1 dr Anna Sikora dr Mateusz Tałanda Ćwiczenie 11 PŁAZY I GADY

dr Anna Sikora
dr Mateusz Tałanda
Ćwiczenie 11
PŁAZY I GADY
Gromada: AMPHIBIA (płazy)
Powstanie
Płazy wyewoluowały z ryb mięśniopłetwych niecałe 400 milionów lat temu. Tropy
naleŜące do pierwszych zwierząt czworonogich znane są z osadów dewonu Gór
Świętokrzyskich. Od ryb płazy róŜnią się posiadaniem szyi (powstałej przez oddzielenie pasa
barkowego od kości czaszki) i palców. Początkowo kończyny słuŜyły do poruszania się po
płyciznach i równiach pływowych. Z czasem umoŜliwiły kroczenie po lądzie. Wczesne formy
miały 6-8 palców.
Współczesne nam płazy odziedziczyły po przodkach wiele cech związanych ze
środowiskiem wodnym. Składają jaja w wodzie przez co zapłodnienie moŜe być wewnętrzne
albo zewnętrzne. Larwy płazów przystosowane są do tego środowiska, co jest wyraźnie
zaznaczone w ich budowie. Występuje u nich serce typu rybiego (zatoka Ŝylna, jeden
przedsionek
tzw.
charakterystyczną
skrzelowy,
jedna
larw
obecność
jest
komora
i
skrzeli
stoŜek
tętniczy).
zewnętrznych
lub
Ponadto
cechą
wewnętrznych
umoŜliwiających oddychanie tlenem rozpuszczonym w wodzie, a takŜe linia naboczna.
Podobnie jak ryby, płazy są zwierzętami ektotermicznymi, co oznacza Ŝe temperatura ich
ciała zaleŜna jest od temperatury otoczenia. Produkty przemiany materii płazów, podobnie
jak u ryb, przekształcane są w mocznik, a nie w toksyczny amoniak, i w ten sposób wydalane
do środowiska zewnętrznego. Płazy naleŜą do bezowodniowców – ich jaja nie mają skorupy
ani błon płodowych charakterystycznych dla bardziej zaawansowanych grup kręgowców.
Właściwa komórka jajowa osłonięta jest miękkimi, galaretowatymi osłonkami zewnętrznymi
chroniącymi jajo bądź zarodek przed wyschnięciem i uszkodzeniami mechanicznymi.
Podsumowując, płazy jako zwierzęta amfibiotyczne pozostały związane z oboma
środowiskami – wodnym i lądowym.
1
Ewolucja
Wyzwania związane z Ŝyciem na lądzie
Wyjście kręgowców na ląd wiązało się z koniecznością wielu zmian. Parzyste
umięśnione płetwy ryb trzonopłetwych musiały zostać zmodyfikowane w narząd nadający się
do wykorzystania w środowisku lądowym. Z tego względu płetwy przodków płazów
przekształciły się w cztery kończyny. Zmianie uległ równieŜ kształt ciała na spłaszczony
grzbieto-brzusznie. Poruszanie się za pomocą kończyn spowodowało równieŜ zmiany w
szkielecie osiowym. Potrzebny stał się solidnie zbudowany szkielet przystosowany do
wspierania cięŜaru ciała, a takŜe kończyn z obręczami barkową i biodrową. Kończyny pasa
miedniczny stały się bardziej dostosowane do przenoszenia duŜych sił czy gwałtownych
napręŜeń niŜ kończyny pasa barkowego, w związku z czym nastąpiła przebudowa napędu i
przeniesienie go z przednich kończyn na tylne. Silnie spłaszczona czaszka płazów łączy się z
kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi bez moŜliwości rotacji, tak więc głowa porusza
się jedynie w płaszczyźnie pionowej. Ze względu na spędzanie duŜej części Ŝycia w wodzie,
ruchy głowy na boki wydawały się być płazom niepotrzebne – powodowałyby utratę
stabilności przy pływaniu. Powolne i niezgrabne poruszanie się płazów na lądzie
spowodowało zapotrzebowanie na duŜą ilość energii z poŜywienia, a takŜe duŜe ilości tlenu.
