ćw 5 rozwój zarodkowy jeżowca

ĆW 5
ROZWÓJ ZARODKOWY JEŻOWCA
Jajo jeżowca i zapłodnienie:
- krótki i szybki rozwój
- jaja niewielkie 80-100 nm.
- Oligolecytalne – niewielka ilość ziarenek żółtka niewielka ilość materiałów zapasowych (ziarenka białka
witelogeniny i kropelki lipidów) jest rozproszona w cytoplazmie
- Rozmiary jaja różne u róznych gatunków
- Dojrzewanie przebiega w jajniku i owulowana jest dojrzała komórka jajowa jest ona osłonięta 2-oma
błonami:
 Błona żółtkowa – w niezapłodnionym jaju ściśle przylega do powierzchni jaja
 osłonka galaretowata
- owulacji podlegają jaja w pełni dojrzałe > do wody
- zapłodnienie w wodzie (zewnętrzne ) >> pomagają w tym atraktanty; gdy w H2O gamety różnych
gatunków
- kontakt plemnika z osłonką galaretowatą wywołuje w nim reakcję akrosomową czyli wyrzucenie
zawartości akrosomu, w której obecne są enzymy proteolityczne torujące plemnikowi drogę poprzez
osłonkę galaretowatą, zachodzi wtedy tworzenie nici akrosomowej
- zawarte w osłonie galaretowatej czynniki odpowiedzialne za wywołanie reakcji akrosomowej są gatunkowo
specyficzne
- po przejściu plemnika przez osłonę galaretowata i błonę żółtkową dochodzi do kontaktu nici akrosomowej z
powierzchnią jaja i następnie fuzji błon nici akrosomowej i jaja w efekcie fuzji błon następuje wniknięcie
plemnika do cytoplazmy jaja
- w fuzji gamet pośredniczy specyficzne gatunkowo białko: bindyna, które występuje na powierzchni nici
akrosomowej i w trakcie zapłodnienia wiąże się z receptorem znajdującym się na powierzchni błony
żółtkowej oocytu
- plemnik przedziera się przez osłonkę przejrzystą; tworzy się wyrostek akrosomalny
- gdy plemnik zetknie się z jajem tworzy się bariera przeciwko polispermii
2 bariery (bloki) przeciwko polispermii:
1- blok elektryczny – szybki, podwyższenie potencjału błonowego na skutek wnikania jonów Na+ do komórki;
jajo nieatrakcyjne dla plemników (-70 – 0 mV)  podwyższenie potencjału na +20 mV >> plemnik ma
zdolność fuzji z błoną jaja, tylko gdy ma ona ujemny potencjał elektryczny, nie łączy się z błoną o
potencjale dodatnimpo minucie efektywność spada do 0 zanim ten blok przestanie działać tworzy się
drugi blok, powolny zapewniający stałą ochronę jaja przed wnikaniem dodatkowych plemników
2- blok „powolny” (30sek) – mechaniczny – gotowy nim przestanie działać blok 1 >> polega na wyrzuceniu
białek stanowiących zawartość ziaren korowych ( wyrzucanie zawartości ziaren korowych zaczyna się w
miejscu kontaktu z plemnikiem) do przestrzeni między błoną komórkową a błoną żółtkową jaja zawarte
w ziarnach korowych proteazy rozpuszczają białka łączące błonę komórkową jaja z błoną żółtkową,
powodując rozdzielenie się tych początkowo ściśle przylegających do siebie warstw i wytworzenie między
nimi przestrzeni okołożółtkowej z kolei mukopolisacharydy zawarte w ziarnach korowych i uwolnione do
rpzestrzeni okołożółtkowej po wyrzuceniu tworzą gradient osmotyczny powodujący wchłanianie wody do
tej przestrzeni i w konsekwencji odsunięcie błony żółtkowej od powierzchni jaja enzym peroksydaza
modyfikuje błonę żółtkową, nazywaną teraz błoną zapłodnienia, czyniąc ją nieprzenikliwą dla
