
przypadku niskich plonów rolnych. Świnie zapewniają więc przeżycie nowym osadnikom.
12
Archeozoologia – przykłady analiz
–Surowiec kościany (właściwości, techniki obróbki, przykładowe wytwory)
Wytwarzane były w mezolicie narzędzia oraz ozdoby z kości ludzkich. Kości zwierzęce
są surowcem łatwym do pozykania oraz łatwym w obróce w porównaniu z krzemieniem lub
metalem. Kości są giętkie i wytrzymałe. Można modyfikować skład kości wpływając na jego
gietkość i wytrzymałość.
Można wykorzystać kości o różnych formach. Przygotowanie kości do obróbki obejmuje
namoczenie w wodzie. Kość musi moczyć się kilka godzin, a następnie nadaje się do obróbki
przez kilkadziesiąt minut.
Kość można też gotować, aby są zmiękczyć, ale jest to też czasochłonne.
Kość pozbawioną okostnej można zmiękczać kwasem mrówkowym lub kwasem szczawiowym
na ciepło. Kości po takiej obróbce stają się miękkie.
Zmiękczanie nie zawsze jest konieczne przed rozpoczęciem obróbki. Nie każdy etap obróbki
kości wymaga jej zmiękczania.
Pierwszym etapem obróbki kości jest jej łamanie. Może być to łamanie -bezpośrenie (duża
precyzja) -przy użyciu pośrednika (podobnie do łupania krzemienia) -w oparciu o podłoże (duża
precyzja).
52
Kolejnym etapem jest ścieranie odbywające się na kamiennej płycie (przy użyciu piasku) lub
poprzez polerowanie z wykorzystaniem tłuszczu, np. oleju. Kości można nacinać narzędziami
i w ten sposób ukształtować ostrze, naciąć, aby dokładnie wskazać miejsce łamania.
W kości można nawiercać otwory. Kości mogą być także łupane, podobnie jak krzemień.
Wyroby kościane wykonywała kultura Jomon w Japonii. Znaleziono kościane wyroby z górnego
paleolitu w Altamirze.
Z kości wykonywano koraliki różańca z Ostrowa Tumskiego.
Poroże jest znacznie twardze od kości. Jest też trudniejsze w obróbce z tego powodu. Jest
surowcem trudniej dostępnym od kości. Z poroża wykonywano m.in. buławy.
Zęby są twardsze od kości i poroża. Najczęściej są używane do tworzenia ozdób, ale także
do produkcji narzędzi. Liczne ozdoby z zębów powstało w czasach kultury oryniackiej.
–Człowiek z Janisławic
W 1937 roku znaleziono grób w Janisławicach, który jest jednym z najstarszych grobów w
Polsce. Pochowany tam został wojownik w pozycji półsiedzącej, w wieku około 30 lat.
W grobie znaleziono naszyjnik z zębów tura i kła jelenia. Zmierzono długość zebów oraz ich
stopień starcia. W okolicach korzeni zęba wywiercono otwory. Na podstawie stopnia starcia
ustalono, że kości pochodziły od kilku osobników. Kły zostały zaostrzone i mogły służyć jako
oskrobywacze do oddzielenia skóry od tkanek miękkich.
W grobie znajdowały się fragmenty poroża jelenia, które było wykorzystywane do obróbki
krzemienia.
Kolejne narzędzia wykonano z łopatek dużych przeżuwaczy, najprawdopodobniej tura.
Z kości śródstopia jelenia wykonano ostrze. Ze śródstopia sarny wykonano narzędzie o
nieznanym przeznaczeniu. W grobie znajdowała się żuchwa bobra z zachowanymi zębami,
która mogła być wykorzystywana jako skrobaczka.
Małe kości łasicowatych i zęby jelenia były prawdopodobnie fragmentami ozdób. W grobie
znajdowały się również fragmenty muszli.
Na podstawie materiału kostnego ssaków można rekonstruować łowiectwo.
–Konsumpcja i hodowla
Materiał osteologiczny z Novae był podstawą analizy. Kości są najliczniejszym materiałem
znajdowanym na stanowisku.
Na podstawie kości można określić ilość mięsa, określić płeć i wiek zwierzęcia, a także porę
roku, w której nastąpił ubój.