Ze względu na fakt, iŜ tlen w powietrzu jest łatwiej dostępny od tego rozpuszczonego w
wodzie przodkowie płazów, ryby, musiały się odpowiednio do tego przystosować
wykształcając płuca. Poza prymitywnymi i workowatymi płucami, dorosłe płazy do
oddychania wykorzystują silnie unaczynioną skórę oraz błonę śluzową jamy gębowej i
gardzielowej. Płazy nie mają klatki piersiowej i przepony. W procesie wymiany powietrza
rolę pompy ssącej i tłoczącej spełnia dno jamy gardzielowo-gębowej, wspomagane przez
czynność zastawek i mięśni w nozdrzach oraz gardzieli. Płazy odziedziczyły po rybach
oddychających płucami dwa krwioobiegi. Ich obecność umoŜliwiła rozdzielenie krwi
natlenionej i odtlenionej. DuŜy obieg rozprowadza z komory przez pień tętniczy natlenioną
krew po całym ciele, a następnie odprowadza do serca przez zatokę Ŝylną i prawy
przedsionek, skąd kierowana jest małym (płucnym) obiegiem do płuc i skóry, gdzie jest
ponownie natleniana. Po natlenieniu krew wraca do serca Ŝyłą jelitową przez lewy
przedsionek i wchodzi do krwioobiegu duŜego. Serce płazów ma jedną komorę (która moŜe
być częściowo podzielona) i dwa przedsionki. Mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z
odtlenowaną (Ŝylną) jedynie częściowo ogranicza gąbczasta struktura komory oraz zastawka
2
spiralna w pniu tętniczym. Po wkroczeniu kręgowców na ląd zanikły rybie łuski i
wykształciła się skóra z wielokomórkowymi gruczołami. Skóra płazów jest bardzo cienka,
przepuszczalna dla wody i powietrza, a takŜe zaopatrzona w znaczną ilość gruczołów
śluzowych i jadowych. Jest ona drugim waŜnym narządem wymiany gazowej dorosłych
płazów. Pozbawiona jest rogowych wytworów naskórka (łusek, piór czy włosów),
charakterystycznych dla innych gromad lądowych kręgowców. Niektóre z dzisiejszych
płazów beznogich mają łuski głęboko osadzone w skórze. U niektórych zaś obserwowane są
struktury keratynowe np. rogowe pazury u płazów z rodzaju Xenopus. Aby moŜliwa była
wymiana gazowa skóra płazów musi pozostać wilgotna, z tego względu są one ograniczone
do Ŝycia w środowiskach wilgotnych, w pobliŜu wody. W wyniku zmiany środowiska Ŝycia
przekształceniu ulec musiały równieŜ narządy zmysłów, na takie, które mogą funkcjonować
w obydwu środowiskach. Ze względu na to, iŜ powietrze jest gorszym przewodnikiem dla fal
dźwiękowych niŜ woda, narząd słuchu płazów jest odpowiednio przystosowany. Dźwięk
trafia na błonę bębenkową rozpiętą na skórnych kościach dachu czaszki, a następnie za
pośrednictwem strzemiączka (stapes) – kostki słuchowej powstałej z przekształcenia kości
łuku gnykowego przekazywany jest do ucha środkowego. Ucho wewnętrzne rozbudowane
zostało o dodatkowy kanał limfatyczny, który utworzył krótki ślimak wyścielony komórkami
czuciowymi (narząd Cortiego). Umieszczone na wierzchołku głowy oczy płazów wyposaŜone
są w powieki oraz gruczoły łzowe chroniące je przed wysychaniem. U płazów po raz
pierwszy pojawia się narząd Jacobsona – narząd usprawniający węchowe rozpoznanie
pokarmu. W związku z Ŝyciem na lądzie linia naboczna u form dorosłych uległa zanikowi.
Ku współczesności
Prawdopodobnie na przełomie karbonu i permu powstały trzy występujące dziś grupy
płazów: płazy ogoniaste (Urodela), płazy bezogonowe (Anura) oraz płazy beznogie
(Apoda). Urodela i Anura są ze sobą bliŜej spokrewnione niŜ z Apoda. Ich początki jednak
wciąŜ pozostają niejasne. Najstarsze płazy bezogonowe są znane dopiero z wczesnego triasu1.
