Rozmnażanie i rozród dr Magdalena Markowska Na podstawie Power Point Lecture Slides Prepared by Jason F. Schreer, State University of New York at Potsdam Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Przegląd wiadomości Życie zaczyna się od jednej komórki Cechy rozrodcze danego osobnika kształtują się podczas rozwoju embrionalnego Rozród płciowy • • • • • Determinacja płci Gametogeneza Kojarzenie, kopulacja Zapłodnienie Rozwój Figure 15.1 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Rozmnażanie płciowe • Pojawia się u wczesnych Eukariontów tj. u pierwotniaków (Protista) • Rozmnażanie płciowe – powstawanie potomstwa z dwojga rodziców, których wkład materiału genetycznego jest niemal równocenny • Samce – mają jądra, które wytwarzają małe gamety (plemniki) • Samice – mają jajniki, które wytwarzają duże gamety (komórki jajowe) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Rozmnażanie płciowe Podczas rozmnażania płciowego tworzy się różnorodność genetyczna poprzez: • Wytwarzanie haploidalnych gamet z diploidalnych rodziców • Rekombinacja tworzy hybrydowe chromosomy • Diploidalne potomstwo jest unikalną kombinacją różnych wariantów wynikającą z pierwszych dwóch procesów Podczas rozmnażania płciowego tworzą się nowe genotypy Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Gametogeneza Figure 15.2 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Hormony płciowe Regulują, biorą udział w • • • • Rozwoju Dojrzewaniu płciowym Gametogenezie Dobór partnera, kopulacja U poszczególnych gatunków samce i samice wytwarzają te same hormony, które jednak pełnią specyficzne funkcje np. testosteron Wyróżniamy różnego rodzaju hormony płciowe: ekdysteroidy, hormony juwenilne, androgeny (np. testosteron), estrogeny Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Hormony płciowe Kręgowce Bezkręgowce Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Hormony steroidowe Regulują procesy fizjologiczne poprzez wpływ na ekspresję genów Wszystkie są pochodną cholesterolu Bezkręgowce • Ekdysteroidy • Kontrolują procesy rozrodcze i rozwój • Syntetyzowane w gruczołach protorakalnych i gonadach Kręgowce • Syntetyzowane w gonadach i nadnerczach • Androgeny – wpływają na 2 i 3 rzędowe cechy płciowe samców, np. testosteron • Estrogeny – wpływają na układ rozrodczy samic, są pochodną androgenów Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Hormone juwenilny • Nazwa pochodzi od charakterystycznej funkcji – utrzymywanie larw stawonogów w stanie larwalnym • Pochodzą od kwasów tłuszczowych • Kontrolują rozród, rozwój, metamorfozę, przepoczwarzanie i metabolizm • U niektórych owadów jedynie wyraźny spadek poziomu JH umożliwia przejście w stan poczwarki Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Figure 15.4 Gonadotropiny Niesteroidowe hormony syntetyzowane w gruczołowej części przysadki. Kontrolują syntezę hormonów steroidowych w gonadach. Są nimi • Hormon folikulotropowy (FSH) • Hormon lutenizujący (LH) • Gonadotropina kosmówkowa (tylko naczelne) Uwalnianie gonadotropin regulowane jest przez podwzgórzowy hormon uwalniający gonadotropiny (GnRH) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Gonadotropiny Figure 15.5 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Determinacja płci Determinacja płci • Ssaki: obecność chromosomu Y samiec (XY), samica (XX) • Ptaki i motyle: samice są heterogametyczne (ZW) a samce is homogametyczne (ZZ) • U innych gatunków: czynniki środowiskowe (np. temperatura u gadów) lub zapłodnienie (u pszczół z zapłodnionych jaj wykluwają się diploidalne samice a z niezapłodnionych – haploidalne samce) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Rozmnażanie bezpłciowe Korzystne dla zwierząt żyjących w stałych, niezmiennych warunkach środowiskowych Klony – odłączające się fragmenty ciała; umożliwia pojedynczym organizmom powstawanie kolonii np. koralowce Partenogeneza – rozwoj osobników potomnych z niezapłodnionej komórki jajowej Partenogeneza automiktyczna – drugie ciałko kierunkowe zapładnia komórkę jajową • Teliotokia – homogametyczne samice (XX) wytwarzają tylko samice • Arrhenotokia – heterogametyczne samice (ZW) wytwarzają tylko samce (ZZ) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Rozmnażanie bezpłciowe Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Hermafrodytyzm - obojniactwo • Osobnik ma zdolność do wytwarzania plemników i komórek jajowych • Obojniactwo następcze – produkowane są plemniki i komórki jajowe nie równocześnie a w zależności od warunków środowiska Figure 15.7 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Strategie rozrodcze • Jajorodność • Jajo jest składane na zewnątrz i cały rozwój zarodka zachodzi w jaju z wykorzystaniem jego materiałów zapasowych • Zapłodnienie zewnętrzne (ryby) lub