FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA - PREZENTACJA

advertisement
FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA - PREZENTACJA.doc
(46 KB) Pobierz
2.
Fosforylacja oksydacyjna – proces syntezy ATP, zachodzący w wyniku przeniesienia
elektronów NADH lub FADH2 na O2 przez szereg przenośników elektronów (w
łańcuchu oddechowym).
Â
Główne źródło ATP w organizmach tlenowych.
Â
Z 30 ATP powst. Podczas utleniania glukozy 26 pochodzi z fosforylacji oksydacyjnej.
Â
3.
Przebieg:
Przepływ elektronów z NADH i FADH2 do O2 przez kompleksy białkowe w wewn
błonie mitochondriów, powoduje wypompowanie protonów z matriks mitochondrialnej
powstaje siĹ‚a protomotoryczna skĹ‚adajÄ…ca siÄ™ z: gradientu pH i transbĹ‚onowego
potencjału elektrycznego. Synteza ATP zachodzi na skutek powrotnego przepływu
protonĂłw przez kompleks enzymatyczny do matriks mit.
Utlenianie sprzężone jest z fosforylacją dzięki gradientowi protonowemu
wytworzonemu w poprzek błony mit.
Istotę fosforylacji Oks stanowi przekształcenie siły elektromotorycznej w siłę
protonomotoryczną, a następnie w potencjał fosforylacyjny.
4.
W pierwszej fazie biorą udział 3 pompy protonowe napędzane elektronami: reduktaza
NADH-Q, reduktaza cytochromowa i oksydaza cytochromowa. W ich skład wchodzą
złożone centra oksydoredukcyjne zaw.flawiny, chinony, centra żelazowo-siarkowe,
hemy, jony miedzi.
5.
W drugiej fazie uczestniczy synteza ATP, która syntetyzuje ATP w następstwie
przepływu protonów z powrotem do matriks mit.
Fosf Oks stanowi dobitny przykład, że gradienty protonowe odpowiedają w układach
biologicznych za odwracalny przepływ energii swobodnej.
Â
Â
Fosforylacja Oks u org tlenowych zachodzi na went błonie mitochondriom – mało
przepuszczalna, ma stronÄ™ cytoplazmatyczna i matriksowÄ…
W org prokariotycznych pompy protonowe napędzanie elektronami i kompleks syntetyzujący
ATP są umiejscowione w błonie cytoplazmatycznej, wewnętrznej z dwóch błon.
Â
Â
Podczas fosf Oks potencjał przenoszenia elektr NADH lub FAD2 ulega przekształceniu w
potencjał przenoszenia fosforanów ATP(potencjał fosforanowy ATP)
Â
6.
Silne reduktory, jak NADH wykazują ujemny potencjał redukcyjny, a silne utleniacze,
jak O2 mają potencjał dodatni.
Transport elektronów przez łańcuch oddechowy jest wymuszony różnicą
potencjału między NADH i O2 wynoszącą 1,14V.
Â
7.
W skład łań odd wchodzą 3 pompy protonowe połaczone dwoma ruchomymi
przenośnikami elektronów: reduktaza NADH-Q, reduktaza cytochromowa i oksydaza
cytochromowa. Przepływ elektronów przez te transbłonowe kompleksy powoduje
pompowanie protonów w poprzek wewn błony mit. Do grup przenoszących elektrony
naleĹĽÄ…: flawiny, centra ĹĽelazo-siarkowe, hemy i jony miedzi.
8.
-Elektrony przenoszone są z reduktazy NADH-Q do drugiego kompleksu łańcuchareduktazy cytochromowej, przez zredukowaną formę ubichinonu (Q), hydrofobowego
chinonu szybko dyfundującego w błonie mit.
- Ubichinon również przenosi elektrony z FADH2(wytworzonego na przykład podczas
utleniania bursztynianu w cyklu kwasu cytrynowego) do reduktazy cytochromowej.
- Małe białko – cytochrom c- przerzuca elektrony z reduktazy cytochromowej na
