Biologiczne metody oceny stanu środowiska
advertisement
Podręcznik metodyczny Maria Dynowska Hanna Ciecierska Biologiczne metody oceny stanu środowiska Tom 1. Ekosystemy lądowe Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Publikacja współfinansowana przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego CZŁOWIEK – NAJLEPSZA INWESTYCJA! Podręcznik metodyczny „Biologiczne metody oceny stanu środowiska. Tom I. Ekosystemy lądowe” został przygotowany i wydany w ramach projektu pt. „Wzmocnienie potencjału dydaktycznego UWM w Olsztynie” współfinansowanego ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego w ramach Programu Operacyjnego Kapitał Ludzki i realizowanego przez Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie. Publikacja bezpłatna UNIWERSYTET WARMIŃSKO-MAZURSKI W OLSZTYNIE Biologiczne metody oceny stanu środowiska Tom I Ekosystemy lądowe Podręcznik metodyczny Redakcja Maria Dynowska Hanna Ciecierska Olsztyn 2013 Recenzent podręcznika prof. dr hab. Kinga Mazurkiewicz-Zapałowicz Redakcja prof. dr hab. Maria Dynowska dr hab. Hanna Ciecierska prof. UWM Projekt okładki Krystyna Kuszewska Autorzy fotografii na okładce Hanna Ciecierska, Piotr Dynowski, Dariusz Kubiak Wydano na zlecenie Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego w Olsztynie © Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, 2013 ISBN 978-83-62860-20-3 Wydanie I Wydawca Wydawnictwo Mantis, Olsztyn Druk Zakład poligraficzny Gutgraf, Olsztyn Spis treści I. Ogólne założenia monitoringu środowiskowego (Maria Dynowska, Hanna Ciecierska) ..... 9 II. Teoretyczne podstawy bioindykacji (Eugeniusz Biesiadka) ................................................ 15 1. Skutki działalności człowieka ......................................................................................... 15 2. Bioindykacja na tle rozwoju nauk o środowisku ............................................................. 16 3. Bioindykacja czy ocena środowiska na podstawie własności fizyczno-chemicznych ..... 19 4. Ekologiczne podstawy bioindykacji ................................................................................ 20 4.1. Założenia ogólne ...................................................................................................... 20 4.2. Teoria czynników ograniczających .......................................................................... 21 4.3. Zmiany zachodzące w układach ekologicznych na skutek antropopresji ................ 23 5. Bioindykatory .................................................................................................................. 26 6. Klasyfikacja bioindykatorów .......................................................................................... 28 7. Podstawowe procedury bioindykacyjne .......................................................................... 29 8. Metodologiczne problemy bioindykacji biocenoz .......................................................... 31 9. Biotyczne implikacje bioindykacji .................................................................................. 34 10. Ogólny stan teorii bioindykacji ..................................................................................... 34 III. Zbiorowiska roślinne jako indykatory jakości środowiska lądowego (Tadeusz Korniak, Paweł M. Loro) ................................................................................... 36 1. Zbiorowiska i zespoły roślinne ........................................................................................ 36 2. Fitosocjologiczne metody badania zbiorowisk roślinnych – praca terenowa ................. 37 3. Syntetyczna analiza danych fitosocjologicznych ............................................................ 42 4. Hierarchiczny układ syntaksonów .................................................................................... 44 5. Wykorzystanie zbiorowisk roślinnych w fitoindykacji warunków ekologicznych ......... 52 6. Zbiorowisko roślinne jako obiekt i wskaźnik antropogenicznych przemian degradacyjnych ............................................................................................................................ 54 6.1. Klasyfikacja i rozpoznawanie faz degeneracyjnych zbiorowisk roślinnych wg Falińskiego (1996) ................................................................................................... 54 6.2. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg Olczaka (1974) ............................... 56 6.3. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg Czerwińskiego (1995) ..................... 57 6.4. Miary synantropizacji fitocenoz ............................................................................... 58 6.5. Ocena synantropizacji fitocenoz za pomocą wskaźnika hemerobii ......................... 59 6.6. Ocena przekształceń zbiorowiska roślinnego za pomocą wskaźnika zasobności informatycznej J. Kostrowickiego (1970) ................................................................ 59 7. Zakończenie ..................................................................................................................... 60 IV. Ocena siedlisk lądowych metodą ekologicznych liczb wskaźnikowych (Justyna Święczkowska, Czesław Hołdyński) ................................................................... 62 1. Właściwości wskaźnikowe roślin .................................................................................... 62 2. Ocena siedlisk lądowych metodą bioindykacyjną Ellenberga ........................................ 63 2.1. Zasady metody .......................................................................................................... 63 2.2. Przygotowanie badań terenowych ............................................................................ 65 2.3. Badania terenowe ..................................................................................................... 68 2.4. Badania studyjne ...................................................................................................... 73 2.5. Sposób opracowania wyników ................................................................................. 74 3. Zasady bioindykacyjnej metody Zarzyckiego ................................................................. 77 4. Zróżnicowanie czynników środowiskowych na podstawie średnich wartości liczb ekologicznych Ellenberga (interpretacja danych) ........................................................... 78 4.1. Wskaźniki klimatyczne ............................................................................................ 78 4.2. Wskaźniki edaficzne ................................................................................................. 81 5. Ocena zróżnicowania warunków siedliskowych w obrębie zespołu na podstawie ekologicznych liczb wskaźnikowych .............................................................................. 83 V. Ocena naturalności obszarów leśnych za pomocą mchów i wątrobowców (Jakub Sawicki) ................................................................................................................... 87 1. Ogólna charakterystyka mszaków ................................................................................... 87 2. Mszaki jako bioindykatory .............................................................................................. 87 3. Mszaki jako wskaźniki naturalności obszarów leśnych .................................................. 89 4. Relikty puszczańskie ....................................................................................................... 90 5. Charakterystyka morfologiczna i anatomiczna wybranych gatunków mchów i wątrotrobowców ....................................................................................................................... 91 VI. Grzyby saprofityczne i fitopatgeniczne w monitoringu ekosystemów lądowych (Ewa Sucharzewska) ......................................................................................................... 100 1. Ogólna charakterystyka saprotrofów na tle środowiska ................................................ 100 2. Wybrane macromycetes w ocenie zbiorowisk roślinnych ............................................. 103 3. Gatunki grzybów wytypowane do ogólnokrajowego monitoringu mykologicznego ... 106 4. Grzyby fitopatogeniczne jako organizmy wskaźnikowe ............................................... 107 4.1. Ocena frekwencji .................................................................................................... 108 4.2. Monitoring fitopatologiczny lasów ........................................................................ 108 4.3. Specjalizacja pasożytnictwa ................................................................................... 111 4.4. Przykłady grzybów fitopatogenicznych o właściwościach bioindykacyjnych ....... 111 VII. Porosty jako wskaźniki ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych (Dariusz Kubiak) ............................................................................................................... 125 1. Występowanie i rola porostów w ekosystemie lasu ...................................................... 125 2. Wpływ gospodarki człowieka w lasach na szatę porostową ......................................... 130 3. Przykłady wykorzystania porostów do oceny ciągłości ekologicznej i antropogenicznych przekształceń środowisk leśnych ................................................................... 134 4. Podsumowanie ............................................................................................................... 143 VIII. Porosty epifityczne jako bioindykatory zanieczyszczeń atmosferycznych (Dariusz Kubiak) ............................................................................................................... 152 1. Biologia porostów w aspekcie wrażliwości tych organizmów na zanieczyszczenie powietrza ....................................................................................................................... 152 2. Zakres lichenoindykacji ................................................................................................. 155 3. Wybrane przykłady wykorzystania porostów do oceny zanieczyszczeń atmosferycznych ........................................................................................................................ 157 3.1. Skala porostowa ...................................................................................................... 157 3.2. Epifity drzew przydrożnych jako wskaźniki eutrofizacji środowiska .................... 161 3.3. Ocena różnorodności porostów epifitycznych jako wskaźnik jakości środowiska/stresu środowiskowego .................................................................................... 163 3.4. Wykorzystanie porostów rosnących na gałęziach drzew do oceny zanieczyszczenia środowiska .................................................................................................. 166 4. Podsumowanie ............................................................................................................... 168 IX. Badania struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w monitoringu ekosystemów lądowych (Maria Rudawska, Tomasz Leski) ........................................................... 175 1. Istota mikoryzy .............................................................................................................. 175 2. Ektomykoryza ............................................................................................................... 177 3. Metody stosowane do oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w badaniach ekologicznych i monitoringu środowiska ...................................................................... 179 3.1. Nadziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie obserwacji owocników ........................................................................................... 179 3.2. Podziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie badania ektomykoryz ............................................................................................. 181 3.3. Charakterystyka morfologiczna ektomykoryz ....................................................... 183 3.4. Charakterystyka anatomiczna ektomykoryz ........................................................... 187 3.5. Charakterystyka molekularna ektomykoryz ........................................................... 188 3.5.1. Inne metody molekularne wykorzystywane w badaniach zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych ....................................................................... 196 3.5.2. Charakterystyka biochemicznych metod jakościowego i ilościowego oznaczania ektomykoryz .............................................................................. 198 4. Opracowanie wyników .................................................................................................. 199 5. Przykład wykorzystania badań nadziemnej i podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych do oceny środowiska ..................................................... 200 X. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności ekosystemów leśnych na podstawie zgrupowań chrząszczy saproksylicznych (Karol Komosiński) ....................... 205 1. Charakterystyka chrząszczy saproksylicznych .............................................................. 205 2. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności siedlisk leśnych ................... 206 2.1. Prace przygotowawcze ........................................................................................... 206 2.2. Prace terenowe ........................................................................................................ 211 2.3. Prace laboratoryjne ................................................................................................. 212 2.4. Opracowanie wyników ........................................................................................... 213 2.4.1. Analiza wstępna ........................................................................................... 213 2.4.2. Ocena wartości przyrodniczej siedlisk leśnych ............................................ 214 3. Zasady waloryzacji powierzchni badawczych .............................................................. 219 XI. Ptaki jako wskaźniki stanu środowiska (Beata Dulisz) ................................................... 235 1. Typy bioindykatorów ..................................................................................................... 235 2. Rola ptaków w ocenie stanu środowiska w Polsce ....................................................... 239 3. Ptaki terenów leśnych .................................................................................................... 243 3.1. Rola ptaków w ocenie stanu terenów leśnych ........................................................ 245 4. Ptaki krajobrazu rolniczego ........................................................................................... 249 4.1. Zmiany na terenach zabudowy wiejskiej ............................................................... 253 4.2. Zmiany w środowiskach pól uprawnych ................................................................ 254 4.3. Zmiany na powierzchniach ugorów i odłogowanych pól ....................................... 254 4.4. Zmiany na powierzchniach łąk i pastwisk .............................................................. 255 4.5. Metoda oceny stanu środowisk krajobrazu rolniczego .......................................... 256 5. Ptaki terenów zurbanizowanych .................................................................................... 257 5.1. Metoda oceny stanu środowisk miejskich na podstawie składu gatunkowego, liczebności i cech ekologicznych awifauny ........................................................... 260 I. Ogólne założenia monitoringu środowiskowego Maria Dynowska, Hanna Ciecierska Biologiczne metody oceny stanu środowiska są nie tylko doskonałym uzupełnieniem metod technicznych ale w licznych przypadkach są jedynymi metodami oddającymi i charakteryzującymi jego stan faktyczny (Grzybowski 1995), tym bardziej jeśli zastosujemy podejście ekosystemowe w ich ocenie. W świetle najnowszych przepisów prawa międzynarodowego szereg tych metod ma już zarezerwowane miejsce w monitoringu środowiskowym ekosystemów lądowych i wodnych. Szersze omówienie tego zagadnienia w odniesieniu do środowiska wodnego znajduje się w tomie II niniejszego opracowania. Celem monitoringu ( z łac. monere – ostrzegać, upominać) środowiskowego jest dostarczenie podstawowych informacji o stanie przyrody, tempie oraz kierunkach zmian, zachodzących i przewidywalnych, w odniesieniu do jej części żywej i nieożywionej, uwzględniając dynamikę przemian antropogenicznych i skutków użytkowania środowiska. Globalny system monitoringu środowiska przyrodniczego, proklamowany na konferencji Sztokholmskiej w 1972 roku, rozpoczął działalność w 1975 roku. W 1992 roku w Rio de Janeiro, odbył się „Szczyt Ziemi” – pierwsza światowa narada w obronie biosfery i bioróżnorodności, zalecająca m.in. poszczególnym krajom ocenić „pojemność ich środowisk naturalnych, a także stan ekosystemów lądowych i wodnych” przy czym w pierwszym rzędzie należało brać pod uwagę „różnorodność biologiczną na danym terenie i podjąć działania w celu jej zachowania’. Na „Szczycie Ziemi” w 2002 roku w Johannesburgu („Rio + 10”) zalecono aby monitoringiem objąć 3 poziomy różnorodności biologicznej: wewnątrzgatunkowy – różnorodność genetyczna, gatunkowy – różnorodność gatunkowa i ponadgatunkowy – różnorodność zbiorowisk, ekosystemów i krajobrazów (Andrzejewski, Weigle 2003; Dynowska, Pacyńska 2009). Do systemów monitoringowych zostały włączone oceny warunków środowiska za pomocą wskaźników biologicznych (biomonitoring), a bioindykacja polegająca na wykorzystaniu organizmów żywych do rejestracji zmian środowiskowych, stała się odrębną dziedziną wiedzy biologicznej, sukcesywnie rozwijającą się i skupiającą badaczy różnych specjalności. Przemiany zachodzące w środowisku przyrodniczym, zarówno te naturalne, jak i te które są efektem ubocznym działalności człowieka z reguły są sygnalizowane przez różnorodne reakcje organizmów żywych, pojawiające się po przekroczeniu amplitudy ekofizjologicznej tych organizmów (Markert i in. 2003; Falińska 2004). O ile w przypadku przeobrażeń naturalnych, na ogół długotrwałych, organizmy żywe stopniowo adaptują się do zachodzących Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected] Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 1, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected] zmian to przeobrażenia antropogeniczne zachodzą w krótkim czasie, a czynniki wywołujące je działają gwałtownie i intensywnie. W związku z tym organizmy pozbawione są szansy na przetrwanie oraz przystosowanie się do nowych warunków bytowania i zaczynają reagować w sposób wizualny (zmiany morfologiczne, zmiany składu gatunkowego) lub gromadzą czynniki powodujące zmiany o określonym analitycznie stężeniu (zanieczyszczenia). W pierwszym przypadku mówimy o bioindykatorach właściwych – sensitive indicator, w drugim o bioakumulatorach – accumulative indicator (Mertens i in. 2005; Zimny 2006). Według Hopkinsa (1993) organizmy wykorzystywane w biomonitoringu powinny spełniać kryterium „5P” – ang. „5R”. Organizm powinien być: 1. Podstawowy (Revelent) – odgrywający istotną rolę w funkcjonowaniu ekosystemu; 2. Powszechny (Reliable) – o szerokim spektrum występowania, pospolity oraz łatwy do identyfikacji i pozyskiwania (ułatwi to porównanie miejsc oddalonych od siebie); 3. Przeżywający (Robust) – nie powinien ginąć z powodu bardzo niskich poziomów zanieczyszczeń; 4. Podatny (Responsive) – wykazujący mierzalne reakcje; 5. Powtarzalny (Reproducible) – w różnych miejscach wybrany gatunek, przy takiej samej ekspozycji na zanieczyszczenia, powinien wykazywać podobne i specyficzne reakcje. Do wymienionych cech bioindyfikatora niektórzy dodają, że powinien być jednolity pod względem genetycznym i łatwy do masowej uprawy czy hodowli w warunkach laboratoryjnych (Zimny 2006). Na potrzeby bioindykacji wykorzystuje się także mikrostruktury komórkowe: rybosomy, mitochondria, kwasy nukleinowe – głównie DNA. Każdą odpowiedź biologiczną na poziomie osobnika lub niższym, wykazującą odchylenie od stanu normalnego, zaleca się określać terminem „biomarker” (pomiary biochemiczne, fizjologiczne, histologiczne, morfologiczne i behawioralne). Do odpowiedzi biologicznej na wyższych poziomach organizacji – populacji, zespołu i ekosystemu zaleca się stosowanie określenia „bioindykator” (Hopkins 1993, Walker i in. 2002). W polskim piśmiennictwie, dotyczącym biologicznych metod oceny środowiska, w odniesieniu do wszystkich poziomów organizacji najczęściej używany jest ten drugi termin. Definicji bioindykacji jest wiele, podobnie jak kryteriów podziału bioindykatorów i opisów ich cech diagnostycznych (Szmajda 1994, Zimny 2006). Koresponduje to z rodzajem i zasobnością informacji jakie chcemy uzyskać o stanie środowiska przyrodniczego przy pomocy żywych organizmów, w określonym celu i czasie oraz na określonym obszarze. Stosunkowo częstym kryterium stosowanym przy typowaniu bioindykatorów jest funkcja makro- i mikroorganizmów o potencjale wskaźnikowym. Uwzględniając ją jedni podzielili bioindykatory na: testowe (głównie warunki laboratoryjne), monitorujące oraz wskaźnikowe, inni podeszli do podziału jeszcze bardziej funkcjonalnie i zaproponowali bioindykatory: testowe, kontrolne (informujące), odkrywające, eksploatujące i akumulujące, z podkreśleniem, że trzy pierwsze powinna charakteryzować wysoka czułość. W najnowszych opracowaniach ekologicznych (Falińska 2004) najczęściej pojawia się podział bioindykatorów na: jakościowe, ilościowe i mieszane. Bioindykatory jakościowe to organizmy, których obecność wskazuje na istnienie w środowisku czynnika o określonej specyficznej jakości lub czynnika powszechnie występującego, lecz w dawnym momencie przyjmującego natężenia inne, niż charakterystyczne w danych warunkach. Bioindykatory ilościowe to takie, których określony poziom liczebności wskazuje na występowanie w środowisku określonego jakościowo i ilościowo czynnika lub zespołu czynników. Oczywiste jest, że bioindykatory 10 mieszane łączą w sobie właściwości obydwu wcześniej zdefiniowanych. Bioindykatorami mieszanymi są gatunki przydatne do wyróżniania określonego zjawiska przebiegającego w ekosystemie a zarazem pozwalające scharakteryzować natężenie tego zjawiska. Bioindykatorem będzie więc każdy gatunek, którego obecność / nieobecność lub reakcja (osobników, populacji) wskazują na istnienie w danym miejscu pewnego czynnika ekologicznego o ściśle określonym, mieszczącym się w wąskim przedziale, natężeniu lub odpowiedniej wartości progowej (Szmajda 1994). W tym kontekście bioindykację można określić jako zabieg badawczy, polegający na scharakteryzowaniu określonej sytuacji ekologicznej na podstawie wybranych elementów biotycznych środowiska. Wśród nich podstawowymi jednostkami są gatunki, nie umniejszając znaczenia taksonów niższej i wyższej rangi oraz znaczenia populacji, zespołu czy też całego ekosystemu. Natomiast biomonitoring to system informatyczny dostarczający danych biologicznych o wszystkich zmieniających się w czasie parametrach środowiska i określający dynamikę procesów degradacji. Razem z inwentaryzacją przyrodniczą wskazuje on kierunki zmian w środowisku i stwarza podstawy do prognozowania (Głowniak 1976), na bazie którego opracowywane są założenia i strategie ochrony środowiska oraz modele ekologiczne, będące punktem wyjścia do zarządzania zasobami przyrody. Informacji dotyczących potencjalnych właściwości bioindykacyjnych makro- i mikroorganizmów sukcesywnie przebywa (wzrost wrażliwości organizmów żywych na zmiany środowiskowe) czego pozytywną konsekwencją są liczne publikacje zwłaszcza o charakterze teoretycznym. Jednak szereg informacji zawartych w nich jest nieco przestarzałych, powtarzanych, a zdarza się, że także błędnych. Przykładem mogą być poważne opracowania z ostatnich lat zaliczające porosty (= grzyby zlichenizowane) do bioindykatorów roślinnych. Dominują opracowania opisowe, głównie dotyczące elementów przyrodniczych monitorowanych, rzadziej monitoringowych. Odczuwalny jest wyraźny brak pozycji dydaktycznych, w których biomonitoring byłby potraktowany w możliwie szeroki, interdyscyplinarny sposób, przekraczający tradycyjne granice poszczególnych przedmiotów. Był to jeden z ważnych motywów, uwzględnianych przez pomysłodawców podręcznika, przy wyborze Autorów poszczególnych rozdziałów. Warto zwrócić uwagę, że treści tych rozdziałów odzwierciedlają zainteresowania oraz doświadczenia naukowe i dydaktyczne Autorów, którzy posługując się danymi z literatury oraz wynikami badań własnych analizują metody stosowane lub proponowane do zastosowania w biomonitoringu wybranych ekosystemów. Tom I obejmuje bogate treści, dotyczące biologicznych metod oceny ekosystemów lądowych, kładąc nacisk na wskaźniki różnorodności biologicznej w naturalnych i antropogenicznych przemianach. Autorzy, przez pryzmat cech wybranych organizmów, analizują ich rolę i miejsce w przyrodzie ze zwróceniem uwagi na te cechy, które mogą być wykorzystane w biomonitoringu. Przy biologicznej ocenie każdego ekosystemu wymagana jest przede wszystkim znajomość zasad współwystępowania gatunków, znajomość ich amplitudy ekologicznej, a także procesów, którym podlegają zbiorowiska. Istotna jest znajomość procesów naturalnych, które decydują o trwałości zbiorowisk oraz odróżnieniu ich od tych, które są wywołane przez czynniki zewnętrzne – zwłaszcza przez człowieka – doprowadzające do regresji zbiorowisk lub degeneracji. Wśród biologów istnieje przekonanie, że wraz ze wzrostem czynnika antropogenicznego zmiany negatywne w ekosystemach lądowych są coraz bardziej widoczne. Wydaje się, że treść podręcznika potwierdzi to zjawisko, a jednocześnie podkreśli ważność badań środowiskowych i potrzebę ich rozwoju. 