Większość współcześnie Ŝyjących płazów jest mała, ma cztery kończyny, z których
przednie mają po 4, a tylne po 5 palców. Płazy zamieszkują bardzo róŜne środowiska
ekologiczne – wodne, ziemno-wodne, lądowe i nadrzewne. Niektóre z dziś Ŝyjących płazów
zachowały skrzela, niektóre pozbawione są zarówno płuc jak i skrzeli. ZaleŜność od
1
(Czatkobatrachus z Polski i Triadobatrachus z Madagaskaru)
3
wilgotności powietrza i temperatury ogranicza ich występowanie głównie do obszarów stref
tropikalnych i subtropikalnych. W strefie klimatu umiarkowanego Ŝyje niewiele gatunków,
ale niektóre dostosowały się nawet do warunków wiecznej zmarzliny. Barwa ciała płazów
często pełni funkcję maskującą, natomiast jaskrawe kolory pełnią funkcję ostrzegawczą.
Kijanki płazów są roślinoŜerne lub drapieŜne, natomiast dorosłe osobniki drapieŜne – zjadają
bezkręgowce i drobne kręgowce. Płazy prowadzą w większości nocny tryb Ŝycia.
Rząd Płazy beznogie (Apoda, Gymnophiona)
Grupa ta wyewoluowała do Ŝycia w glebie i ściółce (rycie i pełzanie), chociaŜ niektóre
gatunki Ŝyją teŜ w wodzie. W takim środowisku kończyny zawadzają o liczne przeszkody.
Wydajniej jest się poruszać przy pomocy wygięć ciała - bez udziału kończyn. Wymaga to
dłuŜszego tułowia. Apoda mierzą 11-151 cm, a ich ciało jest robakowate i pozbawione
kończyn. Ogon, jeśli występuje, jest krótki. Skóra jest pierścieniowana. Po wymarłych
przodkach Apoda odziedziczyły łuski. Prawdopodobnie usztywniają i chronią one ciało,
spowalniają utratę wody i wyciskają zawartość gruczołów skórnych w czasie ruchu
zwierzęcia. Podziemne tunele są tworzone przy uŜyciu głowy, stąd silnie skostniała,
spłaszczona czaszka. W takich warunkach płazy beznogie rozwinęły czuły węch.
Wykształciły teŜ czułki na głowie pełniące funkcje dotykowe i połączone z narządem
Jacobsona. Natomiast wzrok i słuch mają słabszy. Zapłodnienie u płazów beznogich jest
wewnętrzne. Składają jaja lub są Ŝyworodne. Gdy kijanki się wyklują z jaja, wędrują do
wody, gdzie następuje ich dalszy rozwój i przeobraŜenie. Płazy beznogie występują w
strefie podzwrotnikowej i zwrotnikowej (tropikalne rejony Ameryki Południowej i
Środkowej, Afryki i Azji). Liczą ok. 190 gatunków.
Rząd Płazy bezogonowe (Anura, Salientia, Ecaudata)
Liczy ok. 5370 gatunków, w Polsce 14 gatunków2: 2 kumaki, 1 grzebiuszka, 3 ropuchy, 2
rzekotki, 6 Ŝab. Płazy bezogonowe mają szeroki, silnie skrócony tułów (dochodzący do 30
cm) oraz w pełni wykształcone kończyny. Kończyny tylne są silniejsze i dłuŜsze niŜ
przednie, gdyŜ przystosowane są do pływania i skakania. Postacie dorosłe nie mają ogona.
śyją na wszystkich kontynentach świata z wyjątkiem Antarktydy. W Europie niektóre
2
kumaki: górski i nizinny (Bombina variegata i B. bombina), grzebiuszka ziemna (Pelobates fuscus), ropuchy:
szara, paskówka i zielona (Bufo bufo, Epidalea calamita i Bufotes viridis), rzekotki drzewne (Hyla arborea i H.
orientalis), Ŝaby: śmieszka (Pelophylax ridibundus), jeziorowa (Pelophylax lessonae), wodna (Pelophylax kl.
esculentus), trawna (Rana temporaria), moczarowa (Rana arvalis) i dalmatyńska (Rana dalmatina).