Tworzony jest model uboju. Ustalane jest miejsce prowadzenia uboju.
W pod budowlą legionu rzymskiego w sezonach 2001-2002 znaleziono 405 sztuk zwierzęcych szczątków kostnych. Tylko 35 fragmentów nie nadawało się do identyfikacji. Szczątki te
stanowią resztki pokonsumpcyjne.
Na powierzchni kości znajdują się liczne ślady rozbioru tuszy, czyli przygotowania do konsumpcji. Zidentyfikowano skład gatunkowy kości. Ponad 50% stanowiły kości świni, 30%
to szczątki owcy i kozy, zaś 17% to szczątki bydła. Reprezentowane były wszystkie elementy
szkieletu, co świadczy o lokalnym uboju, który miał miejsce w tym samym miejscu, co spożycie.
Zwierzeta hodowano w celu pozyskania mięsa, a także tłuszczu. Określono wiek, w którym
poszczególne osobniki zostały zabite.
Kości bydła wykorzystano do przygotowania narzędzi. Na kościach były ślady rąbania, a
także ślady ognia świadczące o pieczeniu mięsa świni wraz z kością.
53
Wysoki udział owiec i kóz zabitych w młodym wieku, około 20%, w porównaniu z modelem
zakładającym 5-8%, świadczy o hadowli tych zwierząt z myślą o mięsie, a nie mleku lub wełnie.
–Pozostałości wielbłądowatych w kontekstach pogrzebowych rytualnych w Beringa, Valle de
Majes w południowym Peru
Beringa jest położona w departamencie Arequipa w Peru. Jest datowane na horyzont środkowy i późny okres przejściowy na lata 550-1500 n.e. Położone jest nad rzeką Majes. Stanowisko
należy do kultury Huari.
Stanowisko podzielono na trzy sektory. Znaleziono na ich obszarze szczątki ludzkie oraz
zwierzęce.
W Jednostce 16 znaleziono dorosłego wielbłądowatego z zachowanym pierwotnym kontekstem. W odległości 2,5 metra złożono mumię człowieka z późniejszego okresu.
Poza resztkami wielbłądowatego w pochówku znaleziono płyty malowane przkryte wełne.
Głowa wielbłądowatego była skierowana w kierunku SW. Kości intencjonalnie oddzielono od
mięsa, a następnie gotowano.
W jednostce 16N znaleziono dwie ofiary z płodów wielbłądowatych z płytami malowanymi
czerwonymi pigmentami i twarzami skierowanymi na wschód. Później znaleziono kolejne pochówki wielbładowatych dorosłych z twarzami skierowanymi na wschód.
W grobie 37 znajdowała się ofiara z lamy, która była pozostałością rytualnego bankietu.
Pochówek znaleziony w kontekście pierwotnym. Jest łączony z przekazami z kronik hiszpańskich, w których opisano przebieg miejscowych świąt.
Pochówek płodu lamy bez głowy towarzyszył grobowi kobiety, która zmarła przedwcześnie.
Zwierzęta te miały towarzyszyć ludziom w wędrówce w zaświaty. Mogły być też posagiem przy
zawieraniu małżeństwa.
Obecnie płody lam i alpak są składane pod podłogami domów, aby zapewnić dobrobyt
mieszkającym w nich rodzinom.
–Przedstawienia zwierząt w ikonografii – Mozaika z Jenah (Liban)
W Jenah koło Tyru znajdowała się willa z V w. n.e. Mieszkali w niej chrześciajnie. W
kaplicy znajdowała się mozaika pokazująca Dobrego Pasterza wśród zwierząt. Przedstawienie
Dobrego Pasterza zostało zapożyczone z pogańskiego przedstawienia Orfeusza.
Zwierzetami na mozaice są struś, daniel (samiec), lew (samiec), pies przy samym pasterzu,
gęś, gołąb, bydło (lub tur), koza, kozioł, ptak brodzący, inne ptactwo, kaczor, baran, niedźwiedź,
bażant, lampart, lwica, paw (samica).
Identyfikacje często opierają się na analogicznych mozaikach, które powstawały licznie w
całym świecie antycznym.
