Hormonalna regulacja wzrostu i rozwoju roślin

Hormonalna regulacja wzrostu i rozwoju roślin.doc
(718 KB) Pobierz
Hormonalna regulacja wzrostu i rozwoju roślin
WYKŁAD I
Rola kwasu indolilo-3-octowego we wzroście elongacyjnym komórek roślinnych – teoria kwasowa wzrostu
Wzrost rośliny można zdefiniować jako nieodwracalne zwiększenie się rozmiarów organizmu lub jego organu. Wiąże się on z
powiększeniem liczby i wielkości komórek, masy protoplastu i ścian komórkowych.
Wzrost elongacyjny – wydłużeniowy, zachodzi dzięki nieodwracalnemu, czyli plastycznemu odkształceniu ściany kom. pod wpływem
ciśnienia turgorowego, co związane jest z pobieraniem wody przez kom. oraz zwiększeniem rozmiarów ściany komórki (wzrost objętości
wakuoli i rozciąganie ściany kom.)
Tak więc wzrost kom. roślinnej jest ściśle związany z właściwościami plastycznymi i elastycznymi ściany komórkowej, a wiec zależy od
jej podatności na rozciąganie (właściwości elastyczne i plastyczne)
Składniki ściany komórkowej:
-polisacharydy
-białka 2-5%
-celuloza
-hemiceluloza
-pektyny
Kompleks syntezy celulozowej – wytwarza podstawowe składniki ściany komórkowej
W aparatach Golgiego wytwarzana jest hemiceluloza i pektyny
Kwas poligalakturonowy – „egg-box structure” usztywnia strukture ściany komórkowej
Składniki ściany komórkowej dwuliściennych (typ I):
- celuloza – 25%
- hemiceluloza – 30%
- pektyny – 40-50%
- białka strukturalne – 2-5%
Składniki ściany komórkowej traw (typ II):
- celuloza – 20-25%
- hemiceluloza – 60-70%
- pektyny – 10%
- białka strukturalne – 2-5%
Budowa ściany komórkowej:
WTÓRNEJ
- celuloza 60%
- u dojrzałych, starzejących się oraz martwych komórek; zaweira znaczne ilości ligniny; Komórki, które przestały się
powiększać, wytwarzają kolejną warstwę ściany komórkowej nazywaną ścianą wtórną. Nowe warstwy nakładane są od strony
protoplastu. Zwykle w trakcie pogrubiania ściany komórkowej nakładane są trzy warstwy składające się na ścianę wtórną. Ich
podstawowe składniki nie różnią się od substancji budujących ścianę pierwotną; Wtórna ściana komórkowa może ulegać
modyfikacjom, które polegają na wnikaniu substancji między elementy szkieletowe (inkrustacja) lub odkładaniu dodatkowych
związków chemicznych na powierzchni ściany (adkrustacja). Jednym z głównych związków prowadzanych do ściany komórek
roślinnych w wyniku inkrustacji jest lignina. Efektem lignifikacji jest nieprzepuszczalność ściany dla wody oraz zwiększenie jej
odporności chemicznej oraz mechanicznej[11]. U drzew w skład wtórnej ściany komórkowej wchodzi znaczna ilość ksylanów[2].
W komórkach tkanki korkowej pomiędzy pierwotną a wtórną ścianą komórkową odkładana jest suberyna. Proces określany
jest jako korkowacenie[9]. Proces ten zachodzi głównie w korku, ale także np. w komórkach egzodermy i endodermy.Wtórne
ściany komórkowe mogą osiągać znaczną grubość. W przypadku komórek sklerenchymy wypełniają niemal całe wnętrze
komórki. Znaczną grubość osiągają również ściany cewek i naczyń. Szczególny rodzaj ściany komórkowej otacza ziarna
pyłku. Warstwa zewnętrzna odpowiadająca pierwotnej ścianie komórkowej określana jest jako intyna, warstwa odpowiadająca
ścianie wtórnej to egzyna. Odkładane są w niej znaczne ilości sporopoleniny, substancji o wyjątkowej odporności chemicznej.
Wtórnym przekształceniom zachodzącym w obrębie pierwotnej ściany komórkowej ulegają komórki epidermy [2]. W wyniku
kutynizacji, odkłania kutyny pomiędzy elementami szkieletowymi zewnętrzna ściana komórkowa staje się trudno
przepuszczalna dla wody, chroniąc roślinę przez jej utratą. Dodatkowo, w procesie kutykularyzacji, na powierzchni ściany
mogą odkładać się woski i kutyna tworząc kutykulę[9].
PIERWOTNEJ
- u młodych, aktywnych metabolicznie komórek; elastyczna, zbudowana głównie z celulozy, hemiceluloz i pektyn; zdolna do
