Oddychanie

2.5. Oddychanie bytowe
Część węglowodanów wytworzonych w procesie fotosyntezy jest
przez rośliny zużywana na różne funkcje życiowe, w tym na oddychanie
bytowe (15–30% węglowodanów). Oddychanie bytowe stanowi część
energii, którą roślina wykorzystuje na potrzeby podtrzymania gradientu
jonowego błon komórkowych i resyntezę degradowanych struktur
białkowych (np. enzymów). Wielkość oddychania bytowego jest
proporcjonalna do wytworzonej przez rośliny biomasy.
Ilość węglowodanów zużytych w procesie oddychania bytowego
związanego z utrzymaniem poszczególnych organów rośliny w
temperaturze 25oC (Rm,r) opisuje równanie:
Rm,r = (Rrt·WRT + Rlv·WLV + Rst·WST + Rso·WSO)·RFSETB
(66)
gdzie:
WRT, WLV, WST, WSO – rzeczywista sucha masa, odpowiednio
korzeni, liści, łodyg i organów użytkowych (np. ziarna),
Rrt, Rlv, Rst, Rso – współczynniki oddychania bytowego, odpowiednio
dla korzeni, liści, łodyg i organów użytkowych,
RFSETB – współczynnik redukcji oddychania bytowego (w tabeli 8
podano przykład wartości RFSETB dla rzepaku ozimego).
Tabela 8. Wartość współczynnika redukcji oddychania bytowego
(RFSETB) w zależności od fazy rozwojowej (DVS) – rzepak [plik
danych roślinnych modelu WOFOST 7.1]
DVS
RFSETB
0
1
1,5
1
1,75
0,75
2
0,25
Dla każdego dnia rozwoju rośliny model symuluje nową aktualną
fazę rozwojową oraz za pomocą funkcji AFGEN oblicza wartość
współczynnika RFSETB, wykorzystując dane zapisane w pliku danych
roślinnych modelu (tab. 8).
Po uwzględnieniu średniej temperatury dobowej (Tsr) oraz
współczynnika odzwierciedlającego wzrost aktywności metabolicznej
przy wzroście temperatury o 10oC (Q10) można obliczyć ilość
asymilatów zużywanych w wyniku oddychania bytowego, stosując
wzór:
Rm,t = Rm,r  Q10(Tsr – 25)/10
(67)
w którym
Tsr 
(Tmax  Tmin )
2
(68)
gdzie:
Tmax – maksymalna dobowa temperatura powietrza [oC],
Tmin – minimalna dobowa temperatura powietrza [oC].
Ilość asymilatów, które mogą być wykorzystane na tworzenie
suchej masy roślin, oblicza się z równania:
F’d,n = F’d – Rm,t
(69)
gdzie:
F’d,n – dobowy przyrost masy asymilatów (węglowodanów) na 1 ha [kg
ha–1 d–1],
F’d – dzienne tempo fotosyntezy brutto [kg ha–1 d–1] (równanie 27),
Rm,t – dobowe tempo oddychania bytowego [kg ha–1 d–1] (równanie 66).
Zadania
1. Oblicz wielkość oddychania bytowego dla roślin bobiku w 63 dniu
po wschodach (DVS = 1,13, RFSETB = 1, Q10 = 2), przyjmując
następujące dane:
– sucha masa poszczególnych organów, tj. korzeni, łodyg, liści i
nasion (kg na 1 ha): WRT = 3500, WST = 4100, WLV = 2600, WSO = 140,
– średnia dobowa temperatura powietrza: 20oC;
– względne współczynniki oddychania bytowego: Rrt = 0,010, Rst =
0,015, Rlv = 0,027, Rso = 0,005.
2. Wykonaj analogiczne obliczenia dla średniej temperatury dobowej
powietrza wynoszącej 27oC. Porównaj wyniki.
