06 Swierkocka.p65

PRACA POGLĄDOWA
ISSN 1643–0956
Małgorzata Świerkocka-Miastkowska1, Maciej Klimarczyk2, Roman Mazur3
1Katedra
i Klinika Neurologii, Akademia Medyczna w Gdańsku
i Klinika Psychiatrii, Collegium Medicum im. L. Rydygiera w Bydgoszczy, UMK w Toruniu
3Katedra i Klinika Neurologii, Collegium Medicum im. L. Rydygiera w Bydgoszczy, UMK w Toruniu
2Katedra
Zrozumieć układ limbiczny
To comprehend the limbic system
STRESZCZENIE
Układ limbiczny jest układem „szybkiego reagowania”, który błyskawicznie reaguje na zmieniające się
warunki środowiska i ma ogromne znaczenie w procesach decyzyjnych, co w sytuacji zagrożenia ma
ogromne znaczenie dla podtrzymania życia. Działa
on znacznie szybciej niż neocortex, lecz jego odpowiedź na bodziec jest znacznie mniej specyficzna.
Aby układ limbiczny spełniał prawidłowo swoje zadanie, musi współdziałać z innymi układami w mózgu. Autorzy przedstawiają własny model ideowy
wpływu układu limbicznego na inne struktury mózgowia. Warunkiem sprawnego działania ośrodkowego układu nerwowego jest sprzężenie zwrotne
układu limbicznego z neocortex, układem ruchowokoordynacyjnym (motoryka ogólna ciała), układem
hormonalnym (podwzgórze–przysadka–nadnercza)
i pniem mózgu. Zaburzenia w układzie limbicznym
prowadzą do zaburzeń w całym systemie nerwowym, podobnie jak uszkodzenie struktur współpracujących z układem limbicznym objawia się zaburzeniami limbicznymi.
Słowa kluczowe: układ limbiczny, emocje,
ciało migdałowate, hipokamp
ABSTRACT
The limbic system (LS) can be called a “prompt decision system”, it reacts promptly on changing environmental circumstances and plays a great role in
decisive processes. In danger its action can rescue
one’s life. It works faster than neocortex but less
precisely. To play its role properly, LS must cooper-
Adres do korespondencji: prof. dr hab. Roman Mazur
Katedra i Klinika Neurologii CM im L. Rydygiera w Bydgoszczy, UMK
ul. M. Skłodowskiej-Curie 9, 85–094 Bydgoszcz
tel./faks (052) 585 40 32
Psychiatria w Praktyce Ogólnolekarskiej 2005; 1 (5): 47–50
Copyright © 2005 Via Medica
ate with other brain systems. The authors present
original model of LS’s influence on the other brain
structures. It must cooperate in feedback with neocortex, motor-coordinate system, hormonal system
(hipothalamus–pituitary–suprarenal axis) and brain
trunk. Lesions in LS causes the disturbances in all central nervous system. And otherwise, the lesions in the
cooperating structures reveals disturbances in LS.
Key words: limbic system, emotions, amygdala,
hipocampus
Na drodze ewolucji gatunki żyjące były wyposażane w stopniowo coraz bardziej skomplikowany
system nerwowy. Po rdzeniu kręgowym i pniu mózgu przyszła kolej na wytworzenie prymitywnego
płata węchowego, składającego się z dwóch warstw
komórek, stopniowo rozbudowywanego do wielowarstwowego węchomózgowia i wreszcie — nowej
kory mózgu (neocortex).
Węchomózgowie człowieka tworzą leżące
głównie na przyśrodkowej części półkul mózgowych
filogenetycznie stare, o bardziej pierwotnej budowie części kory mózgowej (archicortex) — zakręt
obręczy, zakręt przykrańcowy, zakręt i stopa hipokampa oraz zakręt zębaty. Wchodzą one w skład
układu limbicznego (rąbkowego).
Słowo „limbiczny” wprowadził francuski anatom Paul Pierre Broca (limbus — łac. pierścień), nazywając płatem limbicznym obszary starej kory mózgowej łukowato otaczające ciało modzelowate. Pojęcie
układu limbicznego zostało zdefiniowane znacznie
później, gdy w 1952 roku MacLean opisał współdziałanie obszarów węchomózgowia z hipokampem, ciałem migdałowatym, przegrodą i korą przedczołową.