plemnikówwytworzenie błony zapłodnienia następuje w 20-60 sekund po zetknięciu plemnika z komórką
jajową w reszcie zawarta w ziarnach korowych hialina tworzy na powierzchni jaja silnie przylegającą doń
warstwę hialinową warstwa ta wiążąc z sobą blastomery powstające w wyniku podziałów zygoty
zapewnia integralność zarodka aż do czasu wytworzenia między nimi połączeń ścisłych>>>>>>
plazmolemma jaja i błona żółtkowa ściśle przylegają > pod powierzchnią są ziarna korowe (białka w nich)
po zetknięciu się plemnika z jajem>> fala zjawisk>> ziarna korowe podchodzą pod powierzchnię i
zawartość wydostaje się do przestrzeni enzymy trawią i zawartość ziaren się tam wydostaje>> + H20>>
błona żółtkowa odsunięta od jaja pęcznieje>>>białka dołączają się do błon żółtkowych czyniąć ją
nieprzepuszczalną dla plemników tworzy się BŁONA ZAPŁODNIENIA – do końca zabezpiecza
- HIALINA – układa się na powierzchni plazmolemmy; zawiącek warstwy hialinowej jest przez czas
bruzdkowania czynnikiem spajającym elementy zarodka>> do stadium blastuli>>> warstwa ta >> związek z
powierzchnią konieczny do gastrulacji
Bruzdkowanie
- w izolecytalnym jaju jeżowca oś animalno-wegetatywna łączy biegun animalny (miejsce wyrzucenia ciałek
kierunkowych) z położonym po przeciwnej stronie jaja biegunem wegetatywnym
-
-
-
-
-
-
-
-
-
bruzdkowanie całkowite i promieniste
2 pierwsze bruzdy przebiegają południkowo dzieląc jajo na blastomery równej wielkości
3-cia bruzda przebiega równoleżnikowo (zależnie od gatunku w płaszczyźnie równika lub w jej pobliżu) i
dzieli zarodek na 2 piętra: animalne i wegetatywne
czwarty podział przebiega odmiennie w każdym z tych pięter: blastomery piętra animalnego dzielą się
bruzdami południkowymi tworząc jedno piętro złożone z 8 blastomerów blastomeru piętra
wegetatywnego dzielą się bruzdami równoleżnikowymi przebiegającymi w pobliżu bieguna
wegetatywnego na dwa piętra  4 duże blastomery z góry i 4 blastomery małe przy biegunie
wegetatywnym
powstają więc 3 piętra blastomerów o różnej wielkości od strony bieguna animalnego 8 blastomerów
średniej wielkości- mezomerów; następnie 4 duże blastomery- makromery ; i w rejonie bieguna
wegetatywnego 4 małe blastomery- mikromery
w trakcie dalszych podziałów, przebiegających w różnych płaszczyznach w poszczególnych piętrach
blastomerów, powiększa się liczba pięter mez0- i makromerów oraz tworzą się 2 piętra mikromerówwyższe piętro ‘dużych’ mikromeróe i niższe piętro ‘ małych’ mikromerow
w takim zarodku można już stosując znakowanie blastomerów, określić losy rozwojowe (specyfikacje)
poszczególnych rejonów zarodka (pięter)
mezomery tworzą ektodermę larrwy (okrywową jak i neuralną)
makromery  ektoderma a większa część materiału na endo- i mezodermę
mikromery górne piętro (duże mikromery): szkielet larwy a dolne piętro (małe mikromery): wyściółkę
wtórnej jamy ciała
nie oznacza to że losy poszczególnych blastomerów są już w tym momencie nieodwracalnie ustalone
rozwój jeżowca jest regulacyjny- po eksperymentalnym rozdzieleniu wczesnego zarodka z każdego z
pierwszych dwóch lub czterech blastomerów można uzyskać normalną, chociaż mniejszą larwę
