Learning Energy-Based Models of High
advertisement
Inteligentne Systemy Autonomiczne Struktury Sensoryczne Widzenie W oparciu o Neural Basis of Thought and Language J. Feldman, Spring 2007, [email protected] i MCB 407: Neurobiology, A. Nighorn and J. Hildebrand, Fall 2005 The University of Arizona, http://blc.arizona.edu/courses/mcb407/lectures/ oraz wykład Prof. Włodzisława Ducha Uniwersytet Mikołaja Kopernika Janusz A. Starzyk Wyższa Szkoła Informatyki i Zarządzania w Rzeszowie Układy zmysłowe (sensoryczne) Receptor czuciowy rozpoznaje bodźce w wewnętrznym i zewnętrznym środowisku organizmu. Wzrok Słuch Węch Ból Dotyk Smak Wzrok i kora wzrokowa • Wzrok u zwierząt różnego gatunku realizowany jest na wiele sposobów – ślimak ma komórki światłoczułe bez soczewek, – owady złożone oko i 10-30.000 heksagonalnych fasetek, – ssaki mają oko z siatkówką i soczewką, – głownogi mają oczy podobne do ssaków. Budowa oka • Siatkówka ma złożoną budowę: – pręciki i czopki są w jej tylnej warstwie, • światło musi najpierw przeniknąć przez trzy warstwy komórek, są to: – komórki zwojowe (12 typów), – komórki amakrynowe (27 typów, lokalnie hamujących) – komórki dwubiegunowe (10 rodzajów) • Nerw wzrokowy musi wyjść na zewnątrz przez plamkę ślepą. • Ośmiornica ma lepiej skonstruowane oczy: światłoczułe pręciki i czopki są w przedniej warstwie, nie ma plamki ślepej. Budowa oka • Komórki zwojowe wysyłają informacje w różnych "ścieżkach wideo" z których tworzy się w mózgu obraz. – Nawet dla prostego pobudzenia małego fragmentu siatkówki impulsem świetlnym 12 komórek zwojowych wysyła odmienne "ścieżki filmowe" wgłąb mózgu. • Każda grupa komórek filtruje specyficzne cechy obrazu: – kontury, cienie, tekstury, oświetlone powierzchnie. • Każdy strumień informacji jest aktywny tylko przez milisekundy. Fizjologia widzenia w kolorze Dwa typy swiatloczulych receptorów Czopki (ang. Cone) stożkowaty mniej wrażliwy działa przy dużym świetle widzenie koloru Pręciki (ang.Rods) pałeczkowaty wysoce wrażliwy działa nocą widzenie szarości © Stephen E. Palmer, 2002 Czopki i pręciki w siatkówce oka http://www.iit.edu/~npr/DrJennifer/visual/retina.html Widok pod mikroskopem Wady wizji i szanse na protezy Fizyka światła Światło: Elektromagnetyczna energia której długość fali wynosi między 400 nm a 700 nm. (1 nm = 10 -6 meter) ELECTROMAGNETIC SPECTRUM 10-14 meters 106 meters Cosmic Gamma X-rays UV Rays Rays Light InfraRed Microwaves TV Radio VISIBLE SPECTRUM 400 500 600 700 Wavelength (nm) © Stephen E. Palmer, 2002 Fizyka światła Troche przykładów spektrów źródeł światła. . B. Gallium Phosphide Crystal # Photons # Photons A. Ruby Laser 400 500 600 700 400 500 Wavelength (nm.) 700 Wavelength (nm.) D. Normal Daylight # Photons C. Tungsten Lightbulb # Photons 600 400 500 600 700 400 500 600 700 © Stephen E. Palmer, 2002 Fizyka światła % Odbitych fotonów Trochę przykładów współczynnika odbicia spektrów powierzchni Czerwony 400 Żółty 700 400 Niebieski 700 400 Długość fali (nm) Purpurowy 700 400 700 © Stephen E. Palmer, 2002 Odpowiedzialność psychofizyczna Nie ma żadnej prostej funkcji opisującej spostrzeżony kolor świateł pod wszystkimi możliwymi warunkami, ale… Pomocne ograniczenie: Weź pod uwagę tylko fizyczne spektra z rozkładem normalnym środek obszar # Photons 400 500 zmiana 600 700 Wavelength (nm.) © Stephen E. Palmer, 2002 Co dostrzegają czopki i pręciki Zauważ jak one są rozłożone nierównomiernie i wrażliwość pręcika jest większa na krótszych odcinkach fali. Fizjologia widzenia w kolorze Trzy rodzaje czopków: Absorpcja spektrum . RELATIVE ABSORBANCE (%) 440 530 560 nm. 100 S M L Procesy przeciwstawne: R/G = L-M G/R = M-L B/Y = S-(M+L) Y/B = (M+L)-S 50 400 450 500 550 600 650 WAVELENGTH (nm.) Implementacja teorii trzech kolorów © Stephen E. Palmer, 2002 Centrum/Otoczenie • Silna aktywacja w centrum, wyhamowanie w otoczeniu • Rezultatem wykorzystania tych centrów/otoczeń komórek jest poprawienie krawędzi góra: środek: dół: samo stymulacja jasność bodźców reakcja siatkówki oka http://www-psych.stanford.edu/~lera/psych115s/notes/lecture3/figures1.html David Hubel & Torsten Wiesel on-center cell http://www.physiology.wisc.edu/yin/public/ Jak następuje wzbudzenie • Brak bodźców: – Oba na poziomie bazowym • Stymulacja w centrum: – ON-centrum-OFFotoczenie jest gwałtownie wzbudzone – OFF-centrum-ONotoczenie niewzbudzone • Stymulacja w otoczeniu: – OFF-centrum-ONotoczenie gwałtownie wzbudzone – ON-centrum-OFFotoczenie niewzbudzone • Stymulacja w obu regionach: – Oba wzbudzają się powoli Podatne pole zorganizowanych reagujących na kolor drobno-komórkowych neuronów w małpich LGN. Nicholls 21.10 Fizjologia widzenia w kolorze Podwójne przeciwstawne komórki in V1 G+ R - Y+B- R +G - B+Y- R + G- B+Y- G+ R - Y+B- Czerwony/Zielony Niebieski/Żółty © Stephen E. Palmer, 2002 Teorie widzenia w kolorze Podwójny schemat przebiegu połączeń Przedstawienie teorii trzech kolorów S M + B+ Y- L + ML + + S + - R+ G- M + ML Y+ B- + + S+M+L - - - W+ Bk- S-M-L L G+ R- Bk+ W- L-M -S+M+L -S-M-L M-L Przedstawienie przeciwstawnych procesów © Stephen E. Palmer, 2002 Ogólne pojęcie o układzie wzrokowym Ogólne pojęcie o układzie wzrokowym Szlaki wzrokowe: siatkówka => ciało kolankowate boczne wzgórza => promienistość wzrokowa => obszar pierwotnej kory wzrokowej V1 => wyższe piętra układu wzrokowego => obszary kojarzeniowe i wielomodalne. Ogólne pojęcie o układzie wzrokowym LGN – we wzgórzu wzrokowym Ciało kolankowate boczne ( Lateral Geniculate Nucleus – LGN) Wzgórze wzrokowe przekazuje do mózgu ważne informacje Nicholls 19.1 Lewy obszar wizualny Ciało kolankowate boczne: Główne podkorowe miejsce (wzgórze wzrokowe) gdzie przetwarzana jest informacja wzrokowa z obu oczu Prawe LGN Kandel 23-5 (V1) Projekcje z siatkówki oka do wzrokowych obszarów wzgórza (LGN), śródmózgowia oraz głównej kory wzrokowej Postrzegana informacja wzrokowa Odbicia źrenic ruchy oka Kandel 23-4 Rownolegle drogi w systemie wizyjnym Kora pozaprążkowa (~32 obszary) siatkówka Kandel 21.10 jądro kolankowate boczne kora prążkowana Obszary (ok. 32) ludzkiej kory przypisane widzeniu – >50% całkowitej pow.! Figure 21-11 Kandel 21-11 Kory wzrokowe u małp Każdy obszar (V1-V5) ma swoją własną reprezentację pola widzenia Nicholls 20.4 A,C Obszar kory wizyjnej V1 • Kora obszaru V1, zwana jest również korą prążkowaną – białe paski na szarym tle, aksony promienistości wzrokowej kończące się