FITOHORMONY

FITOHORMONY
Regulatory wzrostu to związki organiczne, które w bardzo małych ilościach, wykluczających
oddziaływanie troficzne (odżywcze), zwiększają, hamują lub w inny sposób wpływają na
procesy wzrostu i rozwoju roślin.
-endogenne (naturalne) wytwarzane przez rośliny
-egzogenne- sztucznie wprowadzane do roślin w postaci syntetycznych preparatów
I) AUKSYNY
koleoptyl- pochewka okrywająca pierwszy liść, która pojawia się w początkowej fazie
kiełkowania
Testy biologiczne do oznaczania auksyn
1)test wygięcia Avena- im więcej auksyn zawiera bloczek agarowy, tym bardziej wygina się
koleoptyl. Miarą zawartości auksyn w bloczku jest większy kąt wygięcia koleoptylu
(rysunek)
2)test cylindryczny Avena- cylinderki wycięte z koleoptylu umieszcza się w badanych
roztworach. Im wyższe stężenie auksyn, tym bardziej wydłużają się cylinderki. Miarą stężenia
auksyn jest więc przyrost długości cylinderków.
Auksyny:
kwas indolilo-3-octowy(IAA)
kwas naftylo-1-octowy (NAA)
kwas naftoksy-2-octowy(BNORA)
kwas 2,4-dichlorofenokryoctowy 2,4 D
|
V
syntetyczne
Auksyny występują we wszystkich roślinach wyższych, a także niektórych grzybach. Tworzą
się w pąkach wierzchołkowych oraz w najmłodszych liściach.
Transport
-w kierunku od wierzchołka do podstawy rośliny-bardzo szybko (transport aktywny)
-w kierunku przeciwnym-bardzo wolno(dyfuzja)
IAA powstaje w tkankach roślinnych z tryptofanu. Posiada bardzo dużą aktywność
fizjologiczną. W nadmiarze działa patologicznie.
Zapobieganie:
-szybkie usuwanie w razie potrzeby przez odparowanie do innych organów
inaktywacja drogą utlenienia pod wpływem IAA-oksydazy lub pod wpływem światłafotooksydacja Energia świetlna pochłonięta przez ryboflawinę przeprowadza IAA w formę
nieaktywną.
Szczególnie wrażliwy na nadmierne stężenia auksyn jest korzeń.
Wpływ auksyn na roślinę:
1)wydłużanie komórek-rozluźniają strukturę ściany komórkowej(podatne na rozciąganie)
2) podziały komórek- zwłaszcza w kambium(przyrost na grubość) pierścienie roczne;
powstanie kalusa
3)Tworzenie zawiązków korzeniowych-pobudzanie korzeni wiązkowych i
przybyszowych(sadzonki- przesadzanie do nowej ziemi)
4)partenokarpia-rozrost zalążku (owocni) lub dna kwiatowego powodowany jest przez
auksyny wydzielane przez rozwijające się nasiona
-powstanie owocu bez zapłodnienia
5) hamowanie rozwoju pędów bocznych: dominacja wierzchołkowa wprowadzenie pędów
bocznych w stan spoczynku
6)zrzucanie liści i owoców zmiejszenie ilości auksyn w starszych owocach i liściach
powoduje rozpuszczanie substancji pektynowych, spajających poszczególne komórki w
warstwie odcinającej
7) ruchy roślin-tropizmy związane są z aktywacją auksyn-strona zaciemniona zawiera więcej
auksyn- po dolnej stronie łodygi wyższe stężenie auksyn
II) GIBERELINY
Na plantacjach ryżu w Japonii występują czasem niezwykle wysokie siewki
-zakażenie grzybem Giberella fuikuroi produkujących giberelinę. Jeste to jednakże również
naturalny składnik roślin
Testy biologiczne:
1) test karłowatych mutantów (kukurydzy lub grochu)-krople badanego roztworu gibereliny
nanosi się na wierzchołek wzrostu młodej karłowatej siewki, a po kilku dniach mierzymy
przyrost długości i porównujemy z rośliną kontrolną tj. nie traktowaną roztworem. Przyrost
długości jest miara aktywności gibereliny
2)Indukcja alfa-amylazy w kiełkujących ziarniakach jęczmienia. im więcej gibereliny zawiera
badany roztwór, tym więcej skrobii ulega scukrzeniu-metody chemiczne
Gibereliny można zaliczyć do terenoidów, tzn związków, których jednostką budowy jest
izopren. Są kwasami p konfiguracji opartej na l pierścieniowym rdzeniu gibanowym:
obrazek
Gibereliny występują w roślinach wyższych, paprociach, mchach, glonach, grzybach,
bakteriach.