11 Wielu biologów środowiskowych postuluje aby więcej uwagi poświęcać warunkom ekologicznym, w których organizmy bytują, zwłaszcza przeobrażeniom antropogenicznym i skutkom tych przeobrażeń (Falińska 2004; Symonides i in. 1993). Postulaty te mają swoje odzwierciedlenie w celu postawionym sobie przez Autorów podręcznika – przedstawienie wiedzy zgodnej z aktualnymi tendencjami w problematyce związanej z bioindykacją, a także scharakteryzowanie szerokiego spektrum bioindykatorów, ważnych w ocenie ekosystemów lądowych. Szczególna uwaga zostanie zwrócona na ekosystemy leśne, jedną z największych formacji roślinnych, odpowiedzialnych za większość procesów i zjawisk w całej biosferze. Monitoring ekosystemów leśnych (Symonides 1995), leżący w sferze zainteresowania wielu kierunków nauki i praktyki (botaniki, mykologii, zoologii, ekologii, gleboznawstwa, leśnictwa) jest prowadzony w Polsce od 1985 roku. Jego procedury metodyczne są zharmonizowane z procedurami monitoringu lasu w Unii Europejskiej. Uwypuklenie problematyki biomonitoringu ekosystemów leśnych wynika nie tylko z przesłanek merytorycznych, ale także gospodarczych i ekonomicznych, co przy zarządzaniu zasobami przyrody jest jednym z priorytetów (Symonides 1995; Symonides i in. 1994). W tym kontekście przeanalizowane zostaną także: diagnostyczna rola zbiorowisk roślinnych w określeniu zmian środowiska oraz wybrane elementy biomonitoringu na terenach zurbanizowanych i rolniczych. Tom I składa się z 11 autorskich opracowań tematycznych, ułożonych w takiej kolejności aby zagadnienia ogólne, podstawowe i teoretyczne znalazły się na początku. Po krótkim rozdziale wprowadzającym, część zasadniczą tomu I rozpoczyna rozdział definiujący mechanizmy, uwarunkowania i zasady zastosowania bioindykacji w badaniach ekologicznych, podkreślając praktyczne jej wykorzystanie w ochronie różnorodności biologicznej. Następny, o charakterze fitosocjologicznym, omawia kryteria wyróżniania zbiorowisk roślinnych i uzasadnia ich przydatność w ocenie jakości środowiska lądowego, a kolejny charakteryzuje ekologiczne liczby wskaźnikowe jako narzędzie oceny struktury roślinności i warunków środowiska przyrodniczego w ekosystemach leśnych. W dalszych rozdziałach zostały scharakteryzowane wskaźniki biologiczne konkretnych zmian lub określonego stanu środowiska. I tak, do oceny stanu i oceny wartości przyrodniczej obszarów leśnych zaproponowano mchy i wątrobowce, grzyby, porosty (= grzyby zlichenizowane) i owady saproksyliczne. Przy omawianiu wymienionych grup organizmów określono ich rolę w ekosystemie i wartość bioindykacyjną, uwypuklając gatunki charakterystyczne dla lasów naturalnych i relikty puszczańskie. Grupy te, poza porostami, są stosunkowo słabo poznanymi bioindykatorami, co niewątpliwie podnosi wartość merytoryczną i dydaktyczną podręcznika. Porosty, jako jedne z najstarszych bioindykatorów, w odrębnym rozdziale zostały przedstawione również w aspekcie ich wrażliwości na zanieczyszczenia atmosferyczne – określono współczesne kierunki badań w tym zakresie i dalsze perspektywy wykorzystania porostów w monitoringu jakości powietrza. Stosunkowo dużo miejsca (2 rozdziały) poświęcono grzybom nie tylko jako wskaźnikom stabilności ekologicznej czy naturalności zbiorowisk roślinnych (grzyby saprotrofy) ale także jako wskaźnikom zdrowotności ekosystemów lądowych (grzyby fitopatogeniczne) i ich bioróżnorodności (grzyby mykoryzowe). Grzyby, a zwłaszcza mykoryzowe, to integralna część ekosystemów lądowych, zarówno tych naturalnych jak i antropogenicznie zmienionych, a od mikoryzy uzależnione jest prawidłowe ich funkcjonowanie. Dlatego też dobrze 12 stało się, że wskaźniki florystyczne zostały uzupełnione o wskaźniki mykologiczne, gdyż tylko ich połączenie może dać rzeczywisty obraz stanu ekosystemu lądowego. Tom I zamyka rozdział poświęcony ptakom terenów leśnych, rolniczych i zurbanizowanych – bioindykatorom wykorzystywanym przy śledzeniu zmian klimatycznych, wykrywaniu zanieczyszczeń różnego pochodzenia oraz w ocenie stopnia naturalności ekosystemu i kondycji środowiska. Oprócz gatunków wskaźnikowych, Autorka tego rozdziału scharakteryzowała również wskaźniki ekologiczne cechujące awifaunę i ich wykorzystanie w ocenie jakości środowiska. W ten sposób nawiązano do zastosowania bioindykacji w badaniach ekologicznych, stanowiących podstawę biomonitoringu (Falińska 2004; Puchalski, Prusinkiewicz 1990; Szmajda 1994). We wszystkich rozdziałach nacisk położono na stronę metodyczną, co najwłaściwiej koresponduje z przyjętymi założeniami i sposobem wykorzystania podręcznika. Można go traktować jako całość lub jako tematyczne fragmenty, wskazujące na złożoność problematyki związanej z biomonitoringiem oraz na bogactwo bioindykatorów z różnych poziomów organizacji, wynikające z ich natury i zdolności reagowania na zmiany zachodzące w środowisku. Autorom poszczególnych rozdziałów pozostawiono wybór tematyki, układu treści i proporcji w doborze poruszanych zagadnień. Wynika to ze specyfiki badań Autorów oraz z ich wiedzy w zakresie zapotrzebowania na informacje dotyczące skutków użytkowania środowiska, szczególnie w kontekście zarządzania zasobami przyrody. Każdy rozdział ma także swój styl, będący konsekwencją sposobu pisania artykułów przeglądowych i podsumuwujących przez każdego z Autorów. Literatura Andrzejewski R., Weigle A. 2003. Różnorodność biologiczna Polski. Narodowa Fundacja Ochrony Środowiska, Warszawa. Dynowska M., Pacyńska J. 2009. Miejsce grzybów w monitoringu środowiska. [w:] J.K. Garbacz (red.). Diagnozowanie stanu środowiska. Metody badawcze – prognozy, t. III. Prace Komisji Ekologii i Ochrony Środowiska BTN: 55–61. Falińska K. 2004. Ekologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Głowniak B. 1976. Monitoring środowiska jako element prognozy. Prognozowanie a ochrona środowiska. Wydawnictwa Politechniki Wrocławskiej, Wrocław. Grzybowski M. 1993. Biowskaźniki stanu zanieczyszczenia środowiska. Biologia w Szkole 5: 241–244. Hopkins S.P. 1993. In situ biological monitoring of pollution in terrestrial and aquatic ecosystems. [w:] P. Calow (red.). Hanbook of Ecoitoxycology vol. 1, Oxford: Blackwell: 397–427. Markert B.A., Breure A.M., Zechmeister H.G. 2003. Definitions, strategies and principles for bioindication/biomonitoring of the environment. [w:] B.A. Markert, A.M. Breure, H.G. Zechmeister (red.). Bioindicators and Biomonitors, Elsevier, Amsterdam: 3–39. Mertens J., Luyssaert S., Verheyen K. 2005. Use and abuse of trace metal concentrations in plant tissue for biomonitoring and phytoextraction. Environmental Pollution, 138: 1–4. Puchalski T., Prusinkiewicz Z. 1990. Ekologiczne podstawy siedliskoznawstwa. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa. Symonides E. 1995. Koncepcja krajowego monitoringu przyrodniczego ze szczególnym uwzględnieniem ekosystemów leśnych. [w:] Ochrona różnorodności biologicznej w zrównoważonej gospodarce leśnej. Materiały z Sympozjum, Warszawa 6–7.04.1995: 7–15. 13 Symonides E., Andrzejewski R., Baranowski M., Hibricht-Ilkowska A., Olaczek R., Wróbel J. 1993. Monitoring przyrody ożywionej. Program oraz instrukcje na lata 1994–1997. Inst. Podst. Problemów Ekologii NFOŚ, Warszawa. Szmajda P. 1994. Teoretyczne podstawy bioindykacji. [w:] L. Burchardt (red.). Teoria i praktyka badań ekologicznych. Sorus, Poznań: 3–25. Walker C.H., Hopkin S.P., Silby R.M. 2002. Podstawy ekotoksykologii. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Zimny H. 2006. Ekologiczna ocena stanu środowiska. Bioindykacja i biomonitoring. Agencja ReklamowoWydawnicza Arkadiusz Grzegorczyk, Warszawa. 14 II. Teoretyczne podstawy bioindykacji Eugeniusz Biesiadka Przyroda jest złożoną strukturą, która podlega wielu procesom naturalnym, nazywanym ogólnie sukcesją, powodującym zmiany o charakterze strukturalnym prowadzące do wytworzenia się układów coraz bardziej stabilnych i zrównoważonych z warunkami klimatyczno-glebowymi. Do naturalnych procesów przyrodniczych w coraz większym stopniu włącza się człowiek, tworząc technosferę, która, korzystając z zasobów przyrody, coraz silniej przekształca środowisko przyrodnicze i wprowadza do niego swoje metabolity w postaci odpadów stałych, płynnych i gazowych. Część tych odpadów jest neutralna dla środowiska, ale coraz większy jest udział odpadów toksycznych, powodujących degradację przyrody. 1. Skutki działalności człowieka Negatywny wpływ człowieka na dziedzictwo przyrodnicze rośnie proporcjonalnie do wzrostu produkcji dóbr konsumpcyjnych. Na początku XX wieku światowy produkt brutto był szacowany na 60 mld dolarów rocznie, a pod koniec XX wieku wzrósł do 25 000 mld dolarów rocznie, a więc ponad 416 razy, podczas gdy zaludnienie Ziemi zwiększyło się z 1,6 mld do 6 mld a więc 3,7 razy. Te zestawienia pokazują skalę rosnącego konsumpcjonizmu człowieka i oddziaływań stresu antropogenicznego na otaczającą nas przyrodę. Pod koniec XX wieku globalna produkcja wykorzystywała ok. 125 mld ton kopalin rocznie, z czego 12 mld ton przypadało na paliwa (węgiel, ropa naftowa, gaz). Spalanie wiązało się z wykorzystaniem 30–31 mld ton tlenu i wydzielaniem do atmosfery 30–38 mld ton CO2 i innych ubocznych produktów spalania w skali roku. Wiąże się to także z emisją dużej ilości odpadowego ciepła szacowanego na 1,5 x 1013 kW rocznie. Sumaryczna ilość odpadów produkowanych rocznie przez ludność wynosi obecnie nie mniej niż 125 mld ton rocznie, a na statystycznego mieszkańca Ziemi przypada ok. 20 ton odpadów. Do atmosfery emitowanych jest rocznie ok. 1 mld ton zanieczyszczeń, do hydrosfery ok. 15 mld ton, a na powierzchnię lądów trafia 85–90 mld ton odpadów. Działalność człowieka tworzy nową kategorię czynników ekologicznych, które umownie nazywany czynnikami antropogenicznymi lub czynnikami stresu antropogenicznego. W coraz bardziej istotnym stopniu wpływają one na przebieg procesów ekologicznych i są źródłem zmian strukturalnych i funkcjonalnych, które wymagają oceny i prognozy. Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 3, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected] 15 Na skutek takich procesów jak: erozja wodna i wietrzna, spływ rzeczny i powierzchniowy zanieczyszczenia przemieszczają się pomiędzy komponentami biosfery i kształtują stosunki ekologiczne także na obszarach położonych daleko poza strefami intensywnej gospodarki człowieka. Antropogeniczne przekształcenia przyrody stają się więc w coraz większym stopniu problemem globalnym. Jednym z istotnych skutków działalności człowieka jest spadek różnorodności biologicznej, a zwłaszcza zmniejszanie się bogactwa gatunkowego. Według Word Conservation Monitoring Center opisano dotychczas około 1 700 000 gatunków, ale rzeczywista liczba gatunków zawiera się między 30 000 000 a 60 000 000. Utrata bogactwa gatunkowego na skutek pogłębiającej się antropopresji jest szacowana na 10 000 do 15 000 rocznie i pod względem skali przewyższa masowe wymierania znane z historii życia na Ziemi. Zanieczyszczenie środowiska wywiera też istotny wpływ na zdrowie człowieka powodując wzrost zachorowań i wiele przypadków przedwczesnej śmierci w obszarach o dużym stopniu zanieczyszczeń antropogenicznych. Obecny kryzys ekologiczny jest jednym z najważniejszych problemów współczesności. Na szczególną uwagę zasługuje inicjatywa Koffie Annana, byłego sekretarza generalnego Organizacji Narodów Zjednoczonych, który, dostrzegając ogromne znaczenie ekologicznych problemów świata, zlecił opracowanie Milenijnej Oceny Ekosystemów (Millenium Ekosystem Assessment). Opublikowane w 2005 roku raporty końcowe, oprócz dużej liczby materiałów odnoszących się do różnych aspektów aktualnego stanu przyrody, przyniosły dwie najistotniejsze nowości: 1. przywrócenie żywej przyrodzie rangi najważniejszego zasobu użytkowanego przez człowieka i zarazem centralnego obiektu całego systemu ochrony, 2. zwrócenie uwagi na to, że przyroda świadczy na rzecz człowieka usługi (usługi ekosystemowi), których wartość musi być uwzględniana w rozliczeniach ekonomicznych. Komunikat Komisji do Parlamentu Europejskiego, Rady Europy, Europejskiego Komitetu Ekonomiczno-Społecznego i Rady Regionów, przyjęty w Brukseli w maju 2011 roku postawił przed krajami członkowskimi Unii Europejskiej dwa cele strategiczne: 1. powstrzymanie utraty różnorodności biologicznej i degradacji funkcji ekosystemu w UE do 2020 roku oraz przywrócenie ich w możliwie największym stopniu, a także zwiększenie wkładu UE w zapobieganie utraty różnorodności biologicznej na świecie, 2. do 2050 roku różnorodność biologiczna w UE oraz funkcje ekosystemu, które ona zapewnia i które stanowią jej kapitał naturalny, będą chronione, wycenione i zostaną odpowiednio odtworzone ze względu na wartość różnorodności biologicznej samej w sobie oraz ich fundamentalny udział w zapewnieniu dobrobytu człowieka i koniunktury gospodarczej, tak aby uniknąć katastrofalnych zmian wywołanych przez utratę tej różnorodności. Aby skutecznie chronić to, co w przyrodzie jest najcenniejsze konieczna jest ocena stanu układów ekologicznych oraz wpływu antropopresji na te układy. Do oceny stanu układów ekologicznych wykorzystuje się metody bioindykacyjne. 2. Bioindykacja na tle rozwoju nauk o środowisku Pod pojęciem bioindykacji rozumie się identyfikację układów ekologicznych, określanie ich stanu lub pewnych zmiennych środowiskowych na podstawie informacji zawartych 16 w biologicznych komponentach tych układów. Bioindykacja jest więc pewnego rodzaju relacją pomiędzy badaczem a określonym środowiskiem ekologicznym lub jego komponentami, w której badacz na podstawie zmian zachodzących w badanych układach wyprowadza informacje mające zastosowanie w szeroko rozumianej praktyce ochrony przyrody. Zakres zastosowań bioindykacji jest wyznaczany przez praktykę, która przez długi czas była silnie powiązana z rozwojem nauk o środowisku i dopiero w II połowie XX wieku stała się jednym z priorytetowych zadań stawianych naukom biologicznym przez społeczność międzynarodową, zaniepokojoną pogłębiającym się kryzysem ekologicznym. Elementy bioindykacji znajduje się już u Katona Starszego (234–149 p.n.e.), który zauważył, że uprawy gęsto pokryte roślinnością trawiastą są bardziej przydatne rolniczo niż te, na których pierwotna roślinność jest słabo rozwinięta. Rzymski poeta Wergiliusz (70–19 p.n.e.) w swoich Georgikach, traktacie o życiu na wsi, zawarł interesujące spostrzeżenia o praktycznym znaczeniu: na gruncie kamienistym, o zróżnicowanej rzeźbie terenu należy zakładać gaje oliwne, natomiast gleby, na których rośnie dużo paprotników celowe jest przeznaczyć pod plantacje winorośli. W I połowie XIX wieku F. Unger jako pierwszy wyróżnił rośliny kalcifilne i silikofilne. Bioindykacja jest więc głęboko osadzona w historii badań nad środowiskiem. Początkowo była powiązana głównie z typologizacją układów ekologicznych i różnych faz ich sukcesji. Tak rozumiana bioindykacja staje się metodą porządkowania i systematyzowania wiedzy o układach bardzo złożonych i sposobem tworzenia uogólnień. Stosowane w fitosocjologii gatunki charakterystyczne i wyróżniające są w istocie swoistymi bioindykatorami wykorzystywanymi do identyfikacji jednostek syntaksonomicznych. Podobne podejście istniało między innymi w hydrobiologii, gdzie na podstawie fauny Chironomidae lub planktonu skorupiakowego próbowano określić typy troficzne jezior. Zastosowanie bioindykacji wykracza poza obszar nauk biologicznych. Klasycznym przykładem zastosowania bioindykacji w kontekście pozabiologicznym są skamieniałości przewodnie, stanowiące w paleontologii jedną z metod oceny wieku skał osadowych. Idea definiowania warstw skalnych poprzez skamieniałości występujące w nich w sposób powtarzalny została zaproponowana przez angielskiego geologa W. Smitha (1769–1839). Skamieniałości przewodnie muszą spełniać pewne warunki, m.in.: występowanie tylko w ściśle określonym przedziale czasowym, duża liczebność i szerokie rozmieszczenie geograficzne i łatwość ich identyfikacji. Bioindykatorami wykorzystywanymi w badaniach paleoekologicznych są skamieniałości facjalne, reprezentowane przez taksony ekologicznie konserwatywne, których występowanie było powiązane z konkretnymi warunkami środowiska. Na podstawie skamieniałości facjalnych możliwe jest określenie warunków ekologicznych różnych środowisk w przeszłości geologicznej. Bioindykacja jest szeroko stosowana w badaniach paleoklimatycznych i paleolimnologicznych. Dzięki tym metodom można rozpoznać zmiany klimatyczne, zachodzące w przeszłości oraz wnioskować o przekształceniach biocenoz. Mniej więcej do połowy XX wieku bioindykacja rozwijała się harmonijnie wraz z różnymi działami nauk o środowisku i służyła głównie do identyfikacji zróżnicowanych układów ekologicznych. Z czasem bioindykacja zaczęła być wykorzystywana do badania ekologicznych skutków antropopresji. Pogarszający się stan przyrody, a zwłaszcza błyskawiczny spadek bogactwa gatunkowego, postawił przed ekologami zadanie opracowania metod pozwalających na szybką i precyzyjną ocenę ekologicznych skutków antropopresji 17 w skali całego zróżnicowania układów ekologicznych. Za podstawę takiej oceny przyjęto bioindykację. Zadanie okazało się ogromne, ponieważ podstawowa wiedza na temat oddziaływania różnych czynników antropopresji na złożone układy ekologiczne, które są podstawowymi obiektami oceny jest w dalszym ciągu niepełna. Wynika to z bardzo dużej złożoności tych układów, ich zróżnicowanej odporności, trudności w oddzieleniu zmian zachodzących na skutek procesów naturalnych od indukowanych czynnikami stresu antropogenicznego oraz znacznego stopnia synergiczności zróżnicowanych oddziaływań antropogenicznych pomiędzy sobą i procesami naturalnymi. Okazuje się też, że skala trudności w opracowaniu metod takich ocen jest także bardzo zróżnicowana. Na podstawie odpowiednio dobranych bioindykatorów (porostów, grzybów, owadów, roztoczy, płazów) można dość precyzyjne wnioskować o stopniu zanieczyszczenia atmosfery, a niekiedy nawet identyfikować te zanieczyszczenia. Stosunkowo dobrze opracowane są metody oceny stanu ekologicznego rzek, zdrowotności lasów i rozpoznawania niektórych zanieczyszczeń gleb, ale już np. metody oceny stanu ekologicznego jezior są opracowane bardzo słabo. W ostatnich kilkudziesięciu latach powstało bogate piśmiennictwo metodyczne na temat bioindykacji. Duże zainteresowanie problematyką bioindykacji wynika ze znaczenia jakie przypisuje się wypracowaniu standardowych metod oceny stanu środowiska przyrodniczego oraz wpływu na to środowisko czynników stresu antropogenicznego. Piśmiennictwo dotyczące bioindykacji jest rezultatem bardzo szeroko zakrojonych działań podejmowanych na podstawie różnych przesłanek metodycznych, nie zawsze popartych rzetelną wiedzą ekologiczną. Trudno się temu dziwić, ponieważ ekologiczne podstawy bioindykacji są dotychczas słabo rozpoznane. Jeszcze większe problemy pojawiają się z określeniem celów bioindykacji. Sprawa jest stosunkowo prosta jeżeli dotyczy ocen cząstkowych, dających się wyrazić liczbowo, takich jak: stężenie SO2, czy ozonu w atmosferze, akumulacja metali ciężkich w organizmach czy mutagenny wpływ podwyższonej radiacji na organizmy. Zasadniczy problem pojawia się wtedy, gdy jakość złożonych układów ekologicznych chce się wyrazić w wartościach (stopniach) odczytywanych na przyjętej skali lub stosuje się takie określenia wartościujące, jak stan dobry, zły, umiarkowany. Takie określenia są na ogół bardzo słabo zdefiniowane i z reguły nie mają żadnego odniesienia do najbliższego stanu naturalnego, a więc nie pozwalają na wyodrębnienie frakcji zmian układu, wynikających z oddziaływań, których źródłem jest człowiek. Najogólniej przed bioindykacją stawiane są następujące zadania: 1. rozpoznanie typów i rodzajów układów ekologicznych, 2. ocena wpływu poszczególnych czynników stresu antropogenicznego lub grup czynników na organizmy, 3. ocena stężenia czynników toksycznych w środowisku, 4. ocena wielkości akumulacji toksykantów w organizmach, 5. ocena stanu ekologicznego układów ekologicznych. Identyfikacja typów i rodzajów układów ekologicznych jest problematyką merytorycznie odrębną i nie mieszczącą się w ramach tego opracowania. Najczęściej stawianym celem bioindykacji jest ocena stanu konkretnego ekosystemu lub jego części definiowanej przestrzennie (odcinka rzeki, dużego fragmentu lasu, łąki). Zdecydowanie rzadziej ocenia się wyższe jednostki spektrum organizacji ekologicznej. Szczególnym celem bioindykacji jest ocena zmian zachodzących w układzie pod wpływem 18 antropopresji. Tak rozumiana bioindykacja jest metodą monitoringu biologicznego środowiska, którego podstawowym celem jest ciągła kontrola i pomiar zmian zachodzących w środowisku przyrodniczym na skutek antropopresji. 3. Bioindykacja czy ocena środowiska na podstawie własności fizyczno-chemicznych Biocenoza i biotop pozostają względem siebie w relacji zrównoważenia, zatem nasuwa się uzasadnione pytanie, czy wystarczających informacji o stanie biocenozy nie możemy uzyskać badając właściwości fizyczne i chemiczne biotopu. Niewątpliwą zaletą badania parametrów stanu biotopu są dobrze opracowane i wystandaryzowane metody pomiaru, natomiast wadą jest duża niestabilność tych parametrów, zwłaszcza w niektórych typach ekosystemów, a w wielu sytuacjach brak możliwości ich zmierzenia. Można wyróżnić przynajmniej trzy sytuacje, gdy metody bioindykacyjne zdecydowanie przeważają nad metodami oceny parametrów fizycznych i chemicznych środowiska. 1. Czynniki biotopowe trudno zmierzyć z powodu ich dużej zmienności w czasie. Szczególnie dobrze jest to widoczne w ekosystemach wód bieżących, gdzie ładunek zanieczyszczeń przenosi się w dół rzeki i punktowa kontrola może tego nawet nie odnotować. Z kolei biocenoza reaguje na zmiany środowiska abiotycznego w sposób skumulowany, a więc jej struktura i funkcjonowanie są wynikiem długotrwałych oddziaływań środowiskowych. W takiej sytuacji rzetelną ocenę jakości ekologicznej rzeki można uzyskać tylko poprzez wykorzystanie metod bioindykacyjnych. Powszechnie stosowane środki ochrony roślin mają różny okres biodegradacji, często bardzo krótki i dlatego nie zawsze da się wykazać ich obecność w glebie, natomiast pozostawiają one trwałe skutki w strukturach biocenotycznych. 2. Czynniki biotopowe łatwo zmierzyć, natomiast ich oddziaływanie na organizmy jest nieznane lub ukryte przez mechanizmy kompensacyjne biocenozy. Bardzo słabo jest rozpoznany np. wpływ biogenów lub wielu polutantów na organizmy, zwłaszcza, jeżeli ich koncentracja nie jest zbyt wysoka. W takich sytuacjach kompleksowa odpowiedź biocenozy daje nam lepszą ocenę sytuacji. 3. Czynników biocenotycznych nie da się zmierzyć bezpośrednio, możemy jedynie o nich wnioskować na podstawie metod bioindykacyjnych. Dla oceny paleoklimatów szeroko wykorzystuje się metody analizy pyłkowej. Odczyn wody w jeziorach, w odległej przeszłości można ocenić na podstawie występowania organizmów acydofilnych. Niewątpliwe jest, że metody bioindykacyjne, oparte na ocenie biotycznych komponentów układów ekologicznych dostarczają, przynajmniej potencjalnie, pełniejszej i bardziej precyzyjnej wiedzy na temat stanu środowisk ekologicznych niż metody fizyczno-chemiczne. Nie oznacza to jednak, że obecnie znany jest pełen zestaw precyzyjnych i obiektywnych metod bioindykacji siedlisk. Sytuacja w tym zakresie jest bardzo zróżnicowana, co wynika ze stanu wiedzy na temat funkcjonowania układów ekologicznych oraz wpływu na to funkcjonowanie współdziałających ze sobą czynników. Istotne znaczenie ma też zróżnicowanie stopnia zaawansowania opracowania metod bioindykacji różnych typów ekosystemów. O ile metody bioindykacji wód bieżących opracowane są w stopniu zadowalającym, to w odniesieniu do jezior są one mniej poznane. 19 Chociaż metodom bioindykacyjnym przypisuje się obecnie znaczenie priorytetowe, to trzeba pamiętać, że metody polegające na charakterystyce biotopu są w znacznym stopniu im równoważne. 