Mimo upływu lat wciąż nie ma jednoznacznych
kryteriów umożliwiających ścisłą identyfikację struktur korowych i podkorowych należących do układu
limbicznego. Obecnie za składowe układu rąbkowego uważa się:
www.psychiatria.med.pl
47
Psychiatria w Praktyce Ogólnolekarskiej 2005, tom 5, nr 1
— struktury korowe płata limbicznego — hipokamp
z korą śródwęchową, zakręt obręczy i zakręty
oczodołowe;
— ciało migdałowate;
— brzuszną część gałki bladej i prążkowia;
— przegrodę;
— niektóre struktury między- i śródmózgowia: część
jąder wzgórza, jądra uzdeczki i jądro międzykonarowe.
Poprzez połączenie u człowieka układu limbicznego z neocortex jego czynność nabiera nowego wymiaru w porównaniu ze zwierzętami — jest modulowana za pomocą woli oraz świadomie przeżywana.
Istota działania układu limbicznego
Układ limbiczny jest zaangażowany w powstawanie:
— stanów emocjonalnych:
a) pozytywnych (przyjemność, radość),
d) negatywnych (strach, wstręt);
— procesów poznawczych (pamięć, uczenie się);
— procesów decyzyjnych (walki, ucieczki);
— łaknienia;
— popędu seksualnego;
— komunikowania się (język ciała).
Ewolucyjne funkcje układu limbicznego to reagowanie na zmieniające się czynniki środowiska
zewnętrznego i wewnętrznego, często reakcje te
służą przetrwaniu i podtrzymaniu życia, gdyż układ
limbiczny pełni rolę układu „szybkiego reagowania”
mającego zdolność błyskawicznego rozpoznawania
zagrożeń oraz przeciwdziałania im poprzez współpracę z innymi układami. Początkowa faza reakcji
organizmu na bodziec odbywa się z pominięciem
neocortex, co pozwala maksymalnie skrócić czas reakcji. W sytuacjach ekstremalnego zagrożenia natychmiastowa reakcja ratuje życie. Proces poznawczy zagrożeń opiera się na porównaniu aktualnie
działającego bodźca ze zgromadzonymi w pamięci
ciała migdałowatego wzorcami. Nabyte wzorce
pamięci emocjonalnej tworzone są przede wszystkim poprzez mechanizmy warunkowania strachu
i wykorzystywane w procesie decyzyjnym. W chwili
podjęcia decyzji (np. bezruch, ucieczka, walka, negocjacje), zostaje uruchomiona tak zwana „oś energetyczna”: układ limbiczny–podwzgórze–przysadka–
nadnercza. Dochodzi do wyrzutu adrenaliny i kortyzolu do krwi. Na tej drodze układ limbiczny steruje
układem ruchowo-koordynacyjnym, równocześnie
błyskawicznie dostarczając mu koniecznej energii.
Układ limbiczny poprzez swój wielokierunkowy wpływ na ciało bierze udział w komunikowaniu
48
się organizmu z otoczeniem przede wszystkim
w sposób niewerbalny za pomocą tak zwanej „mowy
ciała” (ang. body language, niem. korpersprache).
Ciało migdałowate jest odpowiedzialne za tworzenie i zapamiętywanie emocji. Patologia w obrębie ciała migdałowatego oraz jego połączeń z innymi strukturami w mózgu prowadzi do utraty znaczenia emocjonalnego zdarzeń — rozwija się stan
„ślepoty emocjonalnej”.
Hipokamp jest zaangażowany w tworzenie śladów pamięciowych i uczenie się, a jego obustronne
uszkodzenie prowadzi do niemożności trwałego zapamiętywania.
Zakręt obręczy jest odpowiedzialny za konsolidację śladów pamięciowych i, w połączeniu z korą
przedczołową, uświadomienie sobie zachodzących
procesów psychicznych.
Ciało migdałowate
W ciele migdałowatym tworzą się i są przechowywane programy reakcji emocjonalnych, odziedziczone oraz wykształcone w ciągu życia osobniczego. Rola ewolucyjna tej struktury polega na magazynowaniu wszystkich doświadczeń wywołujących
różne emocje, jak na przykład strach, wstręt, radość.