wewnętrzne (ptaki i gady) • Żyworodność • Potomstwo rozwija się w łonie matki • Zapłodnienie wewnętrzne • Zachodzi u ssaków i sporadycznie u innych taksonów Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Strategie rozrodcze • Jajożyworodność • Młode rozwijają się w ciele matki, ale zasoby czerpią z jajka • Wyklucie zachodzi w ciele matki • Zapłodnienie wewnętrzne • Rekiny, gady i wiele bezkręgowców Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Produkcja komórki jajowej • Jajnik zbudowany jest z wytwarzających komórki jajowe oogoniów i otaczających je komórek somatycznych • Proces oogenezy do stadium oocytu pierwszego rzędu zachodzi na początku życia samicy, ale ostatnie stadia zachodzą w życiu dorosłym • Komórki pęcherzykowe kontrolują oogenezę dzięki oddziaływaniom parakrynowym Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Figure 15.8 Produkcja komórki jajowej • Przed owulacją część pęcherzyków stymulowana jest do dojrzewania (follikulogeneza) • U kręgowców oocyty czerpią związki odżywcze z somatycznych komórek pęcherzykowych • Gdy pęcherzyk pęka, komórka jajowa opuszcza jajnik i przemieszcza się do jamy ciała Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Figure 15.8 Witellogeneza • Witellogeneza – produkcja żółtka • Żółtko jest mieszaniną białek i tłuszczów • Witellogeneza jest kontrolowana przez gamę hormonów a czynniki zewnętrzne stymulują OUN do wydzielania czynników stymulujących wittelogenezę Figure 15.9 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Budowa jaja Budowa jaja różni się u zwierząt wodnych i lądowych • Zwierzęta wodne mają jaja przepuszczalne dla wody • Ryby i płazy wytwarzają proste żelatynowe jaja, które podczas przechodzenia przez układ rozrodczy pokrywane są lepką otoczką • Jaja te składane są do wody niezapłodnione Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Budowa jaja Jaja zwierząt lądowych chronione są przed wysychaniem • Owady mają białkopodobną kosmówkę • Gady i ptaki mają jaja z utwardzoną skorupką zbudowaną z węglanu wapnia • Ponieważ skorupa jest nieprzepuszczalna dla wody zapłodnienie musi być wewnętrzne • U ssaków łożyskowych i torbaczy nie ma skorupki a jajo rozwija się wewnątrz ciała Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Spermatogeneza U wielu gatunków jądra produkują plemniki od okresu dojrzałości do późnego wieku Jądra produkują plemniki w kanalikach nasiennych, które zbudowane są z: • Komórek Leydiga produkujących testosteron • Komórek Sertoliego • Plemniki w różnym stadium rozwoju Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Figure 15.11 Uwalnianie plemników Prawie dojrzałe plemniki, które nie mogą się jeszcze przemieszczać uwalniane są do światła kanalika nasiennego Sperma jest magazynowana w najądrzu gdzie ulega dojrzewaniu Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Uwalnianie plemników Podczas ejakulacji sperma jest wprowadzana w ruch przez rzęski i/lub mięśnie gładkie i przemieszcza się przez nasieniowód do cewki moczowej Podczas uwalniania sperma jest omywana przez płyn nasienny • Pęcherzyki nasienne – produkują płyn o zasadowym pH zawierający składniki odżywcze • Prostata – wydziela składniki odżywcze głównie cytrynian • Gruczoł opuszkowo-cewkowy – wydziela śluz jako związek nawilżający U niektórych gatunków (np. ssaki) plemniki są zdolne do zapłodnienia komórki jajowej jedynie po wniknięciu do dróg rodnych samicy (kapacytacja). Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Uwalnianie plemników Figure 15.13 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Narządy kopulacyjne samców Samce wielu gatunków zwierząt, u których występuje zapłodnienie wewnętrzne posiadają narząd kopulacyjny usprawniający przemieszczanie się spermy Ptaki stanowią wyjątek Rodzaje narządów kopulacyjnych • Pająki mają wyspecjalizowany wyrostek podobny do nogi • Niektóre ryby mają przekształconą płetwę brzuszną • U wielu gadów w okolicach kloaki znajduje się wyrostek nazywany hemipene • Penis właściwy – bezpośrednie przedłużenie układu rozrodczego samców Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Penis u ssaków Zmiany w ukrwieniu powodują zmiany kształtu (erekcja) • Zwiększony napływ krwi do penisa połączony z zahamowanym wypływem żylnym powoduje erekcję Część samców ssaków ma kość w penisie (os penis) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Kontrola erekcji Figure 15.14 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Aktywność plemników Aktywność zmienia się pod wpływem różnych czynników • Związki chemokinetyczne – pobudzają plemniki do szybszego poruszania się • Związki chemotaktyczne – pobudzają plemniki do poruszania się Są to aminokwasy, peptydy, sulfonowane steroidy Wydzielane przez drogi rodne samicy i/lub komórkę