– Skórowanie zwierząt i badania skór zwierzęcych
Skóry są wykorzystywane do produkcji odzieży i obuwia. Skórowanie zwierząt to część podziału tuszy polegający na ściągnięciu skóry. Następnie następuje proces garbowania, czyli
proces zabezpieczenia skóry przed gniciem oraz zwiększenie jej elastyczności, miękkości, odporności termicznej i hydrolitycznej przy jednoczesnym zachowaniu włóknistej struktury.
Garbowanie w neolicie odbywało się poprzez wcieranie tłuszczu w skórę. Garbowanie można
przeprowadzać substancjami chemicznymi. Do XIX wieku garbowanie odbywało się za pomocą
liści i kory drzew. Do dziś proces ten jest wykonywany w Fezie.
Badanie skór polega na analizie chemicznej, badaniu DNA oraz spektroskopii w podczerwieni w celu wykrycia taniny. Możliwe jest przeprowadzenie rekonstrukcji procesu garbowania,
zastosowanych technik i związków chemicznych.
54
W przypadku zachowanego włosia można przeprowadzić jego analizę genetyczną oraz obserwację mikroskopową w celu identyfikacji gatunkowej.
Na stanowisku Tell el-Amarna założonym przez Echnatona zachowały się liczne wyroby
skórzane ze skór bydła, kóz i gazel, a rzadziej gapardów, hipipotamów i krokodyli. Wykonywano
naszyjniki oraz obicia rydwanów.
–Prolom II
Na Krymie znajduje się paleolityczne stanowisko jaskiniowe Prolom II, które jest podzielone na cztery warstwy. We wszystkich warstwach znaleziono zabytki kamienne oraz szczątki
zwierzęce składające się z kości i zębów.
Tylko kilka kości nosi ślady działalności ludzi w postaci nacięć, zaś większość kości nosi
ślady zębów hien.
Kości zostały pokryszone, posiadają wgniecenia i wgłębienia pozostające po zębach hien.
13
Archeobotanika
“Dendrochronologia” Zielska, Krąpiec
Pozyskiwanie materiału archeobotanicznego wymaga dużych umiejętności i prezcyji. Materiał może zostać w przeciwnym przypadku zanieczyszczony lub uszkodzony. Archeobogatanika
zajmuje się ustalaniem tego, jak człowiek wykorzystywał rośliny w przeszłości, wpływał na
ich ewolucję i przemiany naturalnych środowisk, a także w jaki sposób środowisko naturalne
wpływało na rozwój cywilizacji.
Archeobogatanika nazywana jest czasami paleoetnobataniką i stanowi część paleobogatanika.
Paleobotanika to dział paleontologii zajmujący się morfologią porównawczą, anatomią i
rozmieszczeniem roślin kopalnych z minionych epok geologicznych, zachowanych w postaci skamieniałości (nasiona, zarodniki, pyłki, liście i inne).
Źródłami badań paleobotanicznych są naturalnie nagromadzone, obumarłe części roślin oraz
szczątki zdeponowane w warstwach geologicznych (osady jeziorne, rzeczne, torfy, skały).
Paleoetnobotanika to nauka koncentrująca się na użytkowaniu roślin przez człowieka. Termin ten zwraca uwagę na botaniczny charakter nauki i relacje człowiek-roślina. Jest to pojęcia
znacznie węższe w porównaniu z archeobotaniką, gdyż nie zajmuje się wpływem naturalnych
zbiorowisk na rozwój cywilizacji.
Źródłami są mikroskopowe (pyłki, zarodniki, fitolity, okrzemki) i makroskopowe (owoce, nasiona, drewno, źdźbła, liście, kłącza, bulwki, owocniki grzybów) szczątki roślinne zachowane na
stanowiskach archeologicznych oraz w ich pobliżu, a także wytwory rąk ludzkich – źródła pisane
i ikonograficzne, które są jedynie źródłami pomocniczymi, podobnie jak źródła etnograficzne i
eksperymentalne.
Archeobotanika bada formy wykorzystywania roślin przez człowieka, zmiany flory wywołane
działalnością człowieka, ewolucję gatunków uprawnych, wpływ środowiska przyrodniczego i
dostępnych zasobów roślinnych na rozwój cywilizacji.
