ZWIERZĘTA LINIEJĄCE
advertisement
Wykład 6. ZWIERZĘTA LINIEJĄCE Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2006 PLAN BUDOWY a pokrewieństwa stawonogi pratchawce niesporczaki obleńce Ecdysozoa – zwierzęta liniejące płazińce strunowce szkarłupnie półstrunowce mięczaki pierścienice czułkowce Lophotrochozoa – z planktonową larwą Deuterostomia – zmiana lokalizacji gęby w rozwoju embrionalnym jamochłony gen miozyny pień nerwowy NEMATHELMINTHES kutikula POWŁOKI CIAŁA jelito a hydraulika mięśniowa komórki mięśniowe komórki kurczliwe mają części "mięśniowe" i "nerwowe" – odbierają impulsy wypustkami mocne okrywy ciała i płyn pod ciśnieniem nadają sztywność asymetryczna fala pobudzenia mięśni podłużnych umożliwia undulacje ciała jednorodnie nierozciągliwe powłoki dają zmniejszenie strat energii glista Ascaris ECDYSOZOA LINIENIE a kutikula kutikula kutikula pająka ekdyzon integument larwy priapula Tubiluchus kutikula nierozciągliwa dzięki włóknom chityny zmniejsza straty energii mięśniowej ale uniemożliwia wzrost i musi być okresowo zrzucana (linienie) NEMATHELMINTHES ODBIORNIKI impulsów w komórkach czuciowych zmodyfikowana wić i microvilli powstanie impulsu i jego przepływ wzdłuż komórki polegają na otwieraniu kanałów w błonie dla jonów sodowych i wapniowych synapsy na kontakcie komórek uwalniają acetylocholinę tworząc wodną porę przez błonę sensilla nicienia Cosmocercoides NEMATOMORPHA PŁYWANIE ruchem wężowym sznury kolagenu dojrzały pływający osobnik Gordius larwa dojrzałe pasożytują w owadach; larwy wodne z uzbrojonym ryjkiem wtórouste w literalnym rozumieniu warstwy prostopadle ułożonych sznurów kolagenu w kutikuli poza tym tylko u pierścienic; boczne undulacje ciała poza tym u wieloszczetów i strunowców Milaculum 450 mln lat NEMATODA BIOLOGIA i plan budowy morska Eophasma 180 mln lat kopulacja z penetracją spikuli i uporządkowanie linień pierwotnie przystosowane do słabo natlenionego środowiska płynnego mułu później wraz z innymi obleńcami opanowały psammon umożliwiło to ekspansję do gleby NEMATODA FILOGENEZA molekularna pasożytnictwo na ssakach polifiletyczne niekiedy poprzedzone związkiem z roślinami (sztylet w gardzieli!) zjadanie bakterii w centrum diagramu najpierwotniejsze morskie NEMATODA EWOLUCJA Caenorhabditis elegans embriogenezy zwykle los każdej komórki określony od pierwszego podziału zygoty ale ścisłe uporządkowanie przebiegu ontogenezy wtórne ewolucyjnie pełna determinacja embriogenezy do ośmiu blastomerów niezdeterminowane determinacja pełna niehomologiczna NEMATODA szczęki w gardzieli RÓŻNORODNOŚĆ wodnych nicieni kubeczkowaty amphid Enoplia kroczący na szczecinkach Desmoscolex głównie mikroskopijny psammon wielka różnorodność anatomii i behavioru pierwotne cechy zatarte "miernikowiec" Draconema spiralny amphid drapieżny Enoplus NEMATODA ZMYSŁY wodnych nicieni Enoplia przygębowe amfidy wypełniają różnorakie funkcje zmysłowe: chemosensoryczne i światłoczułe różnorodnośc pomocna w klasyfikacji spiralny amphid "miernikowiec" Draconema Desmodora sztylet NEMATODA PASOŻYTY dorylaimid roślin Dorylaimida Tylenchida aparat gardzielowy przekształcony w rurkowaty (zwykle) sztylet sztylety powstawały w ewolucji niezależnie i rozwijają się z różnych elementów gardzieli NEMATODA PASOŻYTY sztylet owadów kopulacyjna spikula Mermithida larwa samiec nicienie pasożytujące na owadach znane od 130 mln lat rurkowaty sztylet gardzielowy ich larwy wskazuje przodka NEMATODA POLIFILETYCZNOŚĆ pasożytnictwa ssaków Trichocephalida Trichuris ryjek larwy mają penetrujący organ gębowy wskazujący na pochodzenie od pasożytów roślin samica samiec Trichuris jest pasożytem jelitowym Trichinella wewnątrzkomórkowym z indukowanego syncytium jelita przez żyłę wątrobową i obieg płucny trafia do mięśni samiec Trichinella Trichinella NEMATODA ZMYSŁY nicieni pasożytniczych Phasmidia Phasmidia przygębowe narządy zmysłu (amfidy), uzupełnione i zastąpione przez narządy przyodbytowe (fasmidy) phasmid spirurid Gnathostoma NEMATODA EWOLUCJA zjadliwosci pasożytów Phasmidia owsiki Enterobius żywią się bakteriami w jelicie, glista Ascaris treścią jelita cienkiego bardziej zaawansowane pasożyty penetrują ciało wywołując deformacje larwy przenoszone przez oczliki (Dracunculus) lub komary (filarie) bursa NEMATODA KOPULACJA nicieni