4. Ekologiczne podstawy bioindykacji 4.1. Założenia ogólne Przyroda tworzy system wzajemnie powiązanych ze sobą układów (systemów, integtonów). Układy ekologiczne tworzą spektrum organizacji ekologicznej, którego najniższym poziomem granicznym jest osobnik, a najwyższym biosfera (Rys. 1). Każdy układ ekologiczny jest systemem otwartym i podlega wpływom środowiska zewnętrznego i równocześnie każdy układ ekologiczny wpływa na swoje środowisko. Pomiędzy układem ekologicznym a jego środowiskiem istnieje więc relacja zrównoważenia, a więc na podstawie odpowiednio dobranych parametrów stanu układu ekologicznego można wnioskować o stanie środowiska. Ta kardynalna zasada leży u podstaw bioindykacji. Każdy układ ekologiczny jest złożony z podukładów. Podukładami tworzącymi ekosystem są: biotop i biocenoza oraz merocenozy – podukłady okresowe o różnym czasie trwania. W każdym ekosystemie można też wyróżnić inne podsystemy stałe, specyficzne dla danego ekosystemu, np. w ekosystemie jeziornym można wyróżnić podsystem toni wodnej, podsystem dna jeziora i podsystem błonki powierzchniowej. Wszystkie podsystemy pozostają w stosunku do siebie w pewnych relacjach. Biocenoza i biotop są względem siebie homeomorficzne. O biotopie można wnioskować poprzez analizę biocenozy i równocześnie biotop dostarcza informacji o biocenozie. Tę zasadę powszechnie wykorzystuje się w bioindykacji. Znacznie bardziej złożone są relacje pomiędzy innymi podsystemami ekosystemów. W tym kontekście uzasadnione jest pytanie: czy i na ile można na podstawie części biocenozy wnioskować o całej biocenozie lub o środowisku, w którym ona funkcjonuje? Ponieważ wszystkie organizmy, tworzące określone grupy funkcjonalne biocenozy, korzystają z tej samej lub bardzo podobnej puli zasobów środowiska, wydaje się, że powinny one reagować na zmiany środowiska w sposób mało zróżnicowany, a finalną reakcją ekologiczną może być selektywny wzrost lub spadek liczebności gatunków oraz zmiany w strukturze ilościowej. Biosfera Biom Krajobraz ekologiczny Ekosystem Układy subekosystemowe Populacja Osobnik Rys. 1. Schemat spektrum układów ekologicznych 20 pleocen democen monocen Znacznie bardziej złożona jest struktura i funkcjonowanie układów ekologicznych wyższej rangi: krajobrazów ekologicznych, biomów i biosfery. Metody bioindykacji tych układów są bardzo słabo opracowane. 4.2. Teoria czynników ograniczających Pod pojęciem czynników ograniczających (limitujących) rozumie się te parametry środowiskowe, dla których można wyznaczyć wartości skrajne (minimalną i maksymalną), poza którymi ustają ważne funkcje życiowe organizmu. Czynnikami ograniczającymi są więc takie zasoby środowiska jak: ciepło, światło, klimat siedliskowy, pokarm, a dla organizmów lądowych dodatkowo ważnym czynnikiem limitującym jest woda. Pomiędzy wartościami skrajnymi mieści się zakres stężenia czynnika limitującego, w którym organizm może funkcjonować. Szerokość przedziału czynników limitujących dla określonego gatunku jest zróżnicowana, zależnie od analizowanej funkcji życiowej. Najszersza jest dla samego przeżycia, węższa dla skutecznej konkurencji z innymi gatunkami i jeszcze węższa dla efektywnego rozmnażania. Sukces życiowy populacji w przedziale czynników limitujących rozkłada się nierównomiernie (Rys. 2); jest największy w zakresie optymalnym i zmniejsza się w miarę przybliżania się do wartości skrajnych. Rys. 2. Schemat tolerancji ekologicznej organizmów (1 – przedział optymalny, 2 – przedziały suboptymalne, 3 – przedziały pesymalne) Stabilność występowania populacji zależy od jej sukcesu rozrodczego. Zgodnie z prawem Shelforda (1913) sukces rozrodczy populacji jest uzależniony od stopnia wykorzystania dostępnych czynników limitujących i jest tym większy im bardziej zbliża się do przedziału optymalnego. Na skutek silnej konkurencji pomiędzy gatunkami o dostęp do optymalnego przedziału czynników ograniczających, wytworzyły się odmienne strategie ekologiczne: gatunki eurytopowe (eurybiontyczne, oportunistyczne) – przystosowane do szerokiego 21 Liczba osobników zakresu wartości czynników limitujących – gatunki stenotopowe (stenobiontyczne, specjaliści) – przystosowane do wąskiego przedziału czynników limitujących (rys. 3). Gatunki stenobiontyczne, jako bardziej wrażliwe na zmiany zachodzące w środowisku ekologicznym, są oczywiście lepszymi bioindykatorami niż gatunki eurybiontyczne. Natężenie czynników limitujących Rys. 3. Zróżnicowanie zakresu tolerancji organizmów (linia ciągła – gatunek eurytopowi, linia przerywana – gatunki stenotopowe) W realnym środowisku ekologicznym zależność pomiędzy sukcesem populacji a czynnikami limitującymi może być bardziej złożona. Gatunki mogą być przystosowane do wąskiego przedziału wartości jednej grupy czynników i szerokiego przedziału innych czynników ograniczających. Wysokie stężenie jednego czynnika może ograniczać potrzeby w zakresie innego czynnika, np. przy dużym stężeniu azotu w glebie rośliny wykazują mniejsze zapotrzebowanie na wodę. Spośród wielu czynników limitujących największe znaczenie ma ten, którego stężenie jest najniższe. Postęp eutrofizacji zależy od ilości pierwiastków biogennych (głównie azotu, potasu, fosforu). Ponieważ w naturalnych warunkach stężenie fosforu jest bardzo niskie, to właśnie fosfor najczęściej decyduje o poziomie produkcji pierwotnej. Zasadę eksponującą szczególne znaczenie czynników limitujących o niskim stężeniu nazywa się prawem minimum Liebiga. Teoria czynników limitujących została stworzona dla naturalnych czynników ekologicznych. Powiązania organizmów z naturalnymi czynnikami ekologicznymi ukształtowały się na długotrwałych interakcji ewolucyjnych. Na działanie naturalnych czynników limitujących nakładają się zmiany antropogeniczne, które tę przestrzeń warunków ekologicznych zmieniają w coraz większym stopniu. Zmiany antropogeniczne mogą polegać na: • modyfikacjach ilościowych czynników już istniejących w układzie, ich wzmocnieniu lub osłabieniu, • zmianach jakościowych, a więc dodaniu nowych czynników, np. toksykantów. Zmiany ilościowe czynników naturalnych są najszerszą kategorią czynników antropopresji. Mogą one polegać na zmianach termicznych, stosunków wodnych, stężenia biogenów, zawartości tlenu itd. Nowe, wcześniej nie istniejące czynniki ekologiczne, stanowią dla środowiska ekologicznego dodatkowy problem, z którym wcześniej układy ekologiczne się nie stykały. Powszechnie stosowane środki ochrony roślin, technologiczne odpady 22 przemysłu metalurgicznego, rtęć metaliczna stosowana przy separacji złota z rudy, gatunki obcego pochodzenia itd. wywołują istotne zmiany ekologiczne. Skutkiem ilościowych i jakościowych zmian czynników ekologicznych jest reakcja organizmów, ujawniająca ich właściwości bioindykacyjne. Reakcja ta może ujawniać się na poziomie osobniczym lub populacyjnym. Modyfikacja czynników środowiskowych może w istotny sposób zmieniać struktury konkurencyjne powodując zmiany kierunków wypierania poszczególnych gatunków. Zgodnie z zasadą ekwifinalności taka sama reakcja może wynikać z różnych źródeł (przyczyn). Najczęściej w złożonych układach ekologicznych reakcja na czynniki antropogeniczne jest niespecyficzna i trudno ją odróżnić od zmian wywołanych przez czynniki naturalne. Nakładanie się zmian naturalnych i antropogenicznych stwarza podstawowy problem metodyczny w bioindykacji na poziomie biocenoz. 4.3. Zmiany zachodzące w układach ekologicznych na skutek antropopresji Czynniki stresu antropogenicznego powodują zmiany widoczne na wszystkich poziomach organizacji ekologicznej. Zmiany antropogeniczne nakładają się na zmiany wynikające z naturalnych procesów sukcesyjnych i nie zawsze możliwe jest precyzyjne ich rozdzielenie, co stwarza duże problemy metodyczne w praktyce bioindykacji. Im niższy jest poziom organizacji ekologicznej tym bardziej wyraźne i czytelne są zmiany wywołane przez antropopresję. Na wyższych poziomach organizacji ekologicznej zmiany będą miały charakter bardziej pośredni, częściowo zamaskowany przez interakcje między gatunkami i przez to trudniejsze do interpretacji w praktyce bioindykacyjnej. Osobnik. Na poziomie osobniczym zmiany środowiskowe, przekraczające indywidualny i gatunkowy poziom odporności, mogą wywoływać skutki bardzo różnorodne. U roślin mogą być to zmiany w ubarwieniu liści, nekrozy, więdnięcie, defoliacja, zmiany kształtu ciała i struktury organów lub zmiany plenności. U zwierząt mogą być to zmiany barwy ciała, jego rozmiarów i proporcji pomiędzy poszczególnymi częściami ciała, pojawienie się potworkowatości lub zmiany stanu fizjologicznego organizmu. Zmiany na poziomie osobniczym dotyczą także struktur suborganizmalnych i mogą prowadzić, między innymi, do upośledzenia funkcjonowania błon biologicznych, zmian w funkcjonowaniu makromolekuł, akumulacji substancji toksycznych, zaburzenia procesów fizjologicznych w komórce lub całym organizmie i zmian budowy histologicznej. Zmiany antropogeniczne na poziomie osobniczym są rozpoznane dobrze. Stosunkowo dobrze opracowane są też metody ich badania. Uzyskane oceny wpływu antropopresji nie dają się jednak ekstrapolować na wyższe poziomy organizacji ekologicznej. Populacja. Na poziomie populacyjnym bada się inne charakterystyki stanu niż na poziomie osobniczym, stąd skutki antropopresji będą wpływały przede wszystkim na zmienne demograficzne określające liczebności populacji. Skumulowanym skutkiem oddziaływań będą zmiany liczebności populacji. Skala oddziaływań antropogenicznych na populację jest uzależniona od charakterystyki ekologicznej gatunku i jego ogólnej odporności na czynniki stresu środowiskowego. Efektem działania czynników antropogenicznych mogą być zmiany struktury wiekowej populacji lub zmiany struktury płci, zwiększenie rozrodczości lub śmiertelności albo zmiany natężenia migracji. U niektórych ptaków w wyniku działania pewnych substancji toksycznych dochodzi do znacznego odwapnienia jaj, co wpływa na 23 sukces rozrodczy ptaków. Czynniki stresu antropogenicznego są dla populacji większości gatunków niekorzystne i wywołują spadek ich liczebności, ale dla niektórych mogą powodować wzrost liczebności. Wyższa temperatura w dużych miastach sprzyja występowaniu i wzrostowi liczebności ciepłolubnych gatunków roślin, z kolei presja turystyczna powoduje rozprzestrzenianie się gatunków ruderalnych. Ocena tego typu zjawisk nie jest prosta, ponieważ nie da się ich uniknąć, ani tym bardziej cofnąć. Skutki antropopresji na poziomie populacji mogą także przejawiać się w modyfikacjach sezonowego przebiegu zmian liczebności i zmian struktury przestrzennej w kierunku zwiększenia skupiskowości. Stosunkowo częstym zjawiskiem jest też ograniczenie zmienności osobniczej populacji. Takie zjawisko zaobserwowano np. u maku polnego na skutek chemizacji i mechanizacji rolnictwa. Zmiany populacyjne zachodzące pod wpływem antropopresji, chociaż bardzo różnorodne, są jednak stosunkowo łatwe do monitorowania. Biocenoza. Jako biotyczna składowa ekosystemu, biocenoza jest układem o bardzo złożonej strukturze, której elementy powiązane są licznymi zależnościami o charakterze funkcjonalnym. Podstawowymi elementami struktury biocenozy są gatunki (populacje). Liczba gatunków tworzących biocenozy jest bardzo duża, a stopień poznania różnych grup taksonomicznych tworzących biocenozy jest nierównomierny, niejednokrotnie bardzo słaby. Dlatego charakterystykę struktury biocenozy najczęściej przeprowadza się na podstawie wyodrębnionych elementów biocenozy, takich jak taksoceny lub inne jednostki definiowane siedliskowo lub funkcjonalnie. Takim ekwiwalentem biocenozy może być np. biota porostów, flora roślin naczyniowych, bakterioplankton, makrozoobentos, makrofauna lub mezofauna glebowa, ale także fauna mięczaków, chrząszczy epigeicznych, wodopójek, itd. Każda biocenoza poddana jest działaniu wielu czynników środowiskowych, wśród których można wyróżnić zespół czynników naturalnych i antropogenicznych. Czynniki wpływające określają stan biotopu, który jest dodatkowo modyfikowany przez biocenozę (Rys. 4). Pomiędzy czynnikami naturalnymi i antropogenicznymi dochodzi do złożonych interakcji, które mogą osłabiać lub wzmacniać wpływ poszczególnych czynników. Takie modyfikacje przenoszą się następnie na biocenozę, której podstawową cechą jest złożoność, przejawiająca się przede wszystkim w dużym bogactwie gatunkowym i dynamicznym zróżnicowaniu ich liczebności. Największą dynamiką liczebności charakteryzują się gatunki o krótkich cyklach życiowych, które szybko reagują na zmiany warunków środowiskowych, często zmiany te mają charakter lokalny i odwracalny. Z kolei gatunki o dłuższych cyklach życiowych Biotop Biocenoza Czynniki naturalne Czynniki antropogeniczne Interakcje pomiędzy czynnikami naturalnymi i antropogenicznymi Zmiany struktury gatunkowej Złożoność różnorodności gatunkowej. Złożoność interakcji międzygatunkowych. Złożoność zależności funkcjonalnych. Naturalne: cykliczne, fluktuacyjne kierunkowe. Antropogeniczne: cykliczne, fluktuacyjne kierunkowe. Interpretacja, ocena zmian Rys. 4. Schemat zmian zachodzących w ekosystemie pod wpływem czynników naturalnych i antropogenicznych 24 (rocznym i wieloletnim) charakteryzują się mniejszą dynamiką zmian liczebności, a zachodzące w nich przekształcenia stanowią bardziej skumulowaną odpowiedź na zmiany warunków środowiskowych, co sprawia, że ich wartość indykacyjna jest większa. Nie oznacza to jednak, że zaobserwowane zmiany pozwalają na bezpośrednią ocenę stanu biocenozy. Pomiędzy gatunkami tworzącymi biocenozę zachodzą bardzo złożone interakcje ekologiczne (głównie relacje konkurencyjne oraz wynikające z miejsca i roli w strukturze troficznej). Złożoność relacji międzygatunkowych może w znacznym stopniu modyfikować wpływ czynników biotopowych. Szczególne zdolności kompensacyjne mają struktury konkurencyjne, które reagują na zmiany środowiskowe przebudową struktury dominacji, co może nie przynieść żadnych istotnych zmian w funkcjonowaniu układu. Jeżeli stan biocenozy oceniać na podstawie zmian funkcjonalnych i strukturalnych, to trzeba zauważyć, że charakterystyki funkcjonalne odznaczają się większą odpornością na działanie czynników zaburzających niż cechy strukturalne. Dlatego dla oceny stanu biocenoz wykorzystuje się w pierwszym rzędzie zmiany zachodzące w strukturze gatunkowej. Trzeba jednak pamiętać, że wszelkie zmiany wynikają z dwóch rodzajów przyczyn: naturalnych i antropogenicznych (Rys. 4). Obraz zmian wynikających z tych dwóch rodzajów przyczyn ma najczęściej podobny przebieg. Mogą to być zmiany cykliczne, fluktuacyjne i kierunkowe. Dla bioindykacji szczególne znaczenie mają zmiany kierunkowe. Podstawowym problemem bioindykacji jest odróżnienie naturalnych zmian zachodzących w biocenozie, przede wszystkim na skutek sukcesji, od zmian wynikających z działania czynników antropogenicznych. Jest to niezmiernie ważne, ponieważ ocena stanu biocenoz jest jednym z podstawowych celów bioindykacji. Krajobraz ekologiczny. Krajobraz ekologiczny jest wieloekosystemowym układem przestrzennym, którego funkcjonowanie opiera się na zrównoważonej wymianie elementów biotycznych i abiotycznych. O jakości krajobrazu w dużym stopniu decyduje struktura i jakość tworzących go ekosystemów oraz całościowa kompozycja przestrzenna. Szczególnie silne zależności widoczne są pomiędzy różnymi ekosystemami wodnymi a ekosystemami lądowymi, tworzącymi układy zlewniowe. Dlatego opracowanie metod waloryzacji krajobrazów ekologicznych jest szczególnie pilne. Przy ocenie jakości krajobrazów wykorzystuje się pewne wskaźniki, trzeba jednak pamiętać, że ich interpretacja bywa trudna i niejednokrotnie może odnosić się tylko do skali regionalnej. Wydaje się, że wskaźnikiem stosunkowo dobrze charakteryzującym krajobrazy jest bogactwo gatunkowe, które w krajobrazach o dużym stopniu naturalności jest wartością stabilną, ponieważ migracje między ekosystemowe kompensują się na poziomie omawianej jednostki ekologicznej. Natomiast pod wpływem antropopresji bogactwo gatunkowe wyraźnie zmniejsza się. Pewną wartość informacyjną mają też takie parametry jak: stosunek liczby lub liczebności gatunków wrażliwych do mało wrażliwych, liczba gatunków rzadkich (o niskiej frekwencji), czy też liczba gatunków chronionych. Nie da się jednak rzetelnie ocenić wartości krajobrazu bez oceny jego struktury, która jest ściśle powiązana z funkcjonowaniem tego układu ekologicznego. Wyróżnia się ważne elementy struktury krajobrazu: biocentra, wyspy ekologiczne, korytarze i bariery ekologiczne, ale pytanie o prawidłową (referencyjną) strukturę krajobrazów różnych typów pozostaje w dalszym ciągu otwarte. Brakuje też jasnej opinii na temat krajobrazów kulturowych. Z jednej strony, gospodarka człowieka przynosi niewątpliwie degradację krajobrazów, ale też, z drugiej strony, pewne rodzaje gospodarki rolnej są dla niektórych krajobrazów 25 korzystne i pożądane, ponieważ stabilizują stosunki ekologiczne i powstrzymują zmiany niekorzystne dla lokalnej różnorodności biologicznej. Zabudowa potoków górskich zaporami przeciwrumoszowymi, czy też tworzenie zbiorników limnicznych w krajobrazach, gdzie naturalne wody stojące nie występują lub jest ich bardzo mało, wprowadza do krajobrazu nowe elementy ekologiczne, wraz z nowymi gatunkami reprezentującymi element ekologiczny niezgodny z regionalnymi warunkami naturalnymi. Należy ocenić, czy to dla krajobrazu dobre, złe, czy całkowicie obojętne. Dotychczas taki system ocen nie istnieje i dopóki nie powstanie waloryzacja tego typy przekształceń krajobrazów ekologicznych ma charakter intuicyjny. Biomy i biosfera. Biomy są wielkopowierzchniowymi jednostkami organizacji ekologicznej, których podstawy funkcjonowania i zachowania stabilności są inne niż pozostałych poziomów organizacji ekologicznej. 5. Bioindykatory Bioindykatorem jest organizm lub grupa organizmów, także złożona z różnych gatunków, których mierzalne funkcje życiowe są ściśle powiązane ze zmieniającymi się parametrami środowiska.W węższym znaczeniu bioindykatorami są organizmy, które wyraźnie reagują na antropogeniczne przekształcenia środowiska ekologicznego. Podstawowym bioindykatorem jest organizm, którego potrzeby w zakresie parametrów środowiskowych są rezultatem procesów ewolucyjnych kształtujących się w wyniku długotrwałych interakcji środowiskowych. Każdy organizm posiada pewną odporność (oporność) na zmieniające się warunki środowiskowe. Odporność jest wyrażona takim poziomem zmian, poniżej którego organizm nie wykazuje żadnej mierzalnej reakcji na zmieniające się warunki ekologiczne. Zróżnicowany poziom odporności określa czułość bioindykatora. Taksony, które reagują już przy niskim poziomie zmian środowiskowych określa się jako indykatory czułe (wrażliwe). Indykatory o dużej wrażliwości na zmiany parametrów środowiskowych są w bioindykacji szczególnie pożądane. Każdy organizm posiada też zdolność adaptacji do zmieniającego się środowiska, co ujawnia się na poziomie populacyjnym. Proces adaptacji jest jednak uzależniony od strategii ekologicznej gatunku (specjalista, generalista), natężenia czynnika stresowego i długotrwałości jego oddziaływania. Dobrymi bioindykatorami są te gatunki, których odpowiedź na antropogeniczne zmiany środowiska jest czytelna i stosunkowo łatwa do interpretacji. Od bioindykatorów oczekuje się mierzalnej reakcji na pojawienie się stresu środowiskowego wynikającego z oddziaływań antropogenicznych, które mogą być nowymi parametrami środowiska lub modyfikacją już istniejących cech środowiska. Jeżeli w bioindykacji istotne jest wyraźne określenie wpływu antropopresji na układ ekologiczny, to oddzielenie składowej antropogenicznej zmian środowiskowych od procesów zachodzących naturalnie jest sprawą kluczową, chociaż niejednokrotnie bardzo trudną. Przy pomocy bioindykatorów można określić miejsca koncentracji zanieczyszczeń, drogi ich przemieszczania się, stopień szkodliwości zanieczyszczeń oraz wnioskować o przyszłych losach układów ekologicznych. Idealnymi bioindykatorami są takie gatunki, które dostarczają najwięcej jednoznacznych informacji o zmianach zachodzących w środowisku 26 ekologicznym. Takie gatunki powinny charakteryzować się następującymi cechami: • dobrze rozpoznany, wąski i specyficzny zakres wymagań ekologicznych, • występowanie w różnych środowiskach ekologicznych, • liczne występowanie, • znaczna długowieczność lub występowanie szeregu nakładających się pokoleń, • łatwość identyfikacji gatunkowej, • dobrze poznana biologia i ekologia. Bardzo niewiele gatunków spełnia wszystkie te kryteria, ponieważ w dużym stopniu one wykluczają się. Gatunki o wąskim zakresie tolerancji ekologicznej, jako bardzo wrażliwe na zmiany ekologiczne, są w układach ekologicznych szybko eliminowane i w większości charakteryzują się niską liczebnością, albo w ogóle nie występują. Z kolei gatunki o szerokim rozmieszczeniu geograficznym, charakteryzują się na ogół niską wrażliwością na zmiany środowiskowe. Można jednak przyjąć, że wszystkie gatunki mają właściwości wskaźnikowe, chociaż zawarta w nich informacja indykacyjna jest często trudna do odczytania. Wprawdzie podstawowymi bioindykatorami są populacje gatunków wrażliwych, to jednak stosunkowo często rolę tę pełnią także taksony wyższej rangi lub nawet wyodrębnione części biocenoz. W biomonitoringu wód jako indykatory wykorzystuje się nawet całe rzędy owadów, takie jak: Ephemeroptera, Plecoptera czy Trichoptera, a w monitoringu gleb dżdżownice. Warunkiem wykorzystania taksonów wyższej rangi jako bioindykatorów jest powiązanie z określoną strefą adaptacyjną, definiowaną przez odpowiedni zakres warunków ekologicznych. Takie zależności ukształtowały się ewolucyjnie i łączą rozwój ewolucyjny organizmów ze zdefiniowanymi właściwościami siedliska. Grupowe bioindykatory mają oczywiście w swoim składzie gatunki o różnej wrażliwości ekologicznej, ale cała grupa ma właściwości bardziej uniwersalne niż pojedyncze gatunki. Właściwości bioindykacyjne mają też wielogatunkowe struktury biocenotyczne, określone funkcjonalnie lub przestrzennie, chociaż niewątpliwie ekologiczna interpretacja zmian w nich zachodzących może być bardzo utrudniona. Bioindykatorami ekosystemów wodnych mogą być makrofity, makrobentos, plankton itd., a bioindykatorami ocieplania się klimatu zespół organizmów ciepłolubnych. Reakcja bioindykatora na czynniki stresu antropogenicznego może przejawiać się na różnych poziomach jego organizacji: makromolekularnym, komórkowym, tkankowym, osobniczym i populacyjnym. Na suborganizmalnych poziomach organizacji odpowiedź na czynniki stresowe może przejawiać się w modyfikacjach przebiegu funkcji biochemicznych i fizjologicznych, zmianach budowy struktur komórkowych i międzykomórkowych. U wyższych bezkręgowców i kregowców może następować upośledzenie funkcjonowania układu nerwowego, krwionośnego, rozrodczego, itd. Na poziomie osobniczym reakcją na stres mogą być zmiany w wyglądzie (pojawienie się zmian nekrotycznych lub innych przebarwień) i zachowaniu (skrócenie dystansu płochliwości, zmiany sposobu poruszania się, spadek aktywności). Na poziomie populacyjnym taką odpowiedzią może być spadek lub wzrost liczebności populacji, zmiany struktury wiekowej lub płciowej, spadek lub wzrost zmienności populacji. Często obserwowanym zjawiskiem jest wzrost asymetrii fluktuacyjnej w populacjach poddanych antropopresji. Pomiar asymetrii fluktuacyjnej w populacjach różnych gatunków jest coraz częściej wykorzystywany w ocenie kondycji ekologicznej biocenoz. 