plastycznego rozciągnięcia, mikrofibryle celulozowe ( 10%)ułożone równolegle do powierzchni ściany; W jej skład wchodzą
wyłącznie elementy szkieletowe z celulozy praz macierz z hemiceluloz, pektyn oraz białek.
ekspansyny - grupa białek o masie 29-30 kDa, obecnych w ścianie komórkowej roślin, odpowiedzialnych za wzrost komórki roślinnej
związany z rozluźnieniem struktury ściany komórkowej. Wyróżniane są cztery rodziny ekspansyn: α-ekspansyny, β-ekspansyny,
ekspansyny typu A i ekspansyny typu B. Ekspansyny α i β mają wykazaną doświadczalnie zdolność rozluźniania ścian komórkowych.
Pozostałe dwie rodziny zostały poznane jedynie jako sekwencje genów. Zwykle cząsteczka ekspansyny składa się z 250-275 reszt
aminokwasowych tworzących dwie domeny. Ekspansyny zostały zidentyfikowane jako czynnik odpowiedzialny za wzrost objętościowy
komórek, tzw. wzrost kwasowy. Najwyższą aktywność biologiczną ekspansyny wykazują przy niskim pH. Wzrost kwasowy indukowany
jest przez auksyny, które powodują zarówno obniżenie pH apoplastu, jak i rozluźnienie struktury ściany komórkowej. Rozciągnięcie
ściany komórkowej następuje pod wpływem turgoru po jej rozluźnieniu przez ekspansyny. Rola ekspansyn we wzroście kwasowym
została potwierdzona przy wykorzystaniu roślin modyfikowanych genetycznie w doświadczeniach, polegających na wprowadzeniu
dodatkowego genu ekspansyny, co prowadzi do wzmożenia wzrostu lub wyciszeniu genów komórki co skutkuje zahamowaniem
wzrostu rośliny. Poza wzrostem objętościowym komórki ekspansyny uczestniczą w procesie mięknięcia owoców, odcinanie liści,
kiełkowaniu nasion, wzrostu łagiewki pyłkowej, formowania ksylemu, tworzenia połączenia korzeni z organizmem grzyba w mikoryzie,
formowaniu się brodawek korzeniowych tak zwanym zmartwychwstaniu Craterostigma plantagineum po wysuszeniu tkanek
wegetatywnych. Mogą być również cząstką sygnałową dla roślin pasożytniczych.
W żywej komórce ekspansyny prawdopodobnie rozrywają wiązania wodorowe pomiędzy mikrofibrylami celulozowymi (MF), a
hemicelulozą umożliwiają „ślizganie” się wzajemne mikrofibryl (MF) i w efekcie doprowadzają do rozluźnienia struktury ściany
komórkowej (pH 3,5-4,5 – wtedy są aktywne). Glin i miedź hamują aktywność tych białek, poślizg elementów śiany komórkowej.
ekspansyny α i β – Ekspansyny α i β mają wykazaną doświadczalnie zdolność rozluźniania ścian komórkowych.
Ekstensyny – rodzina glikoprotein bogatych w hydroksyprolinę, budujących strukturę ściany komórek roślin. Masa monomerów
ekstensyny została początkowo oszacowana na 80 kDa. W kolejnych badaniach natywny prekursor ekstensyn miała masę 240-300
kDa. Do licznych reszt hydroksyproliny przyłączona jest L-arabinoza. Ściana komórkowa roślin jest kompozytem składającym się z
trzech wzajemnie przenikających się sieci. Dwie z tych sieci zbudowane są z polisacharydów a trzecia z glikoprotein. W genomie
Arabidopsis thaliana kodowanych jest 20 ściśle homologicznych polipeptydów ekstensyn. Polipeptydy te są niezbędne do
wykształcenia ściany komórkowej podczas cytokinezy. Potwierdzają to obserwowane zaburzenia na etapie embriogenezy u
mutanta niezdolnego do syntezy ekstensyny. Podwyższona zawartość ekstensyn umożliwia ochronę tkanek roślinnych przed
patogenami. Usieciowanie powstające w wyniku działania peroksydaz i H2O2 pozwala uzyskać barierę przez która nie są w stanie
przeniknąć mikroorganizmy.
Auksyny – regulacja wzrostu i różnicowanie; grupa substancji chemicznych zaliczanych do hormonów roślinnych. Stymulują wzrost
roślin oraz wpływają na kształtowanie się owoców partenokarpicznych) i odgrywają istotną rolę w procesach adaptacji takich jak
fototropizm i geotropizm
Kwas indololo-3-ostowy (IAA)– powstaje w tkankach roślinnych z tryptofanu i zawiera w swej czasteczce aromatyczny pierścień
indolowi z bocznym łańcuchem zakończonym grupą karboksylową.