Najważniejszymi zagadnieniami archeobotaniki są: Rozpoznawanie dzikich roślin zbieranych
do celów użytkowych w paleolicie, mezolicie i wczesnym neolicie (pożywienie, ubiór, inne), Powstawanie i kształtowanie się roślinności synantropijnej (zasiedlającej miejsca w pobliżu siedzib
ludzkich i siedliska przekształcone przez człowieka i zwierzęta hodowlane), Powstawanie i drogi
55
rozprzestrzeniania się roślin uprawnych, Gospodarka rolna (produkcja i konsumpcja żywności
pochodzenia roślinnego).
Człowiek wpływał w przeszłości na świat roślin nie tylko w sposób bezpośredni, ale także
w sposób pośredni, np. poprzez wypas zwierząt. Badana jest też rola roslin w sferze religii
i wierzeń. Analizowane są szczątki roślinne znajdowane w grobach, jednak materiałów takich
jest mało i zachowują się one w małym stopniu.
W rozwój badań archeobotanicznych istotny wkład wnieśli m.im.: – 1826, C.S. Kunth
(1788-1850) – najstarsza opublikowana informacja o roślinach z wykopalisk archeologicznych
(21 gatunków roślin znalezionych w grobowcach egipskich zachowanych dzięki sprzyjającym
warunkom),
– 1865, O. Heer (1809-1883), w dziele “Die Pflanzen der Pfahlbauten” opisał szczątki roślinne znalezione na neolitycznych stanowiskach palafitowych, zawierały rozbudowany element
informacji botanicznej,
– J.W. Harshberger (1869-1929), wprowadził nazwę etnobotanika dla badań roli roślin w
życiu Indian, później termin ten zyskał szersze znaczenie, w Ameryce badania miały charakter
etnograficzny, a w Europie etnograficzny,
– 1900, G.F.L. Sarau (1862-1928), badanie odcisków roślinnych na ceramice było pierwszym
istotnym poszerzeniem przedmiotu badań poza makroszczątki roślinne,
– 1916, L. von Post (1884-1951), publikacja metody analizy pyłkowej, rozpoczęto badania
mikroszczątków roślinnych,
– 1920, A. Kozłowska, publikacja pierwszej polskiej pracy archeobotanicznej,
– W latach 30. w Polsce nastąpił przyrost ilości materiałów źródłowych w wyniku badania
miast wczesnośredniowiecznych,
– 1937, F. Firbas, pierwsze oznaczenie pyłku zbóż, zastosowanie analizy pyłkowej dla badania stanowisk archeologicznych, nie tylko z epoki kamienia,
– W latach 50. zaczęły powstawać pierwsze archeobotaniczne opracowania systetyczne,
także dla ziem polskich,
– 1954, H. Helbek, termin archeobotanika i paleoetnobotanika (1959),
– 1968, powstaje Międzynarodowa Grupa Robocza Paleobotaniki z wydzieloną sekcją zajmującą się badaniami archeobotanicznymi,
– 1971, I. Rovner, znaczenie fitolitów w paleoekologii,
– 1989, J. Hather, początek badań wegetatywnych organów.
Główne kierunki badań we współczesnej archeobotanice to badanie: –Powstania, rozwoju
i rozprzestrzenianie się roślin uprawnych i rolnictwa – ten kierunek badawczy był najsilniej
rozwijany w latch 70. XX wieku, obecnie ta dziedzina badań jest już tylko uzupełniana, –Roślin
dziko żyjących zbieranych do celów użytkowych, –Historii flory i roślinności synantropijnej
oraz antropopresji i przekształcania naturalnych zbiorowisk roślinnych, –Sposobów działalności
gospodarczej i konsumpcji żywności.
Zagadnienia metodyki archeobotaniki obejmują: – Wpływ procesów tafonomicznych i sposobu pobierania prób na możliwości interpretacji materiałów, – Doskonalenie metod oznaczania
szczątków roślinnych, – Analiza wegetatywnych organów zapasowych roślin, które zachowują
się rzadko, a ich analizy są kosztowne, – Analiza pyłkowa, – Analiza fitolitów i okrzemek, które
zachowują się na stanowiskach suchych, – Metody biochemiczne i genetyczne służące określeniu
pokrewieństwa dawnych roślin uprawnych do znanych dziś gatunków, – Metody fizykochemiczne
(np. metoda elektronowego rezonansu spinowego).