także specyfikacja blastomerów wzdłuż osi wnimalno-wegetatywnej może jeszcze zostać zmieniona
jedynymi blastomerami, których przeznaczenie jest już w chwili ich wytworzenia zdeterminowane, są
mikromery w trakcie dalszego rozwoju dają one mezenchymę pierwotną, z której następnie tworzą się
igiełki szkieletu larwy
wykazano, że mikromery wyizolowane z zarodka i połączone z innymi fragmentami zarodka,z którymi w
nienaruszonym zarodku bezpośrednio się nie stykają, indukują rozwój struktur , których dany fragment
normalnie nie tworzy oznacza to że mikromery są źródłem sygnału indukcyjnego, który decyduje o
rozwoju pozostałych elementów zarodka stwierdzono, że białkiem odpowiadającym za proces
specyfikacji i determinacji mikromerów, a następnie indukowanie przez nie innych komórek jest B-katenina
po 4-tym podziale zanika synchroniczność podziałów komórek w wyniku zróżnicowania szybkości
podziałów w obrębie różnych pięter, różnice wielkości blastomerów zaczynają się stopniowo zacierać
wewnątrz bruzdkującego zarodka pojawia się jama wypełniona płynem
tworzy się blastula w kształcie pęcherzyka o jednowarstwowej ścianie i dużej jamie- blastocelu
w wyrośniętej blastuli wszystkie komórki tworzące jej ścianę są jednakowej wielkości między nimi
tworzą się połączenia ścisłe (przed wytworzeniem tych połączeń czynnikiem spajającym komórki blastuli
była warstwa hialinowa)
po stronie wewnętrznej (skierowanej do blstocelu) komórki blastuli tworzą błonę podstawną
na wewnętrznej powierzchni blastuli wyrastają rzęski
komórki blastuli zaczynają wydzielać do przestrzeni okołożółtkowej enzymy proteolityczne, co powoduje
strawienie błony zapłodnienia i wyklucie się blastuli od tej chwili mamy do czynienia z postacią
swobodnie pływającą w wodzie
kształt blastuli w tym okresie ulega zmianie strona wegetatywna ulega spłaszczeniu, a komórki w tym
rejonie stają się wyższe (płytka wegetatywna)
Plemniki przedostają się do środka, przedjądrze; zlanie, pierwsze podziały
Podziały jaja: całkowite, południkowe
-2-4 blastomery z pełnymi zdolnościami rozwojowymi – z każdego może rozwinąć się żywa larwa
- 3-cia bruzda podziałowa>> południkowa – oddziela blastomery i podziały nie są równocenne>> 2 piętra i
podział 4-ty > w górnej części bruzdy>> południkowe> 8 blastomerów
- na dole mikromery (2) i makromery (4) od góry>> mezomery
- z mezomerów – ektoderma
- z makromerów – endoderma
- mezoderma
- z mikromerów – igiełki jeżowca
- >> dalsze podziały są synchroniczne>> synchronizacja zanika i blastomery dzielą się swoim tempem
BLASTULA
Duża blastula>> blastomery podobnej wielkości>> blastula to pęcherzyk> jama (blastocel) wypełniona
płynem>> jamka staje się coraz większa a blastomery mniejsze>> ta forma późna>> powstają połączenia
ścisłe>> na zewnątrz rzęski pozwalają poruszać się wewnątrz błony zapłodnienia
 enzymy z blastuli trawią błonę zapłodnienia i zarodek wydostaje się do wody>>zarodek nie podczas
bruzdkowania
GASTRULACJA
-
-
-
-
-
-
-
-
w trakcie gastrulacji następuje przemieszczanie się komórek (zarówno całych grup jak i pojedynczych
komórek) prowadzące do wytworzenia zarodka wielowarstwowego (tworzą się listki zarodkowe) komórki
uzyskują nowe położenie i nowe sąsiedztwo