27 6. Klasyfikacja bioindykatorów Przedstawiona poniżej klasyfikacja jest próbą podziału bioindykatorów głównie ze względu na sposób ich reakcji na zmiany środowiska. W najbardziej ogólnym ujęciu można wyróżnić bioindykatory oddziaływania i bioindykatory akumulacji. Bioindykatory oddziaływania rejestrują wpływ czynników środowiskowych na układy ekologiczne. Mogą być też wykorzystywane do identyfikacji czynników antropogenicznych lub do oceny ich natężenia. Bioindykatorami oddziaływania mogą być zarówno poszczególne gatunki, jak też ich zespoły. Bioindykatorami koncentracji są organizmy koncentrujące w swoim ciele czynniki toksyczne, np. metale ciężkie lub substancje radioaktywne. Ze stężenia polutantów w bioindykatorach akumulacji nie zawsze można wnioskować o ich stężeniu w środowisku. W procesie biomagnifikacji, realizowanym w łańcuchu troficznym, to stężenie może być niejednokrotnie znacznie większe od stężenia tła. Jeżeli za kryterium podziału przyjmie się stopień specyficzności oddziaływań, to można wyróżnić indykatory specyficzne i niespecyficzne. Indykatory specyficzne reagują w określony sposób na konkretny czynnik ekologiczny. Takie bioindykatory pozwalają na identyfikację czynnika stresowego, a poprzez określenie siły reakcji istnieje możliwość wnioskowania o stężeniu stresora. Specyficznym indykatorem zmian klimatycznych mogą być ciepłolubne gatunki roślin i zwierząt, które pojawiają się w układach biocenotycznych na skutek ocieplenia klimatu. Takim indykatorem może być np. Najas marina, u nas relikt ciepłych interglacjałów, który w jeziorach o termice typowej dla naszego obszaru jest stosunkowo nieliczny, ale w jeziorach konińskich, gdzie temperatura wody jest sztucznie podwyższona, charakteryzuje się bardzo dużą liczebnością. Pod wpływem ozonu na liściach tytoniu odmiany Bel W3 pojawiają się srebrzyste plamy nekrotyczne. W dużym stopniu specyficzne właściwości bioindykacyjne mają też porosty, zwłaszcza te, które występują na drzewach liściastych. Ten specyficzny układ symbiotyczny glonu i grzyba reaguje na tzw. „kwaśne deszcze” powstające na skutek zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego, zwłaszcza SO2. Glon pobiera SO2 z atmosfery i syntetyzuje tioglikozydy, które są zabójcze dla grzybowego komponentu porostu. W ten sposób układ symbiotyczny ulega rozbiciu. Na podstawie tzw. „skali porostowej” można, w pewnym przybliżeniu, określić stężenie SO2 w atmosferze. Bioindykatorów specyficznych jest jednak stosunkowo niewiele. Najczęściej określona reakcja bioindykatora może wynikać z różnych przyczyn. Chloroza liści może być odpowiedzią rośliny na zanieczyszczenie atmosfery lub skażenie gleby metalami ciężkimi. U wielu ryb obserwuje się zmiany dobowego rytmu aktywności w odpowiedzi na spadek zawartości tlenu rozpuszczonego w wodzie albo zanieczyszczenie związkami organicznymi. Jednak w ściśle kontrolowanych warunkach, jeżeli potrafimy wyzerować oddziaływanie niektórych czynników, indykatory niespecyficzne mogą być wykorzystywane jako specyficzne. Dobrym przykładem jest zastosowanie małży z rodzaju Unio w ciągłym monitoringu wodociągowej wody pitnej. Opracowany przez zespół poznański system SYMBIO wykorzystuje reakcję polegającą na zamknięciu skorup na skutek działania czynników stresu środowiskowego, takich jak: podwyższenie temperatury, impuls oświetleniowy lub elektryczny czy substancje toksyczne. Jeżeli w akwarium, w którym występują małże wyeliminujemy wszystkie zmienne, za wyjątkiem tych, które mogą pojawić się wraz z wodą napływającą z sieci wodociągowej, to uzyskujemy system bardzo szybkiego ostrzegania o pojawieniu się 28 w wodzie substancji toksycznych, co umożliwia podjęcie stosownych czynności technicznych. Przedstawiony przykład pokazuje, że organizmy reagują na czynniki środowiskowe odbiegające od normy - chociaż reakcja jest niespecyficzna, to system monitoringowy można tak zorganizować, że będzie on reagował tylko na jedną zmienną środowiskową. Inny podział prowadzi do wyróżnienia bioindykatorów bezpośrednich i pośrednich. Bioindykator bezpośredni reaguje na konkretny czynnik ekologiczny lub grupę czynników bez pośrednictwa innych elementów biocenozy. Takimi bioindykatorami są porosty, które sekwencyjnym zanikiem różnych form morfologicznych reagują na wzrost stężenia SO2 w atmosferze. Innym przykładem mogą być wspomniane wcześniej małże, których odpowiedź na pojawienie się substancji toksycznych w wodzie ma także charakter bezpośredni. Najczęściej wykorzystywane w bioindykacji reakcje fizjologiczne są bezpośrednią odpowiedzią na stres pochodzenia antropogenicznego. Z kolei bioindykatory pośrednie są powiązane z czynnikami wywołującymi zmiany poprzez ciąg zależności ekologicznych, w których mogą uczestniczyć także inne gatunki. Dobrym przykładem takiej sytuacji jest zjawisko melanizmu przemysłowego, szczególnie dobrze rozpoznane u niektórych gatunków motyli (np. krępak brzozowy Biston betularia, brudnica mniszka Lymantria monacha). Polega ono na zwiększeniu liczebności form ciemno ubarwionych w stosunku do form jasno ubarwionych w warunkach zanieczyszczenia powietrza związkami siarki i pyłami. Bioindykatorami są tutaj przedstawione wyżej motyle, a zmiany struktury polimorficznej populacji są wywołane przez łańcuch zdarzeń rozpoczynający się od zanieczyszczenia gazowego i pyłowego atmosfery, poprzez zanik porostów na korze drzew, zmianę wartości przystosowawczej cech (ubarwienie jasne – ubarwienie ciemne) i odwrócenie kierunku selekcji realizowanej przez ptaki odżywiające się motylami, które za dnia spoczywają na korze drzew. Relacja bioindykacyjna jest tutaj czytelna i prosta w interpretacji mimo, że ma ona charakter pośredni. Biorąc pod uwagę sposób reakcji bioindykatora na czynniki stresu środowiskowego można wyróżnić bioindykatory pozytywne (bioindykatory wzrostu) i bioindykatory negatywne (bioindykatory spadku). Bioindykatory pozytywne reagują na czynniki antropogeniczne wzrostem liczebności. Takimi organizmami mogą być pałeczki okrężnicy, pozytywnie reagujące na zanieczyszczenie kałowe, skąposzczety z rodziny Tubificidae, czy muchówki z rodzaju Eristalis, dobrze rozwijające się w warunkach silnie zanieczyszczonych środowisk wodnych. Bioindykatorami negatywnymi są te wszystkie gatunki, które w warunkach presji antropogenicznej zmniejszają swoją liczebność a następnie ustępują. Gatunki te najszybciej reagują na pogarszające się warunki środowiskowe. Przykładami może być wiele gatunków jętek, widelnic, chruścików oraz wodopójek. 7. Podstawowe procedury bioindykacyjne Mimo dużej różnorodności praktyk bioindykacyjnych, można wyróżnić trzy główne schematy bioindykacji: • bioindykacja przeprowadzona bezpośrednio w środowisku naturalnym (in situ), • bioindykacja poprzez wprowadzenie do ekosystemu sztucznego układu kolonizowanego przez organizmy, • bioindykacja przeprowadzona poza środowiskiem naturalnym (ex situ). 29 Bioindykacja w środowisku naturalnym jest praktyką stosowaną najczęściej. Wykonuje się ją dla różnych poziomów organizacji ekologicznej, głównie dla biocenozy (ekosystemu). Bioindykację dla wyższych poziomów organizacji ekologicznej można przeprowadzać wyłącznie in situ. Schemat bioindykacji na poziomie biocenozy (ekosystemu) przedstawia Rys. 5. Kompleks czynników stresu antropogenicznego oddziaływuje na biotop powodując w nim określone zmiany modyfikujące, w pierwszym rzędzie strukturę biocenozy, która zwrotnie oddziaływuje na biotop. Kluczowym etapem bioindykacji jest wybór bioindykatora, który będzie adekwatnie i syntetycznie odzwierciedlał stan biocenozy i biotopu. Kolejnym etapem jest pomiar właściwych parametrów stanu bioindykatora i wnioskowanie na podstawie tych parametrów o stanie całego układu. Największą trudność w omawianej procedurze stanowi wnioskowanie o stanie badanego układu. Wnioskowanie Ekosystem Pomiar wybranych parametrów stanu bioindykatora Czynniki stresu antropogenicznego Bioindykator Biocenoza Biotop Wybór bioindykatora Rys. 5. Schemat procedury bioindykacji bezpośrednio w biocenozie Sztuczne układy wprowadzone do ekosystemu (głównie sztuczne podłoża) są jak dotychczas wykorzystywane głównie w bioindykacji środowisk wodnych. Jest to metoda mało inwazyjna, która dzięki wystandaryzowaniu daje dobre i porównywalne wyniki. Na sztucznym podłożu osiedla się zespół organizmów, w którym można wyodrębnić odpowiednie bioindykatory, których analiza dostarcza informacji o stanie układu ekologicznego (Rys. 6). Okres zasiedlenia sztucznego podłoża przez reprezentatywny zespół organizmów jest zróżnicowany, Wnioskowanie Ekosystem Pomiar wybranych parametrów stanu bioindykatora Czynniki stresu antropogenicznego Sztuczne podłoże Bioindykator Biocenoza Biotop Wybór bioindykatora Rys. 6. Schemat procedury bioindykacji z wykorzystaniem sztucznego podłoża 30 a wodach bieżących wystarczający jest czas 2–3 tygodni. Metody wykorzystania sztucznego podłoża nie są jeszcze stosowane zbyt często. Perspektywicznie mogą one mieć w bioindykacji duże znaczenie, zwłaszcza w ekosystemach ekologicznie wrażliwych, w których nie należałoby zalecać stosowania metod o dużej inwazyjności. Bioindykacja ex situ pozwala na badanie wpływu antropogenicznych czynników środowiskowych na bioindykatory poza środowiskiem naturalnym w kontrolowanych warunkach ekologicznych (Rys. 7). Jest to procedura, która umożliwia rozpoznanie reakcji organizmów na poszczególne czynniki stresu środowiskowego lub różne ich kombinacje. W związku z tym pozwala na interpretację i ocenę zmian zachodzących na poziomie biocenozy. Bioindykacja ex situ ma także szerokie zastosowanie w ekotoksykologii. Dobrym przykładem tego typu indykacji jest także wspomniany powyżej system SYMBIO, polegający na wykorzystaniu małży do wczesnego ostrzegania przed zanieczyszczeniem wody wodociągowej. Wnioskowanie Środowisko ex situ Pomiar wybranych parametrów stanu bioindykatora Bioindykator Czynniki stresu antropogenicznego Wybór bioindykatora Rys. 7. Schemat procedury bioindykacji poza środowiskiem naturalnym 8. Metodologiczne problemy bioindykacji biocenoz W dotychczasowej praktyce obiektami bioindykacji są głównie biocenozy (lub ekosystemy), których stan ekologiczny w znacznym stopniu warunkuje także jakość krajobrazu ekologicznego. Metodologiczne problemy związane z bioindykacją biocenozy i ekosystemu wynikają z dużej złożoności układu oraz różnorodności ekosystemów i ich biocenoz. Mimo dużej złożoności układu biocenotycznego można w nim wyróżnić takie elementy, które będą w sposób specyficzny reagowały na czynniki stresu antropogenicznego. Zmiany te można opisać i poprzez odpowiednio dobrane wskaźniki liczbowe także zmierzyć. Jednym z parametrów wykorzystywanych do charakterystyki stanu biocenoz jest ogólne bogactwo gatunkowe. Na ogół przyjmuje się, że w miarę nasilania się stresu antropogenicznego bogactwo gatunkowe zmniejsza się, tymczasem wcale tak być nie musi. Zgodnie z hipotezą umiarkowanych zakłóceń J. H. Connella umiarkowana presja antropogeniczna powoduje zwiększenie bogactwa gatunkowego i dopiero przy dalszym zwiększaniu się stresu antropogenicznego następuje ubożenie gatunkowe biocenozy. Wprawdzie nie dla wszystkich biocenoz hipoteza Connella sprawdza się, ale pokazuje to, że zmiany zachodzące w układach ekologicznych nie muszą mieć charakteru prostoliniowego, co zawsze utrudnia ich interpretację i ocenę. Interpretacja wyników uzyskanych w stosowanych procedurach bioindykacyjnych jest zawsze problemem podstawowym i wiążą się z tym główne trudności.. Przede wszystkim 31 bardzo trudne jest określenie czy stwierdzone zmiany (wynik bioindykacji) są odpowiedzią na czynniki antropogeniczne, czy też są skumulowaną reakcją na naturalne i antropogeniczne zmiany środowiska. Antropogeniczną frakcję obserwowanych zmian biocenotycznych da się wyodrębnić tylko przez porównanie z wyznaczonym wzorcem, pokazującym jak zmienia się biocenoza tylko pod wpływem naturalnych zmian czynników ekologicznych, a więc ze stanem referencyjnym, w którym także trzeba przewidzieć pewien zakres zmienności. W dotychczasowej praktyce bioindykacyjnej tak rozumiane stany referencyjne nie zostały opracowane. Ocena stanu biocenoz i ekosystemów odwołuje się często do, pozornie prostych, pojęć takich jak: stan bardzo dobry, dobry, umiarkowany, zły, etc. Ale co właściwie oznacza, że stan np. jakiegoś jeziora jest dobry, zły lub jakikolwiek inny? Nie jest to jasne. Przy klasyfikacji naturalnego szeregu harmonicznego jezior używamy takich określeń jak: jezioro oligotroficzne, α-, β-mezotroficzne, eutroficzne czy politroficzne. Te pojęcia są emocjonalnie neutralne, a przecież jezioro politroficzne to w praktyce mniej więcej to samo co jezioro w złym stanie. Za tymi odmiennymi określeniami kryje się jednak różny sposób myślenia o przyrodzie. Jeżeli coś jest w złym stanie, to ktoś (coś) ponosi za to winę i oczywiste jest, że ten zły stan należy naprawić. Z drugiej jednak strony, wiele zmian zachodzących w ekosystemach ma charakter naturalnych procesów sukcesyjnych i nie ma żadnych podstaw, żeby te stany wartościować w kategoriach zły – dobry. Równie dobrym w sensie ekologicznym jest stan jeziora mezotroficznego jak i stan jeziora eutroficznego, czy też politroficznego. Nie ma też żadnych racjonalnych podstaw, aby mówić, że jezioro przechodzące w lądową fazę szeregu sukcesyjnego jest ekosystemem gorszym od innych ekosystemów jeziornych; jest to po prostu ekosystem inny. Gdy sukcesja ma charakter allogeniczny na ogół dochodzi do jej przyspieszenia lub degradacji struktur biocenotycznych. Dlatego zasadne byłoby określenie charakterystyki referencyjnej (typowej) dla każdego stanu równowagi ekosystemu. Bioindykacja sprowadzałaby się wtedy do określenia różnic w stosunku do stanu referencyjnego. Niewątpliwie najbardziej zaawansowane są metody bioindykacji ekosystemów wodnych, a zwłaszcza wód bieżących. W odniesieniu do bioindykacji wód bieżących najłatwiej można zauważyć trudności metodyczne jakie rodzi bioindykacja oraz pewną kontrowersyjność przynajmniej niektórych przyjętych rozwiązań. Ogromna rozmaitość stosowanych metod sprawia, że uzyskane oceny mimo, że odnoszą się zaledwie do kilkustopniowej skali są ze sobą mało porównywalne. Co więcej, zdarza się, że badania przeprowadzone nawet tą samą metodą dają wyniki różniące się o jeden, a nawet o dwa stopnie. To świadczy o niskiej czułości stosowanych metod indykacyjnych. W takich sytuacjach rekomenduje się przyjęcie wartości niższej (stanu gorszego), jeżeli wyniki różnią się o jeden stopień lub wartości średniej, jeżeli wyniki różnią się o dwa stopnie. Nie zmienia to jednak faktu, że taka procedura budzi pewne wątpliwości. Aby ograniczyć niepewność oceny dość powszechnie stosuje się obecnie tzw. multimetriksy, stanowiące średnią ważoną z wyników uzyskanych przy zastosowaniu różnych metod. Jest to jednak rozwiązanie mieszczące się w tej samej filozofii bioindykacji, chociaż na dzień dzisiejszy trudno pewnie wskazać lepsze. Osobnym problemem metodycznym jest bioindykacja w ekosystemach o bardzo rozbudowanej strukturze funkcjonalno-przestrzennej, takich jakimi są np. jeziora, w których można wyodrębnić mozaikowo i strefowo zróżnicowany litoral, gradientowo zróżnicowaną toń wodna, mozaikowo i strefowo zróżnicowane dno jeziora i błonką powierzchniową, którą 32 w bioindykacji można pominąć. Teoretycznie można założyć, że każdy z wyróżnionych układów zawiera informację o samym sobie (informacja szczegółowa) i o całości jeziora (informacja ogólna). Jeżeli w bioindykacji jezior ocenia się wpływ antropopresji na całościową kondycję jezior to ważne znaczenie ma wyodrębnienie informacji ogólnej. Jest to istotne tym bardziej, że o stanie jezior wnioskuje się na podstawie badania jakiejś wyodrębnionej części biocenozy. Jeżeli taką wyodrębnioną częścią biocenozy będą np. makrofity, to należy spróbować odpowiedzieć na kilka podstawowych pytań: • na ile gatunki makrofitów są uzależnione od dopływu nutrietów ze zlewni (funkcja buforowa)?, • na ile gatunki makrofitów są autonomiczne (zespół funkcji samoregulacyjnych)?, • na ile gatunki makrofitów są uzależnione od ogólnej kondycji ekologicznej jeziora? Podobne pytania trzeba postawić przy analizowaniu dowolnego zespołu organizmów litoralowych, wykorzystywanych jako wskaźniki. Zespoły organizmów sublitoralu i profundalu prawdopodobnie lepiej i bardziej bezpośrednio charakteryzują ogólny stan jeziora niż organizmy litoralowe. Potencjalnie dobre właściwości indykacyjne powinny mieć organizmy planktonowe, ale ich krótkie cykle życiowe są źródłem zmian fluktuacyjnych, w znacznym stopniu ograniczającym ich wykorzystanie jako bioindykatorów. Zapewne przy ocenie tak złożonych ekosystemów jak jeziora konieczne jest uzupełnienie metod bioindykacyjnych o badanie parametrów biotopowych. Naturalnym procesem ekologicznym, którym podlegają ekosystemy jest sukcesja, ale w wielu sytuacjach, na skutek gospodarki człowieka dochodziło do powstrzymania lub znacznego jej spowolnienia. W pewnych okolicznościach jest to korzystne dla środowiska. Odnosi się to głównie do ekosystemów trawiastych lub torfowisk niskich, które dla zachowania dobrego stanu wymagają koszenia lub wypasu bydła albo owiec. Bez tego rodzaju gospodarki rolnej ekosystemy te ulegają przyspieszonej sukcesji, wyradzają się i wiele gatunków przyrodniczo cennych traci w ten sposób swoje siedliska. Dla zachowania lokalnej różnorodności biologicznej celowe jest powstrzymanie sukcesji. W tym przypadku głęboki sens ma pojęcie stanu pożądanego biocenozy, a praktyka bioindykacyjna powinna zwracać szczególną uwagę na odchylenia od stanu pożądanego. Niewątpliwie poważnym utrudnieniem w bioindykacji jest słaby stan teorii ekosystemów. Dotychczasowa teoria opiera się na badaniach ekosystemów prostych, redukowanych do jeszcze prostszych modeli, których funkcjonowanie analizowane jest całościowo poprzez opis obiegu materii i przepływu energii. Te funkcje odznaczają się dużą stabilnością i odpornością na czynniki stresu antropogenicznego. Niezadowalający jest stan teorii organizacji wewnętrznej ekosystemu, a zwłaszcza roli różnych zespołów ekologicznych w funkcjonowaniu całości, oraz wewnętrznych mechanizmów zachowania homeostazy całości. Te same funkcje ekosystemu mogą być z równą sprawnością realizowane przez biocenozy złożone z różnych gatunków. Ocenę stanu biocenozy odnosi się więc do jakości struktury gatunkowej, a nie do jakości realizowanych przez nie funkcji. Zależności funkcjonalne analizuje się dopiero wtedy, gdy biocenoza rozpada się na skutek zmian o charakterze katastrofy ekologicznej lub gdy eliminowane są gatunki o kluczowym znaczeniu dla stabilności ekosystemu. 33 9. Bioetyczne implikacje bioindykacji Bioindykacja jest pewnego rodzaju ingerencją w środowisko przyrodnicze. Skala tej ingerencji jest bardzo zróżnicowana, ale najczęściej na tyle nieznaczna, że nie przynosi przyrodzie żadnych strat i nie rodzi żadnych zastrzeżeń etycznych. Dotyczy to w szczególności indykacji prowadzonej na poziomie populacyjnym i osobniczym. Zerwanie pewnej liczby liści z drzewa w celu zbadania zmian w nich zachodzących jest zupełnie obojętne dla środowiska. To samo dotyczy badań nad poziomem akumulacji toksykantów u różnych gatunków, pod warunkiem, że nie będą one obejmowały gatunków rzadkich, czy też chronionych. Więcej problemów mamy z zaakceptowaniem wykorzystania organizmów zwierzęcych w testach toksykologicznych. Można jednak zgodzić się z tezą, że stosowanie np. rozwielitek do badania toksyczności środowiska nie odbija się negatywnie na liczebności populacji w środowiskach naturalnych, podobnie jak wykorzystanie do monitoringu jakości wody wodociągowej niewielkiej liczby osobników skójki zaostrzonej, dopóki ten gatunek jest jeszcze pospolity i liczny. Można jednak mieć znaczne wątpliwości co do dość masowego wyławiania makrofauny bezkręgowej w bioindykacji ekosystemów. Ponieważ większości taksonów nie można oznaczyć przyżyciowo, materiał konserwuje się i poddaje dalszej obróbce, zgodnie z procedurami. W tym materiale są oczywiście gatunki o dużej cenności przyrodniczej, często gatunki bardzo rzadkie i występujące nielicznie. Takie postępowanie może przyczyniać się do spadku lokalnej różnorodności biologicznej, zwłaszcza jeżeli dotyczy to ekosystemów ekologicznie wrażliwych, takich jak źródła, solniska śródlądowe, górne odcinki cieków. W zamian za to uzyskuje się oceny stanu ekosystemów wyrażone w przyjętej skali. Oceny te są niejednokrotnie niepewne i dość powierzchowne, natomiast przyrodnicze koszty ich uzyskania mogą być dość znaczące. Wydaje się, że w indykacji ekosystemów ekologicznie wrażliwych należy raczej unikać stosowania metod polegających na odłowach fauny i ograniczyć się do metod mało inwazyjnych dla biocenoz. Osobny problem wiąże się z materiałami faunistycznymi zebranymi w ramach badań monitoringowych różnych ekosystemów. Ten materiał przedstawia dużą wartość naukową, a więc powinien być zabezpieczony, starannie opisany i zdeponowany tak, żeby był dostępny do dalszych badań. 10. Ogólny stan teorii bioindykacji Bioindykacja jest szeroko stosowaną praktyką oceny wpływu antropopresji na środowisko przyrodnicze. Stosowane metody bioindykacyjne są bardzo różnorodne, a ich opracowanie jest zaawansowane w różnym stopniu. Każda praktyka powinna opierać się na dobrych podstawach teoretycznych. Dla bioindykacji podstawą teoretyczną jest ekologia. Czy jednak ekologia, a zwłaszcza teoria ekologiczna jest na tyle zaawansowana, że dostarcza bioindykacji czytelnych wskazówek pozwalających na stworzenie dobrej praktyki bioindykacyjnej? Na tak postawione pytanie trudno odpowiedzieć pozytywnie. Zdaniem Januarego Weinera „ekologia znajduje się dzisiaj na takim etapie rozwoju jak XVIII-wieczna chemia”. Nawet, jeżeli opinia ta jest przesadna, to trzeba się zgodzić z tym, że przed ekologią jest wiele problemów do rozwiązania. Dotychczasowa problematyka ekologiczna koncentrowała się przede wszystkim na strukturze i funkcjonowaniu układów ekologicznych w przestrzeni 34 czynników warunkujących, bez dostatecznego rozdzielenia skutków działania czynników naturalnych i antropogenicznych. Bioindykacja stawia przed ekologią nowe zadania, które powinny być uwzględnione przy ustalaniu priorytetów badań naukowych. Literatura Amiard-Rtiquet C. 2012. Ecological biomarkers. CRC Press Inc. Floyd R. 2012. Environmental security. Run Hedge. Hannah L., Lohse D., Hutchinson C., Carr J. L., Lankerani A. 1994. A Preliminary Inventory of Human Disturbance of World Ecosystems. Ambio 23(4–5): 246–250. Krebs Ch. 2011. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. PWN, Warszawa. Lampert W., Sommer U. 1996. Ekologia wód śródlądowych. PWN, Warszawa. Markert B., Wünschmann S., Diatta J., Chudzińska E. 2012. Innowacyjna obserwacja środowiska – bioindukatory i biomonitory: definicje, strategie i zastosowania, Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych 53: 115–152. Pulin A. S. 2004. Biologiczne podstawy ochrony przyrody. PWN, Warszawa. Richling A., Solon J. 2011. Ekologia krajobrazu. PWN, Warszawa. Southwood T. R. E., Henderson P. A. 2007. Ecological methods. Blackwell Science. Trojan P. 1977. Ekologia ogólna. PWN, Warszawa. Weiner J. 2003. Życie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa. 35 III. Zbiorowiska roślinne jako indykatory środowiska lądowego Tadeusz Korniak, Paweł M. Loro Przejawy życia na ziemi możemy rozpatrywać na różnych poziomach organizacji biologicznej – poczynając od poziomu molekularnego, poprzez osobniczy, populacyjny, biocenotyczny, ekosystemalny, a skończywszy na poziomie całej biosfery. Niniejszy rozdział dotyczy skupień roślin, które rosną wspólnie na określonym obszarze. Ich badaniem zajmuje się socjologia roślin zwana najczęściej fitosocjologią lub fitocenologią. W pierwszej części opracowania przedstawiono zatem podstawowe wiadomości o składzie i budowie skupień roślin zwanych zbiorowiskami roślinnymi, a także metody opisu i badania tych zbiorowisk w ujęciu fitosocjologicznym. Omówiono przy tym sposób wyróżniania zespołów roślinnych (podstawowych jednostek syntaksonomicznych) właściwy dla metody fitosocjologicznej Braun-Blanqueta. W zasadniczej części opracowania ukazano sposoby wykorzystania rezultatów badań fitosocjologicznych do oceny warunków ekologicznych siedliska a zwłaszcza do oceny wpływu człowieka na skład i strukturę zbiorowiska roślinnego. 1. Zbiorowiska i zespoły roślinne Każde skupienie roślin stanowiące pewną przestrzenną całość nazywamy zbiorowiskiem roślinnym. Jest to pojęcie bardzo ogólne i może zawierać mniej lub bardziej konkretne treści. Zbiorowiskiem roślinnym jest np. las liściasty lub bliżej określone: las grądowy, płat zawilca gajowego – Anemone nemorosa na dnie tego lasu, łąka rajgrasowa, torfowisko wysokie, itp. Zbiorowiska składają się przeważnie z kilku, kilkunastu, a nawet bardzo wielu gatunków roślin, rzadko natomiast bywają jednogatunkowe. Wzajemny układ i stosunek przestrzenny poszczególnych osobników w zbiorowisku może być różny. Mogą one wszystkie osiągać podobną wysokość, wtedy zbiorowisko jest jednowarstwowe, np. zbiorowisko złożone z mchów lub skorupiastych porostów naskalnych, albo tworzą dwie lub więcej warstw, np. las z warstwą drzew, krzewów, runem roślin zielnych i warstwą mchów. Spośród wielu gatunków tworzących zbiorowisko, żaden z nich może nie panować wyraźnie, ale zdarza się też, że jeden z nich przeważa nad pozostałymi zajmując niemal całą powierzchnię zajętą przez dane zbiorowisko albo też większą jej część i nazywamy go wtedy gatunkiem panującym, np. sosna w borze sosnowym. Często mogą przeważać dwa lub trzy gatunki panujące, które występują w podobnej obfitości, np. lipa i klon w lesie grądowym. Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski, Plac Łódzki 1, Olsztyn 10-727, e-mail: [email protected]; [email protected] 36 Skład gatunkowy zbiorowisk zależy przede wszystkim od warunków edaficznych (tj. dotyczących podłoża) i klimatycznych, ale zależy też od składu gatunkowego flory danego obszaru, od konkurencji międzygatunkowej, a także od historii rozwoju roślinności i wpływu działalności ludzkiej. W takim ujęciu zbiorowisko roślinne nazywamy fitocenozą. Fitocenoza jest zatem skomplikowaną strukturą osobników, które oddziaływają na siebie wzajemnie oraz na siedlisko na którym żyją. Jest to układ dynamiczny ulegający nieustannym przemianom. Jak już wspomniano we wstępie, badaniami zbiorowisk roślinnych, ich składem gatunkowym, wyróżnianiem i opisem zajmuje się fitosocjologia. Nazwę tę wprowadził w roku 1896 polski badacz Józef Paczoski, w rozumieniu którego była to nauka „o pochodzeniu, życiu, rozwoju i rozmieszczeniu formacyj roślinnych”. Jeden z głównych twórców nowoczesnej fitosocjologii J. Braun-Blanquet (1884-1980) określił fitosocjologię nauką o zbiorowiskach roślinnych lub nauką o roślinności w szerokim znaczeniu. Współcześnie uważa się fitosocjologię za część ekologii bądź też szeroko ujętej geografii roślin lub nauki o roślinności. Zbiorowisko roślinne, charakteryzujące się swoistym składem gatunkowym roślin, które odróżnia się od innych zbiorowisk tą właśnie określoną kombinacją osobników roślinnych (listą gatunków), powtarzającą się w tych samych lub bardzo zbliżonych warunkach, nazywamy zespołem roślinnym. Zespół roślinny charakteryzuje się posiadaniem własnych gatunków charakterystycznych, tj. rosnących tylko w jego obrębie, albo występujących w nim częściej, a także gatunków wyróżniających i stale towarzyszących, które razem tworzą wspomnianą charakterystyczną kombinację gatunków. Należy zauważyć, że każdy zespół roślinny jest zarazem zbiorowiskiem, natomiast nie każde zbiorowisko roślinne jest zespołem. Określenie „zespół roślinny” jest często używane w znaczeniu abstrakcyjnym, jako fitocenon – abstrakcyjny typ fitocenozy (Dzwonko 2007). Realnie istniejącymi w przyrodzie reprezentantami zespołów są płaty roślinności. Zatem każdy zespół roślinny jest reprezentowany przez konkretne jednostki – płaty zespołu, tj. oddzielne skupienia roślin, występujące na pewnej przestrzeni, względnie jednolite pod względem składu florystycznego i warunków siedliskowych. Powierzchnia jednego płatu zespołu może wynosić od kilku cm2 do kilku tysięcy m2. 