Każda roślina zawiera zwykle kilka giberelin. Najwyższe stężenie giberelin wykazują szybko
rosnące i rozwijające się organy: kiełkujące nasiona, młode liście, wierzchołki łodygi i
korzenia. transport zachodzi przez system przewodzący rośliny (w naczyniach i sitach)
Działanie giberelin
1) wpływ na karłowate mutanty-wydłużanie łodyg
2) wytwarzanie tzw. pośpiechu-wydłużanie międzywęźli i zakwitanie roślin rozetowych np
buraka
3)stymulowanie podziałów komórkowych
4) przyspieszanie kiełkowania nasion przez hydrolizę substancji zapasowej nasienia
5)przerywanie stanu spoczynku pąków np oczek w bulwach ziemniaków
6)partenokarpia-rozwój owoców bez zapłodnienia(winogrona, wiśnie, grusza)
III) CYTOKININY
związki organiczne przyspieszające cytokinezę komórek roślinnych są to pochodne 6
aminopuryny(nie mają charakteru kwasów)
Przykłady
naturalna- zeatyna
syntetyczna- kinetyna(pobudza rozkład DNA)
Zeatynę wyizolowano z niedojrzałych ziarniaków kukurydzy. Występowanie: w glonach,
mchach, roślinach wyższych, a także patogenach roślinnych syntetyzowane są w komórkach
merystematycznych w korzeniu.
Działanie
1) stymulowanie podziałów komórkowych
2) wydłużanie komórek
3) pobudzania tkanek do wytwarzania organów-tworzenie organów w izolowanych tkankach izolowana tkanka z łodygi tytoniu wyrasta w kalus po dodaniu cytokininy i auksyny, może
tworzyć pędy lub korzenie
4) hamuje wytwarzanie korzeni
5) przerwanie spoczynku-przyspieszenie kiełkowania nasion(cytokininy wytwarzane przez
korzenie obecne są w glebie
6)zmiana dominacji wierzchołkowej-pobudzenie rozwoju pęków bocznych
7)hamowanie procesu starzenia się(efekt Richmonda Langa(?)) liście umieszczone w
roztworze cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę, odmładzać też mogą liście
pobudzając wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych.
INHIBITORY WZROSTU endogenne
związki organiczne, które w stężeniach fizjologicznych hamują procesy życiowe roślin np
otwieranie pąków, kwitnienie, wydłużanie łodygi, wzrost korzeni, kiełkowanie nasion itp.
Hamowanie tych procesów ma charakter odwracalny
Endogenne(naturalne) inhibitory wzrostu:
a) i. fenolowe: kwas salicylowy, galusowy, kumarynowy(zapach siana-kumaryna)
b) kwas abscysynowy ABA (dormina),powstaje z ksantofilu.
Inhibitory występują w pąkach, liściach, bulwach nasionach, owocach.
ABA tworzy się liściach i owocach i jest rozprowadzana przez wiązki przewodzące i tkanki
parenchymatyczne.
Długi dzień i niska temperatura powoduje rozkład inhibitorów
działanie ABA(najbardziej aktywny)
1) hamuje podziały i wydłużanie komórek (brak toksycznego działania)
2)indukuje stan spoczynku zimowego pąków drzew i nasion
3) przyspiesza starzenie się organów roślinnych, rozkład chlorofilu, syntezę karotenów,
obniżanie tugorów.