2
2.6. Rozdział asymilatów i oddychanie wzrostowe
Poprawne symulowanie przyrostu biomasy różnych organów
roślinnych zależy w dużym stopniu od dokładności przyjętych
współczynników rozdziału asymilatów. W modelu WOFOST
współczynniki rozdziału (partycji) asymilatów, które mogą być
wykorzystane do tworzenia biomasy poszczególnych organów rośliny
zdefiniowano w tablicach FRTB (korzenie), FLTB (liście), FSTB
(łodygi) i FOTB (organy użytkowe). Wartości tych współczynników
zmieniają się w zależności od fazy rozwojowej (DVS). Dla każdego dnia
wegetacji roślin program komputerowy symuluje ich aktualną wartość,
wykorzystując funkcję AFGEN i dane zdefiniowane w odpowiednich
plikach danych roślinnych. Przykładowe wartości współczynników (dla
bobiku ‘Sonet’) podano w tabeli 9.
Tabela 9. Wartości współczynników rozdziału asymilatów do poszczególnych
części rośliny w zależności od fazy rozwojowej (DVS) – bobik ’Sonet’
[Kulig 2004]
DVS
FRTB
FLTB
FSTB
FOTB
0,00
0,45
0,59
0,41
0,00
0,70
0,45
0,55
0,74
0,28
1,00
0,20
1,11
0,14
0,36
0,64
0,00
1,26
0,13
0,67
0,20
1,34
0,00
1,40
1,55
0,00
0,65
0,35
0,00
1,00
2,00
0,00
0,00
0,00
1,00
FR, FL, FS, FO – współczynniki rozdziału asymilatów, odpowiednio do korzeni, liści, łodyg i
organów użytkowych (skrót TB oznacza, że zostały one zdefiniowane w odpowiednich
tablicach)
3
Oddychanie wzrostowe
Oddychanie wzrostowe jest związane ze stratami energii na
transport i syntezę nowych związków chemicznych w organach rośliny
oraz na transport substancji mineralnych przez błony komórkowe. Aby
określić te straty, należy najpierw obliczyć współczynniki konwersji dla
poszczególnych organów rośliny, oznaczone w modelu WOFOST jako
CVS (dla łodyg), CVL (dla liści), CVR (dla korzeni) i CVO (dla organów
użytkowych).
Współczynniki przeliczeniowe (tab. 10) określają minimalne
koszty energetyczne ponoszone na wytworzenie określonej grupy
związków organicznych lub transport składników mineralnych.
Tabela 10. Współczynniki przeliczeniowe, związane z syntezą i transportem
wybranych związków organicznych, wykorzystywane do obliczania
współczynników konwersji [Lovenstain i in. 1992]
Składnik
Tłuszcze
Ligniny
Białka
Cukry
Kwasy
org.
6. Sole
mineralne
(K, Ca, P,
S)
1.
2.
3.
4.
5.
Straty
biosyntezy
[g glukozy g–
1
produktu]
A
3,030
2,119
1,824
1,211
Straty
transportu
[g glukozy g–
1
produktu]
B
0,159
0,112
0,096
0,064
Straty
konwersji
[g glukozy g–
1
produktu]
C=A+B
3,189
2,231
1,920
1,275
0,906
0,048
0,954
1,05
0,00
0,120
0,120
8,3
CVF = 1/C
[g produktu g–1
glukozy]
0,31
0,45
0,52
0,78
Wyznaczanie współczynników konwersji (CVS, CVL, CVR, CVO)
polega na obliczaniu strat konwersji energii (Co) związanych z syntezą
lub/i transportem związków wchodzących w skład danego organu. W
tym celu dla każdego organu rośliny należy pomnożyć udział
poszczególnych grup związków organicznych i składników mineralnych
wchodzących w jego skład przez odpowiadający mu współczynnik
przeliczeniowy (Ci), a iloczyny zsumować według wzoru:
Co = p1C1 + p2C2 + p3C3 + p4C4 + p5C5 + p6C6
(71)
gdzie:
pi, – procentowy udział danej grupy związków w suchej masie organu w ujęciu liczbowym,
4
Ci – współczynniki przeliczeniowe wyrażające straty konwersji dla poszczególnych grup
związków (tab. 10).
Współczynnik strat konwersji (Co) wskazuje, ile gramów
węglowodanów zostanie zużytych na oddychanie wzrostowe w celu
wytworzenia 1 g suchej masy określonego organu rośliny.