2. Fitosocjologiczne metody badania zbiorowisk roślinnych – praca terenowa Podstawą i początkiem badań fitosocjologicznych jest analiza konkretnych płatów roślinności. Zwięzły opis płatu zawierający listę gatunków i ogólną charakterystykę warunków środowiska nazywamy zdjęciem fitosocjologicznym. Zdjęcie fitosocjologiczne wykonujemy bezpośrednio w terenie według przyjętej procedury. Obejmuje ona: 1. krótki i uproszczony opis stanowiska: lokalizacja zdjęcia, data wykonania, dane o warunkach siedliskowych i badanym miejscu, ogólne pokrycie roślinności i pokrycie poszczególnych warstw, powierzchnia zdjęcia, 2. dokładny opis gatunków roślin, z podaniem przy każdym: stopnia ilościowości i towarzyskości. Wszystkie te dane można zapisywać w notesie lub na specjalnych formularzach z odpowiednimi rubrykami (Rys. 1). 37 Rys. 1. Wzór formularza do sporządzania zdjęć fitosocjologicznych w terenie Pracę terenową rozpoczynamy od wyboru miejsca dla wykonania zdjęcia fitosocjologicznego. Winna to być jednolita powierzchnia, zarówno pod względem warunków środowiskowych, jak też pod względem składu florystycznego i struktury roślinności. Nie można więc, np. przy badaniach zespołów leśnych łączyć ze sobą powierzchnie o dużym zwarciu koron z lukami, tj. miejscami powstałymi po wycięciu części drzew. W zdjęciach fitocenoz łąkowych należy wykluczyć np. miejsca stałego wypoczynku zwierząt lub ścieżki utworzone przez ludzi. W badaniach chwastów polnych pomijamy powierzchnie leżące na obrzeżach pól, w bezpośrednim sąsiedztwie dróg, łąk itp. Należy jednak zauważyć, że dokonujemy tylko wzrokowej oceny płatów roślinności, zatem nasze rozpoznanie pozwala najczęściej na określenie ich względnej jednolitości. Kształt powierzchni zdjęcia nie odgrywa na ogół większej roli. Najczęściej jest to jednak kwadrat lub prostokąt, a tylko niekiedy w specyficznych układach, np. brzegi zbiorników wodnych, mogą to być bardzo wydłużone prostokąty lub powierzchnie o nieregularnych kształtach. Ważniejsze od kształtu jest określenie wielkości powierzchni zdjęcia fitosocjologicznego. Powinna być ona na tyle duża aby zapewnić obecność wszystkich gatunków regularnie występujących w badanej fitocenozie. Zbyt mała powierzchnia może być przyczyną pominięcia wielu rzadkich i rozproszonych gatunków, a uzyskany obraz zbiorowiska nie będzie pełny. Na podstawie wielu opracowań teoretycznych i doświadczeń badaczy można przedstawić następujące przedziały wielkości powierzchni dla różnych fitocenoz (Tab. 1): 38 Tabela 1. Wielkość minimalnej powierzchni zdjęcia fitosocjologicznego dla różnych typów fitocenoz Minimalna powierzchnia zdjęcia 1–4 m2 5–10 m2 10–25 m2 25–100 m2 50–100 m2 100–200 m2 >100–2 500 m2 Typ zbiorowiska zbiorowiska mchów pastwiska łąki zbiorowiska chwastów i roślinności ruderalnej murawy kserotermiczne warstwa runa w lasach warstwa drzew w lasach Zdjęcia fitosocjologiczne powinny być wykonywane w optymalnym okresie rozwoju większości roślin naczyniowych i mszaków, a więc w takiej porze roku, w której badana fitocenoza jest najlepiej rozwinięta. Jednak w przypadku niektórych zbiorowisk występuje wyraźna sezonowa rytmika, np. w części lasów liściastych na żyznych glebach lub w niektórych zbiorowiskach chwastów polnych. Zdjęcia fitosocjologiczne wykonane w tych samych miejscowościach wiosną i latem różnią się wtedy między sobą. Aby uzyskać kompletne dane należy więc zdjęcie wykonać dwukrotnie : wiosną i powtórzyć w innym terminie latem. Jak już wspomniano wcześniej, wiele zbiorowisk ma warstwowy układ roślin. Przyjęto oznaczać te warstwy małymi literami. Dla zespołów leśnych będą to: a. – warstwa drzew (w jej obrębie można ewentualnie dokonać podziału na drzewa warstwy górnej – a1, średniej – a2 i drzewa warstwy dolnej – a3), b. – warstwa krzewów (tu również można wyróżnić krzewy wyższe – b1 i niższe – b2), c. – warstwa runa (można wyróżnić runo warstwy górnej – c1 i runo warstwy dolnej – c2), d. – warstwa mszysto-porostowa (obejmuje mchy i porosty rosnące wyłącznie na ziemi lub na leżących na ziemi, butwiejących kłodach drzew). Warstwowy układ nadziemnej części zespołu znajduje swoje odbicie również w części podziemnej. Zwykle najgłębiej sięgają korzenie warstwy a, to jest warstwy drzew. Po krótkim opisie stanowiska i ustaleniu pokrycia ogólnego i poszczególnych warstw, z dokładnością do 5 lub 10 procent, przystępujemy do sporządzenia listy gatunków, osobno dla każdej warstwy. Lista powinna być kompletna, a poszczególne taksony dobrze rozpoznane. Wymagana jest więc dobra znajomość flory. Dużym problemem może być identyfikacja roślin niekwitnących, tj. w stanie płonnym. Po ukończeniu spisu wszystkich występujących w badanym płacie roślin oceniamy stopień ilościowości i towarzyskości każdego gatunku. Można w różny sposób określać ilościowy udział poszczególnych gatunków w płatach fitocenozy. Może to być np. analiza wagowa, bądź też ustalenie dokładnej liczby osobników przypadających na określoną jednostkę powierzchni. Od kilkudziesięciu lat przyjęto sposób zapisu zaproponowany przez Braun-Blanqueta, który ujmuje jednocześnie liczebność i stopień pokrycia poszczególnych gatunków. Skala ilościowości-pokrycia Braun-Blanqueta, określana niekiedy tylko ilościowością obejmuje sześć następujących stopni (Rys. 2): 5 – gatunek pokrywa 75–100% powierzchni badawczej, 4 – gatunek pokrywa 50–75% powierzchni badawczej, 3 – gatunek pokrywa 25–50 % powierzchni badawczej, 39 2 – gatunek pokrywa 5–25 % powierzchni badawczej lub występuje bardzo licznie z pokryciem większym niż 5%, 1 – gatunek występuje licznie z niskim pokryciem lub mniej obficie z wyższym pokryciem, zawsze mniejszym niż 5%, + – gatunek występuje rzadko, z nieznacznym pokryciem. W przypadku, kiedy chcemy szczególnie podkreślić rzadkość jakiegoś gatunku możemy użyć literowego znaku r, który oznacza obecność zaledwie jednego lub kilku drobnych osobników. Określenia stopnia ilościowości według podanej skali dokonujemy wzrokowo (na oko). Metoda jest więc stosunkowo prosta i łatwa w użyciu. Rys. 2. Graficzne przedstawienie oceny stopnia pokrycia wg skali ilościowości Braun-Blanqueta Oprócz skali Braun-Blanqueta znane są także inne skale oceny pokrycia i ilościowości, np. pięciostopniowa skala Hulta-Sernandera stosowana w krajach skandynawskich, czy też dziesięciostopniowa skala Domina stosowana w Wielkiej Brytanii. Dokonując oceny ilościowego udziału poszczególnych gatunków zauważamy, że ich sposób skupienia na badanej powierzchni bywa rozmaity. Jedne rośliny rosną tylko pojedynczo, inne natomiast tworzą grupy lub kępy, bądź też tworzą rozległe zwarte łany. Przestrzenne relacje między osobnikami lub pędami danego gatunku określamy mianem towarzyskości. Towarzyskość wyrażamy w pięciostopniowej skali zaproponowanej przez Braun-Blanqueta (Rys. 3): 40 5 – gatunek tworzy duże skupienia (łany), 4 – gatunek tworzy średnio duże skupienia (kobierce, darnie), 3 – gatunek tworzy duże kępy, poduchy lub średnio duże grupy, 2 – gatunek tworzy małe kępy, lub grupy po kilka osobników, 1 – gatunek występuje pojedynczo. Towarzyskość nie zależy od stopnia ilościowości danego gatunku ale jest uwarunkowana w pewnej mierze jego właściwościami biologicznymi, a jeszcze bardziej zależy od warunków środowiskowych. Rys. 3. Graficzne przedstawienie skali towarzyskości wg Braun-Blanqueta W zdjęciach fitosocjologicznych obok nazwy każdego gatunku wpisujemy odpowiednie wartości ilościowości i towarzyskości rozdzielając je kropką. Przy czym towarzyskość zapisywana jest zawsze jako druga liczba. Na przykład zapis: Anemone nemorosa 3.4 oznacza, że zawilec gajowy występuje z ilościowością 3 i towarzyskością 4. Jeżeli ilościowość jest równa +, a towarzyskość 1, to dla uproszczenia opuszczamy tę ostatnią cyfrę i piszemy tylko +, a nie +.1. Przykład zbiorowiska leśnego i wykonanego w nim zdjęcia fitosocjologicznego przedstawiono poniżej (Rys. 5). 41 Nr zdjęcia w terenie pow. zdjęcia w m2 numer oddziału leśnego Data wykonania a1 : Pinus sylvestris Betula pendula a2 : Picea abies b: Picea abies Betula pendula Juniperus communis c: Deschampsia flexuosa Maianthemum bifolium Trientalis europaea Calamagrostis arundinacea Dryopteris carthusiana Oxalis acetosella Vaccinium myrtillus Convallaria majalis Luzula pilosa Vaccinium vitis-idaea Melampyrum pratense Betula pendula Calluna vulgaris Carex nigra Hypochoeris radicata d: Pleurozium schreberi Dicranum polysetum Rhizomnium punctatum 5 600 289 20.08. 2012 40% 3.3 1.1 30% 3.3 20% + 1.1 1.1 95% 3.3 + 1.2 +.2 + +.2 1.2 + + 2.2 1.1 + + + + 40% 3.3 1.2 + Rys. 5. Bór sosnowy i wykonane w nim zdjęcie fitosocjologiczne 3. Syntetyczna analiza danych fitosocjologicznych Każde jednostkowe zdjęcie fitosocjologiczne przedstawia pewien zakres informacji i może być wykonane w różnych celach. Więcej zdjęć, w liczbie kilku do nawet kilkuset, wykonanych na określonym obszarze lub w określonych fitocenozach zestawiamy w tabelę. Najpierw będzie to tabela wstępna (surowa). Tworzymy ją najczęściej na arkuszu kratkowanego papieru. Po lewej stronie w pierwszej kolumnie umieszczamy listę gatunków, którą powiększamy w miarę dopisywania kolejnych zdjęć. Na prawo od listy taksonów, zapisujemy wartości ilościowości i towarzyskości dla odpowiednich zdjęć. Jeżeli jakiś takson nie jest obecny w danym zdjęciu, to w odpowiednim miejscu umieszczamy tylko kropkę. W ten sposób każde zdjęcie zajmuje w tabeli jedną pionową kolumnę, a każdy gatunek jeden rząd poziomy. Nad każdym zdjęciem, w odpowiedniej pionowej kolumnie podajemy numer kolejny zdjęcia, a także dla porządku numer zdjęcia, który został zapisany w terenie. Kolejność wpisywanych zdjęć do tabeli może być przypadkowa, ale można też grupować je na podstawie dowolnie przyjętego kryterium, np. obecności niektórych gatunków, rodzaju gleby, itp. Już na tym etapie, w górnej części tabeli, poza numeracją, 42 możemy zamieścić dane topograficzne, które zapisaliśmy w czasie prac terenowych. Obecnie tabele zestawiamy już przeważnie nie na arkuszach papieru, ale w komputerowych arkuszach kalkulacyjnych (np. Excel), które ułatwiają dalszą modyfikację tabeli i przetwarzanie danych oraz ich analizę metodami numerycznymi. Jeszcze bardziej efektywną metodą jest zakładanie fitosocjologicznych baz danych przy użyciu spcjalistycznych programów komputerowych. Jednym z nich jest program TURBOWIN (inaczej TURBOVEG for Windows), program zalecany przez Międzynarodowe Towarzystwo Fitosocjologiczne (IAVS – International Association for Vegetation Science). Zdjęcia fitosocjologiczne zapisane w tym programie można następnie eksportować do dowolnego programu przeprowadzającego numeryczną analizę danych (do arkuszy kalkulacyjnych, specjalistycznych programów typu SYNTAX, MULVA, CANOCO, itp.). Ponieważ do celów obliczeniowych wykorzystuje się jedynie ilościowość gatunków, dlatego też w bazie zdjęć fitosocjologicznych programu TURBOWIN zapisuje się wyłącznie stopień ilościowości. Analizując zapisane w tabeli zdjęcia dostrzegamy, że poszczególne gatunki występują w niej z różną częstotliwością. Jedne występują we wszystkich zdjęciach, a inne tylko w niektórych. Częstość występowania danego gatunku w analizowanej grupie zdjęć reprezentujących tę samą jednostkę fitosocjologiczną nazywamy jego stałością fitosocjologiczną. Wielkość tę określa się z reguły w procentach, przy czym za 100% przyjmuje się liczbę wszystkich branych pod uwagę zdjęć fitosocjologicznych. Dla przykładu, jeżeli w tabeli zawierającej 10 zdjęć dany gatunek wystąpił 6 razy (6/10), to jego stałość wynosi 60%. Licznik stopnia stałości wyraża liczbę zdjęć, w których dany gatunek jest obecny. Zamiast procentów stosuje się (za Braun-Blanquetem) 5 stopni stałości. W tej uproszczonej skali kolejne cyfry rzymskie od I do V oznaczają kolejne dwudziestki procentów: V – 80,01–100% IV – 60,01–80% III – 40,01–60% II – 20,01–40% I – 0,01–20% Należy zaznaczyć, że stałość fitosocjologiczna jest niezależna od ilościowości. Piąty stopień stałości (V) może osiągnąć zarówno gatunek, który w każdym zdjęciu posiadał najwyższą ilościowość (5), a także i taki, który występował tylko z nieznacznym pokryciem (+). W syntetycznym etapie analizy grupy zdjęć zestawionych w jednej tabeli stosuje się często tzw. syntetyczny współczynnik pokrycia, określający średnie procentowe pokrycie gatunku w danej grupie zdjęć pomnożone przez 100 (Pawłowski 1977). W tym celu wartości ilościowej skali Braun-Blanqueta należy poddać następującej transformacji (Tab. 2): Tabela 2. Wzór przeliczenia stopni ilościowości na wielkości procentowe (Pawłowski 1977) Stopień ilościowości 5 4 3 2 1 + * wartości przyjęte umownie Granica pokrycia w procentach 75–100 50–75 25–50 5–25* 1–5* >1* Przeciętny procent pokrycia 87,5 62,5 37,5 15,0* 2,5* 0,1* 43 Stosuje się następujący wzór: Syntetyczny współczynnik pokrycia = suma średnich procentów pokrycia danego gatunku we wszystkich zdjęciach w tabeli, w których występuje ten gatunek ogólna liczba zdjęć w tabeli x 100 Najwyższy możliwy współczynnik pokrycia wynosi: 87,5 x n n x 100 = 8750 Wartość tę osiąga gatunek, który występuje we wszystkich zdjęciach w tabeli i to zawsze w 5 stopniu ilościowości. Najniższy współczynnik pokrycia jest wtedy, kiedy gatunek występuje tylko w jednym zdjęciu, w ilościowości + i jest tym mniejszy, im więcej jest zdjęć w tabeli. Stopnie stałości i współczynnik pokrycia zapisujemy w odpowiednich kolumnach, po prawej stronie tabeli (Tab. 3). Obie wielkości nie powodują jeszcze przekształcenia „surowej” tabeli fitosocjologicznej w bardziej zaawansowane ujęcie syntetyczne. W kolejnych etapach dążymy do takiego ułożenia zdjęć aby ukazać najważniejsze podobieństwa i różnice w składzie gatunkowym badanych zbiorowisk (fitocenoz), wyróżnienia ich typów (przeważnie odpowiednich zespołów), a niekiedy ich końcowej klasyfikacji (Tab. 4). Ze względu na charakter niniejszego opracowania, pomijamy w nim różne metody matematyczno-statystyczne, polegające na obliczaniu współczynników podobieństwa zdjęć fitosocjologicznych i odpowiednim ich zestawieniu w grupy według określonych kryteriów. 4. Hierarchiczny układ syntaksonów Zdjęcia fitosocjologiczne odzwierciedlają różne zbiorowiska roślinne. W trakcie porównania ich składu florystycznego pod względem jakościowym i ilościowym zauważamy, że tworzą one hierarchiczny układ jednostek o różnej randze. Jednostki te, niezależnie od rangi, w przyjętym w Polsce i większości państw europejskich systemie klasyfikacji zbiorowisk Braun-Blanqueta, nazywamy syntaksonami. Podstawowym syntaksonem w tym ujęciu jest zespół, czyli asocjacja roślinna (association = Ass.) Jednostka ta odgrywa analogiczną rolę jak ranga gatunku w taksonomii organizmów. Syntaksonami o wyższej randze wobec zespołu są kolejno: związek zespołów (alliance – All.), rząd zespołów (order – O.), klasa zespołów (class – Cl.). Niekiedy tworzy się też kategorie pośrednie, jak podwiązek i grupa zespołów. Zespoły natomiast mogą być dzielone na niższe jednostki hierarchiczne, jak: odmiany geograficzne, podzespoły, warianty, agromorfy. Każdy syntakson, a więc: zespół, związek, rząd i klasa, powinien odznaczać się charakterystyczną kombinacją gatunków (ChSC). Tworzą ją wszystkie taksony (gatunki i podgatunki) charakterystyczne (Ch – character taxa) i wyróżniające (D – differentia 44 taxa) bez względu na stopień stałości oraz taksony towarzyszące (Comp. – companions) o najwyższych stopniach stałości – najczęściej IV i V stopień (Dzwonko 2007). W odniesieniu do zespołu możemy to wyrazić następującym zapisem (Matuszkiewicz 2008): ChSC (Ass)=ChAss + ChAll + ChO + ChCl + D + Comp. (IV i V) Gatunek charakterystyczny (Ch) to gatunek, który rośnie wyłącznie lub prawie wyłącznie w obrębie tylko jednego syntaksonu o tej samej randze. Może to być też gatunek, występujący w kilku syntaksonach tej samej rangi, jednak tylko w jednym odznacza się wyraźnie wyższym stopniem stałości lub ilościowości, albo wyższą żywotnością. Gatunek wyróżniający (D) odznacza się szerszą amplitudą ekologiczną. Występuje tylko w jednym syntaksonie lub w grupie syntaksonów, ale nie występuje w innych porównywanych ze sobą jednostkach. Gatunki wyróżniające umożliwiają dokonanie podziału systematycznego analizowanej grupy na niższe jednostki (Matuszkiewicz 2008). Gatunek towarzyszący (Comp.) to takson nie zaliczany do grupy gatunków charakterystycznych i wyróżniających. Należą tutaj gatunki o szerszej amplitudzie socjologicznoekologicznej, które mogą występować w dwu lub więcej klasach. Mogą to być też gatunki przechodzące z sąsiadujących zbiorowisk, związane z obcą klasą. Do grupy obejmującej charakterystyczną kombinację gatunków zaliczamy tylko gatunki towarzyszące, które uzyskują V lub IV stopień stałości fitosocjologicznej. Pozostałe gatunki o niższych stopniach stałości nazywamy przypadkowymi. Wykaz gatunków charakterystycznych i wyróżniających dla odpowiednich syntaksonów znajduje się w „Przewodniku do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski” (Matuszkiewicz 1981, 2008). Posługiwanie się zamieszczoną tam listą, a także kluczem do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski według cech roślinnych i siedliskowych oraz odpowiednimi tabelami syntaksonomicznymi umożliwi identyfikację systematycznych jednostek roślinności. Wspomniane opracowanie zawiera nie tylko całościowy wykaz zbiorowisk roślinnych Polski ale także ich zwięzłą diagnozę. Zgodnie z systemem klasyfikacyjnym Braun-Blanqueta klasy są uszeregowane według narastającego stopnia organizacji zespołów w danej klasie. Na początku znajdują się klasy obejmujące zbiorowiska o niskim poziomie organizacji, np. jednowarstwowe zbiorowiska rzęs lub zbiorowiska roślin naskalnych. System zamykają wielowarstwowe fitocenozy leśne i zaroślowe. Nazwy poszczególnych jednostek syntaksonomicznych tworzy się według określonych zasad sprecyzowanych przez Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Fitosocjologicznej (Barkman i in. 1995). Nazwa zespołu lub jednostki wyższej jest tworzona od łacińskich nazw roślin charakteryzujących odnośny syntakson. Do rdzenia rzeczownikowej nazwy rodzajowej rośliny dodajemy odpowiednią końcówkę, która określa rangę syntaksonu. Często w celu uściślenia, podaje się również w dopełniaczu przymiotnikową nazwę gatunkową odpowiedniej rośliny. Nazwa jednostki może być utworzona również od dwu nazw roślin połączonych łącznikiem. Wtedy odpowiednią końcówkę określającą rangę jednostki dodaje się tylko do rdzenia drugiej nazwy rodzajowej. 45 46 2 - 20 1.3 4.5 + 1.2 2.2 2.2 2.3 1.2 . + . . . . . 1.1 . . Pokrycie warstwy b % Pokrycie warstwy c % Pokrycie warstwy d % Liczba gatunków w zdjęciu Arctostaphyllos uva-ursi (c) Calluna vulgaris (c) Pinus sylvestris (b) Festuca ovina (c) Carex ericetorum (c) Thymus serpyllum (c) Polytrichum piliferum (d) Hieracium pilosella (c) Vaccinium vitis-idaea (c) Artemisia campestris (c) Danthonia decumbens (c) Pulsatilla patens (c) Convallaria majalis (c) Juniperus communis (b,c) Melampyrum pratense (c) Fragaria vesca (c) Solidago virgaurea (c) Peucedanum oreoselinum (c) No 1 Powierzchnia zdjęcia m2 Nr zdjęcia 2.3 4.5 + 2.2 2.2 2.2 . 1.2 . + . . + 2.1 . . 1.1 . 27 - - - - No 2 4.4 1.2 4.4 +.2 + . . + . + +.2 + . . . . . + 26 - 80 70 30 No 3 4.4 2.2 1.2 2.3 +.2 2.4 +.2 +.2 + + + . . + + +.2 +.2 + 43 + 90 20 35 No 4 4.4 3.4 2.1 +.2 + 1.3 + +.2 1.2 + 2.2 1.2 2.2 . . 1.2 + . 27 10 100 20 15 No 5 3.4 2.2 . 1.2 +.2 2.2 +.2 +.2 +.2 + 2.2 +.2 1.2 + +.2 + + 1.1 31 + 90 - 30 No 6 4.4 1.2 + 1.2 +.2 1.2 . . 1.2 + . + + + + . + + 20 + 90 + 18 No 7 5.4 1.2 + +.2 + . +.2 +.2 + . . . . + + . . + 20 30 100 + 12 No 8 3.4 4.4 1.1 +.2 +.2 1.2 2.2 . +.2 . +.2 1.2 . . . +.2 . . 23 20 90 10 30 No 9 4.5 2.3 2.2 1.2 +.2 1.2 + . +.2 . + 2.2 +.2 + 2.3 + +.2 . 24 + 100 20 50 No 10 V V V V V IV IV IV IV IV III III III III III III III III Stopień stałości 4975 2925 1079 554 358 900 355 105 105 7 354 278 228 180 179 104 55 54 Syntetyczny współczynnik pokrycia Tabela 3. Tabela zdjęć fitosocjologicznych wrzosowisk mącznicowych na Wysoczyźnie Kolneńskiej uporządkowana wg wielkości stopnia stałości gatunków występujących w tabeli (na podstawie opracowania Falińskiego i Bartela 1965, zmienione) 47 Trifolium arvense (c) Agrostis capillaris (c) Antennaria dioica (c) Festuca pallens (c) Pleurozium schreberi (d) Pinus sylvestris (c) Achillea millefolium (c) Populus tremula (b) Calamagrostis epigeios (c) Viola canina (c) Cladonia rangiferina (d) Polygonatum odoratum (c) Astragalus arenarius (c) Viola rupestris (c) Succisa pratensis (c) Populus tremula (c) Cladonia sp. (d) Pulsatilla pratensis (c) Luzula campestris (c) Rubus saxatilis (c) Betula pendula (b) Sorbus aucuparia (b,c) Hieracium lachenalii (c) Galium mollugo (c) Nr zdjęcia Tabela 3. cd. . . 3.3 . 1.2 . + . . . . . . . . . 2.3 . 1.1 . . . . +.2 No 1 . . 2.2 . 1.3 . . . . . . + . . . . +.2 1.2 . . . . . . No 2 1.2 +.2 . . . . + . . + + . +.2 . + . . . . . . . . +.2 No 3 + +.2 . . + . 1.2 . 1.2 + + . + . + . . . . . 1.2 + . . No 4 + +.2 . +.2 . +.2 + . . +.2 . . . +.2 + . . . . . . . . . No 5 +.2 + 2.3 . . 1.1 . . . + . . . + . + . . . + . . + . No 6 . +.2 . 2.2 . . . +.2 . . . . . . . . . . . . . . . . No 7 . . . +.2 . . . . + . . +.2 . + . . . . . . . . . . No 8 + +.2 +.2 +.2 . 1.1 . 1.2 . . +.2 . + . . 2.2 . . . . . . . . No 9 . . . . . . . + +.2 . + +.2 . . . . . +.2 + 1.2 . + + . No 10 III III II II II II II II II II II II II II II I I I I I I I I I Stopień stałości 54 6 726 178 101 101 53 52 52 4 4 3 3 3 3 176 176 51 51 51 50 2 2 2 Syntetyczny współczynnik pokrycia 48 . . . . . . . . . . . No 1 . . . . . . . . . . . No 2 . + + . . . . . . . . No 3 . + . + + + + + . . . No 4 + . . + . . . . . . . No 5 . . . . + . . . +.2 . . No 6 + . . . . . . . . + . No 7 . . . . . . . . +.2 +.2 + No 8 . . + . . . . . . . . No 9 . . . . . + + + . . + No 10 I I I I I I I I I I I Stopień stałości 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Syntetyczny współczynnik pokrycia Gatunki, które wystąpiły jeden raz w całej tabeli zespołu: No1: Potentilla arenaria 2.1, Ceratodon purpureus 1.2, Ajuga reptans +, Cladonia glauca +.2; No2: Cladonia mites diversicolor 1.2, Luzula multiflora +, Thesium ebracteatum +, Ranunculus polyanthemos +, Phleum phleoides 1.2, Polytrichum juniperinum 1.2, Rumex acetosella +, Sarothamnus scoparius 1.1, Dicranum scoparium 3.3, Pohlia nutans 1.3; No3: Salix x rubens +, Convolvulus arvensis +, Elymus repens +, Erigeron acris +, Poa pratensis +.2, Linaria vulgaris +; No4: Quercus robur (b) 1.1, Pyrus communis (b) +, Betula pubescens (b) +, Veronica officinalis +.2, Centaurea sp. +, Dactylis glomerata +.2, Scleranthus perennis +, Stellaria graminea +, Cetraria islandica +.2, Cladonia squamosa +, No5: Potentilla erecta +, Nardus stricta +.2, Potentilla reptans +, No6: Koeleria grandis+, Medicago falcata +, Geranium sanguineum +, Trifolium medium +; No8: Dicranum undulatum 2.3, Rumex acetosella +; No9: Lathyrus pratensis+, Anthericum ramosum +.2, Artemisia vulgaris +, Cladonia verticillata +, No10: Frangula alnus (b)+, Poa compressa +.2, Pulsatilla patens ssp. patens +.2, Silene vulgaris +, Hypnum cupressiformae +, Cladonia pyxidata +. Knautia arvensis (c) Oenothera biennis (c) Helichrysum arenarium (c) Hypericum perforatum (c) Jasione montana (c) Lotus corniculatus (c) Cladonia fimbriata (d) Scorzonera humilis (c) Cladonia arbuscula (d) Luzula pilosa (c) Cladonia uncialis (d) Nr zdjęcia Tabela 3. cd. 49 20 Pokrycie warstwy b % Pokrycie warstwy c % Pokrycie warstwy d % Liczba gatunków w zdjęciu Ch Ass Arctostaphylo-Callunetum i Ch All Calluno-Arctostaphylion Arctostaphyllos uva-ursi (c) D All Calluno-Arctostaphylion Carex ericetorum (c) Peucedanum oreoselinum (c) D Ass (lok.) Thymus serpyllum (c) Polytrichum piliferum (d) Pulsatilla patens (c) D warianty, subvarianty Hieracium pilosella (c) Artemisia campestris (c) Vaccinium vitis-idaea (c) Melampyrum pratense (c) Ch O Calluno-Ulicetalia i Ch Cl Nardo-Callunetea Calluna vulgaris (c) Danthonia decumbens (c) Antennaria dioica (c) Viola canina (c) Succisa pratensis (c) - 2 Powierzchnia zdjęcia m2 . . + + + . . 2.2 . 2.2 . . z Hieracium 1.2 + . . 4.5 . 2.2 . . 2.2 . 2.2 2.3 . 1.2 + . . 4.5 . 3.3 . . 1.2 +.2 . + + + + 2.3 4.4 26 - 80 70 30 No 3 1.3 27 - - - No 2 No 1 Nr zdjęcia 2.2 + . + + +.2 + + + 2.4 +.2 . +.2 + 4.4 43 + 90 20 35 No 4 +.2 1.1 3.4 31 + 90 - 30 No 6 3.4 2.2 . +.2 + 2.2 2.2 2.3 + . 1.3 2.2 + +.2 1.2 +.2 typowy +.2 +.2 + + 1.2 +.2 . +.2 + . 4.4 27 10 100 20 15 No 5 1.2 . . . . . + 1.2 + 1.2 . + +.2 + 4.4 20 + 90 + 18 No 7 1.2 . . . . +.2 . + + . +.2 . + + 5.4 20 30 100 + 12 No 8 1.2 + 2.2 +.2 . 4.5 24 + 100 20 50 No 10 4.4 +.2 +.2 . . 2.3 + . . . z Vaccinium . . . . +.2 +.2 . 2.3 1.2 2.2 1.2 +.2 . 3.4 23 20 90 10 30 No 9 Tabela 4. Uporządkowana pod względem syntaksonomicznym tabela zespołu Arctostaphylo-Callunetum R.Tx. et Prsg 1940 – subkontynentalnego wrzosowiska mącznicowego z Wysoczyzny Kolneńskiej (na podstawie opracowania Falińskiego i Bartela 1965, zmienione) 50 Pinus sylvestris (b) Pinus sylvestris (c) Juniperus communis (b,c) Populus tremula (b) Populus tremula (c) Sorbus aucuparia (b,c) Betula pendula (b) b) pozostałe gatunki Festuca ovina (c) Convallaria majalis (c) Fragaria vesca (c) Solidago virgaurea (c) Trifolium arvense (c) Agrostis capillaris (c) Festuca pallens (c) Pleurozium schreberi (d) Achillea millefolium (c) Calamagrostis epigeios (c) Cladonia rangiferina (d) Comp. (gat. towarzyszące) a) drzewa I krzewy Luzula campestris (c) Luzula multiflora (c) Veronica officinalis (c) Potentilla erecta (c) Nardus stricta (c) Hypnum cupressiformae (d) Tabela 4. cd. Nr zdjęcia + . 