gastrulacja rozpoczyna się wnikaniem komórek wywodzących się z ‘’dużych ‘ mikromerów do jamy
blastocelu zachodzi to w ten sposób, że zanika ich adhezja do sąsiadujących komórek i do warstwy
hialinowej, a wzrasta ich powinowactwo do błony podstawnej
wnikające do blastocelu komórki zmieniają kształt, ‘’wyklinowują’ się ze ścianki blastuli i przenikając przez
błonę podstawną wchodzą do wnętrza blastocelu
wewnątrz blastocelu komórki mezenchymy pierwotnej przesuwają się wzdłuż włókien macierzy
pozakomórkowej i tworzą pierścieniowate zgrupowanie w wegetatywnej części zarodka komórki te to
mezenchyma pierwotna, która w trakcie formowania larwy utworzy jej szkielet
następnie rozpoczyna się proces wpuklania wegetatywnej części ścianki blastuli do wnętrza blastocelu w
wyniku wpuklania tworzy się zagłębienie (prajelito), którego ścianki zawierają materiał na endo- i
mezodermę zarodka otwór, którym prajelito otwiera się na zewnątrz, nazywamy pragębą wpuklanie
zachodzi w 3-ech etapach, w każdym działają inne mechanizmy
najpierw położona po stronie wegetatywnej, pochodząca z makromerów część ścianki blastuli wpukla się do
wnętrza blastocelu na ¼ do ¾ jej średnicy, tworząc prajelito
zdolność do wpuklania się jest autonomiczną cechą płytki gastrulacyjnej- jeżeli zostanie ona odcięta od
pozostałej części blatocyscty , to proces wpuklania nie zostaje zahamowany
zasadniczą rolę w tym procesie odgrywa ścisły związek komórek płytki wegetatywnej z przylegającą do niej
warstwą hialinową- jeśli blastula zostanie poddana działaniu przeciwciał blokujących ten związek, to
wpuklenie prajelita nie następuje
w następnym etapie gastrulacji krótkie prajelito wydłuza się prawie 3-krotnie i staje się wąskie zmiana
kształtu prajelita zachodzi na skutek wzajemnego przemieszczania się komórek tworzących jego ściankę
w końcowym etapie gastrulacji komórki leżące w szczytowej części prajelita wysyłają wypustki
cytoplazmatyczne ( filopodia), które nawiązują kontakt z wewnętrzną powierzchnią ektodermy w pobliżu
bieguna animalnego (nawiązują kontakt ze ściśle określonym rejonem) a następnie kurcząc się
doprowadzają do zetknięcia szczytu prajelita z błoną podstawną ektodermy
na tym etapie zachodzi też wywędrowywanie ze ścianki prajelita do jamy blastocelu komórek mezenchymy
wtórnej – materiału na mezodermę zarodka
w ściance prajelita (od tej chwili możemy je nazwać już jelitem) pozostaje tylko endoderma
komórki będące prekursorami komórek pigmentowych pierwsze opuszczają ściankę prajelita i wędrują
poprzez jamę blastocelu, posuwając się wzdłuż włókien kolagenowych po dotarciu do błony podstawnej
ektodermy ‘’przebijają’ błonę i lokują się po jej wewnętrznej stronie, a potem wędrując wzdłuż ścianki
ektodermalnej zajmują swą ostateczną pozycje.
Następnie opuszczają ścianę prajelita komórki będące prekursorami komórek mięśniowych oraz materiał na
wyściółkę jamy ciała. te ostatnie komórki tworzą pęcherzyk- zawiązek jamy ciała osobnika dorosłego
- spłaszczenie części wegetatywnej>> komórki stają się wyższe i następuje wnikanie:
1- blastomery pochodne mikromerów wnikają najpierw do blastocelu>> wnikanie indywidualne – każda kom.