Następnie oblicza się współczynnik konwersji dla poszczególnych
organów rośliny. Jest on odwrotnością współczynnika Co i oznacza, ile
gramów suchej masy określonego organu rośliny zostanie
wytworzone, gdy na oddychanie wzrostowe zostanie zużyty 1 g
węglowodanów. Wyznacza się go ze wzoru:
CVi = 1/Co
(72)
gdzie:
CVi oznacza współczynnik konwersji, odpowiednio: L – liście, S – łodygi, R – korzenie, O –
organy użytkowe.
Aby obliczyć całkowite straty energii na oddychanie wzrostowe,
trzeba wyznaczyć współczynnik konwersji dla całej rośliny (CVF), dla
określonego stadium rozwojowego (każdego dnia wegetacji), według
równania:
1
(73)
CVF 
FS
FO 
FR
 FL



  (1  FR) 
CVL
CVS
CVO
CVR


gdzie:
FL, FS, FO, FR – współczynniki rozdziału asymilatów, odpowiednio do liści, łodyg, organów
użytkowych i korzeni (w zależności od fazy rozwojowej (DVS; tab. 9), obliczane dla każdego
dnia roku z użyciem funkcji AFGEN,
CVS, CVL, CVR, CVO – współczynniki konwersji – równanie (72).
Dobowy przyrost całkowitej (nadziemnej i podziemnej) suchej
masy roślin na jednostkę powierzchni (ΔW) oraz dzienny przyrost suchej
masy nadziemnej łanu (ΔWsh) jest obliczany według równań:
ΔW = CVF · F’d,n
(74)
ΔWsh = (1 – FR) · ΔW
(75)
gdzie:
F’d,n – jak w równaniu *[jw.] (69),
FR, CVF – jak w równaniu *[jw.] (73),
ΔW – dobowe tempo przyrostu całkowitej biomasy roślin [kg ha–1 d–1],
ΔWsh – dobowe tempo przyrostu nadziemnej biomasy roślin [kg ha–1 d–1].
Ilość asymilatów przeznaczanych na tworzenie masy korzeni
można obliczyć dla każdego dnia symulacji według formuły:
5
ΔWRT = ΔW . FR
(76)
gdzie:
ΔWRT – ilość biomasy gromadzonej w korzeniach [kg ha–1 d–1],
ΔW – jak w równaniu *[jw.] (75),
FR – jak w równaniu *[jw.] (73).
Do obliczenia dziennych wartości suchej masy gromadzonej w
poszczególnych organach nadziemnych (ΔWi) służą współczynniki
rozdziału asymilatów (FL, FS, FO), wynikające z przyrostu sumy
temperatur efektywnych. Dla danego organu mnoży się wartość ΔWsh (=
ADMI) przez odpowiedni współczynnik rozdziału dla tego organu i
określonego stadium rozwojowego:
ΔWi = ΔWsh . Ci
(77)
gdzie:
ΔWi – ilość biomasy gromadzonej w organach nadziemnych (i – odpowiednio: ST – łodygi, SO –
organy zapasowe, LV – liście) [kg ha–1 d–1],
Ci – odpowiedni współczynnik rozdziału asymilatów: FS, FO lub FL [-].
Dla danego dnia symulacji suma wartości współczynników FL, FS,
FO równa się 1.
Zadania
1. Korzystając z danych zawartych w tabeli 10, oblicz wartość
współczynnika CVL przy założeniu, że w swoim składzie liście
zawierają: 52% cukrów, 25% białek, 5% tłuszczów, 5% kwasów
organicznych, 5% lignin i 8% substancji mineralnych.
2. Wykorzystując dane z tabeli 10 oblicz wartość współczynnika
konwersji dla całej rośliny (CVF) bobiku w fazie DVS = 1,11, przy
założeniu, że wartości CVL, CVS, CVO i CVR wynoszą, odpowiednio:
0,608; 0,631; 0,591; 0,659.
3. Oblicz ilość asymilatów kierowanych do korzeni i części
nadziemnych roślin przy założeniu, że ilość asymilatów dostępnych do
tworzenia biomasy w fazie DVS = 1,11 wynosiła 200 kg/ha.
6