2.1 . . . . 2.2 + . 1.1 . . . 1.3 . . . 1.2 . 1.1 . . . . 1.2 + . . . + . . . . No 2 + . . . . . . 1.1 . . . . . No 1 +.2 . . . 1.2 +.2 . . + . + 4.4 . . . . . . . . . . . . No 3 2.3 . +.2 +.2 + +.2 . + 1.2 1.2 + 1.2 . + . . + 1.2 . . +.2 . . . No 4 +.2 2.2 1.2 + + +.2 +.2 . + . . 2.1 +.2 . . . . . . . . + +.2 . No 5 1.2 1.2 + + +.2 + . . . . . . 1.1 + . + . . . . . . . . No 6 1.2 + . + . +.2 2.2 . . . . + . + +.2 . . . . . . . . . No 7 +.2 . . . . . +.2 . . + . + . + . . . . . . . . . . No 8 +.2 . +.2 . + +.2 +.2 . . . +.2 1.1 1.1 . 1.2 2.2 . . . . . . . . No 9 1.2 +.2 + +.2 . . . . . +.2 + 2.2 . + + . + . + . . . . + No 10 51 Nr zdjęcia . . . No 1 . + . No 2 . . +.2 No 3 . . + No 4 +.2 . . No 5 + . . No 6 . . . No 7 + +.2 . No 8 . . + No 9 . +.2 . No 10 grandis +, Medicago falcata +, Geranium sanguineum +, Trifolium medium +; No8: Dicranum undulatum 2.3, Rumex acetosella +; No9: Lathyrus pratensis +, Anthericum ramosum +.2, Artemisia vulgaris +, Cladonia verticillata +, No10: Frangula alnus (b)+, Poa compressa +.2, Pulsatilla patens ssp. patens +.2, Silene vulgaris +, Cladonia pyxidata +. Gatunki sporadyczne. Gatunki, które dwukrotnie pojawiły się w tabeli : Cladonia sp. (1) 2.3, (2) +.2; Cladonia arbuscula (6) +.2, (8) +.2; Cladonia fimbriata (4) +, (10) +; Cladonia uncialis (8) +, (10) +; Galium mollugo (1) +.2, (3) +.2; Helichrysum arenarium (3) +, (9) +; Hieracium lachenalii (6) +, (10) +; Hypericum perforatum (4) +, (5) +; Jasione montana (4) +, (6) +; Knautia arvensis (5) +, (7) +; Lotus corniculatus (4) +, (10) +; Luzula pilosa (7) +, (8) +.2; Oenothera biennis (3) +, (4) +; Pulsatilla pratensis (2) 1.2, (10) +.2; Rubus saxatilis (6) +, (10) 1.2; Scorzonera humilis (4) +, (10) +. Gatunki, które wystąpiły jeden raz w całej tabeli zespołu : No1: Potentilla arenaria 2.1, Ceratodon purpureus 1.2, Ajuga reptans +, Cladonia glauca +.2; No2: Cladonia mites diversicolor 1.2, Thesium ebracteatum +, Ranunculus polyanthemos +, Phleum phleoides 1.2, Polytrichum juniperinum 1.2, Rumex acetosella +, Sarothamnus scoparius 1.1, Dicranum scoparium 3.3, Pohlia nutans 1.3; No3: Salix x rubens +, Convolvulus arvensis +, Elymus repens +, Erigeron acris +, Poa pratensis +.2, Linaria vulgaris +; No4: Quercus robur (b) 1.1, Pyrus communis (b) +, Betula pubescens (b) +, Centaurea sp. +, Dactylis glomerata +.2, Scleranthus perennis +, Stellaria graminea +, Cetraria islandica +.2, Cladonia squamosa +, No5: Potentilla reptans +, No6: Koeleria Viola rupestris (c) Polygonatum odoratum (c) Astragalus arenarius (c) Tabela 4. cd. Oto odpowiednie końcówki i przykłady nazw zbiorowisk: zespół – końcówka -etum, np.: Molinietum caeruleae, Tilio-Carpinetum, Chenopodio rubri-Atriplicetum-patulae, związek – końcówka -ion, np.: Fagion, Calthion palustris, Panico-Setarion, rząd – końcówka -etalia, np.: Fagetalia sylvaticae, Eragrostietalia, Erico-Pinetalia, klasa – końcówka -etea, np.: Potametea, Salicetea purpureae, Vaccinio-Piceetea. Nazwy łacińskie podzespołów tworzy się przez dodanie do nazwy zespołu przymiotnika, pisanego małą literą, utworzonego przez dodanie końcówki –etosum do rdzenia rodzajowej nazwy jednego z gatunków wyróżniających, np.: Tilio-Carpinetum corydaletosum (od Corydalis sp.). W celu uściślenia można też podać jego nazwę gatunkową w dopełniaczu: np.: Dentario glandulosae-Fagetum luzuletosum luzuloides (od Luzula luzuloides). Podzespoły typowe, nie mające gatunków wyróżniających oznacza się przymiotnikiem typicum, np.: Tilio-Carpinetum typicum. Pełna naukowa nazwa syntaksonu zawiera na końcu nazwisko (lub skrót nazwiska) autora, który pierwszy opisał daną jednostkę oraz rok publikacji. Jest to tzw. cytat, np.: Aphano-Matricarietum R. Tx. 1937, Sphagnetalia magellanici (Pawł. 1928) Moore (1964) 1968. Nazwiska ujęte w nawias oznaczają autora wcześniejszej, nieaktualnej już nazwy danego syntaksonu. 5. Wykorzystanie zbiorowisk roślinnych w fitoindykacji warunków ekologicznych Fitosocjologia, badająca naturalne zbiorowiska roślinne, w samej swej istocie należy do biologicznych metod oceny roślinności i stanu związanego z nią siedliska. Sam fakt istnienia jakiegoś zbiorowiska roślinnego, które jest wypadkową oddziaływania na niego rozmaitych czynników biotycznych i abiotycznych, zawiera w sobie informacje o przystosowaniu składników danego zbiorowiska - gatunków roślin, do konkretnego zestawu czynników ekologicznych. Clements, twórca teorii sukcesji opisał to słowami „każda roślina, czy też zespół roślinny przedstawia sobą doskonałe odbicie warunków, w których żyje” (Clements 1916, za Roo-Zielińska 2004). Badania relacji poszczególnych gatunków tworzących zbiorowisko roślinne oraz warunkujących ich występowanie cech siedliska i klimatu są istotą fitoindykacji. Najstarszą i najbardziej znaną metodą fitoindykacji jest określanie warunków siedliska za pomocą liczb wskaźnikowych (opisywane w innych rozdziałach tego przewodnika). Tego rodzaju fitoindykacja jest szczególnie przydatna w badaniach powierzchniowo małych obszarów (Kostrowicki 1971). Zbiorowiska roślinne są dokładniejszymi indykatorami aniżeli pojedyncze rośliny, gdyż ich zakres tolerancji jest węższy od amplitudy tworzących je gatunków (Matuszkiewicz 1981, Wójcik 1988). Szczególnie cenne jest wyróżnianie zbiorowisk chwastów towarzyszących uprawom, ze względu na ich przydatność do oceny żyzności siedlisk i innych parametrów gleby i dostępności wody gruntowej oraz do porównywania warunków rozwoju roślin w różnych regionach geograficznych. Bezpośrednim wyrazem ścisłych więzi zespołów roślinnych z fitoindykacją jest przynależność ekologicznych gatunków roślin wskaźnikowych do CHSC – roślin tworzących charakterystyczną kombinację gatunków danego zbiorowiska, co wykazała m.in. Roo-Zielińska (2004). Autorka ta 52 wskazała również na tzw. dobre indykatory, do których zalicza się zbiorowiska o wąskiej amplitudzie ekologicznej względem parametrów siedliska, np. murawy ciepłolubne z klasy Festuco-Brometea, wrzosowiska z rzędu Calluno-Ulicetalia, torfowiska z klasy Scheuechzerio-Caricetea nigrae, itp. Obok nich występują także zbiorowiska roślinne, które są obojętne co do wymagań siedliskowych, np. zbiorowiska leśne. Ze względu na długi czas trwania oraz większą powierzchnię, na której realizuje się fitocenoza, wykorzystanie zbiorowisk roślinnych do indykacji warunków ekologicznych jest szczególnie przydatne w badaniach wielkoprzestrzennych (Kostrowicki 1971). Lokalne agregacje grupujące dwie lub więcej fitocenozy występujące w bezpośrednim sąsiedztwie, tworzące charakterystyczną strefowość (zonację) nazywamy sigmasocjacjami (Gehu 1977, za: Wysocki, Sikorski 2002). Zbliżonym pojęciem jest kompleks krajobrazowo-roślinny, zaproponowany przez Matuszkiewicza (1990, za: Wysocki, Sikorski 2002), która to jednostka oznacza powtarzający się układ fitocenoz ujęty łącznie z elementami abiotycznymi (zabudową, formami geomorfologicznymi itp.) tworzący na danym terenie względną jedność strukturalną. W skali ponadekosystemalnej – krajobrazowej, częściej wykorzystywane jest pojęcie geokompleksu – przestrzennego układu zbiorowisk roślinnych (mozaiki rozmaitych biogeocenoz wg Matuszkiewicza (1981, 2008), których powstanie zależne jest od lokalnego zróżnicowania siedliskowego i towarzyszącej im presji ze strony człowieka. Dobrymi wskaźnikami zmieniających się parametrów siedliska w skali ponadregionalnej, np. w postaci nasilenia się stopnia kontynentalizmu są bory sosnowe (Roo-Zielińska 2004, Roo-Zielińska, Solon, Degórski 2009). Na obszarze Polski zjawisko to można obserwować w postaci dwóch wikaryzujących – zastępujących się zbiorowisk boru świeżego, gdzie zespół boru sosnowego Leucobryo-Pinetum występuje na obszarze Polski zachodniej i południowej, zaś w Polsce północno-wschodniej zastępuje go zespół Peucedano-Pinetum. Przejawy wikaryzmu niektórych zbiorowisk roślinnych, zwłaszcza leśnych mogą więc odpowiadać zmieniającym się cechom siedliska w odniesieniu do stopnia kontynentalizmu bądź oceanizmu. Porównując grupy ekologiczne gatunków z ich przynależnością fitosocjologiczną Kunick (1974, za: Roo-Zielińska, Solon, Degórski 2007) wyróżnił na terenie byłej NRD 18 grup socjologiczno-ekologicznych. W warunkach Polski podobną analizę wykonali Roo-Zielińska, Solon, Degórski (2007). Autorzy ci wykazali m.in., że gatunki znoszące bardzo duże zacienienie występują głównie w zespole Tilio-Carpinetum z Paris quadrifolia, a gatunki wymagające pełni światła występują najczęściej w zespole Carici-Agrostietum caninae, itd. Najbardziej syntetycznym przedstawieniem relacji fitocenoz do całokształtu warunków ekologicznych jest rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych na terenie Polski, co przedstawia mapa roślinności potencjalnej (Matuszkiewicz i in. 1995). Na podstawie znajomości wymagań poszczególnych zbiorowisk roślinnych wobec głównych cech siedliska, takich jak: żyzność i średnie uwilgotnienie gleb, kwasowość, zasobność w poszczególne nutrienty, itp., można stosunkowo łatwo wnioskować o warunkach siedliskowych, a tym samym o potencjale biotycznym siedliska zajmowanego przez konkretne zbiorowisko roślinne. 53 6. Zbiorowisko roślinne jako obiekt i wskaźnik antropogenicznych przemian degeneracyjnych Degeneracja jest procesem zmian w składzie florystycznym oraz w strukturze pionowej i poziomej zbiorowiska roślinnego, który prowadzi do utraty swoistych cech fitocenozy, jej zwyrodnienia a w ostateczności do zaniku. Przyczynami degeneracji mogą być czynniki naturalne, takie jak : pożary, huragany, powodzie, gradacje szkodników, itp. Mogą je też powodować działania człowieka, np. osuszanie terenu na skutek złych melioracji, wyręby lasów, nieprawidłowa gospodarka leśna polegająca na protegowaniu jednych gatunków kosztem właściwych dla danego siedliska, intensywna turystyka, zabiegi pratotechniczne (oranie, nawożenie, itp.), zajmowanie nowych powierzchni na potrzeby budownictwa, szlaków komunikacyjnych, itp. Każde z tych działań prowadzi do zmian w przyrodzie, we właściwościach siedliska i przede wszystkim do zmian w strukturze i składzie zbiorowisk roślinnych i całych ekosystemów. Zbiorowiska roślinne, w których zanikły gatunki charakterystyczne zespołu i związku, w związku z czym trudno określić ich przynależność syntaksonomiczną nazywa się zbiorowiskami kadłubowymi. 6.1. Klasyfikacja i rozpoznawanie faz degeneracyjnych zbiorowisk roślinnych wg Falińskiego (1966) System faz degeneracyjnych fitocenozy zaproponowany przez Falińskiego (1966) jest bezpośrednią adaptacją założeń metody fitosocjologicznej Braun-Blanqueta, w której uznaje się, że charakterystyczna kombinacja gatunków – ChSC, realizuje się w każdej fitocenozie, a grupy gatunków charakterystycznych coraz wyższych syntaksonów mają coraz szerszą amplitudę ekologiczną. Pod wpływem czynników degeneracyjnych giną najpierw gatunki charakterystyczne zespołu, jako najbardziej wyspecjalizowane, następnie gatunki charakterystyczne coraz wyższych syntaksonów, na końcu zaś gatunki o najszerszej amplitudzie ekologicznej – gatunki towarzyszące, co można przedstawić w postaci następującego schematu: Zbiorowisko w I fazie degeneracji: zmniejsza się liczba oraz ilościowość gatunków charakterystycznych zespołu i związku; pojawiają się w fitocenozie nowe gatunki ekologicznie i geograficznie podobne do już istniejących w zbiorowisku. Zbiorowisko w II fazie degeneracji: zanikają gatunki charakterystyczne zespołu i związku; zmniejsza się ilościowość i liczba gatunków charakterystycznych rzędu; wzrasta liczba i ilościowość nowych gatunków ekologicznie i geograficznie podobnych; pojawiają się nowe gatunki ekologicznie podobne a geograficznie obce. Zbiorowisko w III fazie degeneracji: zanikają gatunki charakterystyczne rzędu; zmniejsza się ilościowość oraz liczba gatunków charakterystycznych klasy; w fitocenozie utrzymują się nowe gatunki ekologicznie i geograficznie podobne; wzrasta ilościowość i liczba gatunków ekologicznie podobnych, ale obcych pod względem pochodzenia; pojawiają się gatunki ekologicznie obce a podobne ze względu na pochodzenie geograficzne. Zbiorowisko w IV fazie degeneracji: zanikają gatunki charakterystyczne klasy; zmniejsza się liczba i ilościowość gatunków towarzyszących dawnego zespołu; w fitocenozie utrzymują się nowe gatunki ekologicznie i geograficznie podobne oraz nowe gatunki ekologicznie podobne a obce geograficznie oraz gatunki ekologicznie obce a podobne ze względu na pochodzenie geograficzne; pojawiają się nowe gatunki ekologicznie i geograficznie obce. 54 Zbiorowisko w V fazie degeneracji: zanikają najtrwalsze gatunki budujące zbiorowisko wyjściowe; zmniejsza się ilościowość gatunków ekologicznie i geograficznie podobnych do zbiorowiska wyjściowego, oraz gatunków ekologicznie podobnych a obcych geograficznie; w zbiorowisku umacniają się gatunki ekologicznie obce, podobne ze względu na pochodzenie geograficzne oraz gatunki ekologicznie i geograficznie obce. Zbiorowisko w VI fazie degeneracji: następuje zmiana formacji. Przejawy degeneracji lub odwrotnego do niej procesu regeneracji powinny być zaznaczane już w nazwie zespołu roślinnego, w którym stwierdzono jeden z powyższych procesów. Po nazwie zespołu powinno się dodać Dg↓ (w przypadku stwierdzonej degeneracji) lub Rg↑ (w przypadku regeneracji), zaś liczba rzymska podana w następnej kolejności oznacza nasilenie procesu, tj. stwierdzoną fazę degeneracji (lub odpowiednio regeneracji), np. Dg↓ III. Nagłą zmianę formacji z pominięciem faz pośrednich, np. rozwój zbiorowiska porębowego po zastosowaniu rębni zupełnej i ponownym zalesieniu młodymi nasadzeniami drzew, zapisujemy podając numer fazy, a za nim po dwukropku w nawiasie kwadratowym cyfrę rzymską VI, np. Peucedano-Pinetum Dg↓ II: [VI]. Jeśli znamy czynniki powodujące degenerację, możemy je zapisać w postaci wykładnika potęgowego po numerze fazy, w postaci skrótu nazwy łacińskiej. Możemy więc stosować takie nazwy jak: prat = zabiegi pratotechniczne, cult = uprawa (ewentualnie z nazwą łacińską gatunku drzewa), camp = obozowisko, vent = szkody wiatrowe, hydr = zmiana warunków wodnych, cop = wyrąb, itd. Zasięg, czyli rozmiar procesu degeneracji zapisujemy pod zidentyfikowanym czynnikiem degeneracyjnym w postaci skrótu jego nazwy. W tym wypadku możemy zastosować takie skróty jak: spor = sporadyczny, lok = lokalny, dysp = rozproszony, = masowy, pospolity. vulg Przykłady zbiorowisk poddanych degeneracji i ich zapisy (Faliński 1966): cop 1) Querco-Carpinetum Dg↓ III: [VI]vulg cop Po wyrębie ( ) lasu grądowego Querco-Carpinetum w jego miejscu powszechnie (vulg) pojawiły się zarośla. III faza degeneracji wskazuje na brak w tym zbiorowisku gatunków charakterystycznych zespołu, związku i rzędu. 2) Carici elongatae-Alnetum Dg↓ II–IIIhydr lok Zmiana stosunków wodnych (hydr) w olsie Carici elongatae-Alnetum spowodowała ubytek gatunków charakterystycznych zespołu i związku (II faza) oraz lokalnie (lok) rzędu (III faza). cult Picea abies 3) Querco-Carpinetum Dg↓ II–III–IVlok Wprowadzenie nasadzeń świerka (cult Picea abies) do zbiorowisk i na siedliska grądu Querco-Carpinetum spowodowało lokalnie zanik gatunków charakterystycznych zespołu, związku i rzędu oraz lokalnie klasy (IV faza). 4) Peucedano-Pintum Dg↓ IVcamp lok Intensywne użytkowanie turystyczne boru sosnowego Peucedano-Pinetum w wyniku obecności kempingu (camp) spowodowało lokalnie bardzo znaczną degenerację tego zbiorowiska aż do ustąpienia gatunków charakterystycznych dla klasy (IV faza) i powstanie zbiorowiska kadłubowego. prat 5) Arrhenatheretum medioeuropaeum brizetosum mediae Dg↓ IVlok prat Zabiegi pratotechniczne ( ) typu orka, nawożenie, podsiewanie, prowadzone w zespole łąkowym Arrhenatheretum medioeuropaeum brizetosum mediae doprowadziły lokalnie (lok) do zupełnego zaniku gatunków charakterystycznych tego zespołu, związku, rzędu 55 i klasy na korzyść traw uprawnych. 6) Querco-Carpinetum Dg↓ II: [VI]vent dysp Szkody wiatrowe (vent) spowodowały w niektórych miejscach (dysp) wywroty i odsłonięcia luk w zbiorowisku, w których zaczęły się rozwijać gatunki światłolubne, całkowicie obce [VI] faza dla zbiorowiska grądu Querco-Carpinetum. Uwaga: Ażeby dobrze zdiagnozować fazę degeneracyjną danego zespołu roślinnego należy znać jego postać zanim zaczął się proces degeneracyjny, lub uzyskać taką informację przez porównanie i analizę zachowanych w dobrym stanie zbiorowisk otaczających badany zespół. Spadek ilościowości gatunków charakterystycznych najlepiej jest określać przez użycie syntetycznego stopnia pokrycia. 6.2. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg Olaczka (1974) Zbiorowiska leśne jako najwyżej uorganizowane zbiorowiska roślinne w naszej strefie klimatycznej podlegają wielu rozmaitym formom degeneracji. Pierwszą próbę ujęcia tego zjawiska przedstawił Olaczek (1974). Wyróżnił on 6 form degeneracji jako skutek różnych działań człowieka: • Monotypizacja – proces ujednolicania składu gatunkowego i wiekowego drzewostanu będący głównie wynikiem stosowania rębni zupełnych i preferowania najczęściej tylko jednego gatunku drzewa przy odtwarzaniu zbiorowiska. Efektem tego procesu było np. powstawanie monokultur sosnowych, litych drzewostanów dębowych na siedlisku grądowym, itp. • Fruticetyzacja – zjawisko przejawiające się nienormalnie bujnym rozwojem warstwy krzewów z powodu nadmiernego przerzedzenia warstwy drzew. Jest to częste zjawisko w lasach zakładanych na tzw. gruntach porolnych, gdzie bujnie rozwijają się jeżyny i malina właściwa. • Cespityzacja – zjawisko zdominowania roślinności runa przez trawy lub inne gatunki roślin jednoliściennych. Obserwowane jest w zbiorowiskach leśnych poddanych silnej presji zanieczyszczeń przemysłowych, po otwarciu brzegu lasu na pola uprawne, jako skutek prowadzonego w lesie wypasu bydła. • Juwenalizacja – zjawisko polegające na uniemożliwianiu normalnego rozwoju zbiorowiska leśnego przez utrzymywanie drzewostanu w młodych klasach wieku jako skutek dokonywania częstych zrębów. • Neofityzacja – proces wnikania obcych gatunków roślin do zbiorowisk leśnych, np. czeremchy amerykańskiej, robinii akacjowej, dębu amerykańskiego, itp. • Pinetyzacja – zjawisko preferowania gatunków iglastych (sosny lub świerka) na siedlisku lasów liściastych. Do ukazania roli poszczególnych grup roślin, których zwiększony lub zmniejszony udział w zbiorowisku wskazuje na jedną z form degeneracji zespołu leśnego, można wykorzystać tzw. wartość systematyczną grupy gatunków D. Tę cechę syntetyczną wprowadziła metoda fitosocjologiczna Braun-Blanqueta (Pawłowski 1977), a oblicza się ją wg wzoru: GxS D (w %) = 100 gdzie: G – oznacza udział zbiorowy grupy S – przeciętna stałość grupy 56 Wspomniane powyżej cechy G (udział zbiorowy grupy) i S (przeciętna stałość grupy) oblicza się wg następujących wzorów: g x 100 G (w %) = t gdzie: g – suma wystąpień gatunków danej grupy w tabeli, co można obliczyć sumując liczniki stopni stałości poszczególnych gatunków wyrażonych w postaci ułamka (każdy licznik = liczba zdjęć, w których dany gatunek występuje), t – suma wystąpień wszystkich gatunków w tabeli, co można obliczyć sumując liczby gatunków występujących w poszczególnych zdjęciach tabeli. g x 100 S (w %) = x z n gdzie: z – liczba gatunków danej grupy, n – ogólna liczba zdjęć w tabeli zespołu. Uwaga: właściwą ocenę czy badany zespół leśny wykazuje jakąś formę degeneracji, można uzyskać przez dokładną analizę zdjęć fitosocjologicznych i porównanie ze zdjęciami fitosocjologicznymi podobnego zbiorowiska, nie poddanego degeneracji. 6.3. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg Czerwińskiego (1995) Czerwiński (1995) przedstawił własną wersję form degeneracyjnych zbiorowisk leśnych, do których zaliczył: • Ubożenie – zmniejszanie się liczby gatunków wchodzących w skład zbiorowiska leśnego. Zjawisko to może być skutkiem wydeptywania runa w ubogich borach sosnowych, utrzymywania dużego zwarcia koron drzew, które nie przepuszczają światła do dna lasu, itp. • Bryofityzację – proces obfitego rozwoju warstwy mszystej przy nieznacznym udziale warstwy zielnej; dotyczy on młodszych etapów (młodnika, tyczkowiny, drągowiny) rozwoju zbiorowiska leśnego z drzewostanem iglastym. • Łęgowienie – zastępowanie roślinności szuwarowej, turzycowiskowej i ziołoroślowej przez roślinność wilgotnych łąk ze znacznym udziałem roślin łęgowych. Proces ten ma miejsce w zbiorowiskach lasów bagiennych z zaawansowanym murszeniem i mineralizacją podłoża torfowego. • Grądowienie – proces sukcesji łęgów w kierunku grądów obserwowany w dolinach rzecznych jako skutek budowy obwałowań i regulację koryt rzecznych uniemożliwiających zalewy wodami powodziowymi. Początkowo proces ten objawia się zmianami w składzie gatunkowym runa i podrostu. • Apofityzację – proces przenikania do zbiorowiska leśnego roślin właściwych dla zbiorowisk nieleśnych, np. związanych z ugorami, pastwiskami, łąkami, zrębami, itp. Zmiany te mogą być wynikiem wpływu bezpośredniego sąsiedztwa lasu z tymi zbiorowiskami, lub wcześniejszego istnienia zbiorowiska nieleśnego w miejscu obecnego lasu. • Ruderalizację – proces pojawiania się w lesie gatunków roślin z siedlisk ruderalnych, które w nim wcześniej nie występowały. Zjawisko to może być związane z silnymi przemianami siedlisk leśnych, np. w wyniku osuszenia terenu, wykorzystania lasu jako wysypiska śmieci, zanieczyszczenia emisjami przemysłowymi, itp. 57 Brzeg i Krotoska (1984) wyróżnili w zbiorowiskach grądowych dodatkową formę degeneracji, którą nazwali geranietyzacją. Objawia się ona zwiększonym udziałem gatunków nitrofilnych z klasy Artemisietea vulgaris w runie zbiorowisk grądowych. Ratyńska i Szwed (1995) dodali do znanych form degeneracji nową formę – rubietyzację, przejawiającą się masowym udziałem jeżyn w runie zbiorowiska w warunkach przerzedzonego drzewostanu. UWAGA! Ocena z jaką formą degeneracji, wyróżnianej przez wspomnianych wyżej autorów, spotykamy się w konkretnym zespole leśnym, możliwa jest po sporządzeniu uporządkowanej tabeli syntetycznej zespołu poddanego degeneracji i porównaniu jej z tabelą zespołu nie poddanego degeneracji. Do oceny można wykorzystać zarówno wartość systematyczną grupy gatunków D, której sposób wyliczenia podano w poprzednim podrozdziale jak i podane poniżej miary synantropizacji fitocenoz. 6.4. Miary synantropizacji fitocenoz Synantropizacja zbiorowisk roślinnych następuje podczas zastępowania rodzimych gatunków obecnych w fitocenozie przez gatunki roślin obcych, wprowadzonych do zbiorowiska dzięki człowiekowi – antropofity. Można ją wyrazić za pomocą różnie skonstruowanych wskaźników synantropizacji (S), np. uwzględniając liczbę antropofitów i apofitów w stosunku do wszystkich gatunków zbiorowiska (Wysocki, Sikorski 2002): S1 = AP + A C x 100% gdzie: Ap – liczba gatunków zaliczanych do apofitów, A – liczba gatunków zaliczanych do antropofitów, C – ogólna liczba wszystkich gatunków w badanym zbiorowisku. Innym wyrazem synantropizacji może być proporcja obecności apofitów, antropofitów i gatunków przypadkowych do gatunków właściwych dla danego zbiorowiska : S2 = AP + A + T E x 100% gdzie: Ap – liczba lub pokrycie gatunków zaliczanych do apofitów, A – liczba lub pokrycie gatunków zaliczanych do antropofitów, T – liczba wystąpień lub pokrycie gatunków przypadkowych, E – liczba wystąpień lub pokrycie gatunków właściwych dla zespołu roślinnego na badanym terenie (w tej grupie mieszczą się wszystkie gatunki należące do CHSC – charakterystycznej kombinacji gatunków). Kostrowicki (1970) zaproponował własną miarę synantropizacji zbiorowisk roślinnych uwzględniającą liczbę gatunków synantropijnych i zajmowaną przez nie powierzchnię: S3 = s+p+w 100 gdzie: s – liczba gatunków synantropijnych, p – powierzchnia, jaką zajmują gatunki synantropijne (w %), w – powierzchnia wolna od roślin (w %). 58 6.5. Ocena synantropizacji fitocenoz za pomocą wskaźnika hemerobii Koncepcja hemerobii, czyli ‘oswojenia’ roślin z presją ze strony człowieka wyróżnia 6 stopni reakcji roślin (Sukopp 1972, za Wysocki, Sikorski 2002): 1 – ahemerobia – brak wpływu człowieka na roślinność i brak reakcji ze strony roślin (na), 2 – oligohemerobia – słabe oddziaływanie człowieka sprawia, że rośliność jest zbliżona do potencjalnej (noligo), 3 – mezohemerobia – umiarkowana antropopresja pozwala na rozwój roślinności półnaturalnej (nmezo), 4 – euhemerobia – silne oddziaływanie człowieka warunkuje rozwój fitocenoz ruderalnych i segetalnych (neu), 5 – polyhemerobia – bardzo silna antropopresja skutkuje rozwojem zbiorowisk pionierskich, wysoko wyspecjalizowanych, przystosowanych do egzystencji na hałdach, wysypiskach śmieci, itp. (npoly), 6 – metahemerobia – najsilniejsza w skutkach antropopresja wywołująca całkowite zniszczenie roślinności (nmeta). Przeprowadzenie serii zdjęć fitosocjologicznych w zbiorowiskach roślinnych reprezentujących różny stopień hemerobii pozwala na obliczenie współczynnika hemerobii Hśr dla każdego gatunku występującego na badanym terenie: Hśr = (na*ha) + (noligo*holigo) + (nmezo*hmezo) + (neu*heu) + (npoly*hpoly) + (nmeta*hmeta) N gdzie: na, noligo, nmezo, neu, npoly, nmeta – liczba wystąpień taksonu w danym zakresie hemerobii, ha, holigo,hmezo, heu,hpoly,hmeta – współczynniki hemerobii mające wartość od 1 do 6, lub odpowiednio 0, 20, 40, 60, 80, 100 jak zaproponował Chmiel (1993, za: Wysocki, Sikorski 2002), N – ogólna liczba wystąpień taksonu (N = na + noligo + nmezo + neu + npoly + nmeta). Uzyskany współczynnik hemerobii jest tym wyższy, im częściej dany takson zajmuje siedliska o wysokim stopniu hemerobii. Średnia z sumy wszystkich współczynników hemerobii dla gatunków występujących w danym zbiorowisku obrazuje wskaźnik hemerobii fitocenozy. Kolejnym etapem powyższej analizy może być przedstawienie na mapie stopni hemerobii obliczonych dla zbadanych w ten sposób fitocenoz i przypisanie poszczególnym obszarom odpowiedniego stopnia „oswojenia” w procesie synantropizacji. 