w warstwie 4 • V1 zawiera komórki zorganizowane w kolumny dominancji dwuocznej i kolumny orientacyjne, retinotopicznie – bliskie komórki reagują na bliskie sobie punkty • Proste komórki warstwy 4 reagują na paski o określonym nachyleniu – kontrastowe krawędzie, pobudzenia z jednego oka. • Znaczna część środkowego obszaru V1 reaguje na sygnały dochodzące od okolic plamki żółtej – dołka środkowego) oka, gdzie gęstość receptorów jest największa. Warstwy i komórki kory mózgowej – V1 Kandel fig. 23-7 Komórki zwojowe (strefa międzywarstw.) kolor wielokomórkowe warstwa drobnoko mórkowa Kandel 23-7 lokalny interneuron pobudzony (glutaminian) neurony rzutujące (do innych kor & głębokich obszarów mózgu) pobudzony (glutaminian) lokalny interneuron hamujący (GABA) Mapa pól widzenia W obszarze V1 (area 17) odpowiedniki pola wizyjnego siatkowki Nicholls 20.5 Dwa strumienie informacji wzrokowej • Istnieją dwa szlaki przetwarzania informacji wzrokowej: • Wielkoziarniste komórki PA siatkówki, – 3 typy stożków fotorecepcyjnych, – duże pola recepcyjne, – szybko przewodzące aksony, – pobudzenie dla światła w szerokim paśmie. • Drobnoziarniste komórki PB, – 1 lub 2 typy stożków fotorecepcyjnych, – małe pola recepcyjne, – wolno przewodzące aksony, – rozpoznają opozycje barw. Dwa strumienie informacji wzrokowej • Szlak wielkokomórkowy – Charakteryzuje go niska rozdzielczość przestrzenna, wysoka wrażliwość na kontrast, szybkie przesyłanie sygnałów, bez informacji o kolorze. – Ta informacja trafia do kory ciemieniowej. • Dochodzi do warstwy 4B w V1, stąd do obszaru V2, – analizuje informację o ruchu obiektu. • W V1, warstwa 4B => V5, – lokalizacja w polu widzenia, ruch. • V5 pobudza płat ciemieniowy, PPC (tylna kora ciemieniowa), obszar 7 i 5; – umożliwia to przestrzenną, postrzeganie głębi i ruchu, połączenie z wzgórkami czworaczymi (orientacja oczu). Dwa strumienie informacji wzrokowej Dwa strumienie informacji wzrokowej • Szlak drobnokomórkowy ma 4 warstwy w LGN, – duża rozdzielczość przestrzenna, kolor, wolniejszy przesył informacji, niska wrażliwość na kontrast. – Ta informacja trafia do kory dolnoskroniowej. • V1 => V2 obszar międzyplamkowy, – reaguje na orientację linii, ostrość widzenia, bez koloru. • V1 => V3 obszar plamkowy, – reaguje na kształty, reakcja na kolor w neuronach w ciemnych prążkach V3. • V2 => V4, główny obszar analizy koloru, – informacja dochodzi do kory dolnoskroniowej (IT). • Obszar IT w płacie dolnoskroniowym ma neurony reagujące na złożone obiekty. Hipoteza Ungerleidera-Mishikna: "co widzimy" = szlak drobnokomórkowy zmierzający do obszarów IT, "gdzie to jest" = szlak wielkokomórkowy, zmierzający do płata ciemieniowego. Dwa strumienie informacji wzrokowej Postrzeganie informacji wzrokowej • Sygnały wzrokowe przez wzgórki czworacze górne i wzgórek wzrokowy sterują sakadycznymi ruchami oczu. • Wzgórek wzrokowy ma połaczenie z korą ciemieniową, przechowująca mapę umożliwiającą orientację w przestrzeni. • Obszar IT ma bezpośrednie projekcje z siatkówki, pozwalając na szybkie niedokładne pobudzenie najwyższych pięter układu wzrokowego: – generuje to hipotezę wstępną - co widzimy? • Strumienie informacji zstępujące do niższych pięter