56
Tanatocenoza to nagromadzenie na określonej powierzchni obumarłych organizmów, które
albo żyły obok siebie w tym miejscu (element autochtoniczny) albo zostały w to miejsce przeniesione (element allochtoniczny). Tafocenoza to tanatocenoza “pogrzebana”, czyli przykryta
osadem. Biocenoza na nagromadzenie szczątków roślinnych.
Szczątki roślin makroskopowych jako materiał źródłowy mogą być zachowane jako szczątki
storfiałe, szczątki zwęglone, szczątki wysuszone, szczątki zmineralizowane, odciski lub inne.
Szczątki roślin mikroskopowych jako materiał źródłowy mogą być zachowane jako sporomorfy (głównie pyłki), okrzemki i fitolity.
14
Podstawy archeobotaniki
Grzegorz Skrzyński
Na stanowiskach archeologicznych pozostają ślady zbóż, pozostałości orki, pozostałości roślin w bruzdach, w których zachowują się pyłki zbóż,
Paleoetnobotanika jest częścią archeobotaniki, która zaś jest częścią paleobotaniki. Paleoetnobotanika zajmuje się szczątkami roślin ściśle powiązanych z człowiekiem, głównie roślin
uprawnych. Archeobotanika bada szczątki roślin ze stanowisk, ale nie będących w centrum
zainteresowania ludzi zamieszkujących to stanowisko , np. chwastów. Nie są one przedmiotem
badań paleoetnobataniki.
Analizy archeobotaniczne dzięki się na nalizę makroskopowych i mikroskopowych szczątków
roślinnych. Makroskopowe szczątki roślinne to diaspory – propagula (pozostałości owoców lub
nasion, w tym owoców mięsistych, np. jabłek, śliwek, gruszek, a także orzechy, czyli owoce
suche, i ziarniaki zbóż), pozostałości drewna, resztki innych tkanek i organów, pozostałości
miękiszu, odciski. Nie należy nazywać ich “makroszczątkami”.
Miękisz jest tkanką znajdującą się w liściach, w organach spichrzowych, odpowiedzialnych
za gromadzenie pożywienia, w tym w korzeniach i bulwach.
Szczątki makroskopowe na stanowiskach suchych mogą być wysuszone lub zwęglone i zmineralizowane. Na stanowiskach mokrych szczątki mogą być storfiałe lub zwęglone i zmineralizowane. Zatem szczątki zwęglone i zmineralizowane występują na obu typach stanowisk. W
Biskupinie, stanowisku mokrym, zachowały się liczne szczątki spalone, poza szczątkami, które
zostały zalane wodą.
Szczątki wysuszone zachowują się w Polsce często w kryptach kościelnych, a także pod
podłogą zamku w Pradze.
Zwęglenie na najczęstszy sposób zachowania szczątków makroskopowych w Polsce. Rośliny
spalane były przypadkowo lub celowo, intencjonalnie, np. w czasie prażenia zbóż. Prażenie
zboża jest sposobem oplewienia zboża, stosowanym często w przypadku prosa. Ziarniaki zbóż
są propagulami. Zwęglenie następuje przy spalaniu z ograniczonym dostępem tlenu.
Datowanie zmiralizowanych szczątków jest utrudnione, gdyż mogły dostać się do obiektu
wraz z glebą w czasie procesów glebotwórczych.
W warunkach beztlenowych wilgotnych szczątki makroskopowe zachowują się dobrze, gdyż
w warunkach takich nie mogą działać bakterie i grzyby pełniące funkcję reducentów. Zachowują
się tak m.in. niełupki słoneczników.
Szczątki zwęglone nazywa się czasami szczątkami spalonymi. W szczątkach zwęglonych pod
mikroskopem elektronowym można oznaczać miękisz.
57
Szczątki zmineralizowane, to szczątki, które zachowały się dzięki wysyceniu substancjami
mineralnymi. Zachowują się tak m.in. owoc i nasienie komosy.
Niektóre zarodniki zachowują się w postaci zmineralizowanej z liniami dzielącymi je na trzy
części.