4
gatunki sięgają do koła podbiegunowego. Większość płazów bezogonowych jest
jajorodna i obserwujemy u nich zapłodnienie zewnętrzne. Niektóre są Ŝyworodne, wtedy
występuje zapłodnienie wewnętrzne, bez udziału spermatoforów. Jaja składane są do
wody, tam teŜ następuje ich rozwój i przeobraŜenie. Larwy płazów bezogonowych są
zazwyczaj roślinoŜerne lub wszystkoŜerne. Kończyny tylne rozwijają się u nich jako
pierwsze.
Rząd Płazy ogoniaste (Caudata, Urodela)
Liczy ok. 550 gatunków, w Polsce 5 gatunków3: salamandrę plamistą oraz 4 traszki. Płazy
ogoniaste mają wydłuŜone ciało (dochodzące do 150 cm), cztery kończyny prawie
jednakowej długości i dobrze rozwinięty ogon. Zamieszkują głównie półkulę północną.
DuŜe ich zróŜnicowanie obserwowane jest w Ameryce Północnej. Zapłodnienie jest u
nich zewnętrzne lub wewnętrzne. W zapłodnieniu wewnętrznym samice pobierają złoŜone
przez samce spermatofory. Kijanki gatunków rodzimych są drapieŜne – jako pierwsze
rozwijają się u nich kończyny przednie. U niektórych płazów ogoniastych (np.
odmieńców z rodzaju Necturus) obserwowana jest neotenia – uzyskiwanie dojrzałości
płciowej przez zwierzę o postaci larwalnej.
Gromada: REPTILIA (Gady)
Powstanie
Przodkowie
Wyjście na ląd pierwotnych czworonogów umoŜliwiło ogromne ich zróŜnicowanie.
Szybko się rozdzieliły drogi ewolucyjne płazów i owodniowców. Linia prowadząca do
owodniowców i ich bliŜszych krewnych oddzieliła się od płazów juŜ we wczesnym karbonie
lub nawet w późnym dewonie (około 360 milionów lat temu). Odziedziczyły one po
przodkach płuca i dobrze rozwinięte kończyny. Innym spadkiem po prymitywnych
czworonogach była duŜa głowa i proste Ŝebra. Podobny stan mamy u płazów, gdzie Ŝebra i
ich mięśnie nie tworzą klatki piersiowej. Powietrze do płuc, podobnie jak u Ŝaby, było
tłoczone przez jamę gębową. Ich szkielet ulegał jednak coraz większemu skostnieniu.
3
salamandra plamista (Salamandra salamandra), traszka grzebieniasta (Triturus cristatus), traszka zwyczajna
(Lissotriton vulgaris), traszka karpacka (Lissotriton montandoni), traszka górska (Mesotriton alpestris)
5
Powstanie owodniowców
Dopiero około 315 milionów lat temu z tych prymitywnych, przypominających
bardziej płazy, zwierząt wyewoluowały owodniowce. Kluczową cechą było powstanie
oskorupionego jaja z trzema błonami płodowymi (kosmówką, owodnią i omocznią).
Pierwsze dwie otaczają i chronią zarodek, uczestnicząc w wymianie gazów z otoczeniem.
Ostatnia jest zaangaŜowana w oddychanie i gromadzenie produktów przemiany materii.
Występuje teŜ błona pęcherzyka Ŝółtkowego, która otacza kulę Ŝółtkową i magazynuje
pokarm.
Składanie oskorupionych jaj (wapiennych lub skórzastych) miało ogromne
konsekwencje dla całego organizmu i wpłynęło znacząco na dalsze losy tej grupy kręgowców.
Zapłodnienie musi się odbywać wewnątrz ciała samicy, zanim jajo zostanie otoczone
skorupką. By ułatwić składanie spermy w drogach rodnych samicy, większość owodniowców
ma narząd kopulacyjny. Niezbędne do rozmnaŜania środowisko wodne zostało zastąpione
płynem owodniowym wewnątrz owodni. Nie ma etapu larwy i jej przeobraŜenia, rozwój
zwierzęcia jest prostszy. Takie jajo jest kosztownym energetycznie wydatkiem dla zwierzęcia,
ale częściowo chroni zarodek przed drapieŜnikami i warunkami zewnętrznymi. Z tego
względu generalnie owodniowce składają mniej jaj niŜ płazy czy ryby.