Miejsca biosyntezy auksyny:

merystemy wierzchołkowe
pędy (młode liście, młode owoce, wierzchołki pędów)

w minimalnym stopniu korzenie
Prekursorem auksyny jest tryptofan.
optymalne stężenie auksyny fizjologiczne – 10^-5M = 0,01mM
Stężenie fizjologiczne pobudza wrost pędu, a hamuje wzrost korzenia (wszystko zależy od stężenia)
Transport auksyny jest polarny. Ruch IAA przebiega w kierunku bazypetalnym (od wierzchołka do podstawy) , a po dotarciu do
czapeczki korzenia następuje odwrócenie transportu auksyny w kierunku akropetalnym (od korzeni do wierzchołka rośliny)
białka pin – nośnik, wyjście auksyny z komórki
białka auks – nośnik, wejście auksyny do komórki
Auksyna może wejść do komórki przez plazmolemme lub białkami auks. Wychodzą tylko aniony, ponieważ w komórce jest pH 7.
Wykład II
Protonowa (H+) pompa zawierająca ATP-azę która wymaga IAA jako efektora (H+-ATP-aza)
Teoria kwasowego wzrostu – 4 tezy:
auksyna musi stymulować wyrzucanie protonów na zewnątrz komórki

egzogenne (podawane z zewnątrz) protony naśladują efekt działania auksyny

obojętne bufory będą chamować wzrost indukowany auksyną
inne substancje, które będą stymulować wyrucanie jonów H+ na zewnątrz będą mogły zastępować auksyny


Koncepcja Hagera (1991)
Auksyna po połączeniu się ze swoim receptorem działa na aparat genetyczny (transkrypcja i translacja), specjalne RNA dostaje się do
aparatu Golgiego i jest transportowane pęcherzykami. Pęcherzyki niosą nowe H+-ATPazy, błona się poszerza i pula białek się
zwiększa. Przyrasta ściana komórkowa.
Sposób działania auksyny i fuzikoksyny:
Plazmolemmowa pompa protonowa - integralne białka błonowe, zdolne do transportu protonów (jonów wodorowych H+) przez błony
biologiczne przeciwnie do ich gradientu stężenia. Proces transportu jest procesem wymagającym energii.
1.
Hedrich – 6 faz wzrostu :
faza Lag - faza utajonego wzrostu, epolaryzacja błony (bardziej dodatni ładunek), połączenie się auksyny z receptorami i jej
transport
2.
inicjacja – zmniejszenie szybkości wrostu, zwiększenie liczby mRNA, kanały potasowe 2MK1 – aktywacja
3.
ekspansja – wzrost elongacyjny, zwiększenie ilości białek kanałów, egzocytoza, skok szybkości wzrostu tkanki
4.
pik – przejściowa
5.
adaptacja – zwiększenie syntezy błony i ściany komórkowej, spadek liczby cząsteczek mRNA
6.
stan ustabilizowany – stały wzrost
Fuzikokcyna (FC) – toksyna grzybowa, wytwarzana przez Fusicoccum amygdali powoduje hiperpolaryzację membran
cytoplazmatycznych poprzez stymulację H + -ATPazy (zaburza transport jonów, substratów, wzrost komórek, przenoszenie sygnałów i
transkrypcję genów odpornościowych) optymalne stężenie: 10^6- M


Fizjologiczna rola fuzikokcyny:
stymulacja wzrostu elongacyjnego komórek roślinnych

otwieranie szparek

przerywanie okresu spoczynku nasion

udział w transporcie elektrolitów

regulacja wewnątrz- i zewnątrzkomórkowego pH

kontrola potencjału membranowego
pobudzenie w podobnych stężeniach wzrostu korzeni i pędów

hamowanie wzrostu liści

stymulacja produkcji etylenu
Mechanizm fuzikokcyny:
IAA pH 4,5-5
Fuzikokcyna pH 3-3,8
Kwas 4-chloroindolilo-3-octowy – naturalna auksyna, charakterystyczna dla roślin motylkowych; 4-Cl-IAA, pierwszy raz wyizolowano
z groszku, że jest naturalnie w roślinach motylkowych. Że jest "hormonem śmierci" -> powoduje zjawisko obumierania części roślin po
wykształceniu nasion
Plik z chomika:
khongorzul.mungunkhuyag
Inne pliki z tego folderu:
Polarny transport rośliny w auksynach.pdf (742 KB)
AUXLAX, transportery ABC, białka PIN w polarnym transporcie auksyny.pdf (253 KB)
 Regulatory wzrostu i rozwoju roślin.pdf (192 KB)
 Hormonalna regulacja wzrostu - tkanka waskularna.doc (848 KB)
 Hormonalna regulacja wzrostu i rozwoju roślin.doc (718 KB)


Inne foldery tego chomika:


Biochemia
biofizyka
 biologia komorki
 Biologia komórki
 biologia komórki(1)
Zgłoś jeśli naruszono regulamin





Strona główna
Aktualności
Kontakt
Dział Pomocy
Opinie


Regulamin serwisu
Polityka prywatności
Copyright © 2012 Chomikuj.pl