4)przyspieszenie spadania liści i owoców( destrukcja ścian komórkowych w ogonkach
liściowych
ABA działa antagonistycznie w stosunku do
1) auksyn- w procesie wydłużania komórek i opadanie liści
2) giberelin-w procesie spoczynku pęków
3)cytokinin- w procesie starzenia się organów
Jest to wielofunkcyjny inhibitor roślinny (hamuje procesy transkrypcji i translacji a przez to
syntezę wielu enzymów)
EGZOGENNE inhibitory wzrostu
1) retardanty- syntetyczne inhibitory hamujące wzrost cośtam cyjny łodyg bez powodowania
deformacji, a działające przeciwnie niż gibereliny
Rośliny poddane działaniu retardantów mają charakterystyczny pokrój:
-są karłowate, wskutek silnego skrócenia międzywęźli
-łodygi są zgniłobiałe
-liście mają zabarwienie ciemnozielone
Przykład: chlorek chlorocholiny CCC-"Antywylegacz"
Zastosowanie:
-uprawa pszenicy
-uprawa niskich roślin ozdobnych
-wzmacnianie odporności roślin na niekorzystne warunki otoczenia
2) morfaktyny- syntetyczne inhibitory które hamują wzrost elongacyjny(?) łodyg i wywiera
głęboki wpływ na organogenezę roślin(powodują karlenie roślin, zmieniają dominację
wierzchołkową-silne rozgałęzienie roślin, pędy boczne ulegają deformacji- staśmieniu
[foscjacji], korzenie rosną w górę-zaburzenie geotropizmu)
Wykorzystanie:
zadarnione sady, stadiony sportowe, pobocza dróg itp. tam gdzie ważna jest gęsta pokrywa
roślinna, tereny łatwo ulegające erozji
INNE REGULATORY WZROSTU
I Etylen-nienasycony węglowodór(CH2=CH2) endogenne regulator wzrostu, gaz
Działanie
1) przyspiesza zrzucanie liści i owoców(zwiększa hydrolizę pektyn w ogonkach liściowych)
2)zwiększa oddychanie i przez to przyśpiesza dojrzewanie owoców
Gra role "wtórnego posłańca", który zwiększa aktywność pewnych enzymów np.
przeprowadzających hydrolizę pektyn, co jest przyczyną rozluźniania się tkanek w
dojrzewających owocach oraz tworzenia się warstwy odcinającej w ogonkach liści i owoców
3) zwiększa przepuszczalność plazmolemmy i w ten sposób przyczynia się do odpływu
różnych substancji z komórki
II Witaminy- związki organiczne o charakterze regulującym i katalitycznym, które w niskich
stężeniach są niezbędne dla prawidłowego funkcjonowania rośliny i pełniące funkcje
regulująco katalityczne.
Rośliny wyższe same syntetyzują witaminy. Witaminy są wytwarzana w nadziemnych
częściach rośliny i prowadzone są w dół, do korzenia. Korzeń jest niezdolny do ich syntezy.
Witaminy stanowią części składów koenzymów, w ten sposób biorą bezpośredni udział w
metabolizmie.
STADIUM GENERATYWNE
Kwitnienie roślin uwarunkowane jest kilkoma czynnikami zewnętrznymi
-temperaturą
-długością dnia i nocy
w związku z tym wyróżniamy 2 zależności
1) wernalizację czyli pobudzający wpływ niskich temperaturna zakwitanie
2)fotoperiodyzm
Rośliny dwuletnie wytwarzają zawiązki kwiatowia (zboża ozime kłoszą się)jedynie po
przejściu zimy. Miejscem percepcji bodźca termicznego jest wierzchołek wzrostu- młode
dzielące się komórki (np zarodki w ziarniakach)
Przypuszczalnie istnieje specyficzna substancja tworząca się w roślinach podczas
wernalizacji, która przemieszcza się w roślinie i wywołuje kwitnienie-wernalina
FOTOPERIODYZM
reakcja roślin na czas trawnia i periodyczne ustępstwo w czasie okresów światła i ciemności
(reakcja roślin-zakwitania, a także wytwarzania bulw, krzewienie, opadanie liści itp.)
Na podstawie reakcji fotoperiodycznej związanej z kwitnieniem wyróżniamy rośliny:
=>rośliny dnia krótkiego RKD- kwitną, gdy dzinny okres oświetlania(fotoperiod) jest krótszy
od pewnej krytycznej długości(krytyczna wartość 11-15 godzin) kwitnące jesienią:
-tytoń, rzepień, złocień ogrodowy, poinsecja(wilczomlecz piękny) kalanchoe.