Pierwsze owodniowce miały juŜ długie zakrzywione Ŝebra i gastralia (Ŝebra
brzuszne), które tworzyły klatkę piersiową. Mięśnie mogą klatkę piersiową zwęŜać i
rozszerzać wypychając powietrze z płuc lub pozwalając powietrzu te płuca wypełnić. W
czasie powiększenia klatki powietrze jest zasysane do płuc na zasadzie wyrównania ciśnienia.
Nie trzeba juŜ go tłoczyć przy pomocy jamy gębowej. Głowa, uwolniona z tej funkcji, mogła
być mniejsza, a jej budowa bardziej skoncentrowana na pozyskaniu pokarmu. Zmieniły się
przyczepy mięśni czaszkowych, wzmacniając siłę szczęk. MoŜliwa stała się większa
specjalizacja pokarmowa, pojawili się pierwsi lądowi roślinoŜercy. Strzemiączko nadal
było masywne, więc raczej jego funkcja przenoszenia drgań była ograniczona. Kość
potyliczna miała jeden kłykieć, umoŜliwiający spory zakres ruchu głowy względem szyi.
Ewolucja
Wyzwania czekające na lądzie
UniezaleŜnienie rozmnaŜania od wody sprawia, Ŝe owodniowce mogą całe Ŝycie
spędzać na suchym lądzie. WiąŜe się to jednak z szeregiem trudności. Na powietrzu skóra
6
wysycha. By nie tracić wody i chronić ciało, skóra uległa pewnym modyfikacjom. Komórki w
zewnętrznych warstwach nabłonka rozbudowują swój cytoszkielet, bogaty we włókna
keratynowe. Następnie obumierają tworząc warstwę rogową naskórka. Skóra tworzy róŜne
tarcze rogowe, łuski i płytki kostne (osteodermy). Czyni to skórę suchą, ubogą w gruczoły i
prawie nie przepuszczalną dla gazów. W ten sposób owodniowce chronią swoje ciało, ale
tracą w ten sposób ogromną powierzchnię wymiany gazowej. Konsekwencją tego jest rozwój
płuc, których wewnętrzne ściany uległy sfałdowaniu, rekompensując nieprzepuszczalność
skóry. Te zmiany mają ogromne znaczenie dla układu krwionośnego. Krew natlenowana
dociera do serca tylko z płuc, reszta ciała oddaje krew odtlenowaną. Trzeba je rozdzielić, by
utrzymać odpowiednie proporcje gazów. Dlatego serce owodniowców ma nie tylko dwa
oddzielne przedsionki, ale i przegrodę w komorze. U gadów nie jest kompletna, ale krew w
komorze prawie się nie miesza, poniewaŜ w czasie skórczu przegroda styka się z przeciwległą
ścianą serca. Wraz z keratynową pokrywą ciała powstały pazury, które usprawniały
lokomocję. Przebudowa ciała pociągnęła za sobą zmiany w budowie mózgu. Podzielone na
dwie półkule kresomózgowie zaczęło dominować rozmiarami nad resztą mózgu.
Podział owodniowców
Podobnie jak u płazów, czaszka miała początkowo litą budowę. Szybko jednak u
niektórych form zaczęły się pojawiać okna w okolicy skroniowej. Było to związane ze
zmniejszeniem cięŜaru czaszki i rozwojem przyczepów mięśniowych. Formy z jednym,
dolnym otworem skroniowym dała początek linii, która dzisiaj reprezentowana jest przez
ssaki. Te z dwoma oknami skroniowymi nazywamy diapsydami, z których do dzisiaj Ŝyją
ptaki, krokodyle, jaszczurki i sfenodonty. Nie wszystkie owodniowce uległy temu trendowi i
część zachowała pierwotną budowę okolicy skroniowej, pozbawioną okien. Nazywamy je
anapsydami. Do niedawna zaliczano do nich Ŝółwie, ale badania filogenetyki molekularnej
wskazują, Ŝe Ŝółwie mogą być diapsydami, które wtórnie utraciły okna skroniowe4.
Przystosowania gadów
Na lądzie zdarzają okresy niedoboru wody. Dlatego gady wydalają jej niewiele.