Informacje o bodźcach zewnętrznych docierają
do ciała migdałowatego dwiema drogami:
— drogą niską bezpośrednio ze wzgórza, z pominięciem kory mózgowej — przenoszone informacje są
ogólne, niedokładne, sygnalizują tylko zbliżające się
niebezpieczeństwo i konieczność natychmiastowej
reakcji. Droga ta jest krótka, pozwala na szybką
reakcję na potencjalnie negatywny bodziec, pozwala na rozpoczęcie reakcji na impulsy czuciowe przed
ich pełną rejestracją przez korę mózgową;
— drogą wysoką, prowadzącą informację ze wzgórza do kory, które dopiero później trafiają do ciała migdałowatego. Droga ta jest dłuższa, wymaga dłuższego czasu, jednak pozwala na dokładną
analizę informacji.
Droga niska, z ominięciem kory, umożliwia
osobnikowi szybką reakcję na zmieniające się warunki środowiska, a droga wysoka, z udziałem kory
— zaplanowanie akcji.
Zarówno u zwierząt, jak i u człowieka natychmiastowa reakcja na zagrożenie stała się podstawą
przetrwania gatunków. Pozwala zyskać na czasie
i w efekcie — ocalić życie lub uniknąć kalectwa.
W chwili napotkania zagrożenia droga szybka
omijająca korę nową odpowiedzialna jest za natychmiastową reakcję, która może być nieadekwatna do
działającego bodźca. Odpowiedź ta następuje jesz-
www.psychiatria.med.pl
Małgorzata Świerkocka-Miastkowska, Zrozumieć układ limbyczny
cze, zanim docierające impulsy ulegną „obróbce”
i modyfikacji przez korę mózgową, i tym samym
dotrą do świadomości. Są to więc biologiczne podstawy tłumaczące tak zwane działanie w afekcie,
gdzie poczytalność osoby jest chwilowo ograniczona lub zniesiona.
Następstwem uszkodzenia ciał migdałowatych
klinicznie może być tak zwany zespół Kluvera-Bucy’ego,
charakteryzujący się następującymi objawami:
— ślepotą emocjonalną — brakiem adekwatnych
reakcji na bodźce, które w warunkach prawidłowych powodują wzbudzenie emocjonalne i motywują do podjęcia działań (nierozpoznanie zagrożenia, brak reakcji i brak możliwości przeciwdziałania mu);
— hiperfagią — skłonnością do kompulsyjnego objadania się oraz hiperoralnością — nadmiernym,
nieadekwatnym wykorzystaniem ust w celach
eksploracyjnych;
— nietypowymi zachowaniami seksualnymi
— zwiększeniem aktywności seksualnej, brakiem
zahamowań związanych z ograniczeniami społecznymi i kulturowymi.
Zespół Kluvera-Bucy’ego może wystąpić u człowieka najczęściej jako wynik uszkodzeń po zabiegach
neurochirurgicznych, powikłanie po przebytych procesach zapalnych ośrodkowego układu nerwowego
oraz w przebiegu procesów zwyrodnieniowych, np.
choroby Picka.
Przechowywane w ciele migdałowatym programy reakcji emocjonalnych prawdopodobnie nie ulegają zatarciu do końca życia. Ma to ogromne znaczenie, ponieważ nie musimy uczyć się po raz drugi
rozpoznawać niebezpieczeństw, nawet gdy nie
mamy z nimi do czynienia przez wiele lat. Ceną za to
mogą być różne patologie, takie jak:
— zaburzenia lękowe uogólnione — gdzie programy wytworzone na skutek warunkowania strachu, które mimo braku realnego niebezpieczeństwa (bodźca bezwarunkowego) uaktywniają się
i powodują odczuwanie lęku w sytuacjach nieistniejącego zagrożenia;
— napady lęku — które mogą wystąpić prawdopodobnie na skutek patologicznych wyładowań
w neuronach ciała migdałowatego — co potwierdzają próby czynnościowe w badaniach PET i SPECT.
Do procesu warunkowania strachu, czyli powstawania programu strachu pod wpływem danego bodźca, nie jest konieczna kora mózgowa. U osobników z uszkodzoną korą słuchową w takim samym
stopniu jak u osobników zdrowych udawało się wywoływać warunkowe reakcje strachu wywołane
dźwiękiem.
Hipokamp
Hipokamp wraz z korą śródwęchową odpowiadają za:
— układ pamięci świadomej;
— rejestrowanie i nadawanie sensu schematom poznawczym.
