Ekologia ewolucyjna naczelnych

Temat 7
Rozród i rozwój osobniczy naczelnych
Strategie rozwojowe
W momencie narodzin (lub, u ptaków, wyklucia) rozwój może być słabo lub mocno zaawansowany.
Gniazdowniki (ang. altricial, nieporadne):
ciąża jest stosunkowo krótka → noworodek ma mały mózg, jest niedojrzały i nieporadny (np.
ślepy, nie potrafi chodzić) → wymaga opieki. Np. gryzonie, drapieżne.
Zagniazdowniki (ang. precocial, wcześnie dojrzałe):
ciąża jest stosunkowo długa → noworodek ma dobrze rozwinięty mózg i jest samodzielny →
niewielka opieka rodzicielska. Np. kopytne.
U gniazdowników, osobnik młodociany musi się dużo uczyć →
→ mózg jest mały u noworodka, ale w dorosłości większy niż u zagniazdowników →
→ gniazdowniki są inteligentniejsze od zagniazdowników.
Noworodki ssaków
MYSZ
KOT
KOŃ
Mysz, kot: gniazdowniki, noworodki są ślepe i nieporadne
Koń: zagniazdownik, chodzi kilka godzin po urodzeniu
Noworodki naczelnych
PIGMEJKA
GIBON
CZŁOWIEK
ORANGUTAN
Strategie rozwojowe naczelnych
Naczelne są gniazdownikami:
nieporadny noworodek, intensywna nauka i rozwój mózgu po urodzeniu.
Różnorodność strategii rozwojowych:
Strategia:
Wśród małpiatek Wśród płaksowatych
rozwój mózgu gł. przed urodzeniem, słabsza opieka matki
lorisokształtne
sajmiri
rozwój mózgu gł. po urodzeniu, lepsza opieka matki
lemurokształtne
kapucynki
Masa noworodka jako odsetek dorosłej masy ciała: 17% u sajmiri, 10% u kapucynek.
Noworodek człowieka:
9 jest bardzo nieporadny → cecha gniazdowników (np. brak nawet silnego odruchu chwytania,
który pozwala noworodkom innych małp trzymać się sierści matki),
9 jest stosunkowo duży i ma duży mózg → cecha zagniazdowników.
Noworodek – człowiek a inne naczelne
Urodzeniowa masa ciała jako odsetek dorosłej masy ciała (samicy i samca)
człowiek szympans orangutan
goryl
urodzeniowa masa ciała
3,3
1,6
1,7
2,2
masa dorosłej ♀
60
40
40
80
masa dorosłego ♂
70
50
70
180
masa urodzeniowa jako odsetek dorosłej ♀ (%)
5,5
4,0
4,3
2,8
masa urodzeniowa jako odsetek dorosłego ♂ (%)
4,7
3,2
2,4
1,2
Masa mózgu:
9 noworodka człowieka = 350-400g (kilkanaście procent masy ciała),
9 dorosłego szympansa = 420g,
9 dorosłego goryla = 500g.
Rozród
Etapy rozrodu:
9 płodność samicy i samca,
9 kojarzenie się,
9 ciąża,
9 karmienie piersią,
9 opieka nad potomstwem,
9 dzieciństwo, pokwitanie (dojrzewanie płciowe), dyspersja (opuszczanie rodziców).
Płodność samca
Samce są płodne cały czas od czasu pokwitania
(nie licząc zjawisk patologicznych),
tzn. produkują spermę zdolną do zapłodnienia.
Ale u lemurów, samce są płodne tylko w okresie,
gdy samice mają ruję.
Okres płodności samicy – ruja
Ruja (łac. estrus) zwykle trwa kilka-kilkanaście dni, ale u lemurów krócej niż jeden dzień.
W tym czasie:
9 ♀ produkuje komórkę jajową (nieraz więcej) → owulacja,
9 ♀ jest receptywna seksualnie = akceptuje zaloty ♂,
9 ♀ jest proceptywna seksualnie = wykazuje zainteresowanie ♂.
Częstość rui
9 raz w roku → gatunki monoestralne:
indrisy i niektóre lemury (♀ płodna <1 dzień w roku),
9 więcej razy w roku, ale tylko w określonym sezonie → gatunki poliestralne sezonowe:
większość naczelnych niższych, naczelne wyższe z klimatu sezonowego (np. makak japoński),
9 wiele razy przez cały rok → gatunki poliestralne całoroczne:
większość naczelnych wyższych.
Cykle miesiączkowe
Cykl miesiączkowy: owulacje są w dość regularnych cyklach o długości około miesiąca.