6.6. Ocena przekształceń zbiorowiska roślinnego za pomocą wskaźnika zasobności informacyjnej ‘J’ Kostrowickiego (1970) Autor tej metody Kostrowicki (1970) przedstawił wzór, w którym ujął zarówno cechy strukturalne jak i systematyczne zbiorowiska: J= 1 2 3 (1000pg)A + (700pg)A + (500pg)A + (100pg)B + (pg)C + (0,1pg)D 100 59 gdzie: A1, A2, A3 – to symbole odpowiednich warstw drzewostanu, B – warstwa krzewów, C – warstwa roślin runa, D – warstwa mchów i porostów, p – sumaryczne pokrycie badanego płatu roślinności przez daną warstwę, g – liczba gatunków należących do danej warstwy. Obecne we wzorze mnożniki wyrażają różnice przyrostu masy organicznej pomiędzy poszczególnymi warstwami zbiorowiska i zostały przyjęte na podstawie wieloletniego doświadczenia leśników. Jako wzorzec przyjęto przyrost stanu biomasy śmiałka pogiętego (Deschampsia flexuosa), jałowca pospolitego (Juniperus communis) i sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) w borze suchym Cladonio-Pinetum w V klasie bonitacji siedliska. Dla różnych zbiorowisk roślinnych wskaźnik zasobności informacyjnej może się wahać w zakresach przedstawionych w Tabeli 5. Tabela 5. Wartość informacyjna przykładowych zbiorowisk roślinnych Typ zbiorowiska roślinnego Luźne zbiorowiska wydmowe Łąki Ubogie bory sosnowe Grądy Łęgi Wartość wskaźnika zasobności 1–3 30–60 500–1 000 2 500–5 000 5 500–6 500 Wielkość zasobności informacyjnej całych zbiorowisk wraz z wielkościami uzyskanymi dla poszczególnych grup roślin, ustalone dla konkretnego obszaru, umożliwiają ocenę zniekształceń zbiorowisk roślinnych danego terenu. 7. Zakończenie W świetle przytoczonych informacji o przydatności zbiorowisk roślinnych i metody fitosocjologicznej Braun-Blanqueta w fitoindykacji, możemy stwierdzić, że zbiorowisko roślinne, a zwłaszcza zidentyfikowany zespół roślinny może być dobrym wskaźnikiem (indykatorem), na co zwracali uwagę już twórcy fitosocjologii. Roślinność jest najłatwiej uchwytnym, zawsze obecnym, względnie trwałym i dostępnym bezpośredniemu badaniu składnikiem ekosystemu (Matuszkiewicz 2008). Należy też podkreślić, że metoda fitosocjologiczna jako sposób badania roślinności, jest jedną z nielicznych, nie niszczących metod badawczych. Dzięki temu może być stosowana wielokrotnie na tych samych (stałych) powierzchniach próbnych. Ze względu na konieczność zachowania syntetycznej formy przekazu, informacje zawarte w poniższym opracowaniu są jedynie fragmentem bogatego dorobku fitosocjologii i ekologii roślin w dziedzinie fitoindykacji. W rozdziale tym nie uwzględniono np. wykorzystania zbiorowiska do oceny chłonności turystycznej, przez badanie m.in. odporności zbiorowisk na wydeptywanie. Osoby pragnące wykorzystać w praktyce zbiorowiska roślinne do fitoindykacji powinny sięgnąć do oryginalnych opracowań cytowanych przy opisie kolejnych metod. 60 Literatura Barkman J. J., Moravec J., Rauschert S. 1995. Kodeks Nomenklatury Fitosocjologicznej. Polish Botanical Studies, Guidebook Series, No. 16: 58. Brzeg A., Krotoska T. 1984. Zbiorowisko Pinus-Geranium robertianum – forma zniekształcenia grądu. Bad. Fizj. Nad Pol. Zach. 32 ser. B: 43–66. Czerwiński A. 1995. Geobotanika w ochronie środowiska lasów Podlasia i Mazur. Wyd. Politechniki Białostockiej, Białystok, ss. 345. Dzwonko Z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań – Kraków, ss. 307. Faliński B. J. 1966. Próba określenia zniekształceń fitocenozy. System faz degeneracyjnych zbiorowisk roślinnych. Dyskusje fitosocjologiczne (3). Ekologia Polska B, XII (1): 31–43. Faliński B. J., Bartel J. 1965. Quelques groupements végétaux dans le basin de la riviére Ełk. Mat. Zakł. Fit. Stos. U.W. 6, Warszawa – Białowieża, ss. 97–108 + 12 tab. Kostrowicki A. S. 1970. Zastosowanie metod geobotanicznych w ocenie przydatności dla potrzeb rekreacji i wypoczynku. Przegl. Geogr. 42: 631–645. Kostrowicki A. S. 1971. Możliwość oceny środowiska przyrodniczego przy pomocy wskaźników roślinnych. Przegl. Geogr. 42: 631–645. Matuszkiewicz W. 1981. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. PWN, Warszawa, ss. 298. Matuszkiewicz W. 2008. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa, (wyd. trzecie, zmienione i uzupełnione) ss. 537. Matuszkiewicz W., Faliński J. B., Kostrowicki A. S., Matuszkiewicz J. M., Olaczek R., Wojterski T. 1995. Potencjalna roślinność naturalna Polski. Mapa przeglądowa 1:300 000. IGiPZ PAN, Warszawa, Arkusze 1–12. Olaczek R. 1974. Kierunki degeneracji fitocenoz leśnych i metody ich badania. Phytocoenosis 3: 174– 190. Pawłowski B. 1977. Skład i budowa zbiorowisk roślinnych oraz metody ich badania. [w:] Szafer W., Zarzycki K. (red.). Szata roślinna Polski. PWN, Warszawa: 237–279. Ratyńska H., Szwed W. 1995. Degeneracja grądu na terenie Agroekologicznego Parku Krajobrazowego. Parki Nar. i Rez. Przyr. 13: 99–113. Roo-Zielińska E. 2004. Fitoindykacja jako narzędzie oceny środowiska fizyczno-geograficznego. Podstawy teoretyczne i analiza porównawcza stosowanych metod. Prace Geograficzne IGiPZ PAN, 199, Warszawa, ss. 258. Roo-Zielińska E., Solon J., Degórski M. 2007. Ocena stanu i przekształceń środowiska przyrodniczego na podstawie wskaźników geobotanicznych, krajobrazowych i glebowych (Podstawy teoretyczne i przykłady zastosowań). [w:] PAN, IGiPZ, Warszawa, Monografie 9, ss. 317. Roo-Zielińska, Solon, Degórski M. 2009. Zróżnicowanie borów sosnowych jako efekt uwarunkowań geograficznych i siedliskowych od Holandii do Irkucka (5o91’ – 104o8’ E). Przegląd Geograficzny 81(1): 5–46. Wójcik Z. 1988. Bioindykacyjne właściwości roślinności oraz ich wykorzystanie w ocenie stanu środowiska. [w:] Olaczek R. (red.). Zasoby glebowe i roślinne – użytkowanie, zagrożenie, ochrona. PWRiL, Warszawa: 178–223. Wysocki Cz., Sikorski P. 2002. Fitosocjologia stosowana. Wyd. SGGW, Warszawa, ss. 449. 61 IV. Ocena siedlisk lądowych metodą ekologicznych liczb wskaźnikowych Justyna Święczkowska, Czesław Hołdyński Szczegółowe badania prowadzone od połowy ubiegłego wieku, dowiodły że poszczególne gatunki roślin, jak i całe zbiorowiska roślinne charakteryzują się zróżnicowanymi wymaganiami w stosunku do różnych czynników środowiska. Znając te wymagania, na podstawie występowania gatunków roślin można określić podstawowe właściwości siedlisk. Stanowi to podstawę fitoindykacji (Roo-Zielińska 2004; Zarzycki Kopeć, Bedla 2011). Należy podkreślić, że zdolność wskaźnikowa roślin dotyczy tylko tych cech i elementów środowiska, które są dla nich ekologicznie istotne (Roo-Zielińska, Solon, Degórski 2007). Są to przede wszystkim czynniki klimatyczne (kontynentalizm, temperatura, światło) oraz edaficzne (wilgotność, kwasowość, zasobność w azot). Skale, w których podawane jest nasilenie poszczególnych czynników najczęściej są pięciostopniowe, chociaż w niektórych opracowaniach skala ta jest dziewięciostopniowa, co pozwala na precyzyjniejsze określenie nasilenia danego czynnika. 1. Właściwości wskaźnikowe roślin Pierwsza lista roślin według ich właściwości wskaźnikowych w stosunku do różnych czynników edaficznych i klimatycznych została opublikowana w latach pięćdziesiątych przez Ellenberga (1950). Obejmowała ona wyłącznie gatunki charakterystyczne dla łąk i zbiorowisk segetalnych, co wiązało się z przeznaczeniem ekologicznych liczb wskaźnikowych głównie na potrzeby oceny siedlisk rolniczych. Powstała ona na podstawie szczegółowych badań ekologicznych, które doprowadziły do wycechowania wielu gatunków roślin na określone czynniki siedliskowe. Opracowanie to stało się podwaliną następnych wykazów: Landolta (1977), Zarzyckiego (1984), Zarzyckiego (2002) oraz rozszerzonej wersji wskaźników Ellenberga (Ellenberg 1974, Ellenberg i in. 1992). Najnowsza lista opracowana przez Ellenberga i in. (1992) zawiera 3000 taksonów wraz z liczbami wyrażającymi ich reakcje na określony czynnik siedliskowy. Na tych podstawach, Instytut Geobotaniki w Zurychu wydał obszerne opracowanie PHANART Database of Central European Vascular Plants (Lindacher 1995), w którym zestawiono wymagania ekologiczne poszczególnych gatunków roślin oraz ich cechy biologiczne, demograficzne a także odpornościowe. Drugą, równie często wykorzystywaną w Polsce metodą bioindykacyjną bazującą na liczbach wskaźnikowych, jest metoda Zarzycki i in. ( 2002). Charakteryzuje ona gatunki roślin na tle warunków klimatycznych i edaficznych występujących w Polsce. Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 1, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected] 62 Liczby wskaźnikowe wykorzystywane są zarówno do oceny siedlisk polnych, łąkowych, leśnych jak i ruderalnych silnie przekształconych przez człowieka. Grupy gatunków wskaźnikowych z powodzeniem mogą być wykorzystywane do analizy czynników decydujących o przestrzennym zróżnicowaniu roślinności, kierunkach i przyczynach jej zmian w czasie jak również stopniu jej antropogenicznego przekształcenia. Należy podkreślić, że największą wartość bioindykacyjną mają gatunki o wąskiej amplitudzie ekologicznej w stosunku do określonego czynnika, przywiązane do nielicznej grupy siedlisk. Podstawowe powody, które skłaniają wielu badaczy do wykorzystywania taksonów roślinnych, jako indykatorów środowiska, zamiast pomiarów metodami fizycznymi i chemicznymi, są następujące: • oszczędność finansów i czasu (pomiary fizyczne i chemiczne wymagają technicznego wyposażenia, a w związku z tym także znacznie większych nakładów finansowych oraz czasu w stosunku do prostych obserwacji florystycznych), • możliwość oceny warunków siedliskowych na podstawie danych o roślinności, także w przypadku, kiedy nie dysponowano pomiarami środowiskowymi z przeszłości, • dostarczenie syntetycznej informacji o wartościach czynników podlegających silnej fluktuacji w czasie i przestrzeni, takich jak: wilgotność i kwasowość gleby bądź natężenie światła. Wybór listy liczb wskaźnikowych do wykorzystania na własne potrzeby jest kwestią indywidualną. W Polsce jednak najczęściej stosowane są ekologiczne liczby wskaźnikowe Zarzyckiego (1984, 2002), Ellenberga (1974), Ellenberga i in. (1992). Testy przeprowadzone dla wybranych danych o roślinności leśnej i zmierzonych czynników środowiskowych wykazały, że średnie wartości wskaźników światła, kwasowości, azotu i żyzności według Ellenberga i Zarzyckiego pozwalają na ocenę warunków świetlnych i glebowych z podobną dokładnością (Dzwonko, Loster 2000). Ze względu na szerokie zastosowanie metody bioindykacyjnej Ellenberga, zarówno w Europie Środkowej jak i poza nią, jej zastosowanie stwarza możliwości porównania wyników własnych badań z literaturą zawierającą analizę danych w dużej skali geograficznej. Możliwości tej nie ma w przypadku zastosowania nie mamy metody Zarzyckiego, która stosowana jest tylko na terenie naszego kraju. Dodatkową zaletą metody bioindykacyjnej Ellenberga jest zastosowana dziewięciostopniowa skala, pozwalająca na precyzyjniejsze określenie natężenia czynników niż skala pięciostopniowa. 2. Ocena siedlisk lądowych metodą bioindykacyjną Ellenberga 2.1. Zasady metody Do oceny siedlisk metodą fitoindykacji z wykorzystaniem ekologicznych liczb wskaźnikowych najczęściej jest stosowany system Ellenberga. Jest on powszechnie przyjęty w Europie Środkowej, w tym także w Polsce. Najnowsza lista Ellenberga i in. (1992), zawiera ok. 3 000 taksonów z liczbami wskaźnikowymi przedstawionymi w skali dziewięciostopniowej przy czym 1 oznacza najniższą wartość danego czynnika, a 9 jego wartość najwyższą. Należą do nich wskaźniki warunków klimatycznych: świetlnych (L), termicznych (T) i kontynentalizmu (K) oraz czynników edaficznych: wilgotności (F), kwasowości (R), zasobności w azot (N) i zasolenia (S). Wyjątek od dziewięciostopniowej skali stanowi czynnik 63 wilgotności, dla którego Ellenberg przyjął skalę dwunastostopniową w celu uwzględnienia również roślin wodnych. Wskaźniki klimatyczne L – wskaźnik świetlny. Występowanie roślin w środowiskach o różnych warunkach świetlnych w skali od 1 do 9: 1 – gatunki wymagające pełnego cienia, często otrzymujące mniej niż 1%, rzadko więcej niż 30 % pełnego dziennego światła; 2 – rośliny preferujące warunki pośrednie pomiędzy 1 i 3; 3 – rośliny cienia, otrzymujące zazwyczaj 5% pełnego dziennego światła; 4 – rośliny preferujące warunki pośrednie pomiędzy 3 i 5; 5 – rośliny preferujące półcień, zazwyczaj otrzymujące mniej niż 10% pełnego dziennego światła; 6 – rośliny preferujące warunki pośrednie pomiędzy 5 i 7; 7 – rośliny półświatła, otrzymujące do 30% pełnego dziennego światła; 8 – rośliny światła, tylko wyjątkowo występujące przy mniej niż 40% pełnego dziennego światła; 9 – rośliny pełnego światła, gatunki wybitnie światłolubne, występujące wyłącznie w naświetlonych miejscach, otrzymujące nie mniej niż 50% dziennego światła. T – wskaźnik termiczny. Występowanie roślin (w rozumieniu geograficznym) w obszarach o średniorocznej sumie temperatury powietrza w skali od 1 do 9: 1 – gatunki najzimniejszych obszarów alpejskich oraz piętra niwalnego; 2 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 1 i 3, zwłaszcza obszarów alpejskich; 3 – gatunki zimnych obszarów, przeważnie subalpejskich; 4 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 3 i 5, zwłaszcza obszarów górskich i wysokogórskich; 5 – gatunki umiarkowanie ciepłych obszarów od niżowych do górskich; 6 – gatunki pośrednie między 5 i 7; 7 – gatunki ciepłych obszarów północnej i środkowej Europy, tereny wyłącznie nisko położone; 8 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 7 i 9, przeważnie obszarów przyśródziemnomorskich; 9 – gatunki ekstremalnie ciepłych rejonów Morza Śródziemnego). K – wskaźnik kontynentalizmu. Występowanie roślin w strefach klimatycznych Europy w skali od 1 do 9: 1 – gatunki euoceaniczne, nie występują w środkowej Europie; 2 – gatunki oceaniczne, występujące głównie w zachodniej Europie i w zachodnich regionach Europy Środkowej; 3 – gatunki pośrednie pomiędzy 2 i 4; 4 – gatunki suboceaniczne, występujące na większości obszaru środkowoeuropejskiego; 5 – gatunki przejściowe, od suboceanicznych do subkontynentalnych; 6 – gatunki subkontynentalne, głównie wschodnich regionów środkowej Europy; 7 – pośrednie między 6 i 8; 8 – kontynentalne, obejmujące tylko wschodnią część Europy Środkowej; 9 – eukontynentalne, rzadko występujące w Europie Środkowej. Wskaźniki edaficzne (glebowe) F – wskaźnik wilgotności. Występowanie roślin w odniesieniu do uwilgotnienia gleb i środowisk silnie uwilgotnionych i wodnych w skali od 1 do 12: 1 – gatunki bardzo suchych gleb; 2 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 1 i 3; 3 – gatunki preferujące suche gleby; 4 – gatunki pośrednie pomiędzy 3 i 5; 5 – gatunki preferujące gleby świeże, przeważnie umiarkowanie wilgotne; 6 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 5 i 7; 7 – rośliny preferujące gleby wilgotne, ale nie mokre; 8 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 7 i 9; 9 – gatunki występujące na glebach mokrych; 10 – wskaźniki zmiany poziomu wody, rośliny wodne, które wytrzymują długi czas bez zalewu; 11 – rośliny 64 wodne, które mają korzenie zanurzone pod wodą, a liście wynurzone powyżej lustra wody; 12 – rośliny podwodne. N – wskaźnik zawartości związków azotowych. Występowanie roślin na glebach o różnej zasobności gleb w azot, pośrednio zawartości próchnicy i związków azotowych pochodzenia organicznego w skali od 1 do 9: 1 – gatunki występujące wyłącznie na glebach skrajnie ubogich w związki azotowe; 2 – gatunki preferujące warunki pomiędzy 1 i 3; 3 – gatunki występujące zazwyczaj na glebach ubogich w związki azotowe; 4 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 3 i 5; 5 – gatunki występujące zazwyczaj na glebach umiarkowanie zasobnych w mineralne związki azotowe, gatunki sporadycznie występujące zarówno na glebach ubogich jak i zasobnych w azot; 6 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 5 i 7; 7 – gatunki występujące zazwyczaj na glebach zasobnych w mineralne związki azotowe, eutroficznych; 8 – gatunki występujące na glebach bardzo zasobnych w mineralne związki azotowe, gatunki te są jednoznacznymi wskaźnikami wysokiej zawartości azotu; 9 – gatunki występujące na glebach przeazotowanych, w rejonach o koncentracji zanieczyszczeń pochodzenia organicznego, gatunki roślin wskazujące na silne nawożenie oraz obecność gnojowicy. R – wskaźnik kwasowości gleby. Występowanie roślin na glebach o różnym odczynie i zawartości węglanów w skali od 1 do 9: 1 – gatunki występujące wyłącznie na glebach silnie kwaśnych; 2 – rośliny preferujące warunki między 1 i 3; 3 – gatunki występujące na glebach kwaśnych, tylko wyjątkowo na glebach zasadowych; 4 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 3 i 5; 5 – gatunki preferujące umiarkowanie kwaśne gleby, rzadko występujące na silnie kwaśnych, obojętnych i zasadowych glebach; 6 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 5 i 7; 7 – gatunki występujące na słabo kwaśnych i słabo zasadowych glebach, gatunki roślin nigdy nie występujące na glebach silnie kwaśnych; 8 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 7 i 9, wskaźniki zawartości wapnia; 9 – gatunki występujące na glebach zasadowych, gatunki roślin wskazujące na gleby bogate w wapń. Wartości podanych powyżej wskaźników oblicza się na podstawie wykonanych w terenie spisów florystycznych wszystkich roślin występujących na analizowanej powierzchni. Polecaną metodą pozyskania danych niezbędnych do obliczenia natężenia poszczególnych czynników siedliskowych jest wykonanie zdjęć fitosocjologicznych, czyli swoistych spisów gatunków z oszacowaniem pokrycia każdego z nich. 2.2. Przygotowanie badań terenowych Sprawne przeprowadzenie badań terenowych wymaga uprzedniego rozpoznania danych kartograficznych. Oprócz tradycyjnych map topograficznych można w tym celu wykorzystać różne przeglądarki internetowe, takie jak Geoportal, Google Earth, Google Maps, dzięki którym można odczytać współrzędne geograficzne interesujących nas obiektów. Źródła internetowe oprócz klasycznych map posiadają opcje map satelitarnych. Posługując się programem MapSource możliwe jest przegranie współrzędnych geograficznych stanowisk badań do urządzenia GPS, co znacznie ułatwi pracę w terenie, szczególnie w przypadku, kiedy planowane jest zbadanie dużej liczby obiektów. Jeżeli nie dysponujemy takim programem współrzędne do urządzenia GPS należy wprowadzić ręcznie. 65 Na podstawie dostępnych źródeł należy przygotować podkład topograficzny o odpowiedniej skali (1:5 000, 1:10 000). W przypadku, kiedy badania są prowadzone na polach, łąkach lub w lasach za podkład mogą służyć mapy specjalne i gospodarcze (mapy ewidencji gruntów, mapy drzewostanów leśnych, itp.). Zdjęcia fitosocjologiczne lub spisy florystyczne należy wykonywać w takiej porze roku, w której gatunki tworzące daną fitocenozę w większości są dobrze rozwinięte, tj. występują w fazie kwitnienia. W przypadku niektórych zbiorowisk np. bogatych pod względem florystycznym lasów liściastych lub suchych muraw napiaskowych, zaznacza się wyraźnie podział na aspekt wiosenny i letni. Części nadziemne niektórych gatunków osiągają maksymalny rozwój wiosną i zanikają wczesnym latem, podczas gdy u innych szczyt wegetacji przypada na okres lata. W związku z tym w tego typu fitocenozach zalecane jest wykonywanie spisów florystycznych bądź zdjęć fitosocjologicznych w dwóch terminach (Tab. 1). Jest to jedyny sposób uzyskania kompletnych danych dla fitocenoz z dużą rytmiką sezonową gatunków. Tabela 1. Zestawienie zalecanych wielkości powierzchni oraz najkorzystniejszych terminów wykonywania zdjęć fitosocjologicznych dla najczęściej występujących w środkowej Europie typów roślinności (według Dierschke 1994) Typ fitocenozy Powierzchnia (m2) Torfowiska 10 Termin wykonania badań Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch terminach: kwiecień – maj/czerwiec – lipiec Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch terminach: kwiecień – maj/czerwiec – lipiec Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch terminach: marzec – kwiecień/czerwiec – lipiec Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch terminach: kwiecień – maj/od czerwca Od drugiej połowy maja do lipca (przed pierwszym pokosem) Od lipca Pastwiska 10 Od drugiej połowy maja Lasy liściaste >100–500 Lasy iglaste >100–500 Murawy kserotermiczne 10–50 Zbiorowiska ruderalne i segetalne 25–100 Łąki i szuwary 10–25 Powierzchnie poletek, na których wykonuje się spisy florystyczne bądź zdjęcia fitosocjologiczne powinny być dostatecznie duże, tak aby znalazło się na nich możliwie wiele gatunków występujących w danym typie siedliska. Jednocześnie nie powinny one obejmować powierzchni znacznie przekraczających rozmiary podane za reprezentatywne dla poszczególnych grup zbiorowisk, gdyż wtedy na liście gatunków znajdzie się wiele taksonów, które występują w badanych fitocenozach tylko sporadycznie. Wielkości powierzchni uważanych za reprezentatywne dla różnych typów fitocenoz podano w tab. 1. Kształt powierzchni, na której należy wykonać spis gatunków w dużej mierze zależy od sytuacji w terenie i nie jest z góry narzucony. Ze względu na łatwość wyznaczenia i zaznaczenia w obrębie fitocenozy, najczęściej zalecane są jednak kwadraty i prostokąty. Dodatkową ich zaletą jest stosunkowo krótki obwód, co redukuje liczbę ewentualnych wątpliwości związanych z uwzględnieniem lub pominięciem roślin znajdujących się na granicy wyznaczonej powierzchni. Problematyczne może być wyznaczenie poletka badawczego, gdy badane fitocenozy pokrywają powierzchnie o nieregularnych kształtach. 66 W takich przypadkach zaleca się zaznaczenie granicy fitocenozy za pomocą sznurka o jaskrawym kolorze, rozciągniętego między palikami. Sprzęt do badań terenowych Kalosze lub wodery – umożliwiające swobodne poruszanie się po siedliskach podmokłych (w przypadku gdy badania są prowadzone na terenach podmokłych). Telefon komórkowy – zaleca się aby osoby wykonujące badania terenowe były zaopatrzone w telefon komórkowy, umożliwiający w razie wystąpienia kryzysowej sytuacji, kontakt z odpowiednimi służbami. Urządzenie GPS – niezbędne do ustalenia dokładnych współrzędnych geograficznych stanowiska badawczego oraz ułatwiający lokalizację obiektu, który będzie podlegał badaniom. W terenie najodpowiedniejsze są nieduże modele o wymiarach kieszonkowych, wodoszczelne, przystosowane do pracy w różnych warunkach pogodowych. Urządzenie GPS powinno dodatkowo posiadać karabińczyk i wejście USB 2.0. Mapy – w dużej skali 1:5 000 lub 1:10 000 umożliwiające odnalezienie stanowiska oraz zawierające istotne informacje o badanym terenie. W przypadku realizacji badań na terenach leśnych, najodpowiedniejsze są mapy drzewostanowe lub siedliskowe. Podkładka do notatek – najodpowiedniejsza jest twarda podkładka z wodoszczelną osłoną, dzięki której możliwa jest kontynuacja badań również podczas opadów atmosferycznych. Formularze do wykonywania zdjęć fitosocjologicznych lub notatnik – dane dotyczące zdjęć fitosocjologicznych bądź spisów florystycznych zapisywać można w notesie, ale najlepiej użyć w tym celu formularzy z odpowiednimi rubrykami. Są one powszechnie wykorzystywane do wykonywania zdjęć fitosocjologicznych. Długopis lub ołówek z gumką – ołówek jest bardziej praktyczny przy wykonywaniu notatek na zawilgoconych kartkach. Koperty papierowe – przeznaczone do zbierania mszaków, których oznaczenie w terenie często bywa niemożliwe. Nie należy zbierać zbyt dużej ilości materiału do jednej koperty, ponieważ może prowadzić to do jej zniszczenia. Klucze botaniczne – do wykorzystania w terenie polecane są klucze botaniczne, w których zawarte są cechy łatwe do zidentyfikowania gołym okiem lub z wykorzystaniem lupy ręcznej. W przypadku gdy istnieją wątpliwości dotyczące identyfikacji taksonomicznej rośliny, należy ją zabrać i poddać dalszej identyfikacji w laboratorium. Aparat fotograficzny – powinien być zaopatrzony w obiektyw makro umożliwiający wykonywanie zdjęć detali badanych roślin z małej odległości (poniżej 25 cm). Ręczna lupa (x10) – pozwalająca na przeprowadzenie wstępnej obserwacji i identyfikacji gatunków roślin, szczególnie niektórych turzyc, traw i mszaków. Tyczka geodezyjna – może być pomocna przy poruszaniu się w grząskim terenie oraz pozwala na sprawdzenie stabilności podłoża. Cztery paliki – wbite w narożnikach poletka, pozwalają na wyznaczenie jego granic. Kolorowy sznurek – użycie kolorowego sznurka rozciągniętego między czterema palikami wbitymi w narożnikach poletka, może być szybkim i prostym sposobem wyznaczania granic powierzchni. Miarka taśmowa – pozwala na odmierzenie odpowiedniej długości boków poletek, na których wykonywane są badania. 