pomagają w precyzyjnym rozpoznaniu: – dopiero stany rezonansowe powstałe w wyniku pętli IT-V1 są uświadamiane. Postrzeganie informacji wzrokowej • Szybkie reakcje ruchowe jeszcze przed rozpoznaniem obiektu umożliwia szlak grzbietowy – kora ciemieniowa, a potem ruchowa • Zamrożenie obszaru V5 u makaka powoduje niezdolność obszaru V2 do właściwej reakcji na docierające bodźce – nie ma hierarchii aktywacji w układzie wzrokowym, tylko współpraca każdego obszaru z innymi, sprzężenia są silne. • Świadomość wzrokowa, percepcja, zależy od pobudzenia szlaku skroniowego. • Milner i Goodale: szlaki wzrokowe nie tyle okreslają co i gdzie, co umożliwają działanie i percepcję. Postrzeganie informacji wzrokowej • Jest to uproszczenie, bo jest jeszcze stary szlak limbiczny, umożliwiający szybkie działanie w niebezpiecznych sytuacjach (po którym następuje fala strachu). Potknięcie, szybkie odzyskanie równowagi i fala strachu to reakcja starego szlaku. Wrażenia wzrokowe to Wrazenia wzrokowe • Wrażenia wzrokowe to funkcja wyższych pięter układu wzrokowego. – Pobudzenia z nerwu wzrokowego odpowiedzialne są za niewielką część aktywności powyżej V1 (ok. 10%). • We śnie możemy mieć wyraźne wrażenia wzrokowe bez pobudzenia siatkówki. – W jaki sposób tworzy się spójne wrażenie z aktywności różnych obszarów, obrazu rozbitego na różne elementy (kształt, kolor, ruch)? • Powstaje problem spójności wrażeń wzrokowych (visual binding). – Czym różnią się od siebie wrażenia z różnych zmysłów? Wrazenia wzrokowe • Sumultagnozja (agnozja symultatywna): postrzeganie pojedynczych aspektów, ale nie całości. – Np. można widzieć poszczególne kształty, ale nie rozumieć znaczenia całości. • Widzenie całości to złożony problem, wymagający koordynacji działania kory wzrokowej, ruchów oczu, skupiania uwagi, kojarzenia informacji, spójności elementów wrażeń. • Uszkodzenie pierwotnej kory wzrokowej (np. niedokrwienie) może prowadzić do czarnej dziury w polu widzenia (mroczek, skotoma), a w rozległej formie jest to ślepota korowa. – Ubytki w polu widzenia są często dopełniane interpolowanymi danymi, – badani są przekonani, że widzą całość (podobnie jak nie widzimy obszaru plamki ślepej). Wrazenia wzrokowe • Uszkodzenie kory lub promienistości wzrokowej prowadzi do utraty wzroku. • Ślepowidzenie (blindsight) to szczątkowe widzenie bez wrażeń wzrokowych. – Zaobserwowano je początkowo u małp, a później u ludzi. – Zachowana jest częściowa zdolność do lokalizacji miejsca, ruchu, kształtu a nawet koloru, chociaż – badani "nic nie widzą", tylko zgadują. Wrazenia wzrokowe • Przy slepowidzeniu informacja dociera przez wzgórze (LGN) i wzgórek wzrokowy do wyższych pięter układu wzrokowego i płata ciemieniowego. – W miarę treningu pacjenci nabierają wprawy w "wyczuwaniu" widoku. Wrazenia wzrokowe • Wrażenia wzrokowe (świadomość widzenia) – dyskryminacja stanów układu wzrokowego na poziomie skojarzeniowym, wewnętrzny komentarz. • Ślepowidzenie dostarcza innych wrażeń, które trzeba się nauczyć interpretować. – "Widzenie" u niewidomych wywołac można przez pobudzanie skóry na plecach lub języku sygnałem z kamery, – człwiek szybko uczy się właściwej interpretacji sygnałów. • Trwają próby pobudzania