Obecne u wszystkich naczelnych wyższych (tzn. małp i wyraków) z wyjątkiem pazurkowców.
Dość długi cykl jest u goryla (45 dni) i niektórych małp zwierzokształtnych (27-52 dni).
Krwawienie menstruacyjne
Gdy w czasie rui nie dojdzie do zapłodnienia, to błona śluzowa macicy (endometrium) jest:
9 złuszczana → krwawienie menstruacyjne,
albo
9 resorbowana (wchłaniana) → brak krwawienia.
Występowanie krwawienia menstruacyjnego:
9 brak u naczelnych niższych,
9 słabe u wyraków i małp szerokonosych,
9 silne u wąskonosych.
U małp szerokonosych bywają cykle miesiączkowe bez krwawienia (płaksowate).
Owulacja spontaniczna czy indukowana?
Owulacja spontaniczna: uwarunkowana samoistnymi zmianami hormonów oraz czynnikami
meteorologicznymi (np. krowa).
Owulacja indukowana: wywoływana bodźcami społecznymi, np. obecnością samca (np. mysz, kot).
U naczelnych owulacja jest spontaniczna, ale bywają wyjątki.
Pazurkowce:
Córki długo pozostają w rodzinie i opiekują się młodszym rodzeństwem.
Zapach członka rodziny (np. matki, brata) hamuje owulację → nie owulują nawet po pokwitaniu.
Po opuszczeniu rodziny: widok i głos obcego samca → owulacja i możliwość ciąży.
Oznaki rui
Po czym samiec poznaje, że samica ma ruję:
9 zachowanie: zainteresowanie samcami,
9 zapach: produkcja feromonów,
9 wygląd: skóra płciowa:
– jaskrawe nabrzmienia okolicy genitaliów, tyłu nóg, klatki piersiowej,
– obecna u pawianów, makaków, mangab, koczkodana talapoina, szympansów.
Oznaki rui sprawiają, że samica jest atrakcyjna dla samca → zaloty, chęć kopulacji.
Skóra płciowa
Dżelada: większość czasu spędza
w pozycji siedzącej → skóra
płciowa na klatce piersiowej.
BONOBO
PAWIAN
Czy człowiek (kobieta) ma ruję?
Kiedyś twierdzono, że nie, bo sądzono, że
seksualna receptywność, proceptywność i atrakcyjność są niezależne od fazy cyklu miesiączkowego.
Obecnie wiadomo, że kobiety w fazie płodnej cyklu:
9 mają popęd płciowy wobec stałego partnera taki sam jak w innych fazach,
9 są bardziej zainteresowane związkiem przelotnym (kochankiem) → zachowują się bardziej
uwodzicielsko → są atrakcyjniejsze,
9 atrakcyjniej pachną i mają ładniejszą skórę.
Zależności te są słabe →
→ jeśli ruja u człowieka istnieje to jest słabo wyrażona, być może w formie szczątkowej.
(Nie ma ścisłej definicji rui – jak ma wyglądać receptywność i proceptywność samicy?)
Drogi prowadzące do kojarzenia
Jak może dojść do aktu płciowego:
9 Samiec wygrywa konkurencję z innymi samcami (pokaz siły, walka) →
→ samica akceptuje zwycięzcę.
Np. goryl, orangutan.
9 Samiec zaleca się do samicy (demonstruje swe walory fizyczne lub intelektualne) →
→ samica wybiera atrakcyjnego samca.
Np. jaskrawa twarz u mandryla, inteligencja u szympansa.
9 Samiec gwałci samicę.
Zdarza się u orangutana, szympansa, człowieka.
U jednego gatunku może występować więcej niż jeden z tych sposobów.
Dymorfizm płciowy
Dymorfizm płciowy = różnice między samcami a samicami.
U naczelnych dotyczy gł. wielkości ciała, wielkości kłów, ubarwienia.
Duża wielkość ciała (i kłów) pozwala wygrywać rywalizację z konkurentami →
→ samce bywają znacznie większe od samic (i mają większe kły) = silny dymorfizm płciowy.
Orangutan: 40kg ♀, 80kg ♂. Goryl: 80kg ♀, 150kg ♂.
Zamiast rywalizacji samców może być rywalizacja ich spermy w drogach rodnych samicy →
→ dymorfizm płciowy niewielki lub brak, ale duże są jądra.
Szympans: 50kg ♀, 60kg ♂.
Pazurkowce: brak dymorfizmu.
Gradient dymorfizmu płciowego: małpiatki < szerokonose < wąskonose.
Gatunki monomorficzne (brak dymorfizmu): pazurkowce, muriki, gibony.