jajową Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Przechowywanie i współzawodnictwo plemników • Samice niektórych gatunków posiadają komory w których przechowują spermę • Umożliwia to zachowanie rozmnażania płciowego nawet wtedy kiedy samica rzadko spotyka samca • U niektórych gatunków samice kopulują z kilkoma samcami (poliandria) • W takiej sytuacji plemniki muszą ze sobą konkurować o zapłodnienie komórki jajowej Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Opóźnione zagnieżdżenie • U niektórych ssaków (np. waleni), zapłodniona komórka jajowa rozwija się w macicy do wczesnego stadium blastocysty (100-400 komórek) ale zagnieżdżenie jest opóźnione • Rozwój zarodka jest dostosowany do warunków zewnętrznych • Może to być obligatoryjny lub opportunistyczny mechanizm Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Błony płodowe Krótko po zapłodnieniu tworzą się u owodniowców błony płodowe 4 błony: • Kosmówka (Chorion) – najbardziej zewnętrzna błona; powierzchnia wymiany gazowej • Owodnia (Amnion) – otacza zarodek; wypełniona jest płynem, który działa amortyzująco i stwarza odpowiednie środowisko osmotyczne • Omocznia (Allantois) – mocno ukrwiona; przenosi gazy oddechowe pomiędzy zarodkiem a zewnętrzną powierzchnią; jest magazynem metabolitów azotowych u ptaków i gadów • Woreczek żółtkowy (Yolk sac) – otacza żółtko i wydziela enzymy trawienne Figure 15.15 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Cykl rozrodczy u ssaków Zachowania rozrodcze samic ssaków są ściśle związane z cyklem owulacyjnym (cykl estralny) Ze względu na liczbę i czas występowania owulacji wyróżniamy samice: • Monoestralne – pojedynczy cykl w ciągu roku, np. psowate • Poliestralne – wielokrotne cykle w ciągu roku np. naczelne (często nazywany cyklem menstruacyjnym) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Cykl rozrodczy ssaków Różnice pomiędzy cyklem estralnym a menstruacyjnym • Estralny • Zachowania rozrodcze związane z jedną określona fazą cyklu • Złuszczanie tkanki macicznej minimalne • Menstruacyjny • Receptywność samicy w ciągu wszystkich faz cyklu • Spore złuszczanie tkanki macicy Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Cykl owulacyjny • Cykl estralny ma 4 fazy • • • • Estrus Matestrus Diestrus Proestrus • Cykl menstruacyjny ma 2 fazy • Pęcherzykową (folikularną) • Lutealną Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Cykl owulacyjny Figure 15.16 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Łożysko • Łożysko – powierzchnia rozdzielająca między matką a płodem zbudowane z komórek pochodzących z obu ciał • Po kilku dniach podziałów komórkowych zewnętrzna warstwa komórek zapłodnionej komórki jajowej różnicują się i tworzą trofoblast umożliwiający zagnieżdżenie • Komórki trofoblastu penetrują śluzówkę macicy (endometrium), tworzy się zaczątek łożyska • Pierwszy trymestr łożysko pełni istotna rolę dla przeżycia zarodka • Kosmówka wydziela gonadotropinę kosmówkową (CG), która pobudza ciałko żółte (corpus luteum) do wydzielania estrogenu i progesteronu • W późnej ciąży łożysko samo syntetyzuje estrogen i progesteron Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Łożysko Figure 15.17 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Poród Indukowany przez skurcze mięśni gładkich macicy (myometrium) Rozpoczyna się pod wpływem zmian hormonalnych • Poziom progesteronu obniża się co umożliwia skurcze mięśni gładkich macicy • Prostaglandyny i oksytocyna stymulują skurcze mięśni gładkich • Komórki płodu wytwarzaja oksytocynę, która stymuluje macicę do wydzielania prostaglandyn • Oxytocyna wydzielana jest z nerwowej części przysadki • Łożysko jest rodzone tuż po porodzie płodu Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Synteza i wydzielanie mleka Prolaktyna – hormon peptydowy wydzielany przez przysadkę stymulujący syntezę mleka • Zwiększa masę gruczołów mlekowych • Wydzielana jest pod wpływem zwiększonego poziomu estrogenów podczas ciąży Wysoki poziom progesteronu podczas ciąży hamuje produkcję mleka Prolaktyna stymuluje opiekę nad potomstwem Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Budowa gruczołu mlekowego • Podobny do gruczołu łojowego • Związany z kłębuszkami włosowymi • Dwa rodzaje komórek • zewnątrzwydzielniczych – wydzielają mleko • mięśniowo-nabłonkowych – kontrolują wydzielanie mleka Figure 15.19 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Skład mleka Źródło wody, soli mineralnych i składników odżywczych Skład zmienia się wraz z czasem wydzielania • Siara – pierwsza część mleka bogata w czynniki immunoprotekcyjne, czynniki wzrostu, sole mineralne i witaminy A i D • Wraz z zanikaniem siary mleko wzbogacane jest w tłuszcze, węglowodany (laktoza) i białka (kazeina) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings