Podziały komórkowe cz. II MEJOZA Mejozę odkryto w 1883 roku, gdy zauważono, że zapłodnione jajo jednego z robaków zawiera cztery chromosomy, natomiast gamety tego robaka (plemniki u samców i jaja u samic) miały ich tylko dwa. Wtedy po raz pierwszy uświadomiono sobie, że gamety, komórki wyspecjalizowane w rozmnażaniu płciowym, są haploidalne, czyli zawierają tylko pojedynczy zestaw chromosomów. Natomiast wszystkie pozostałe komórki ciała, włącznie z komórkami linii płciowej, które dają początek gametom, są diploidalne, ponieważ mają dwa zestawy chromosomów, jeden pochodzący od organizmu matczynego, a drugi od ojcowskiego. Ta informacja nasunęła przypuszczenie, że plemniki i jaja muszą powstawać na drodze specjalnego podziału komórkowego, w trakcie którego liczba chromosomów zostaje zredukowana dokładnie do połowy. Taki typ podziału komórkowego nazywamy mejozą. Przypomnienie: Komórka haploidalna (1n) – komórka zawierająca pojedynczy zestaw chromosomów - gamety– plemniki, komórki jajowe, Komórka diploidalna (2n) – komórka zawierająca podwójny zestaw chromosomów – każda komórka ciała (komórka somatyczna). Człowiek ma w każdej komórce somatycznej 46 chromosomów (2n=46). Gamety człowieka zawierają n=23 chromosomy. MEJOZA • Składa się z dwóch cykli podziałowych, pomiędzy którymi nie ma replikacji DNA. • Zachodzi w żeńskich i męskich organach rozrodczych u zwierząt i części roślin – powstają wówczas gamety. Mitoza poprzedza także powstanie zarodników u roślin i grzybów. • Z jednej komórki diploidalnej powstają cztery haploidalne. Mitoza zmienia więc liczbę chromosomów w jądrach potomnych z 2n do n, jednocześnie z 2c do c. Dlatego nazywa się podziałem redukcyjnym. (R!). I cykl podziałowy II cykl podziałowy Mejoza Składa się z dwóch cykli podziałowych. Pierwszy nazywany jest heterotypowym, ponieważ w nim następuje redukcja liczby chromosomów z 2n do n i ilości DNA z 4c do 2c. W tym czasie zachodzi także crossing – over, prowadzący do wymieszania (rekombinacji) materiału genetycznego pochodzącego od rodziców. Pierwszy cykl podziałowy składa się z czterech etapów, z których najdłuższy jest pierwszy – profaza I. ze względu na skomplikowany przebieg podzielona na pięć stadiów: • leptoten • zygoten • pachyten • diploten • diakineza • Leptoten – jest to pierwsze stadium profazy, w którym zreplikowane DNA ulaga kondensacji i pojawiają się chromosomy w postaci cienkich nici przyczepionych końcami do otoczki jądrowej. • Zygoten – nazywany jest stadium synapsis. Charakterystycznym procesem tego stadium jest koniugacja chromosomów zwanych homologicznymi. Jeden z danej pary chromosomów pochodzi od matki, drugi od ojca. Chromosomy homologiczne rozpoznają się i dobierają parami. Ułożona równolegle para tworzy biwalent. U człowieka w ten sposób powstają 23 biwalenty (ponieważ u człowieka 2n=46). • Pachyten – stadium grubych nici. W tej fazie chromosomy homologiczne w biwalentach skracają się i ściśle do siebie przylegają, przy czym każdy chromosom złożony jest z dwóch chromatyd (połączonych centromerami). Tak więc w każdym biwalencie znajdują się 4 chromatydy. W pachytenie odbywa się ważny proces zwany crossing – over. Polega on na krzyżowaniu się chromatyd chromosomów homologicznych oraz na wymianie odcinków pomiędzy nimi, co prowadzi do rekombinacji genów w chromosomach. Wymiana zachodzi w skutek pękania chromatyd w odpowiadających sobie miejscach chromosomów homologicznych, po czym następuje wymiana powstałych w ten sposób odcinków i wreszcie ponowne spojenie w nowej kombinacji. Crossing - over Chromosomy homologiczne 5 1 2 3 4 1 – chromatydy, 2 – chromosom, 3 – chiazma, 4 – zrekombinowane chromatydy 5 - centromer • Diploten – w tym stadium profazy kompleks synaptyczny zostaje rozłożony i w biwalentach zanika ścisłe połączenie chromosomów homologicznych. Wyjątek stanowią miejsca, w których zaszedł crossing – over. Miejsca te, w których chromosomy są nadal połączone, nazywają się chiazmami. • Diakineza – chromosomy ulegają dalszej kondensacji i skróceniu, a chiazmy przesuwają się przy tym w kierunku końców chromosomów. Profaza I kończy się zanikiem otoczki jądrowej