oksydazę cytochromową będącą końcowym składnikiem łańcucha.
Â
9.
Reduktaza NADH-Q nazywana kompleksem I – przejście 2 elekt z NADH-Q powoduje
wypompowanie 4 H+ z matriks na cytoplazmatyczną stronę wewn błony mit.
Choroby: kilka rodzajĂłw mutacji reduktazy NADH-Q powouje dziedzicznÄ… wzrokowÄ…
neuropatiÄ™ Lebera- utrata wzroku dziedziczona na drodze matczynej, pojawiajÄ…ca siÄ™
zazwyczaj w wieku średnim.
Â
Reduktaza bursztynian-Q – kompleks II (nie pompuje protonów) – miejsce wejścia
takĹĽe dla elektronĂłw z FADH2, FADH2 nie opuszcza kompleksu
Â
Reduktaza cytochromowa – kompleks III – hem jako grupa prostetyczna, przejście pary
elektr przez ten kompleks powoduje przetransportowanie netto 2H+ na str
cytoplazmatycznÄ….
Â
Oksydaza cytochromowa – kompleks IV – kat. Przeniesienie elektr z ferro-cytochromu c
(forma zredukowana) do akceptora końcowego, którym jest tlen cząsteczkowy.
Przyjęcie 4 elektr przez O2 powoduje jego całkowitą redukcję do H2O z
rĂłwnoczesnym wypompowaniem protonĂłw z matriks na cytoplazmatycznÄ… stronÄ™
wewn błony mit. Podczas przejścia pary elektr przez oksydazę przepompowywane są
4 protony.
Â
Nie znany jest mechanizm przekształcający potencjał elektronów w siłę
protonomotorycznÄ….
Transport elektronów w łań odd jest hamowany przez specyficzne inhibitory. (rys str 580)
Â
10.
Utlenianie jest sprzężone z fosforylacją przez siłę protonomotoryczną.
Energia swobodna utleniania jest wykorzystywana do procesu endoergicznego, jakim jest
synteza ATP
ADP + Pi + H+ > ATP + H2O
Syntezą ATP przeprowadza zespół podjednostek umiejscowiony w wewnętrznej
błonie mit. Ten kompleks enzymatyczny nazwano: mitochondrialną ATPazą lub
ATPazÄ… H+, obecnie nazywa siÄ™ go syntetaza ATP.
11.
W jaki sposób utlenianie NADH sprzężone jest z fosforylacją ATP?
12.
PoczÄ…tkowo sÄ…dzono, ĹĽe transport elektronĂłw prowadzi do utworzenia kowalencyjnego
intermedia tu wysokoenergetycznego, który miałby służyć jako prekursor ATP.
Próbowano wyizolować domniemane intermedia ty, ale ich nie znaleziono.
W 1961r. Peter Mitchell przedstawił hipotezę chemiosmotyczną.
Mówił on, że: Siła protonomotoryczna jest czynnikiem napędzającym syntezę ATP
przez kompleks ATPazy. Istotę jego koncepcji można tak przedstawić w skrócie:
pierwszym stadium zachowania energii jest wytworzenie siły protonomotorycznej w poprzek
wewnętrznej błony mitochondrialnej, indukowane przez transport elektronów.
Czyli sprzężenie utleniania z fosforylacją przez gradient protonowy.
Â
13.
ATP jest syntetyzowany przez kompleks enzymatyczny złożony z kanałowej
podjednostki F0 przewodzÄ…cej protony i katalitycznj podjednostki F1.
14
F1:
-katalizuje syntezÄ™ ATP
- zawiera 5 rodzajów łańcuchów polipeptydowych
- masa czÄ…st. 387kDa
Â
F0:
- hydrofobowy segment zakotwiczony w błonie mitochondrialnej stanowiący kanał
protonowy kompleksu
- 4 rodzaje łańcuchów polipeptydowych
15
Trzonek łączący F0 i F1 zawiera jeszcze kilka innych białek. Jedno z nich decyduje o
wrażliwości kompleksu na oligomycynę, antybiotyk, który przeszkadzając w
wykorzystaniu gradientu protonowego, hamuje syntezÄ™ ATP.
16
RYSUNEK I OMĂ“WIONY PRZEBIEG