Szczątki storfiałe powstają w środowisku z ograniczonym dostępem tlenu.
Odciski negatywowe występują m.in. na polepie lub na ceramice. Oznaczenia gatunkowe
szczątków z jednego stanowiska pozwalają na stworzenie przyporządkowania fitosocjologicznego
roślin. Analiza fitosocjologiczna pozwala stwierdzić, które gatunki roślin lubią współwystępować ze sobą na jednym obszarze, a które rozwijają się niechętnie na wspólnym obszarze.
Mikroskopowe szczątki roślinne to m.in. fitolity, ziarna pyłku, okrzemki, kutikule.
Badania palinologiczne zajmują się pyłkami i zarodnikami roślin.
Analiza pyłkowa ma za zadanie odtworzenie dawnego środowiska. Ziarna pyłku są męskimi
komórkami rozrodczymi roślin. Rośliny zapylane przez owady produkują mniej pyłków, gdyż
prawdopodobieństwo zapylenia przez owady jest większe niż zapylenia przez wiatr. Pyłki roślin
wiatropylnych są łatwiejsze do zidentyfikowania niż pyłki roślin owadopylnych.
Na podstawie pyłków oznacza się często rośliny tylko z dokładnością do rodzaju, a nie
do gatunku. Konsekwencją tego jest brak możliwości wnioskowań fitosocjologicznych, gdyż
wymagania siedliskowe zależą od gatunku i nie są wspólne dla rodzaju.
Ziarna pyłku najlepiej zachowują się w osadach jeziornych, w warunkach beztlenowych.
Coroczne osady w jeziorach są od siebie oddzielone wapiennym złogiem. Tak dobre uwarstwienie
osadów ułatwia ich datowanie.
Uwarstwienie miejskie, dzięki dużemu stopniu ubicia gruntu, co utrudnia dostęp tlenu, również ułatwiają zachowanie się pyłków.
Bioindykatory to rośliny wskazujące na pojawienie się określonych warunków środowiskowych. Pyłki zbóż świadczą o rozpoczęciu upraw. Pyłki nie świadczą jednak o dokładnym
miejscu uprawy i nie można stwierdzić, że określone rośliny rosły na określonym stanowisku,
bo mogły zostać nawiane na dane stanowisku. Pyłek leszczyny świadczy o przewidnieniu lasu,
np. poprzez przecinkę.
Pyłek brzozy i sosny świadczą o wkroczeniu drzew na dany obszar, który wcześniej nie
był zalesiony lub został wylesiony. Pyłek wrzosów oraz babki lancetowatej są bioindykatorami
wypasu. Pyłek chabra oraz żyta jest bioindykatorem upraw.
Analizy skrobi prowadzone są rzadko w Polsce, ale jest często stosowana w USA i Australii.
Skrobia jest magazynowana w bulwach, korzeniach, owocach i nasionach, m.in. w ciecierzycy.
Analiza skrobi pozwala odróżnić maniok od patatów.
Fitolity również mają niską wartość w diagnostyce gatunkowej. Istnieją jednak fitolity charakterystyczne dla zbóż lub roślin wodnych. Pozwala to stwierdzić, które pola były nawadniane.
Kutikule (fragmenty woskowe skórki, stanowiące dokładne odbicie zewnętrznej warstwy komórek) są analizowane m.in. nad jeziorem Tanganika w celu określenia gatunków traw tam
występujących. Okrzemki badane były na Wolinie. Dzięki temu stwierdzono, że gród na Wolinie był czasowo zalewany przez morze. Stwierdzono obecność w grodzie okrzemek typowych
dla wód słonych.
Badania genetyczne nie mogą być przeprowadzane na roślinach zwęglonych. DNA i RNA
nie zachowuje się również w szczątkach storfiałych. Można badaniom genetycznym poddać
szczątki wysuszone. Analiza genetyczna wysuszonych szczątków pozwoliła na wskazanie obszarów udomowienia roślin.
58
Pozostałości pszenicy z Bliskiego Wschodu pozwalają wydatować udomowienie roślin.