Hipokamp jest strukturą, dzięki której zapamiętujemy fakty, natomiast zabarwienie emocjonalne
nadaje im ciało migdałowate. W hipokampie tworzy się przestrzenny obraz rzeczywistości, kontekst
— umiejscowienie zdarzeń w czasie i przestrzeni (tzw.
pamięć kontekstowa).
W chorobach uszkadzających hipokamp i korę
śródwęchową traci się zdolność trwałego zapamiętywania. Dochodzi do upośledzenia pamięci krótkotrwałej przy względnie zachowanej pamięci długotrwałej.
Widoczne jest to szczególnie w chorobie Alzheimera,
w której zwyrodnienie neurofibrylarne dotyka przede
wszystkim neurony powyższych struktur.
Przewlekły stres może prowadzić do degeneracji dendrytów w neuronach hipokampa, co tłumaczy
towarzyszące mu pogorszenie funkcji poznawczych.
Inne patologie związane
ze strukturami układu limbicznego
— Układ limbiczny odgrywa znaczną rolę w regulacji:
napędu psychomotorycznego, nastroju oraz pamięci operacyjnej. Odbywa się to poprzez projekcje
adrenergiczne i serotoninergiczne z pnia mózgu.
Niedoczynność przewodnictwa serotoninergicznego i adrenergicznego leży u podłoża zaburzeń afektywnych. Podczas epizodu depresji aktywność niektórych struktur układu limbicznego obniża się (np.
kory przedczołowej — mówi się o tzw. hipofrontalizmie), przy jednoczesnej nadaktywności ciał migdałowatych (na co wskazują badania czynności
mózgu z użyciem metod PET i SPECT).
— Do patologii struktur limbicznych należy również
biologiczne podłoże halucynacji oraz urojeń. Odpowiedzialne są za to nadczynne neurony dopaminergiczne szlaku mezolimbicznego, biegnące
z pola brzusznego nakrywki do jądra półleżącego.
— Konsekwencją wyładowania w strukturach układu limbicznego mogą być napady psychosensoryczne oraz aura poprzedzająca duży napad padaczkowy.
— Organiczne uszkodzenia ośrodkowego układu
nerwowego wiążą się między innymi ze sztywnością emocjonalną, czyli brakiem dostosowywania
i modulowania reakcji emocjonalnych do zmieniających się warunków zewnętrznych. Na skutek
przerwania połączeń z kory do układu limbiczne-
www.psychiatria.med.pl
49
Psychiatria w Praktyce Ogólnolekarskiej 2005, tom 5, nr 1
Rycina 1. Model ideowy wpływu układu limbicznego na
inne struktury neurohormonalne
Figure 1. The model of LS’s influence on other brain structures
go modulowanie emocji oraz ich rozpoznawanie
jest znacznie słabsze. Z płatów czołowych do ciała
migdałowatego biegną neurony hamujące, jednak projekcje z ciała migdałowatego do kory
nowej są znacznie liczniejsze. Może to w pewnym stopniu wyjaśniać, dlaczego emocjom łatwiej
jest zawładnąć myślami, a myślom dużo trudniej
panować nad emocjami. Ludziom, którzy mają
słabo wykształcone połączenia struktur układu
limbicznego z neocortex, trudno jest odczytywać
emocje własne oraz innych, co leży u podłoża zjawiska aleksytymii (z gr. „brak słów dla uczuć”).
Układ limbiczny, aby spełniał swoje zadania,
musi współdziałać na zasadzie sprzężenia zwrotnego
z innymi układami w mózgu. Uwidacznia to przedstawiony na rycinie 1 model ideowy wpływu układu limbicznego na inne struktury mózgowia. Nieprawidłowe funkcjonowanie struktur połączonych z układem
limbicznym, na przykład neocortex, układu ruchowokoordynacyjnego, układu hormonalnego lub pnia mózgu, może również prowadzić do zaburzeń limbicznych (np. zaburzenia w sferze emocjonalno-dążeniowej w organicznym uszkodzeniu kory mózgowej, zaburzenia ekspresji emocji w chorobie Parkinsona itd.).
Struktury układu limbicznego mają połączenia z:
— wzgórzem — skąd otrzymują informacje z pominięciem neocortex,
— podwzgórzem — poprzez które następuje aktywacja osi podwzgórze–przysadka–nadnercza,
— prążkowiem — które reguluje funkcje motoryczne,
— neocortex — co pozwala na świadome przeżywanie procesów psychicznych i odwrotnie —
umożliwia powstawanie różnych stanów emocjonalnych i ich modulowanie pod wpływem myśli.
50
Podsumowując, układ limbiczny jest odpowiedzialny za prawidłowe funkcjonowanie w sferze emocjonalno-dążeniowej, sferze poznawczej i wraz z modulującym go neocortex wpływa na reakcje i planowane zachowanie, które jest indywidualne dla każdego
człowieka i które można określić jako osobowość. Układ
limbiczny pełni rolę tak zwanego „układu szybkiego
reagowania”, uczestniczącego w reakcjach ratowania
życia i uniknięcia kalectwa oraz innych zachowań związanych na przykład ze zdobywaniem pokarmu czy prokreacją. W wielu przypadkach prawidłowe funkcjonowanie układu limbicznego, a w związku z tym prawidłowo rozwinięte umiejętności emocjonalne i motywacyjne, czyli tak zwana inteligencja emocjonalna,
w większym stopniu stanowią o osiągnięciu sukcesu
osobistego niż intelekt. Zaburzenia w układzie limbicznym powodują zaburzenia całego układu nerwowego, podobnie jak zaburzenia w neocortex, układzie ruchowo-koordynacyjnym, hormonalnym oraz pniu mózgu mogą prowadzić do zaburzeń limbicznych.
PIŚMIENNICTWO
1. Abercrombie H.C., Schaffer S.M., Larson C.L. i wsp. Metabolic
rate in the right amygdala predicts negative affect in depressed patients. Neuroraport 1998; 9: 3301–3307.
2. Aggleton J.P. The contribution of the amygdala to normal
and abnormal emotional states. Trends in Neuroscience 1993;
16: 8.
3. Collins R.C. Prefrontal limbic system: Evolving clinical concepts.
W: F.A. Davies, Advances in Contemporary Neurology. Philadelphia 1988: 185–204.
4. Goleman D. Inteligencja emocjonalna. Media Rodzina, Poznań 1997.
5. Gould E., Tanapat P. Stress and hippocampal neurogenesis.
Biol. Psychiatry 1999; 46: 1472–1479.
6. Helfer V., Deransart C., Marescaux C. i wsp. Amygdala kindling in the rat: anxiogenic-like consequences. Neuroscience
(United States), 1996; 73: 971–978.
7. Ito H., Kawashima R., Awata S., Ono S. Hypoperfusoin in the
limbic system and prefrontal cortex in depression: SPECT with
anatomic standarization technique. J. Nucl. Med. 1996; 37:
410–414.
8. LeDoux J. Mózg emocjonalny. Media Rodzina, Poznań 2000.
9. LeDoux J. Brain mechanisms of emotion and emotional learning. Cur. Op. Neurobiol. 1992; 2: 191–197.
10. Mayberg H.S., Liotti M., Brannan S.K. i wsp. Reciprocal limbic-cortical function and negative mood: converging PET findings
in depression and normal sadness. Am. J. Psych. 1999; 156:
675–682.
11. McKittrick C.R., Margarinos A.M., Blanchard O.C., Blanchard R.J.,
McEwen B.S., Sakai R.R. Chronic social stress reduces dendritic arbors in CA3 of hippocampus and decreases binding to
serotonin transporter sites. Synapse 2000; 36: 85–94.
12. Rosen J.B., Schulkin J. From normal fear to patjological anxiety. Psychol. Rev. (United States) 1998; 105: 325–350.
13. Shekhar A., Sajdyk T.S., Keim S.R. i wsp. Role of the basolateral amygdala in panic disorder. Ann. N. Y. Acad. Sci. (United
States) 1999; 877: 747–750.
14. Stahl S.M. Podstawy farmakologii leków przeciwpsychotycznych i normotymicznych. Via Medica, Gdańsk 2004.
15. Vyas A., Mitra R., Rao B.S.S., Chattarij S. Chronic stress induces contrasting patterns of dendritic remodeling in hippocampal and amygdaloid neurons. J. Neurosci. 2002; 22: 6810–
–6818.
www.psychiatria.med.pl