Wymaga to lepiej rozbudowanych nerek, które wydzielają wysoko stęŜony kwas moczowy.
4
Tu pojawia się pytanie, co nazywamy gadem? W tradycyjnym ujęciu jako gady klasyfikowano wszystkie
owodniowce poza ssakami i ptakami. Tak rozumiane gady są grupą parafiletyczną i zawierają takŜe nie będące
ssakami synapsydy. Obecnie synapsydy klasyfikuje się osobno i jako gady uznaje się anapsydy i diapsydy bez
ptaków (teŜ parafiletycznie). Tak teŜ są traktowane tutaj, choć coraz częściej się spotyka włączanie przez
badaczy ptaków w obręb gadów, dzięki czemu stają się grupą monofiletyczną.
7
Stąd w rozwoju embrionalnym pranerka przekształca się w nerkę ostateczną. Daje to ogromną
przewagę gadom w suchych środowiskach. Innym problemem na lądzie są duŜo większe
wahania temperatur w porównaniu do wody. Gady są zmiennocieplne (dokładniej
ektotermiczne). Regulacja ciepłoty ciała zachodzi za pomocą behawioru. Poza tym gady
mogą funkcjonować w znacznie większym zakresie temperatur ciała niŜ np. ssaki. Jest to
bardzo oszczędny energetycznie sposób funkcjonowania, dlatego gady mogą jeść rzadziej niŜ
zwierzęta stałocieplne. Gady wytworzyły niezaleŜnie od synapsydów i płazów błonę
bębenkową na kości skroniowej do odbierania dźwięków (drgań). Drgania tej błony przenosi
do ucha wewnętrznego pomniejszone strzemiączko. Oczy są chronione przez trzy powieki
(górną, dolną i migawkową). Gady cechują się duŜą plastycznością behawioralną.
Eksperymenty na jaszczurkach dowiodły, Ŝe potrafią rozwiązywać róŜne zadania nie gorzej
niŜ ptaki i ssaki.
Ku współczesności
Powstanie dzisiejszych grup
Ponad 250 milionów lat temu gady diapsydowe podzieliły się na dwie linie5
prowadzące do jaszczurek i gadów naczelnych. Gdzieś w tym miejscu na drzewie rodowym
oddzieliły się od pozostałych gadów Ŝółwie. Wykształciły charakterystyczny, podzielony na
płyty pancerz wokół tułowia słuŜący do obrony przed drapieŜnikami. Najpierw z
obojczyków i Ŝeber brzusznych powstała w ewolucji dolna część – plastron. Potem z Ŝeber i
wyrostków kolczystych kręgów górna część – karapaks. Oba pokryte są warstwą keratynową,
zastąpioną u niektórych gatunków przez zwykłą skórę. Pancerz moŜe teŜ pomagać w
utrzymywaniu równowagi jonowej, magazynować metabolity, wapń, wodę lub tłuszcz.
Wymusza jednak usztywnienie kręgosłupa i wyjątkowe w świecie kręgowców połoŜenie
łopatki i kości biodrowej wewnątrz Ŝeber. Pancerz uniemoŜliwia ruch klatki piersiowej.
Wentylację płuc wspierają ruchy kończyn. U gatunków wodnych, w czasie zanurzenia,
nabłonek gardzieli i kloaki umoŜliwia wymianę gazową. Dzisiejsze formy mają bezzębny
rogowy dziób. Wśród Ŝółwi występują zarówno mięsoŜercy jak i roślinoŜercy. Obecnie Ŝyje
ponad 300 gatunków, zamieszkujących lądy, morza i wody słodkie.