Badania archeobotaniczne pozwalają na odtworzenie kultury duchowej (magii, lecznictwa,
wyposażenia grobów), gospodarki, dawnych warunków środowiskowych, występowania flory
synantropijnej, powstawanie i rozwój gatunków uprawnych.
Ze stanowisk suchych próbka dla makroszczątków powinna wynosić co najmniej 1000 ml
gleby, a na stanowisku mokrym, co najmniej 500 ml. Próbki powinny być pobierane z różnych
warstw. Próbki składające się z mikroszczątków nie powinny być pobierane przez osoby nie
dysponujące doświadczeniem i urządzeniami.
Pierwsze szczątki roślinne zbadane w Polsce to pozostałości z mumii peruwiańskiej.
15
Malakologia
Malakologia to badania małży i ślimaków. Analizy malakologiczne koncentrują się na morfologii, fizjologii, ekologii i systematyce ślimaków. Są one użyteczne w badaniach geologicznych
dotyczących czwartorzędu.
Fragmenty muszli małży i ślimaków są częstym znaleziskiem w materiale archeologicznym.
Badane jest wykorzystanie muszli i mięsa przez społeczności pradziejowe. Bada się zbieractgwo
małż i ślimaków oraz ich użytkowanie, produkcję ozdób i składanie depozytów ofiarnych.
Są one dobrymi bioindykatorami środowiska. Pozwalają na odtworzenie obrazu środowiska
w różnych etapach dziejów.
Malakocenozy funkcjonują podobnie jak tafocenozy. Echodzą w interakcje z fotocenozą i
zoocenozą.
Wartość analiz malakologicznych wynika z szerokiego występowania tych bezkręgowców w
różnego typu osadach czwartorzędowych. Opisano ponad 34 tys. gatunków małży i ślimaków.
270 tys. gatunków występuje w pasie środkowoeuropejskim. Formy te w wielu przypadkach
mają ścieśle określone warunki, w których żyją. Warunki te zależą od klimatu, kwasowości i
składu chemicznego gleby. Znajomość tych warunków dla współczesnych gatunków pozwala
przenosić te informacje na inne gatunki żyjące w czwartorzędzie.
Malakofauna występuje najczęściej w lessach, w pokrywach zboczowych, osadach jaskiniowych, glebach koplanych, osadach rzecznych, matwicach, kredach jeziornych i gytiach.
Mięczaki są zbudowane z ochronnej skorupki. Muszla zbudowana jest w przypadku większości gatunków z węglanu wapnia, dzięki czego dobrze zachowują się w osadach zasadowych.
Mięczaki pozwalają na odtworzenie dawnych warunków środowiskowych. Identyfikacja gatunkowa odbywa się najczęściej jedynie na podstawie fragmentu muszli.
Historia badań malakologicznych sięga XIX wieku. Rozpoczęły się one w Wielkiej Brytanii.
Próbki malakologiczne są pobierane poprzez przesiewanie ziemi. Największe znaczenie diagnostyczne mają muszle gatunków mezofilnych, które cechują się małymi zachowanymi muszlami o rozmiarze 1-5 mm. Są one często trudne do zauważenia głym okiem.
W każdej próbie oznacza się taksony, jeśli jest to możliwe, to z dokładnością do gatunku.
Określa się liczebność wyodrębnionych gatunków w wyróżnionej próbie. Wykonywane są również pomiary wielkości muszli.
Cechami taksonomicznymi jest rozmiar muszli, jej ukształtowanie, kierunek i wypukłość
skrętów muszli.
59
Malakofaunę dzieli się na gatunki wodne, leśne i cieniolubne, terenów otwartych i gatunku
ubikwistyczne, które dzieli się na wszędobylskie i zawleczone, czyli synantropijne.
Profile malakologiczne przedstawia się na tzw. profilach hierarchicznych.
Człowiek wywiera dużą presję na malakofaunę poprzez wylesienie, przekształcanie zbiorowisk leśnych na otwarte. Dzięki temu można odtworzyć formy dawnego użytkowania terenu.
Badania malakologiczne pozwalają też na śledzenie przemian stosunków wodnych, powodzi,
melioracji oraz regularcji rzek. Malakofauna jest bardzo wrażliwa na zanieszczyszczenia. W
Polsce badania malakologiczne prowadzi się m.in. na stanowiskach kultury łużyckiej.