=> rośliny dnia długiego RDD
kwitną gdy dzienny okres naświetlania jest dłuższy od krytycznego (od 8-15 godzin-okres
krytyczny kwitnienia latem:
szpinak, lulek, owies, burak cukrowy, pasternak
=> rośliny neutralne-kwitną po osiągnięciu zdolności do kwitnienia niezależnie od długości
dnia(pomidor kwitnie po wytworzeniu 13 węzłów)
-ogórek, ryż, groch, bób
=> inne typy roślin
-rośliny długiego-krótkiego dniaRDKD
-rośliny krótkiego-długiego dnia RKDD
Naistotniejsza różnica pomiędzy RKD a RDD polega na ich różnej wrażliwości na długość
okresu ciemności(nieprzerwanego)
W ROŚLINACH KRÓTKIEGO DNIA zachodzą w ciemności reakcje chemiczne wrażliwe na
światło, które pobudzają kwitnienie (przemiany fitochromu). Światło hamuje przebieg tych
reakcji i tym samym powstrzymuje kwitnienie.
Rośliny te mogą zakwitnąć nawet podczas nieprzerwanej ciemności, jeśli tylko dostarcza sie
im związków organicznych. Słuszniejsza więc byłaby nazwa: "rośliny długiej nocy"
ROŚLINY DŁUGIEGO DNIA nie wymagają wcale okresu ciemności i zwykle najlepiej
kwitną w warunkach nieprzerwanego oświetlenia. Zbyt długi okres ciemności hamuje
kwitnienie. "rośliny krótkiej nocy”. Krótkie przerwy "ciemne” w okresie oświetlenia nie mają
wpływu na zakwitanie.
INDUKCJA FOTOPERIODYCZNA Na ogół wystarcza stosunkowo mała liczba
sprzyjających kwitnieniu cykli fotoperiodycznych dla wywołania kwitnienia, nawet wtedy
jeżeli po tym nastąpią fotoperiody nieinduktywne dla zawiązania kwiatów.
Miejscem percepcji bodźca fotoperiodycznego są liście zwłaszcza młode i rozwijające się. Tu
syntetyzowane są przypuszczalnie regulatory lub hormony kwitnienia (np. floagen), które
przemieszczają się wzdłuż łodygi do merystemu wierzchołkowego.
Substancje wpływające na kwitnienie:
1) gibereliny-pobudzają wytwarzanie pędów kwiatowych(nie kwiatów!)
2) antezyna- nie wyodrębniono, pobudza wytwarzanie kwiatów(nie łodyg!)
Hipotetyczny regulator kwitnienia:
FLORIGEN = GIBERELINA + ANTEZYNA
RKD- posiadają giberelinę, przy nieodpowiednim fotoperiodzie nie wytwarzają antezyny
RDD zawierają atezynę, przy nieodpowiednim fotoperiodzie nie wytwarzają gibereliny.
REGULACJA FOTOPERIODU W PRODUKCJI ROŚLINNEJ
1)chryzantemy- RKD, kwitną w jesieni. Mogą kwitnąć w lecie-skracając dzień w lecie przez
zaciemnianie;
2)trzcina cukrowa –RKD -powstrzymanie zakwitania przerwaniem okresu nocy krótkim
błyskiem światła
3)sałata, szpinak, rzodkiewka –RDD -zaciemnienie roślin-należyte wytwarzanie organów
wegetatywnych
ŚWIATŁO odgrywa zasadniczą rolę w licznych procesach fizjologicznych, np:
-fotosynteza
-synteza chlorofilu
-kiełkowanie niektórych nasion
-wzrost
-zakwitanie (fotoperiodyzm)
fotomorfogeneza
Efekty fizjologiczne może jednak wywoływać jedynie wówczas, gdy zastanie przedtem
pochłonięte przez odpowiedni barwnik znajdujący się w roślinie
FITOCHROM-barwnik "dopasowywujący" rym wzrostu i rozwoju roślin do warunków
świetlanych, panujących w danej porze roku. Odpowiada on za wiele zjawisk sezonowych
występujących w roślinach, np. zakwitanie w odpowiednich porach roku, kiełkowanie
niektórych nasion itp.
Pełni on w roślinach rolę wewnętrznego "zegara chemicznego", dzięki któremu rośliny mogą
rozpoznawać(niejako "widzieć") nadchodzącą porę roku.
Jest to barwnik błękitny występujący powszechnie w roślinach wyższych, zwłaszcza w ich
częściach merystematycznych. Występuje także w roślinach niższych, np. glonach.