Gady naczelne charakteryzują się dodatkowym oknem przed oczodołem w czaszce i
sprawniejszymi kończynami, podciągniętymi bardziej pod tułów. U paru linii archozaurów
5
Lepidosauromorpha i Archosauromorpha
8
powstały formy szybko biegające i dwunoŜne. Aktywny tryb Ŝycia wymagał bardziej
wydajnego metabolizmu. Być moŜe by sprostać większemu zapotrzebowaniu na tlen
powietrze u archozaurów przechodzi przez kanaliki płucne w jednym kierunku, u bardziej
zaawansowanych form wykształcone zostały worki powietrzne, a serce stało się w pełni
czterodzielne. Większość archozaurów była prawdopodobnie stałocieplna i miała
zdeterminowany wzrost. Spośród ogromnego bogactwa form (np. dinozaurów, pterozaurów,
rauizuchów, aetozaurów) do dziś dotrwały ptaki i nieliczne krokodyle. Te ostatnie powstały z
lądowych, szybko biegających drapieŜników. Przystosowały się jednak do wodno-lądowego
trybu Ŝycia. Z tego względu kończyny uległy skróceniu. Okna czaszkowe u nich zarosły, a
ciało pokryły osteodermy, zwiększając masywność szkieletu i ułatwiając zanurzanie w
wodzie. Ich mocz moŜe zawierać oprócz kwasu moczowego pewne ilości amoniaku. Choć
krokodyle są zmiennocieplne, zachowały czterodzielne serce i jednostronny przepływ
powietrza w kanalikach płucnych. Ciekawostką jest występowanie u nich mechanizmu tłoczni
wątrobowej, pomagającej wentylować płuca. Krokodyle potrafią wydawać dźwięki i mają
dobry słuch. Ich genomy wskazują na powolną ewolucję molekularną i zuboŜenie
genetyczne w okresie lodowcowym. Obecnie Ŝyje zaledwie 25 gatunków krokodyli. Za
wyjątkiem krokodyla róŜańcowego wszystkie pozostałe są słodkowodne.
Gady łuskonośne i ich krewni mają dwie pary okien skroniowych i funkcjonalne oko
ciemieniowe, które związane jest z reagowaniem na światło i regulacją produkcji niektórych
hormonów. Udoskonaliły poruszanie się za pomocą bocznych ruchów ciała i modyfikacji
budowy stopy. Obecnie grupa ta reprezentowana jest przez róŜnorodne gady łuskonośne i
reliktowe sfenodonty. Te ostatnie mają wtórny łuk jarzmowy i zrośnięte z kośćmi zęby, by
usztywnić i wzmocnić szczęki. Dziś Ŝyją tylko dwa wszystkoŜerne gatunki u wybrzeŜy Nowej
Zelandii.
Natomiast do gadów łuskonośnych zaliczanych jest około 10 000 gatunków.
Dzielone są na jaszczurki i węŜe. Cechą wspólną jest m. in. podwójne półprącie
(hemipenes). Najstarszą dzisiejszą grupą jaszczurek, a więc i gadów łuskonośnych są
dibamidy. Jest to reliktowa, beznoga grupa. Dibamidy są ślepe i Ŝyją wyłącznie pod ziemią.
W trakcie ewolucji pozostałe jaszczurki oprócz wyszukiwania pokarmu za pomocą wzroku,
zaczęły doskonalić receptory chemiczne. U bardziej zaawansowanych łuskonośnych dobrze
rozwinięty jest węch i narząd Jacobsona. Kolejną wczesną grupą jaszczurek są gekony.
Mają duŜe głowy. Potrafią wydawać dźwięki, stąd mają dobry słuch. śyją na terenach raczej
suchych. Często potrafią się wspinać po bardzo trudnych powierzchniach dzięki
keratynowym szczoteczkom na palcach. Inną grupą jaszczurek są szeroko rozprzestrzenione
9
scynki. Ich głowa jest wzmocniona przez kostne płytki, zarastające otwory skroniowe. Często
zdarzają się wśród nich przypadki redukcji kończyn.
