EKOLOGIA

EKOLOGIA
Ekologia populacji
1
Populacja – termin różnie rozumiany
W demografii (czł
(człowieka): ludzie zamieszkują
zamieszkujący
okreś
określony rejon: np. populacja Krakowa,
populacja Polski poł
południowej, populacja Polski,
populacja Europy itd.
W genetyce: grupa krzyż
krzyżują
ujących się
się osobnikó
osobników
tego samego gatunku, izolowana od innych grup
tego gatunku
W ekologii populacji: grupa osobnikó
osobników tego
samego gatunku zamieszkują
zamieszkujących ten sam teren
2
Cechy osobnicze vs cechy populacji
Cechy osobnicze:
-rozmiar
-wiek
-stadium rozwojowe
-płeć
-behawior
Cechy populacji:
-liczebność, zagęszczenie
-struktura wiekowa
-stosunek płci
-rozmieszczenie
przestrzenne
3
1
Procesy osobnicze i na poziomie populacji
Procesy osobnicze:
-wzrost
-rozwój
-odżywianie
-reprodukcja
-śmierć
Procesy w populacji:
- wzrost liczebności lub (i)
zagęszczenia
- zmiany struktury
wiekowej
- rozrodczość
- śmiertelność
4
Metapopulacja – populacja – subpopulacja
W rzeczywistoś
rzeczywistości organizmy na ogó
ogół nie żyją
yją w
ściś
ciśle izolowanych grupach:
mię
między lokalnymi populacjami nastę
następuje
wymiana osobnikó
osobników (i przepł
przepływ genó
genów) metapopulacja
w obrę
obrębie populacji moż
można czę
często wyodrę
wyodrębnić
bnić
odmienne genetycznie grupy osobnikó
osobników subpopulacje
Populacje „źródłowe”
owe” i „ujś
ujściowe”
ciowe”
5
Funkcjonowanie metapopulacji
6
2
Funkcjonowanie metapopulacji
7
Funkcjonowanie metapopulacji
8
Metapopulacje i subpopulacje
9
3
Co ogranicza obszar występowania populacji?
Rozkł
Rozkład przestrzenny nadają
nadających się
się do
zasiedlenia środowisk
Konkurenci
Bariery uniemoż
uniemożliwiają
liwiające rozprzestrzenianie
Drapież
Drapieżniki i pasoż
pasożyty
wystę
występowanie populacji stanowi podzbió
podzbiór
cał
całkowitego zasię
zasięgu gatunku
Każ
Każdy z tych czynnikó
czynników determinuje takż
także
rozmieszczenie osobnikó
osobników w populacji
10
Struktura populacji
Zagę
Zagęszczenie:
szczenie: liczba osobnikó
osobników przypadają
przypadających na
jednostkę
jednostkę powierzchni lub obję
objętoś
tości (tu problem z
‘osobnikami modularnymi’
modularnymi’ – w tym przypadku lepiej
wyraż
wyrażać zagę
zagęszczenie liczbą
liczbą rametó
rametów na jednostkę
jednostkę
powierzchni);
Struktura wiekowa:
wiekowa:
stał
stała (zró
(zrównoważ
wnoważona) – gdy proporcje mię
między
poszczegó
poszczególnymi klasami wieku nie zmieniają
zmieniają się
się;
trwał
trwała (niezmienna) – tylko w populacjach o
ustabilizowanej liczebnoś
liczebności, gdy liczebność
liczebność w
poszczegó
poszczególnych klasach wieku jest stał
stała
11
Struktura wiekowa a potencjał wzrostu
populacja młoda
% osobników w populacji
populacja ustabilizowana
populacja zamierająca
12
4
Tabele przeżywania: kohortowe
Siła
śmiertelności
dx/lx
Begon, Mortimer, Thompson – „Ekologia populacji”
13
Płodność, przeżywalność (lx), śmiertelność
(qx) i siła śmiertelności (kx)
w populacji wiechliny
Begon, Mortimer, Thompson – „Ekologia populacji”
14
Tabele przeżywania: statyczne
Begon, Mortimer, Thompson – „Ekologia populacji”
15
5
Przeżywalność (lx), śmiertelność (qx) i siła
śmiertelności (kx) w populacji jelenia
Begon, Mortimer, Thompson – „Ekologia populacji”
16
Podstawowe typy krzywych przeżywania
Begon, Mortimer, Thompson – „Ekologia populacji”
17
Historia życia osobników w populacji
F0 F1 F2 F3
Begon, Mortimer, Thompson – „Ekologia populacji”
Fn
18
6
Jak obliczyć liczebność populacji w
kolejnych klasach wieku?
N0,t+1 = N0,t × F0 + N1,t × F1 + ... + Nn,t × Fn
N1,t+1 = N0,t × P0
N2,t+1 = N1,t × P1
...
Nn,t+1 = Nn-1,t × Pn-1
 F0
P
 0
0