lądowych bursa sa m sam ica bursa tylenchid Hirschmaniella bursa zaczątkowa ie c bursa strongylid Nippostrongylus bursa rozbudowana osłona kopulacyjna (bursa) zabezpiecza przekazanie plemników rozbudowywana w trakcie ewolucji tylenchid Strongyloides pasożyt płucny NEMATODA budowa gardzieli MODELOWY gatunek biologii bursa Caenorhabditis elegans spikula złożony narząd kopulacyjny pomocny w identyfikacji gatunku od pierwszego podziału los każdej komórki zdeterminowany bakteriożerna, łatwa do hodowli tylko 959 (1031 u hermafrodyty) komórek somatycznych NEMATODA ZJADLIWE pasożyty ssaków Strongylida bursa Phasmidia Ancylostoma zwykle pasożyty jelitowe aparat gardzielowy Ancylostoma z kaleczącymi zębami PRIAPULA HYDRAULICZNE rycie w mule Priapulus pierwsze nory tuż przed początkiem kambru hydrauliczne rycie dzięki mięśniom okrężnym pellety fala ich skurczu przesuwa do przodu płyn ciała rozdymający powłoki rysy od haków rozdęcie zakotwicza ciało w mule umożliwiając jego penetrację nory priapulidów 530-510 mln lat PRIAPULA ROZPROWADZANIE tlenu i odporność erytrocyty Halicryptus amebocyt Meiopriapulus w mule deficyt tlenu – niezbędne wiązanie i "skrzela" białko hemerytryna w erytrocytach wiąże tlen na jonach żelaza (analogia do hemu) alternatywa – hemocjanina z miedzią w płynie jamy ciała komórki pełzakowate aglutynują (lektyny) obce czynniki działanie hemerytryny działanie hemocjaniny ECDYSOZOA PRIAPULA dzisiejsze Maccabeus Meiopriapulus Tubiluchus ryjek z hakami – zwykle drapieżne zadziwiająca prostota anatomii symetria prawie promienista gonady skorupka larwalna biradialna protonefrydia literalnie wtórouste! Priapulus embrion w jaju larwa Maotianshania 530 mln lat ECDYSOZOA PRIAPULA relikty kambru pierwsze kopalne ślady rycia są późniejsze od pojawienia się zwierząt o złożonej anatomii bardzo zróżnicowane w kambrze i wówczas rozwój prosty larwa Markuelia w osłonce jajowej 540 mln lat Xenusion kambr 540 mln lat LOBOPODIA OGNIWA WIĄŻĄCE z kambru Lobopodia Nemathelminthes od początku kambru wylinki zwierząt o pokroju pratchawca ale morskich terminalny otwór gębowy jak u Tardigrada anatomicznie pośrednie między typami TARDIGRADA NIESPORCZAKI Echiniscus skrajna ekologia gonada jelito brzuszny łańcuszek nerwowy plan budowy podobny do kambryjskich Xenusia ale mikroskopijne rozmiary litoralne i lądowe mają zdolność anabiozy morski Echiniscoides LOBOPODIA PRATCHAWCE miękkie powłoki symetryczna fala pobudzenia odnóży czułki złożona budowa głowy: odnóża czuciowe i gębowe elastyczne powłoki ciała praktycznie wyeliminowały linienie rozbudowany szkielet hydrauliczny haki odnóży gębowych pazurki odnóża chwytne ARTHROPODA STAWONOGI stawonóg Anomalocaris pochodzenie 1 2 3 radialny aparat gębowy 430-400 mln lat xenusiid Aysheaia w kambrze liczne stadia pośrednie między Xenusia i stawonogami chwytne przednie odnóża oczy złożone zagięta do tyłu gardziel zesklerytyzowane człony odnóży larwa pra-stawonoga specjalizacja dwu par odnóży gębowych larwa anomalocarida? Cambropachycope odnóże chwytne 1 2 3 1 PYCNOGONIDA cheliforae odnóża głowy KIKUTNICE 1 2 odnóża kroczne 3 pochodzenie 2 Palaeopantopus 380 mln lat zagięty do tyłu ryjek o radialnej symetrii Yohoia 520 mln lat chwytna pierwsza para odnóży pierwotnie długi odwłok takie jak dziś 410 mln lat temu przekrój ciała kikutnicy Ascorhynchus 410 mln lat radialna zagięta gardziel PYCNOGONIDA cheliforae pedipalpi KIKUTNICE plan budowy ovigera Nymphon ssący umięśniony ryjek głowa z 3 parami odnóży; tułów 4-6; odwłok szczątkowy jaja cztery oczka na głowie wypustki jelita i gonad w odnóżach Austrodectes Pallene ARTHROPODA STAWONOGI plan budowy skorupiaki wije owady mięśnie poruszające pazurkiem pająka pajęczaki sztywna kutikula z miękkimi po łączeniami stawowymi na odnóżach i segmentach ciał a ułatwia życie lądowe zasięgi ekspresji segmentalnych genów homeotycznych dowodem homologii chelicerae homologami antennul homeodomena Antp ARTHROPODA STAWONOGI powstanie larwy uwalniany z jaja embrion pierwotnie miał trzy pary odnóży oddechowy exopodit w linii do skorupiaków stał się planktonową larwą (nauplius) głowa trylobitów miała jeden segment więcej, skorupiaków dwa cheliforae kroczny endopodit gnathobasis larwa kikutnicy Endeis 1 2 "nauplius A" 510 mln lat Martinssonia 510 mln lat