i jąderka. Metafaza I – pojawia się wrzeciono podziałowe, a biwalenty ustawiają się w jego płaszczyźnie równikowej. W wyniku skurczu włókien wrzeciona dochodzi do rozerwania wszystkich chiazm. Anafaza I – chromosomy homologiczne odciągane są do przeciwległych biegunów komórki. Tak więc, z każdego biwalentu jeden chromosom „idzie” do jednego bieguna, a drugi do drugiego. Telofaza I – wokół zredukowanych do połowy zespołów chromosomów odtwarzana jest otoczka jądrowa. Równocześnie może przebiegać cytokineza i wówczas powstają dwie haploidalne komórki. Mejoza – I cykl podziałowy para chromosomów homologicznych PROFAZA I METAFAZA I rozdzielenie chromosomów homologicznych ANAFAZA I TELOFAZA I II cykl podziałowy Nazywany jest cyklem homotypowym, ponieważ nie zmienia liczby chromosomów. Przypomina zwykłą mitozę. Pomiędzy I i II cyklem podziałowym może nastąpić krótka interfaza, lecz nigdy nie zajdzie w niej replikacja DNA, stąd też w II cyklu podziałowym dochodzi do zmniejszenia ilości cząsteczek DNA z 2c do c. II cykl podziałowy składa się z 4 etapów: • profazy II • matafazy II • anafazy II • telofazy II Profaza II – chromosomy obu jąder grubieją, tworzy się wrzeciono podziałowe, zanika jąderko i otoczka jądrowa. Metafaza II – chromosomy ustawiają się w płytce matafazowej wrzeciona. Anafaza II – do przeciwległych biegunów wędrują połówki chromosomów, czyli chromatydy lub chromosomy potomne. Zwykle również w tym czasie rozpoczyna się w każdej komórce cytokineza – powstają cztery komórki Telofaza II – odtwarza się otoczka jądrowa, pojawiają się jąderka, chromosomy ulegają despiralizacji. Mejoza – II cykl podziałowy PROFAZA II METAFAZA II ANAFAZA II TELOFAZA II MITOZA - ZNACZENIE Umożliwia utrzymanie stałej, charakterystycznej dla danego gatunku liczby chromosomów w kolejnych pokoleniach. Jest także źródłem zmienności genetycznej organizmów, ponieważ prowadzi do wymieszania informacji genetycznej (m.in. dzięki crossing – over). Mitoza - znaczenie MEJOZA W JAJNIKACH I JĄDRACH (2n) (2n) (2n) MITOZY - WZROST ZYGOTA (2n) ZAPŁODNIENIE KOMÓRKA JAJOWA (n) PLEMNIK (n) Zmiany ilości materiału genetycznego w dzielącej się mejotycznie komórce diploidalnej Porównanie mitozy i mejozy MITOZA MEJOZA Zachodzi w komórkach somatycznych Zachodzi w komórkach macierzystych gamet (w jej wyniku powstają gamety) Służy do namnażania materiału genetycznego wzrost i rozwój) Rozdzielenie jednostek dziedzicznych, prowadzące do rekombinacji materiału genetycznego ( crossing – over) Jeden podział, powstają dwie komórki Dwa podziały, powstają cztery komórki Każda komórka potomna ma tę samą liczbę chromosomów, co komórka macierzysta Każda komórka potomna ma o połowę mniejszą liczbę chromosomów niż komórka macierzysta Te same fazy podziałowe Te same fazy podziałowe Porównanie mitozy i mejozy MITOZA MEJOZA Profaza krótka Profaza długa W metafazie w płaszczyźnie równikowej wrzeciona ustawiają się chromosomy, złożone z dwóch chromatyd W metafazie I w płaszczyźnie równikowej wrzeciona ustawiają się biwalenty – pary chromosomów homologicznych W anafazie do biegunów wrzeciona rozchodzą się chromatydy W anafazie I do biegunów wrzeciona rozchodzą się chromosomy, a dopiero w anafazie II - chromatydy Amitoza Jest to bezpośredni podział jądra komórkowego , w czasie którego nie wyodrębniają się ani chromosomy ani wrzeciono podziałowe. W środkowej części jądra komórkowego pojawia się przewężenie, które rozbudowuje się i ostatecznie dzieli jądro na dwie części. Ten typ podziału występuje bardzo rzadko i zwykle sygnalizuje starzenie się komórki. W jądrach poliploidalnych (zawierających zwielokrotniony genom) amitoza jest jedyną drogą podziału materiału genetycznego ponieważ w takim jądrze ilość cząsteczek DNA wyklucza możliwość uporządkowania tylu nici chromatynowych. Literatura: • Szweykowska A., Szweykowski J., 2004. Botanika – morfologia. PWN, Warszawa • Lewiński W., Walkiewicz J., 2000. Biologia 1. Operon, Rumia • Villee i inni, 1996. Biologia. Multico, Warszawa • Biologia, 1994, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa • Alberts B.,1999. Podstawy biologii komórki. PWN, Warszawa