(cząsteczka) FITOCHROM = CZĘŚĆ BIAŁKOWA + CZĘŚĆ DROBNOCZĄSTECZKOWA
(CHROMOFOR) właściwy barwnik
CHROMOFOR
Fitochrom
=>fitochrom 660=P660 pochłania światło jasnoczerwone(maksimum absorpcji 660nm) pod
jego wpływem przekształca się
w P730. W ciemności jest trwały. NIEAKTYWNY fizjologicznie
=>fitochrom 730=P730 pochłania światło ciemnoczerwone(daleka czerwień), ulegając
przekształceniu w P660.
Nietrwały w ciemności powoli wtedy przekształca sie w P660. AKTYWNY fizjologiczniezmienia aktywność genów kierujących takimi procesami jak zakwitanie, kiełkowanie nasion
wrażliwych na światło, wydłużenie łodygi, rozwój chloroplastów, synteza niektórych
barwników, np, antocyjanów, itp.
rysunek
Promienie czerwone i dalekiej czerwieni wchodzą razem w skład światła słonecznego. W
normalnych warunkach oświetlenie dziennego w roślinach występują więc obie formy
fitochromu, z przewagą P730. W ciemności natomiast ilość P730 zmniejsza się- przekształca
on się w P 660
1)rola fitochromu w zjawiskach fotoperiodycznych:
RDK i RDD posiadają taki sam mechanizm fotoperiodyczny, różnica jednak pomiędzy nimi
polega na tym, że reagują na nie odwrotnie:
-RKD- u nich P730 hamuje syntezę regulatorów kwitnienia dlatego wymagają one
zaciemnienia przez odpowiednio długi okres
-RDD- u nich P730 wywołuje kwitnienie-zbyt długa noc(okres ciemności) wstrzymuje
kwitnienie.
2) rola fitochromu w kiełkowaniu nasion:
Niektóre nasiona są wrażliwe na światło. Jest ono niezbędnym warunkiem kiełkowania nasion
wielu gatunków roślin, np. tytoniu, naparstnicy, wierzbówki, krwawnicy, sałaty i wielu traw.
Światło może tez hamować kiełkowanie niektórych nasiaon(czarnuszki, facelii, szarłatu)-o
wiele rzadziej. Wrażliwość na światło wykazują jedynie nasiona napęczniałe. Przemiany
P660 w P730 zapoczątkowuje łańcuch procesów drogą regulacji aktywności genów, które
prowadzą do kiełkowania.
Zmiany okresów światła i ciemności również wpływają na kiełkowanie niektórych nasion
(nasion krótkiego i długiego dnia).
Wpływ fitochromu na morfogenezę- FOTOMORFOGENEZA
-wydłużanie się pędów jest symulowane przez ciemność i daleką czerwień(P730), hamowanie
natomiast przez światło czerwone-świadczy to wyraźnie o udziale fitochromu w procesie
wydłużania roślin
-rozwój liści i wzrost blaszki liściowej również odbywa sie we współdzialaniu z fitochromem;
różnicowanie i rozwój chloroplastów, nie może odbywać sie w ciemności;
pewne procesy biochemiczne także zależą fitochromu(synteza protochlorofilidu,
karotenoidow, synteza antocyjanów-czerwonych barwnikow kwiatów itp.)
Światło wywołuje więc za pośrednictwem fitochromu wyraźne zmiany we wzroście, rozwoju
i różnicowaniu się roślin w sposób niezależny od fotosyntezy. Zjawisko to nazywa sie
FOTOMORFOGENEZĄ, a efekty wywołane przez światło
FOTOMORFOZY.
Wpływ światła potwierdza zjawisko ETIOLACJI-rozwój roślin w ciemności (np. rozwój
ziemniaka w ciemności).
Rośliny etiolarne (wypłonione) są cienkie i wydłużone, mają blade, małe, łuskowate listki,
słaby system korzeniowy, mało tkanek przewodzących.
Fotomorfogeneza jest związana z systemem fitochromowych i w ciemności znajduje się w
roślinach jedynie nieaktywna forma P660, na świetle pojawia się aktywna forma P730,która
stymuluje geny biorące udział w rozwoju plastydów, w syntezie barwników, wzroście i in.
procesach fotomorfogenicznych.
Protochlorofiliol a->chlorofid a->chlorofil a