0
F1
0
P1
0
...
...
...
Pn
Fn   n0 
0   n1 
×
0   ... 
  
0   nn 
19
Dynamika liczebności populacji
Liczebność
Liczebność populacji jest wypadkową
wypadkową śmiertelnoś
miertelności (d
(d) i
rozrodczoś
rozrodczości (b
(b) oraz imigracji (I
(I) i emigracji (E
(E):
Nt+1 = Nt + b – d + I – E
Tempo zmian liczebnoś
liczebności zależ
zależy od liczby osobnikó
osobników potomnych
w pokoleniu T+1 przypadają
przypadających na jednego osobnika w
pokoleniu poprzednim wspó
współczynnik reprodukcji netto:
netto:
R0 = NT+1/NT
R0 moż
można też
też obliczyć
obliczyć sumują
sumując liczbę
liczbę osobnikó
osobników potomnych
rodzonych w kolejnych klasach wieku:
R0 = Σlxmx
R0 = 1 populacja ustabilizowana
R0 < 1 liczebność
liczebność populacji maleje
R0 > 1 liczebność
liczebność populacji roś
rośnie
20
Wewnętrzne tempo wzrostu populacji
W danych warunkach środowiskowych, przy nieograniczonych
zasobach każ
każda populacja realizuje maksymalne moż
możliwe tempo
wzrostu – jest to wewnę
wewnętrzne tempo wzrostu populacji r.
r zależ
zależy od gatunku (maksymalna teoretycznie moż
możliwa
reprodukcja i minimalna teoretycznie moż
możliwa śmiertelność
miertelność))
oraz od środowiska (faktycznie moż
możliwa do zrealizowania w
danych warunkach rozrodczość
rozrodczość i śmiertelność
miertelność))
r=
log( średnia _ liczba _ potomstwa _ na _ osobnika) ln R0
=
czas _ trwania _ pokolenia
T
zmiana liczebnoś
liczebności w czasie t = wewnę
wewnętrzne tempo wzrostu × liczebność
liczebność
∆N
= rN
∆t
21
7
L ic z e b n o ś ć p o p u la c ji (N )
L ic z e b n o ś ć p o p u la c ji (N )
Dynamika populacji – model wykładniczy
200
∆N
= rN
∆t
160
120
80
40
0
0
10
20
200
dN
= rN
dt
160
120
80
40
0
0
30
10
20
30
Czas (t)
dN/dt
Czas (t)
N
22
Populacje żyją na ogół w środowiskach o
ograniczonych zasobach model logistyczny
Pojemność
Pojemność środowiska, K (ang. carrying
capacity)
capacity) – maksymalna liczebność
liczebność populacji,
jaka moż
może istnieć
istnieć w danym środowisku:
wraz ze zbliż
zbliżaniem się
się liczebnoś
liczebności do K nasila
się
się konkurencja dostę
dostępne do zasiedlenia
środowisko jest już
już pomniejszone o Nt
osobnikó
osobników:
dN
K−N
= rN
dt
K
23
Logistyczny model wzrostu liczebności populacji
Liczebność populacji (N)
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
60
80
100
30
1.2
25
1.0
20
0.8
dN/Ndt
dN/dt
Czas (t)
15
0.6
0.4
10
0.2
5
0.0
0
0
50
100
N
0
50
100
N
24
8
Jak faktycznie wygląda dynamika
naturalnych populacji?
25
Czynniki determinujące liczebność populacji
Niezależ
Niezależne od zagę
zagęszczenia (hipoteza Andrewarthy i
Bircha,
Bircha, 1954):
liczebność
liczebność populacji jest wciąż
wciąż redukowana przez
zaburzenia środowiskowe, dzię
dzięki któ
którym nigdy nie
dochodzi do osią
osiągnię
gnięcia liczebnoś
liczebności K
Zależ
Zależne od zagę
zagęszczenia regulacja liczebnoś
liczebności
populacji (hipoteza Lacka, 1954)
liczebność
liczebność populacji wzrasta aż
aż do osią
osiągnię
gnięcia
liczebnoś
liczebności K, kiedy dalszy wzrost jest niemoż
niemożliwy ze
wzglę
względu na ograniczone zasoby (wyczerpują
(wyczerpujące się
się
zasoby pokarmowe, brak siedlisk itp.)
26
Regulacja zależna od zagęszczenia
27
9
Zależność od zagęszczenia może być różnie realizowana
a
c
b
d
28
Zasoby
Zasoby
Regulacja liczebności przez nierówny podział zasobów
- konkurencja „przez odbieranie” i „przez ustępowanie”
Ranga osobnika
odbieranie (scramble)
Ranga osobnika
Zasoby
ustępowanie (contest)
Ranga osobnika
Zasoby
29
Ranga osobnika
30
10
Tribolium confusum – ustępowanie pozwala na przeżycie
większej populacji w tych samych warunkach środowiskowych
Liczba imagines
Populacje otwarte
(z migracjami)
Populacje zamknięte
(bez migracji)
Liczba jaj
31
Liczebność i biomasa w populacjach
T. confusum z migracją (M) i bez (Z)
Począ
Początkowe zagę
zagęszczenie (liczba jaj na g poż
pożywki)
Seria
Parametr
30
Śr. masa
poczw.
poczw.
M
90
2.59 2.41 2.33
120
150
180
210
240
270
300
2.13
2.03
1.64
1.69
1.47
1.48 1.40
Liczba
dorosł
dorosłych
18
39
70
88
101
102
99
89
71
59
Masa
populacji
47
94
163
187
205
167
167
131
105
83
2.72 2.53 2.65
2.66
2.00
1.96
1.50
1.33
1.40
--
Śr. masa
poczw.
poczw.
Z
60
Liczba
dorosł
dorosłych
20
47
52
35
14
9
8
1
1
0
Masa
populacji
54
119
138
93
28
18
12
1.33
1.40
0
32
Konkurencja wewnątrzgatunkowa
Przedmiotem konkurencji mogą
mogą być
być rozmaite zasoby, ale
tylko wó
wówczas, gdy ich ilość
ilość dostę
dostępna dla danej
populacji jest ograniczona;
W oddział
oddziaływaniach konkurencyjnych obowią
obowiązuje zasada
wzajemnoś
wzajemności;
Wskutek konkurencji osobnikó
osobników wewną
wewnątrz populacji
nastę
następuje zmniejszenie udział
udziału poszczegó
poszczególnych
osobnikó
osobników w tworzeniu nastę
następnych pokoleń
pokoleń;
Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach
konkurencji zależ
zależy od jego dostosowania;
Nacisk konkurencji roś
rośnie wraz ze wzrostem
zagę
zagęszczenia populacji.
Zasada „stał
stałego plonu”
plonu”.
33
11
Ekstynkcje populacji
Prawdopodobień
Prawdopodobieństwo ekstynkcji maleje ze wzrostem:
wzrostem:
wewnę
wewnętrznego tempa wzrostu r
pojemnoś
pojemności środowiska (wielkoś
(wielkości stał
stałej K)
Prawdopodobień
Prawdopodobieństwo ekstynkcji roś
rośnie ze wzrostem
tempa zmian środowiskowych
Czynniki stochastyczne (losowe) mogą
mogące wpł
wpływać
ywać na
dynamikę
dynamikę populacji i prawdopodobień
prawdopodobieństwo ekstynkcji:
Demograficzne (stał
(stałe wartoś
wartości Fi i Pi, ale ró
różne faktycznie
realizowane);
Środowiskowe (losowe zmiany Fi i Pi);
Genetyczne (losowe zmiany Fi i Pi).
34
Dopuszczalna eksploatacja populacji
Przykł
Przykład:
ad: obliczyć
obliczyć dopuszczalną
dopuszczalną eksploatację
eksploatację
populacji pł
kitnego
płetwala błę
błękitnego
Klasy wieku:
0-1
0
0,77

0

0
0

0
0

2-3
4-5
6-7
8-9
10-11 12+
0,45


0,77 0
0
0
0
0 

0
0,77 0
0
0
0 
0
0
0,77 0
0
0 

0
0
0
0,77 0
0 
0
0
0
0
0,77 0,78
0
0,19
0,44 0,5
0,5
0
0
0
0
0
0
λ = 1,0072 maksymalna eksploatacja: 100 × (λ-1)/ λ = 0,71%
35
Konkurencja międzygatunkowa
Zasada „jedna nisza - jeden gatunek”
gatunek” – trzy
moż
możliwoś
liwości rozwią
rozwiązania konfliktu:
Konkurencyjne wypieranie (np. Tribolium)
Tribolium)
Podział
Podział zasobó
zasobów (np. kraby, lasó
lasówki)
wki)
Rozchodzenie się
się cech (np
(np.. zię
zięby Darwina)
W jakich warunkach moż
możliwa jest koegzystencja
gatunkó
gatunków konkurują
konkurujących o te same zasoby?
model LotkiLotki-Volterry
36
12
Konkurencyjne wypieranie: dwa gatunki Tribolium
Procentowy udział
udział gatunku
Mikroklimat
T. confusum T. castaneum
Gorą
Gorący i wilgotny
0
100
Umiarkowany i wilgotny
14
86
Chł
Chłodny i wilgotny
71
29
Gorą
Gorący i suchy
90
10
Umiarkowany i suchy
87
13
Chł
Chłodny i suchy
100
0
37
Podział zasobów: trzy gatunki krabów pustelników –
liczba osobników w zależności od cech środowiska
Pagarus
hirsutiusculus
Siedlisko
Pagarus
beringanus
Pagarus
granosimanus
muszle ślimaka Littorina sitkana
Wyż
Wyższe partie litoralu z
udział
udziałem brunatnicy
Hedophyllum sessile
20
0
0
Głębsze
łębsze partie litoralu
10
16
2
Duż
Duże gł
głazy w środkowej
częś
ci litoralu
części
6
0
2
muszle ślimaka Searlesia dira
Głębsze
łębsze partie litoralu
0
18
1
Płytsze częś
ci środkowego
części
litoralu
0
0
26
38
Podział zasobów: pięć gatunków
północnoamerykańskich lasówek na świerku
lasówka rdzawolica
lasówka
rudogardła
lasówka
kasztanowata
lasówka
czarnogardła
lasówka
pstra
MacArthur, 1958, Ecology.
39
13
Rozchodzenie się cech: zięby na wyspach Galapagos
Procent osobników w poszczególnych klasach
Szerokość dzioba
Populacje
sympatryczne
G. fortis
populacja
allopatryczna
G. fuliginosa
populacja
allopatryczna
Szerokość dzioba
Grant i Grant, 2002, Pearson Education, Inc. (Benjamin Cummings)
40
Konkurencja międzygatunkowa
– model Lotki-Volterry
K − N1 − α1, 2 N 2
dN1
= r1 N1 1
dt
K1
K − N1 − α1, 2 N 2
dN1
= 0 ⇔ r1 N1 1
=0
dt
K1
K − N 2 − α 2,1 N1
dN 2
= r2 N 2 2
dt
K2
K − N1 − α1, 2 N 2
dN1
= 0 ⇔ r1 N1 1
=0
dt
K1
1. r1 = 0
1. r2 = 0
2. N1 = 0
2. N2 = 0
3. K1-N1-α1,2N2 = 0
3. K2-N2-α2,1N1 = 0
⇒ N1 = K1-α1,2N2
⇒ N2 = K2-α2,1N1
41
Izolinie dN/dt = 0 dla konkurujących
populacji wg modelu Lotki-Volterry
42
14
Poszukiwanie punktów równowagi stabilnej dla
dwugatunkowego układu
43
Inne układy wielogatunkowe i ich konsekwencje
Drapież
Drapieżnictwo – model LotkiLotki-Volterry:
Volterry:
dn
= rn − αnN
dt
dN
= βαnN − mN
dt
Parazytoidy:
Parazytoidy: specjalny przypadek drapież
drapieżnictwa
Pasoż
Pasożytnictwo (hipoteza Hamiltona: ewolucja pł
płci)
Roś
Roślinoż
linożerność
erność („wyś
wyścig zbrojeń
zbrojeń” – substancje
toksyczne/detoksykacja)
Koewolucja (hipoteza Czerwonej Kró
Królowej)
44
Mutualizm
symbiozy metaboliczne
powstanie Eucaryota z Proteobacteria i
Cyanobacteria
porosty – symbioza glonó
glonów z grzybami
mikoryza (endo
(endo- i ektoekto-)
Zoogamia i zoochoria
Komensalizm
45
15
Pomóż młodszym kolegom:
pamiętaj o wypełnieniu ankiety USOS!
Egzamin
1. Termin: termin do uzgodnienia
2. Nie zapomnij indeksu!
46
16