Analizy malakologiczne pozwalają również na ocenę sezonowości. Badane są szlify muszli.
Przeprowadza się analizę izotopów tlenu. Dzięki temu można oszacować, w jakim sezonie zostało
założone śmietnisko.
Analiza pyłkowa. Na stanowisku 22 w Świętnem w województwie zachodniopomorskim.
Stanowisko było zasiedlone w trzech fazach. Na terenie stanowiska znajduje się jezioro polodowcowe. Próbki zostały pobrane z nabrzeża jeziornego.
Pyłki różnych gatunków przypisano różnym okresom holocenu. Miany na stanowisku są
typowe dla holoceńskiej sukcesji roślinności na Pomorzu Zachodnim. Można wyróżnić okres
borealny, subborealny i subatlantycki.
Przed neolitem człowiek w małym stopniu wpływał na skład pyłków roślinnych.
Spadek krzywizny pełków drzew, a wzrost liczby pyłków traw świadczy o deforestacji.
Analiza makroszczątków. Na stanowisku Łany Małe na Górnym Śląsku znajdują się ślady
obecności człowieka od schyłku plejstocenu. Stanowisko było zasiedlone przez osadników kultury łużyckiej, a także w średniowieczu.
Przeprowadzono analizę składu torfu z różnych okresów. Na tej podstawie odtworzono
skład gatunkowy torfowiska w różnych okresach. Badania makroszczątków były połączone z
badaniami palinologicznymi.
W czasie okresów suchych człowiek mógł swobodnie poruszać się po obszarze Pomorza
Zachodniego. W okresach wilgotnych przemieszczanie się było utrudnione.
Dendrochronologia Dendrochronologiczne badania wraków w Tolkmicku nad Zalewem Wiślanym miały na celu ustalenie wieku statków, które zatonęły w Zalewie Wiślanym. Badania
rozpoczęto w latach 80. XX wieku, ale ukończono dopiero w 2001 roku.
Próbki pobrano z drewna dębowego i sosnowego. Wykorzystano chronologię drewna bałtyckiego.
Stwierdzono, że drewno pochodzi z lat 1420-1606.
Pobrano próbki z łodzi Tolkmicko II, III, IV, V i VI. Na podstawie pobranych próbek
ustalono wiek drewna oraz jego geograficzne położenie.
Fitolity Wykorzystanie roślin przez neandertalczyków w jaskini Amud w Izraelu
W jaskini znajdują się pozostałości palenisk z popiołem. Znaleziono kości mężczyzny oraz
dziecka. Były to szkielety neandertalczyków.
W pobranych próbkach znajdowało się pięć gatunków fitolitów. Wśród próbek znalazły się
pozostałości zdrewniałe oraz liści.
60
W wyniku badań stwierdzono, iż drewno i trawa były wykorzystywane jako paliwo. Dojrzałe
trawy zbierano dla nasion, a być może
Wioślarki Historia rozwoju jeziora Łukie na podstawie analizy subfosylnych szczątków Chadocera
Wioślarki pozwalają na analizę zmian środowiska, poziomu wód, ich odczynu, przekształceń
środowiska wywołanych przez człowieka.
Jezioro Łukie w województwie lubelskim obecnie stopniowo zarasta. Nad jeziorem występują
olsy.
Pobrano próbki, w których, po obróbce chemicznej, stwierdzono występowanie 5 różnych
rodzin gatunków.
Wyróżniono fazy w dziejach jeziora, które charakteryzowały się występowaniem różnych
gatunków wioślanek. Były to fazy Ia, Ib, IIa, IIb, IIIa, IIIb, IIIc. W poszczególnych fazach
różniły się frekwencje poszczególnych gatunków.
Dla każdego z gatunków wyznaczono czynniki fizyczne i chemiczne, które sprzyjają jego
funkcjonowaniu. Fazom przypisano daty bezwzględne.
prezentacje z archeobotaniki – 02 i 09.06.2014 Osoby przygotowujące prezentację nie piszą
tej części (archeozoologii lub archeobogatniki), której przygotowały prezentację. Kolokwium –
czwartek, 12.06.2014 godz. 12:30-15, sala 210
61