wnika sama>> najpierw leżą ściśle zakotwiczonetracą połączenie z sąsiadami i warstwą hialinową i
wchodzą do blastocelu i poruszają się ruchem pełzakowatymtworzą skupieniamezenchyma pierwotna
na igiełki>> zachowana ciągła warstwa bo sąsiedzi zwierają
2- wpuklanie – inwaginacja; cała warstwa na ekto – i endodermę
a) wpuklanie – tzw. Pra-jelito otwierające się pragębą (blastopor) płytkie a szerokie skurcze
mikrofilamentówdo zajścia wpuklenia konieczny związek tego rejonu ...
b) prajelito długie i wąskie przemieszczanie się komórek w prajelicie- podziałów nie ma zawężeniu ulega
otwór pragęby
3 – ze ścianek prajelita wychodzą komórki ze ścian jelita  mezenchyba wtórnana utwory mezodermalne –
mięśnie
4 – tworzenie pęcherzyków – wyściółka jamy ciała materiał na mezodermę ze wpuklenia materiał na
endodermę
W szczytowej części jelita wypustki cytoplazmatyczne i wchodzą w kontakt i powodują dociągnięcie szczytu
prajelita do ścianki gastruli
- oba elementy zrastają się i ścianka jelita pęka i jelito uzyskuje nowy otwór i rozpoczyna się wzrost larwy
- dookoła otworu wyrastają ramiona
Wolno pływająca larwa (pluteus)
- komórki mezenchymy pierwotnej zlewają się w 2 ułożone po bokach pragęby syncytia, wewnątrz których
tworzone są igiełki szkieletu larwalnego
- w miejscu styku prajelita z ektodermą następuje zrośnięcie obu warstw i ich przerwanie nowopowstały
otwór staje się otworem gębowym, podczas gdy otwór pragęby będzie pełnił funkcje odbytu
- larwa zaczyna rosnąć, a szczególnie silny wzrost zachodzi wzdłuż osi prostopadłej do dawnej osi
prajelita.larwa przybiera kształt ostrosłupa
- dookoła otworu gębowego wyrastają ramiona (początkowo 2 pary ostatecznie 4)
- jelito dzieli się przewężeniami na 3 odcinki- przednie, środkowe i tylne
- pęcherzyk, zawiązek jamy ciała dzieli się następnie na 2 (prawy i lewy) a te z kolei dzielą się na 3 leżące
jeden za drugim pęcherzyki (akscocel, hydrocel i somatocel)
- rzęski umieszczone na krawędzi ramion zapewniają larwie zdolność ruchu i napędzają pokarm (głównie
glony) do otworu gębowego.
-
pluteus – larwa jeżowca
jelito ma 2 otwory >> nowy otwórotwór gębowy a otwór pragęby przekształca się w otwór odbytowy
wtórouste
3 elementy jelita: przednie, środkowe, tylne
całość usztywniona igiełkami szkieletu z mezenchymy pierwotnej
rzęski wzdłuż ramion tworzą wianek wokół otworu gębowegoruch postępowy i napędzanie
drobnoustrojów (odżywianie)
zmiany na koszt energii z pokarmu
pęcherzyki celomatyczne
Metamorfoza:
- przemiana wolno pływającej larwy o symetrii dwubocznej w osobnika dorosłego o symetrii promienistej i
prowadzącego denny tryb życia wymaga niezmiernie głębokich przeobrażeń przypominających
metamorfozę u owadów z przeobrażeniem zupełnym
- zawiązek formy ostatecznej tworzy się stopniowo wewnątrz larwy i jest widoczny jako ciemny twór
prześwitujacy przez przejrzyste ciało larwy na jej lewym boku tworzy się z lewego woreczka
celomatycznego (hydrocel) i indukowanej przezeń ektodermy zawiązek imaginalny stopniowo rozwijajacy
się w osobnika ostatecznego o symetrii promienistej
- najpierw tworzy się strona oralna postaci ostatecznej, następnie tworzące się boczne ścianki ciała zaczynają
obejmować te narządy larwy (woreczki celomatyczne lewej strony, jelito bez otworów gębowego i
odbytowego) które wejdą w skład ciała osobnika ostatecznego
- w obrębie zawiązka zaczynaja się tworzyć narządy osobnika dorosłego (układ ambulakralny, szkielet) a gdy
larwa opada na dno, tkanki nie wchodzące w skład formy ostatecznej ulegają lizie i nowo powstały osobnik
o symetrii promienistej zaczyna prowadzić denny tryb życia charakterystyczny dla dorosłych jeżowców.