Przepływ protonów przez syntazę ATP powoduje uwolnienie ściśle związanego ATP.
Syntaza ATP katalizuje reakcjÄ™: ADP3- + Pi2- + H+ > ATP4- + H2O
W rzeczywistości ADP i ATP występują w formie skompleksowanej z Mg2+. Końcowy
atom tlenu ADP atakuje atom fosforu Pi, wskutek czego powstaje intermedia pentakowalencyjny,
ktĂłry nastepnie dysocjuje do ATP i H2OÂ Â Â Â Â Â Â Â (RYS)
Paul Boyer odkrył że: Rolą gradientu protonowego nie jest udział w syntezie ATP, lecz
odłączenie nukleotydu od syntazy, bo ATP tworzy się również podczas nieobecności
siły protonomotorycznej.
Miejsca wiążące nukleotydy w tym enzymie oddziałują na siebie. Wiąznie ADP i Pi
do jednego miejsca pobudza usunięcie ATP z drugiego miejsca, czyli synteza ATP wykazuje
tzw. kooperatywność kataboliczną.
17
Boyer zaproponował model konformacyjnego mechanizmu syntezy ATP napędzanej
przez protony. (RYS.)
3 miejsca katalityczne:
O- forma otwarta – ma znikome powinowactwo do substratów
L – wiąże substraty luźno i nie wykazuje aktywności katalitycznej
T – wiąże substraty bardzo silnie i jest aktywne
RozwaĹĽmy czÄ…st enzymu, w ktĂłrej ATP zwiÄ…zany jest z miejscem T. W tym czasie ADP i
Pi związane są z miejscami L. Energia wniesiona przez przepływ protonów przemienia
miejsce T w O, L w T, a O w L. Protony przepływają przez błonę F0 do miejsca
katalitycznego F1, tylko wtedy, gdy O, L i T wzajemnie w siebie przechodzą! Te przejścia
są powiązane najprawdopodobniej przez zmiany w oddziaływaniu między
podjednostkami.
Â
Â
18.
-Siła protonomotoryczna napędzająca syntezę ATP jest sumą dwóch składowych:
gradientu pH i potencjału błonowego.
-Dodatni potencjał błonowy przyczynia się do syntezy ATP dzięki tworzeniu lokalnie
dużego stężenia H+ w miejscu połączenia F0 z F1 stanowiącego dla nich barierę:
jest charakterystyczne, że 0,18V prowadzi do powstania takiego samego gradientu stężeń,
jak różnica 3 jednostek pH pomiędzy obu stronami.
- Przeniesienie 3 H+ przez syntezę powoduje utworzenie 1 cząsteczki ATP.  (RYS)
Â
19
SkÄ…d ADP?  translokaza ATP-ADP w bĹ‚onie mit – umoĹĽliwia transport ADP do
środka jedynie w powiązaniu transportu ATP na zewn.
Skąd Pi? Przenośnik di karboksylowy umożliwia przechodzenie jabłczanu, bursztynianu i
Dumaranu przez wewn bł mit na wymianę z Pi.
Â
20.
O szybkości fosforylacji oksydacyjnej decyduje zapotrzebowanie na ATP.
Decyduje tu głównie poziom ADP – regulacja szybkości fosforylacji oksydacyjnej przez
poziom ADP nazywa siÄ™ kontrolÄ… oddechowÄ….
Takie związki jak np. DNP, które przenoszą protony w poprzek wewn błony mit,
niszczÄ… gradient protonowy.
Plik z chomika:
LycorisCaldwelli
Inne pliki z tego folderu:
wykłady z biochemii - I sem(1).docx (621 KB)
 Prezentacja - metabolizm glikogenu.ppt (35317 KB)
 Serotonina.ppt (292 KB)
 Synteza_i_rozpad_glikogenu_-seminarium.pptx (6058 KB)
SZLAK_PENTOZOFOSFORANOWY-to_co_czyt.ppt (1371 KB)


Inne foldery tego chomika:


Anatomia
Biofizyka
 Chemia
 Genetyka
 Histologia
Zgłoś jeśli naruszono regulamin





Strona główna
Aktualności
Kontakt
Dział Pomocy
Opinie


Regulamin serwisu
Polityka prywatności
Copyright © 2012 Chomikuj.pl
Download