bezpośrednio obszaru kory wzrokowej V1. Wrazenia wzrokowe • Zaprzeczanie ślepocie (zespół Antona) – Pomimo ślepoty badani mają wrażenia wzrokowe, – Odmawiają nauki z niewidomymi, usiłują sami chodzić chociaż ciągle obijają się o przedmioty i przewracają. – Mają tendencje do konfabulacji, np. opisu widzianej osoby. – Lekceważą niezgodności opisu tworzac racjonalizacje, np. "jest noc, słabe światło, zagracony pokój". • Ślepota histeryczna to brak wrażeń wzrokowych, pomimo działającej kory wzrokowej – Wykrywana za pomocą odruchu obronnego, odruchu okoruchowego, badań EEG. Wrazenia wzrokowe • Złudzenia wzrokowe. – Widzimy to, na co jesteśmy przygotowani. – Złudzenia dynamiczne - gięcie wskaźnika. – Złudzenia ruchu. •Dobry opis układu wzrokowego znaleźć można w: G. Matthews, Neurobiologia. Wyd. Lekarskie PZWL 2000, Agnozje wzrokowe • Uszkodzenia szlaku do IT i zakrętu kątowego prowadzą do agnozji wzrokowej, czyli niezdolności do nadania sensu temu co się widzi. – Niemożliwe jest świadome rozpoznania przedmiotów przy zachowanej zdolności do działania, np. uchwycenia przedmiotu czy manipulacji nim • Zaburzenie dotyczyć może obiektów okreslonej kategorii, np. samochodów, krzeseł, zwierząt czy palców ręki. – Pomimo prawidłowego wykonania kopii rysunków pacjent nie ma pojęcia, co przedstawiają narysowane przedmioty. Agnozje wzrokowe • Uszkodzenia (udary, wypadki, zmiany neurodegenercyjne) obszaru V2 wywołują zaburzoną percepcję kształtów. Agnozje wzrokowe • Uszkodzenia V4 prowadzą do achromatopsji, czyli zaniku zdolności do widzenia kolorów lub daltonizmu. • Wrodzona achromatopsia może być endemiczna, np. na jednej z wysp Norwegii i Mikronezji większość społeczeństwa niezdolna była do widzenia kolorów. Agnozje wzrokowe Daltonizm Nie każdy postrzega kolory w ten sam sposób. Jakie numery widzisz na tych obrazkach? © Stephen E. Palmer, 2002 Agnozje wzrokowe • Anomia barw nie jest związana z percepcją ale zaburzeniami uzywania i nazywania barw, – są to uszkodzenia w obszarach trzeciorzędowych (zakręt kątowy). • Anomia wzrokowa może przejawiac się trudnościami z uporządkowaniem kolorów, – pomimo widzenia barw - brak zrozumienia koncepcji barwy • Anomia nazywania: – brak skojarzenia nazwy z kolorem. • Akinetopsja (uszkodzenia V5), – widać statyczne migawki, ale nie ruch, wrażenia przypominają widoki w świetle stroboskopwym. Agnozje wzrokowe • Obszar Brodmana 37, zakręt potylicznociemieniowy (obok IT), rozpoznawanie twarzy i miejsc – ponad 90% komórek w 37 reaguje tylko na twarze. • Uszkodzenia powodują prozopagnozję, niezdolość do rozpoznawania twarzy; – wszystkie twarze wydają się wówczas podobne – można nawet nie odrózniać własnej twarzy. – zachowana jest zdolność do rozpoznawania zwierząt • Czasami pomimo braku rozpoznania da się zaobserwować reakcje emocjonalne na poziomie podkorowym. Agnozje wzrokowe • Analiza fMRI procesu rozpoznawania twarzy. • Widać wyraźną lokalizację aktywności w prawej półkuli, w zakręcie dolno-skroniowym (IT) • Rozpoznawanie twarzy jest b. ważne z ewolucyjnego punktu widzenia. Somatotopy obserwacji działania Ruch stopą Ruch ręką Ruch ustami Wazne narzedzie badan psycho-neurologicznych Buccino et al. Eur J Neurosci 2001