jak z dwuniciowej symetrycznej larwy pływającej powstaje osobnik?
porównanie do przeobrażenia zupełnego
3 pęcherzyki celomatyczne środkowy – inicjator zmian >>> po lewej stronie pęcherzyk środkowy i
ektoderma tworzy płytę zawiązek płyty oralnej; tworzy się układ ambulakralny; rosną kolce
powstaje osobnik i opada na dno i nie może się odżywiać w tym czasie reorganizacja; część ulega lizie i
wychodzi jeżowiec (forma promienista)
OWADY
- jaja polilecytalne, centrolecytalne
- jajo z 2-oma osłonkami, błona żółtkowa i chorion z mikropyle gdzie jest okienko, którym wnika plemnik
- zapłodnienie w metafazie I podziału; wyrzucenie I i II ciałka kierunkowego gdy plemnik jest wewnątrz jaja
- tworzą się przedjądrza i jądro zygoty
BRUZDKOWANIE
- jądra z zygoty leżą w masie żółtka a na zewnątrz warstwa wolna od podziału  później wędrują ku
powierzchni i zasiedlają cytoplazmę; tworzy się PERYDERMA
- blastoderma charakter syncytialny przez jakiś czas; po kilku podziałach tworzą się błony i powstaje
periblastula; w środku żółtko
- jaja silnie spolaryzowane
- nigdy wszystkie jądra podziałowe nie przechodzą do perydermy  witelofagi upłynniają cytoplazmę
- z poszczególnych części larwy tworzą się części larwy
- rejon u wielu owadów – po stronie tylnej>> miejsce bogate w rRNA (cytoplazma)
PLAZMA BIEGUNOWA – gdy do tego rejonu wnikają jądra to od razu tworzą się obłonione
komórki,wcześniej niż wszystkie inne >>>gdy je zniszczono rozwój postępuje dalej ale za każdym razem imago
było pozbawione komórek płciowych>>> te komórki to jedyne prekursory komórek płciowychPIERWOTNE
KOMÓRKI PŁCIOWE przed wytworzeniem gamet ; PKP wędrują do gonad
Dalej....
 blastoderma różnicuje się na 2 rejony
1- po brzusznej stronie jaja  brzuch zarodka; wyższe stają się komórki  PRĄŻEK ZARODKOWY - z
niego tworzy się ciało owada a reszta da początek błon płodowych mogą być różnie zbudowane
(niewielkie lub duże)
 w prązku  GASTRULACJA – wzdłuż prążka  tworzy się bruzda gastrulacyjna materiał dostaje się
między blastodermę i żółtko i tworzy się mezoderma wzdłuż bruzdy materiał tworzy cewkę- długa rurka,
kóra się rozpłaszcza
- ektoderma na dole
- mezodermana górze
- pod nimi zagłębienia>> proctoderm – zawiązek odbytu i stomoderm – zawiązek jamy gębowej>> i
zagłębienia tworzą smugę łączącą .. i tworzy się jelito środkowe z wyściółką mezodermalną
- jelito przednie i tylne – wyściółka ektodermalna
 witelofagi – czasem gromadzą się i tworzą endodermę z mezo i ektodermy....?
 endoderma z różnych źródeł
 w dalszym rozwoju części boczne i grzbietowe
Błony płodowe:
- po bokach prążka 2 fałdy przykrywają prążek od spodu części wewnętrzne dają AMNION a zewnętrzna
część to SEROZA -–okrywa ona całość
- wewnętrzna część utworzona
- amnion gruby i cienka seroza