Kopulacja u naczelnych
pozycja tylna
typowa pozycja
kopulacyjna u naczelnych
pozycja przednia
spotykana u szympansów,
goryli i człowieka
petting u koczkodana
Ciąża
Typowa liczba młodych z ciąży: dwa u lemurków i pazurkowców; jedno u pozostałych naczelnych.
Długość ciąży: od 2 (lemurki) do 9 miesięcy (człowiek).
Naczelne niższe mają łożysko nabłonkowo-kosmówkowe:
krwioobieg dziecka i matki są oddzielone przez kosmówkę (płodu) i nabłonek macicy (matki).
Naczelne wyższe mają łożysko krwiokosmówkowe:
krwioobieg dziecka i matki są oddzielone tylko przez kosmówkę,
naczynia krwionośne matki pęknięte, krew matki obmywa kosmówkę.
Łożysko krwiokosmówkowe:
9 lepsza wymiana substancji między matka a płodem → lepszy rozwój płodu,
9 większe ryzyko immunologicznego odrzucenia płodu → trzeba osłabić układ odpornościowy →
→ większe ryzyko infekcji.
Karmienie piersią
Sutki większości ssaków są na brzuchu.
U naczelnych sutki są na klatce piersiowej (ale u palczaka na brzuchu) → matka ma lepszą
kontrolę manualną nad karmionym dzieckiem.
Naczelne mają jedną parę sutków – nie potrzeba więcej, bo ciąże są zwykle pojedyncze.
Ale: lemurkowate mają 2-3 pary, a lemur wari 3 pary sutków.
Czas karmienia piersią: od 1 miesiąca (lemurki) do 3-4 lat (goryl, człowiek).
W okresie laktacji (produkcji mleka) samica jest niepłodna (nie produkuje komórek jajowych) →
→ powstaje konflikt matka-dziecko co do momentu zaprzestania karmienia:
9 dziecko chce być jeszcze karmione (bo jest to korzystne dla jego rozwoju),
9 matka chce przestać karmić piersią, by móc zajść w kolejną ciążę.
Opieka nad młodymi osobnikami (1)
Osobniki młodociane są nieporadne (gniazdowniki) → wymagają opieki.
Okresy międzyporodowe są długie (zwykle ponad rok) → matka może opiekować się dzieckiem
długo i intensywnie.
Najczęściej opiekuje się tylko matka:
9 karmi piersią, później dostarcza pokarmu stałego,
9 pielęgnuje (np. iskanie),
9 uczy życia (poprzez instruktaż i kary),
9 chroni przed zagrożeniami (drapieżnik, wąż, obcy samiec, upadek).
Co matka robi z młodym, gdy żeruje:
9 małpiatki (w tym wyraki) zostawiają młode w ukryciu (np. w dziuplach),
9 małpy noszą je ze sobą wczepione w sierść (wyjątek: człowiek), a później na grzbiecie.
Opieka nad młodymi osobnikami (2)
Nieraz w opiece nad młodymi pomagają matce starsze dzieci (np. pazurkowce) lub siostry (np.
szympans) – np. dostarczają pożywienie.
Młode noszone głównie lub wyłącznie przez ojca (i bywają silniej związane z ojcem niż matką):
9 tamaryny i marmozety (pazurkowce),
9 titi (krewna uakari),
9 ponocnica,
9 siamang (gibon).
Samiec goryla:
nie opiekuje się potomstwem, ale broni rodziny:
podchodzi do wroga, by go odciągnąć od rodziny,
która w tym czasie oddala się.
tamaryna lwia
Dzieciństwo, pokwitanie, opuszczanie rodziny
Wiek pokwitania u naczelnych: od roku (lemurek myszaty) do 10 lat (goryl; nie licząc człowieka).
Dla porównania: 5-10 mies. u kota, 6-12 mies. u psa.
Długie dzieciństwo (okres przed pokwitaniem) wykorzystywany na naukę zdobywania pożywienia,
unikania drapieżników, nabywanie sprawności społecznej (np. przez zabawę).
Po osiągnięciu dorosłości, osobniki opuszczają rodzinę. Kto opuszcza rodzinę:
9 obie płcie: małpiatki, gerezy, większość człekokształtnych,
9 tylko synowie (córki pozostają): Cercopithecinea (pawiany, makaki, koczkodany),
9 tylko córki (synowie pozostają): szympans.
U małp szerokonosych spotyka się każdą z tych sytuacji.
W grupie rodzinnej nie może pozostać potomstwo obu płci, bo groziłoby to kazirodztwem.