Do najbardziej zaawansowanych naleŜą jaszczurki z grupy Toxicofera, produkujące
jad. Obejmują szereg róŜnych jaszczurek, z których wiele jad utraciło (padalce, Iguania,
część węŜy). Jadowite pozostały helodermy, warany i część węŜy. U waranów i iguan
odkryto jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, ale nie wiadomo, czy jest
homologiczny archozaurom. Zaawansowane węŜe, w celu chwytania i połykania duŜej
zdobyczy skrajnie zmodyfikowały swoją czaszkę. Kość kwadratowa jest bardziej ruchoma
niŜ u innych jaszczurek. Szczęki są luźno połączone z czaszką. Pozwala to zaawansowanym
węŜom chwytać ofiary przekraczające ich własną średnicę. Usztywniona mózgoczaszka i
dach czaszki pomagają w połykaniu złapanej zdobyczy. WęŜe pochodzą prawdopodobnie od
podziemnych form, dlatego ich narządy zmysłów są mocno zmodyfikowane. Nie słyszą z
powodu utraty błony bębenkowej i ucha środkowego. Ich zdolność widzenia bywa róŜna, ale
nadziemne potrafią przynajmniej śledzić ruchy. Rozwinęły za to skrajnie receptory
chemiczne. Grzechotniki, pytony i niektóre boa wyposaŜone są receptory reagujące na
podczerwień (narząd termolokacyjny), by tropić emitujące duŜo ciepła ssaki. Iguania
wykorzystują aktywnie język w łapaniu zdobyczy. Skrajnym tego przykładem są
kameleony, które, by złapać, wystrzeliwują swój język w stronę zdobyczy. Mają wiele
ciekawych przystosowań do nadrzewnego trybu Ŝycia – niezaleŜnie obracane oczy, chwytny
ogon i szczypcowate dłonie i stopy.
Inną linią zaawansowanych jaszczurek są amfisbeny. Spokrewnione są blisko z
naszymi krajowymi jaszczurkowatymi (Lacertidae). Większość jest beznoga i kopie
podziemne tunele przy pomocy głowy. śywią się bezkręgowcami glebowymi.
Gady w Polsce
W Polsce naturalnie występuje 10 do 12 gatunków gadów6: 1 Ŝółw, 5-6 jaszczurek w
tym 1-2 padalce, 4-5 węŜy w tym 1 Ŝmija. Wszystkie są pod ochroną. Zdarzają się teŜ
gatunki zawleczone np. Ŝółw czerwonolicy.
6
Ŝółw błotny (Emys orbicularis), jaszczurka zwinka (Lacerta agilis), jaszczurka zielona (Lacerta viridis),
jaszczurka Ŝyworodna (Zootoca vivipara), jaszczurka murowa (Podarcis muralis), zaskroniec zwyczajny (Natrix
natrix), zaskroniec rybołów (Natrix tessellata – 1 notowanie w Polsce, być moŜe zawleczony), wąŜ Eskulapa
(Elaphe longissima), gniewosz plamisty (Coronella austriaca), Ŝmija zygzakowata (Vipera berus), padalec
zwyczajny (Anguis fragilis – czasami wyróŜnia się teŜ Anguis colchica).
10
Zadanie domowe:
1. Powtórzenie budowy morfologicznej, a takŜe budowy anatomicznej płazów bezogonowych.
2. Napisz na uproszczonym drzewie rodowym czworonogich (poniŜej) cechy typowe dla
poszczególnych grup. Dokładna kolejność w obrębie jednej linii ewolucyjnej nie zawsze jest
moŜliwa do odtworzenia. Za kaŜdym razem zastanów się dlaczego dana cecha powstała w tej
linii. Ćwiczenie to ma Ci pomóc przygotować się na wejściówkę i nie będzie sprawdzane
przez prowadzących. Wykorzystaj następujący zestaw cech:
beznogość (3 razy), ruchome szczęki, błony płodowe, jad, dwa krwioobiegi, keratynowe
szczoteczki na palcach, jeden kłykieć potyliczny, dobry słuch (2 razy), podziemny tryb Ŝycia (3
razy), wtórny łuk jarzmowy, podwójne półprącie, czterodzielne serce, poruszanie bocznymi
wygięciami ciała, płuca, okno przedoczodołowe, sucha skóra, jednokierunkowy przepływ
powietrza w płucach, pancerz z płyt i Ŝeber, kończyny z palcami, dwa okna skroniowe, jedno
okno skroniowe, większe skostnienie szkieletu, dominacja kresomózgowia nad resztą mózgu,
pofałdowana wewnętrzna powierzchnia płuc, szyja, klatka piersiowa, błona bębenkowa (3
razy), bogate zdolności wokalne (2 razy), narząd Jacobsona.
Oczywiście będziemy pytać o więcej rzeczy, które są w skrypcie, więc i wy moŜecie rozszerzyć
sobie tę listę cech, albo wymyślić inne sposoby na nauczenie się.
11
12