67 Aspekty bezpieczeństwa pracy w terenie Konieczne jest, aby badania terenowe prowadzić z zachowaniem warunków BHP. Przed rozpoczęciem badań należy określić występujące ryzyko. W szczególności należy zwrócić uwagę na: stabilność podłoża (w przypadku gdy badania prowadzone są np. na torfowiskach), zagrożenie ze strony zwierząt domowych, hodowlanych i dzikich. Nie należy rozpoczynać badań, jeśli wiąże się to z narażeniem na istotne niebezpieczeństwo. W przypadku wystąpienia zagrożenia w trakcie realizacji badań należy przerwać pracę. Istotnym zagrożeniem w takcie prowadzenia badań terenowych są choroby przenoszone przez kleszcze. W związku z tym przystępując do realizacji badań terenowych należy zaopatrzyć się w odzież, która w jak największym stopniu ochroni nas przed atakiem kleszczy (powinna ona pokrywać jak największą powierzchnię ciała). Każdego dnia po zakończeniu prac terenowych niezbędne jest dokładne obejrzenie całego ciała. W przypadku stwierdzenia wbicia kleszcza należy niezwłocznie usunąć go w całości. Jednym ze sposobów jest usunięcie go za pomocą pęsety. Zalecane jest chwycenie kleszcza jak najbliżej skóry i delikatne go wykręcenie. Skuteczna jest też metoda zdecydowanego szarpnięcia i wyrwania hypostomu pęsetą. 2.3. Badania terenowe Właściwe badania nad roślinnością danego terenu powinny być poprzedzone jego wstępnym rekonesansem. Wykonuje się go w celu uzyskania ogólnego wyobrażenia o florystycznym zróżnicowaniu zbiorowisk roślinnych na badanym terenie, ich strukturze oraz zasięgach i rozmieszczeniu fitocenoz należących do różnych typów fitocenoz, w powiązaniu z panującymi warunkami środowiska. Na tej podstawie określić można ilość prób niezbędnych do uchwycenia pełnego zróżnicowania terenu. Po uzyskaniu wstępnych danych o zróżnicowaniu analizowanego terenu można rozpocząć wykonywanie właściwych badań terenowych. Poletka, na których będą wykonywane zdjęcia fitosocjologiczne lub spisy gatunków będące później podstawą oceny siedlisk muszą być florystycznie względnie jednorodne. Oznacza to, że w płacie roślinności, w którym zaplanowano wykonanie badań nie powinno być żadnych widocznych różnic w warunkach środowiskowych oraz składzie florystycznym i strukturze roślinności. Na poletku, które zostało wybrane do analiz nie powinno być różnic w rodzaju i intensywności antropogenicznej Rys. 1. Rozmieszczenie zdjęć fitosocjologicznych na obszapresji, np. w przypadku prowadzenia rze z mozaikowym układem pięciu typów siedlisk (rozgranizabiegów leśnych lub rolniczych. czonych na rycinie linią). Zielonymi kwadratami oznaczoJednolite płaty wybiera się, oglą- no prawidłowo wybrane powierzchnie, kwadraty czerwone dając uważnie miejsce, w którym – błędnie wytypowane powierzchnie 68 występuje dane zbiorowisko i oceniając wzrokowo rozmieszczenie osobników i skupień nadziemnych pędów gatunków. Pomocne przy ocenie jednolitości warunków siedliskowych mogą być mapy glebowe lub geologiczne przedstawione w dużej skali. Jeżeli jednorodny płat roślinności zajmuje stosunkowo dużą powierzchnię, a osoba wykonująca badania chce uniknąć błędu, który może być wynikiem tendencjonalności wyboru, to należy wyznaczyć powierzchnię w sposób losowy np. wyznaczając losowo miejsce na mapie terenu. Stanowisko wybrane w celu wykonania spisu florystycznego lub zdjęcia fitosocjologicznego należy oznaczyć na wcześniej przygotowanym podkładzie topograficznym. Tego typu materiały kartograficzne obecnie powinny być standardowym uzupełnieniem danych florystycznych i fitosocjologicznych. Dodatkowo należy dokonać pomiaru współrzędnych geograficznych za pomocą urządzenia GPS. Współczesne odbiorniki GPS średniej jakości pozwalają na lokalizację stanowisk w terenie z dokładnością od kilkunastu do kilku metrów, w zależności od panujących warunków (stopnia zwarcia koron drzew, pory dnia, zróżnicowania terenu). Wypełnianie formularza terenowego Spisy florystyczne bądź zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w celu oceny warunków siedliskowych, oprócz listy gatunków powinny zawierać dane o badanym miejscu, obejmujące dokładne położenie geograficzne, datę, powierzchnię zdjęcia i inne. Wszystkie te informacje zapisywać można w notesie, ale najlepiej użyć w tym celu formularzy z odpowiednimi rubrykami, które są powszechnie wykorzystywane do wykonywania zdjęć fitosocjologicznych. Standardowy formularz wykorzystywany w celu wykonania zdjęcia fitosocjologicznego składa się z dwóch stron. Strona pierwsza przeznaczona jest do wykonania spisu taksonów i oszacowania ich ilościowości (Tab. 2). W przypadku wykonywania wyłącznie spisu florystycznego nie ma konieczności wypełniana kolumny dotyczącej ilościowości gatunków. Strona druga zawiera informacje o siedlisku i położeniu geograficznym stanowiska (Tab. 3). W przypadku wykonywania zdjęć fitosocjologicznych w celu określenia panujących warunków siedliskowych, ze strony drugiej formularza obowiązkowo należy wypełnić następujące rubryki: region geograficzny, miejscowość, nadleśnictwo, dokładny opis położenia (współrzędne GPS), data, wysokość n.p.m., ekspozycja, nachylenie, uwagi topograficzne, zwarcie w warstwach, sposób użytkowania. Dobrze wykonany formularz w formacie A4 znacznie ułatwia i przyśpiesza pracę terenową. 69 Tabela 2. Pierwsza strona formularza przeznaczona do wykonania spisu gatunków, oszacowania ich ilościowości oraz określenia warstwy, której są komponentami Numer zdjęcia w terenie Data Ilościowość Nazwa gatunku Warstwa Ilościowość Warstwa Powierzchnia zdjęcia Nazwa gatunku 70 Tabela 3. Druga strona formularza przeznaczona do charakterystyki siedliska i położenia geograficznego stanowiska Zwarcie roślinności w warstwach A………………………………..% B………………………….…….% Region geograficzny C…………………………………..% D…………………………………..% Miejscowość Dokładny opis położenia (współrzędne geograficzne) Nadleśnictwo Wysokość n.p.m. Ekspozycja Nachylenie Siedlisko (krótka charakterystyka) Gleba (typ lub struktura gleby) Mikroklimat (obserwacje mikroklimatyczne) Hydrologia (np. zalewanie, odwadniane, wysięki wodne) Sposób użytkowania terenu (np. zaburzenia w wyniku działalności człowieka lub zwierząt) Uwagi Autor zdjęcia 71 W spisach florystycznych bądź zdjęciach fitosocjologicznych, które mają posłużyć ocenie warunków siedliskowych, muszą być uwzględnione wszystkie gatunki roślin występujące na wyznaczonej powierzchni. W związku z tym wstępnym warunkiem badań jest dobra znajomość flory. Rośliny naczyniowe najłatwiej identyfikuje się w stanie świeżym, w związku z czym oznaczanie gatunków należy wykonać w terenie. W momencie wystąpienia problemów z identyfikacją, należy starannie zebrać materiał w celu późniejszego oznaczenia go w laboratorium. W przypadku roślin chronionych np. wszystkich gatunków z rodziny storczykowatych, nie należy zbierać roślin w terenie, lecz wykonać dokładne fotografie, umożliwiające późniejszą identyfikację. Do najtrudniejszych w identyfikacji grup roślin, które zaleca się zbierać w terenie, należą przede wszystkim: sity, turzyce, trawy, mchy i wątrobowce. Identyfikacja różnych gatunków traw i turzyc jest szczególnie trudna, gdy występują one w formie płonnej. Mchy i wątrobowce należy zebrać do wcześniej przygotowanych w tym celu kopert. W przypadku wykonywania zdjęcia fitosocjologicznego podczas badań terenowych należy ocenić ilościowy udział każdego taksonu na badanej powierzchni. Informacja ta jest niezbędna, do obliczenia średnich ważonych poszczególnych czynników ekologicznych. Najpowszechniejszym sposobem przedstawiania w terenie ilościowości każdego z osobna taksonu zaproponował Braun-Blanquet (1964). Metoda ta oparta jest na siedmiostopniowej skali pokrycia: r – liczba osobników bardzo mała, pokrycie znikome + – liczba osobników mała (2–5 okazów), pokrycie nieznaczne 1 – liczba osobników duża, pokrycie nie przekraczające 5% powierzchni zdjęcia 2 – liczba osobników duża, pokrycie 5–25% powierzchni zdjęcia 3 – liczba osobników dowolna, pokrycie 25–50% powierzchni zdjęcia 4 – liczba osobników dowolna, pokrycie 50–75% powierzchni zdjęcia 5 – liczba osobników dowolna, pokrycie większe niż 75% powierzchni zdjęcia Podczas oceny ilościowości i pokrycia gatunków w terenie najlepiej zająć miejsce w centrum powierzchni badawczej lub w miejscu, z którego dobrze widać cały analizowany płat. Z tej pozycji określa się kategorie ilościowości dla kolejnych taksonów umieszczonych na liście. Dla ułatwienia pracy wartości skali i ich opis można zanotować na okładce notatnika. Stosowanie wzrokowej oceny pokrycia wymaga pewnego doświadczenia. Mogą być w tym pomocne porównawcze schematy, które obrazują stopień pokrycia powierzchni przez liście i inne części roślin (Rys. 2). Badania terenowe powinny być uzupełnione dokumentacją fotograficzną. Przynajmniej jedno zdjęcie powinno przedstawiać stanowisko, Rys. 2. Pomocnicza tablica do oceny ilościowości i pokrycia na którym przeprowadzono badania. gatunków. Dużymi cyframi oznaczono stopnie skali BraunDodatkowo należy dokładnie sfo- Blanqueta, małymi – procentowe pokrycie taksonów (wetografować gatunki, co do których dług Gehlker 1977, zmienione przez Dzwonko 2008) 72 identyfikacji występują wątpliwości oraz te, których obecność na danym siedlisku jest nietypowa. 2.4. Badania studyjne Instrumenty do preparowania roślin: tace do preparacji, igły preparacyjne, pęseta, skalpele do preparacji organów oraz wykonywania przekrojów łodyg i liści, szkiełka podstawowe i nakrywkowe; Zlewki do zwilżania zasuszonych okazów zielnikowych np. mszaków; Roztwór rozmiękczający Pohla służący do rozmiękczania na zimno okazów zielnikowych roślin naczyniowych. Roztwór ten nie powoduje odbarwienia materiału roślinnego; Lupa ręczna (powiększenie 10-krotne) do dokładniejszej obserwacji podstawowych cech anatomicznych roślin naczyniowych i mszaków; Mikroskop stereoskopowy – binokular (powiększenie 5–75-krotne) z oświetleniem diodowym lub światłowodowym, nie powodującym podgrzewania obserwowanego materiału. Pozwala na wnikliwą obserwację wielu cech anatomicznych roślin naczyniowych i mszaków np. budowy plew i plewek traw, budowę listków mchów i wątrobowców; Mikroskop świetlny (powiększenie 40–1 000-krotne) do obserwacji budowy komórkowej; Klucze taksonomiczne niezbędne do identyfikacji taksonów, które nie zostały oznaczone w terenie. Klucze polecane do oznaczania roślin naczyniowych: • Klucze podstawowe Mossberg B., Stenberg L. 2003; Rothmaler W. 2005; Rutkowski L. 2005; Szafer W., Kulczyński S., Pawłowski B. 1988. • Klucze pomocnicze Jasiewicz A. (red.) i in. 1985; Jasiewicz A. (red.) i in. 1992; Moraczewski I. R., Sudnik-Wójcikowska B. 2000; Oberdorfer E. 1994; Schmeil O. 1993; Szlachetko D. J., Skakuj M. 1996; Witkowska-Żuk L. 2008. Klucze polecane do oznaczania mszaków: Bednarek-Ochyra H. 2006; Frahm J. P., Frey W. 1992; Griffin D. 2003; Nyholm E. (1986–1998); Ochyra R., Żarnowiec J., Bednarek-Ochyra H. 2003; Schumacker R., Váńa J. 2005; Smith A. J. E. 1978; Wójcik H. 2003. 73 Materiał pozyskany z gatunków, wobec których istniały wątpliwości w trakcie oznaczania, należy poddać identyfikacji w laboratorium. Materiał pochodzący z roślin naczyniowych należy poddać wnikliwej obserwacji i analizie wykorzystując w tym celu: lupę ręczną, binokular oraz klucze taksonomiczne zaproponowane w powyższym rozdziale. Zebrane w terenie i wysuszone mchy oraz wątrobowce przed przystąpieniem do ich identyfikacji należy nawilżyć, mocząc je w ciepłej wodzie przez 20–30 minut. W przypadku niektórych gatunków mszaków w celu precyzyjnego oznaczenia, niezbędne jest wykonanie preparatów mikroskopowych z przekrojów poprzecznych łodyg i listków o grubości 2–3 komórek. Przekrój należy wykonać w następujący sposób: łodyżki z listkami umieścić w podłużnie przekrojonym rdzeniu z pędu dzikiego bzu czarnego, który należy ścisnąć mocno ściskaczem lub gumką recepturką i wtedy ukroić fragment żyletką lub skalpelem. Kolejnym etapem jest przeniesienie przekroju za pomocą zwilżonej igły preparacyjnej lub pęsety do kropli wody na szkiełku podstawowym i wykonanie preparatu mikroskopowego. Wykonane przekroje zaleca się oglądać najczęściej w powiększeniu 100–150x. 2.5. Sposób opracowania wyników Wykorzystując spisy florystyczne lub zdjęcia fitosocjologiczne wykonane w ramach badań terenowych, można przystąpić do obliczenia średnich arytmetycznych bądź średnich ważonych wartości wskaźników ekologicznych. W obliczeniach należy uwzględnić wszystkie taksony występujące w próbie (zdjęciu fitosocjologicznym), z wyjątkiem gatunków o nieznanych wartościach wskaźników. Według Diekmanna (2003) wybór średniej arytmetycznej lub średniej ważonej zależy od kilku czynników, do których należą: • typ badań ekologicznych. W przypadku porównywania danych historycznych ze współczesnymi dla tych samych poletek, zalecane jest obliczenie średniej arytmetycznej (należy pominąć wartości ilościowości), szczególne w przypadku, gdy oceny były wykonywane w różnym czasie oraz przez różnych badaczy, • typ siedliska. W analizach zbiorowisk charakteryzujących się dużym bogactwem gatunkowym np. lasy grądowe, wyliczenie średniej arytmetycznej jak i średniej ważonej daje podobne rezultaty. Inaczej sytuacja przedstawia się w momencie, kiedy analizie podlegają zbiorowiska ubogie pod względem gatunkowym oraz te z wyraźną dominacją jednego gatunku np. szuwary wielkoturzycowe. W tego typu zbiorowiskach bardziej wiarygodne okazują się średnie ważone, • zmienna środowiskowa. Na przykład warunki wilgotnościowe na siedliskach podmokłych mogą być lepiej odzwierciedlone przez ilościowość gatunków, ponieważ rośliny charakterystyczne dla tego typu siedlisk zazwyczaj osiągają większe pokrycie niż gatunki siedlisk bardziej suchych, które mogą występować w tym przypadku jako taksony towarzyszące, Z uwagi na fakt, iż ilościowość gatunków zależy nie tylko od warunków siedliskowych, ale jest także wyrazem specyficznej dla gatunku formy wzrostu, większość badaczy preferuje obliczanie średniej arytmetycznej. 74 Sposób obliczania średniej arytmetycznej wartości wskaźników ekologicznych Mając do dyspozycji kompletny spis florystyczny, pochodzący z interesującego nas obszaru, stosunkowo łatwo można obliczyć średnią arytmetyczną dla każdego z wymienionych we wstępie elementów siedliska. W tym celu, korzystając z listy liczb wskaźnikowych Ellenberga i in. (1992) należy odczytać wartości liczb wskaźnikowych dla poszczególnych gatunków. Uzyskane dane należy podstawić do poniższego wzoru: ∑LW / ∑ n ŚA = i i=1 gdzie: LWi – wartość wskaźnika dla gatunku i n – liczba gatunków o znanych wartościach określonego wskaźnika występujących na poletku j Poniżej podano przykład wykonania obliczeń średniej arytmetycznej wskaźnika kwasowości gleby (R) dla grądu subkontynentalnego, na podstawie wartości liczb wskaźnikowych z tab. 4: ŚA = (5+5+5+6+4+7+7)/7 = 5,57 W tab. 4 przedstawiono przykład, w którym określono średnią arytmetyczną (ŚA) różnych wskaźników siedliskowych dla grądu subkontynentalnego Tilio-Carpinetum. Tabela 4. Wartości różnych wskaźników siedliskowych grądu subkontynentalnego obliczone za pomocą średnich wartości wskaźnikowych według Ellenberga i in. (1992) Gatunek Carpinus betulus L 4 T 6 K 4 F ­– N ­– R ­– Tilia cordata 4 5 4 ­– ­– 5 Quercus robur 7 6 ­– ­– ­– ­– Acer platanoides 5 6 4 ­– ­– ­– Picea abies 5 3 6 ­– ­– ­– Coryllus avellana 6 5 3 ­– ­– ­– Platantchera chlorantha 6 ­– 3 7 7 ­– Stellaria holostea 5 6 3 5 6 5 Carex pilosa 4 6 5 5 5 5 Paris quadrifolia 3 ­– ­– 6 7 6 Ranunculus cassubicus ­– ­– ­– ­– ­– ­– Galium schultesii 5 5 5 4 7 4 Mercurialis perennis 2 5 3 ­– 7 7 Stachys sylvatica Średnia arytmetyczna 4 ­– 3 7 7 7 4,61 5,3 4,18 5,67 6,57 5,57 75 Sposób obliczania średnich ważonych wartości wskaźników ekologicznych W przypadku, kiedy dysponuje się zdjęciami fitosocjologicznymi, gdzie konieczne jest określenie ilościowości wszystkich gatunków na badanym poletku, można wyliczyć średnie ważone dla interesujących nas wskaźników. Podobnie jak w przypadku obliczania średniej arytmetycznej, wartości liczb wskaźnikowych dla poszczególnych taksonów należy odczytać z listy liczb wskaźnikowych Ellenberga i in. (1992). Obliczenia należy przeprowadzić według poniższego wzoru: n ŚW = ∑ n (Pij LWi) / ∑ Pij i=1 i=1 gdzie: Pij – oznacza ilościowość gatunku i na poletku j (za + w obliczeniach należy podstawić wartość 0,5) LWi – wartość wskaźnika dla gatunku i n – liczba gatunków o znanych wartościach określonego wskaźnika występujących na poletku j Poniżej podano przykład wykonania obliczeń średniej ważonej wskaźnika kwasowości gleby (R) dla grądu subkontynentalnego, na podstawie wartości liczb wskaźnikowych oraz ilościowości poszczególnych gatunków z tab. 5: ŚW = (5x1+5x2+5x0,5+6x0,5+4x1+7x1+7x1)/7 = 5,5 W tabeli 5 podano przykład, w którym obliczono średnią ważoną różnych wskaźników siedliskowych dla grądu subkontynentalnego Tilio-Carpinetum. Tabela 5. Wartości różnych wskaźników siedliskowych grądu subkontynentalnego obliczone za pomocą średnich ważonych wartości wskaźnikowych według Ellenberga i in. (1992) Gatunek ilościowość 2 L 4 T 6 K 4 F ­– N ­– R ­– Tilia cordata 1 4 5 4 ­– ­– 5 Quercus robur + 7 6 ­– ­– ­– ­– Acer platanoides 1 5 6 4 ­– ­– ­– Picea abies + 5 3 6 ­– ­– ­– Coryllus avellana 1 6 5 3 ­– ­– ­– Platantchera chlorantha + 6 ­– 3 7 7 ­– Stellaria holostea 2 5 6 3 5 6 5 Carex pilosa + 4 6 5 5 5 5 Paris quadrifolia + 3 ­– ­– 6 7 6 Ranunculus cassubicus + ­– ­– ­– ­– ­– ­– Galium schultesii 1 5 5 5 4 7 4 Mercurialis perennis 1 2 5 3 ­– 7 7 Stachys sylvatica 1 Carpinus betulus Średnia ważona 76 4 ­– 3 7 7 7 4,04 5,75 3,9 5,0 6,07 5,5 Interpretacja uzyskanych wyników Z danych umieszczonych w tab. 4 i 5 wynika, że wartości średnich arytmetycznych jak i średnich ważonych wskaźników siedliskowych dla analizowanego płatu są do siebie zbliżone. Określają one warunki siedliskowe panujące w miejscu wykonania zdjęcia fitosocjologicznego. Na ich podstawie wnioskować można, że analizowany płat grądu subkontynentalnego, wykształcił się na glebie świeżej (F = 5,67), zasobnej w mineralne związki azotowe (N = 6,57) i umiarkowanie kwaśnej (R = 5,57). Obliczone wskaźniki klimatyczne świadczą o tym, że płat ten występuje w klimacie umiarkowanie ciepłym (T = 5,3) w warunkach półcienistych (L = 4,61). Wiarygodność średnich wartości wskaźników Ellenberga została poparta licznymi badaniami. Należy jednak pamiętać, że w niektórych przypadkach oceny warunków siedliskowych za pomocą średnich wartości wskaźników mogą być niepewne i należy je traktować z ostrożnością. Jako przykład podać można tereny silnie wypasane i wydeptywane, których roślinność może być w większym stopniu wskaźnikiem zaburzenia niż warunków edaficznych. 3. Zasady bioindykacyjnej metody Zarzyckiego Metoda ta bazuje na wykorzystaniu listy ekologicznych liczb wskaźnikowych opracowanej przez Zarzyckiego, która charakteryzuje populacje gatunków na tle polskich warunków klimatycznych i edaficznych. Najnowsza lista liczb wskaźnikowych Zarzyckiego i in. (2002) obejmuje 2000 gatunków i podgatunków roślin dziko rosnących i zadomowionych w kraju. Skale użyte do opisu natężenia poszczególnych czynników w większości przypadków są pięciostopniowe. Wyjątek stanowią: S – wskaźnik odporności na zawartość NaCl w glebie oraz M – wskaźnik odporności na zawartość metali ciężkich w podłożu, dla których autor przyjął skalę dwustopniową. Aktualna lista liczb wskaźnikowych według Zarzyckiego uwzględnia następujące wskaźniki: Wskaźniki klimatyczne L – wskaźnik świetlny (1 – głęboki cień; 2 – umiarkowany cień; 3 – półcień; 4 – umiarkowane światło; 5 – pełne światło). T – wskaźnik termiczny (1 – najzimniejsze obszary kraju, głównie piętra alpejskie i subniwalne; 2 – obszary umiarkowanie zimne, głównie piętra subalpejskie i regla górnego; 3 – umiarkowanie chłodne warunki klimatyczne, piętro regla dolnego, dział północny na niżu i specjalne mikrosiedliska – torfowiska wysokie; 4 – umiarkowanie ciepłe warunki klimatyczne, przeważająca część niżu i pogórze; 5 – najcieplejsze regiony i mikrosiedliska). K – wskaźnik kontynentalizmu (1 – gatunki atlantyckie, występujące wyłącznie w zachodniej części Polski; 2 – gatunki subatlantyckie, występujące głównie w zachodniej części Polski; 3 – gatunki neutralne wobec kontynentalizmu; 4 – gatunki subkontynentalne, występujące głównie we wschodniej części Polski; 5 – gatunki kontynentalne – dolina Bugu). Wskaźniki edaficzne (glebowe) W – wskaźnik wilgotności (1 – podłoże bardzo suche; 2 – suche; 3 – świeże; 4 – wilgotne; 5 – mokre; 6 – woda). 77 Tr – wskaźnik trofizmu (1 – gleby skrajnie ubogie, skrajnie oligotroficzne np. torfowiska wysokie, bór suchy; 2 – gleby ubogie, oligotroficzne; 3 – gleby umiarkowanie ubogie, mezotroficzne; 4 – gleby zasobne, eutroficzne; 5 – gleby bardzo zasobne, przenawożone). R – wskaźnik kwasowości gleby (1 – gleby silnie kwaśne, pH < 4; 2 – gleby kwaśne, 4 ≤ pH < 5; 3 – gleby umiarkowanie kwaśne, 5 ≤ pH < 6; 4 – gleby obojętne, 6 ≤ pH < 7; 5 – gleby zasadowe, pH > 7). D – wskaźnik granulometryczny gleby (1 – skały i szczeliny skalne; 2 – rumosz skalny, piarg, żwir; 3 – piasek; 4 – gliny piaszczyste i utwory pylaste; 5 – gliny ciężkie i iły). H – wskaźnik zawartości materii organicznej (1 – gleby ubogie w humus; 2 – gleby mineralno-próchnicze; 3 – gleby bogate w materię organiczną). S – wskaźnik odporności na zawartość NaCl w glebie (1 – gatunki tolerujące zwiększoną zawartość NaCl; 2 – gatunki występujące głównie na glebach o zwiększonej zawartości NaCl). M – wskaźnik odporności na zwiększoną zawartość metali ciężkich w glebie (1 – gatunki tolerujące zwiększoną zawartość metali ciężkich; 2 – gatunki wymagające zwiększonej zawartości metali ciężkich). 4. Zróżnicowanie czynników środowiskowych na podstawie średnich wartości liczb ekologicznych Ellenberga (interpretacja danych) Na podstawie ekologicznych liczb wskaźnikowych można przeprowadzać charakterystykę warunków siedliskowych, panujących w miejscach wykształcania się różnych typów zbiorowisk roślinnych. Wynika to z faktu, iż w zbliżonych warunkach ekologicznych i geograficznych powstają jednorodne zbiorowiska roślinne. Na tej podstawie można wyróżnić typy fitocenoz, które odpowiadają określonym rodzajom siedlisk. W celu zobrazowania zakresu rozpiętości czynników w tabeli 6 zestawiono średnie wartości wskaźników Ellenberga dla 9 wybranych zbiorowisk roślinnych, zajmujących skrajnie różne siedliska. Wśród nich uwzględniono: 3 zbiorowiska segetalne (Papaveretum argemones, Teesdaleo-Arnoseridetum, Aphano-Matricarietum), 3 zbiorowiska łąkowe (Cirsietum rivularis, Molinietum coeruleum i Arrhenatheretum elatioris) i 3 zbiorowiska leśne (TilioCarpinetum, Fraxino-Alnetum i Leucobryo-Pinetum). Średnie wartości wskaźników ekologicznych obliczono na podstawie średnich wartości wskaźnikowych dla danej grupy zdjęć fitosocjologicznych. W tym celu jako materiały źródłowe posłużyły opracowania: Hołdyńskiego (1989), Izdebskiego i in. (1992) i Kucharskiego (1999). 4.1. Wskaźniki klimatyczne Spośród czynników klimatycznych, obliczonych dla różnych typów zbiorowisk, największą rozpiętość wykazuje wskaźnik świetlny L, wahający się od 4,47 dla grądu subkontynentalnego do 7,3 dla łąk trzęślicowych (Rys. 3). Na podstawie jego wartości stwierdzić można, że zbiorowiska leśne preferują warunki półcieniste, w których otrzymują mniej niż 10% pełnego dziennego światła. Fitocenozy tego typu w znacznej mierze tworzone są przez gatunki cieniolubne tj. Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum, Galium odoratum. 78 Rys. 3. Porównanie średnich wartości wskaźnika świetlnego L (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga Wskaźnik kontynentalizmu K Wskaźnik wilgotności F Wskaźnik kwasowości R Wskaźnik zawartości azotu w glebie N Zespół maku piaskowego Papaveretum argemones Zespół chłodka drobnego Teesdaleo-Arnoseridetum Zespół skrytka polnego i rumianku pospolitego Aphano-Matricarietum Łąka ostrożeniowa Cirsietum rivularis Łąka trzęślicowa Molinietum coeruleum Łąka owsicowa Arrhenatheretum elatioris Grąd subkontynentalny TilioCarpinetum Łęg jesionowo-olszowy FraxinoAlnetum Suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pinetum Wskaźnik termiczny T Zbiorowisko roślinne Wskaźnik światła L Tabela 6. Średnie wartości wskaźników Ellenberga dla wybranych zespołów roślinnych 6,53 5,46 3,93 4,53 4,53 5,2 6,6 5,34 3,49 4,52 2,7 4,64 6,62 5,17 4,04 5,16 5,58 5,34 6,8 4,88 3,8 7,03 5,79 4,7 7,3 5,07 4,21 7,0 6,0 3,65 7,2 5,06 3,69 4,9 6,1 5,24 4,47 5,11 4,17 5,2 6,34 5,59 5,2 4,83 4,08 6,64 5,71 4,98 4,54 5,31 3,2 3,88 3,0 2,59 W przeciwieństwie do nich zbiorowiska segetalne i łąkowe wykształcają się w warunkach, w których otrzymują od 30 do 50% dziennego światła. W większości zbiorowiska te tworzone są przez gatunki światłolubne tj. Rumex acetosella, Juncus effusus, Achillea millefolium. 79 Wartości średnie wskaźnika termicznego T oraz kontynentalizmu K, wahają się w analizowanych zbiorowiskach w dość wąskim zakresie. Wszystkie wzięte pod uwagę fitocenozy występują na obszarach umiarkowanie ciepłych – T waha się od 4,83 do 5,46 (Rys. 4), suboceanicznych – K waha się od 3,2 do 4,21 (Rys. 5). Rys. 4. Porównanie średnich wartości wskaźnika termicznego T (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga Rys. 5. Porównanie średnich wartości wskaźnika kontynentalizmu K (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga 80 4.2. Wskaźniki edaficzne Siedliska zajmowane przez prezentowane typy fitocenoz w znaczny stopniu różnią się między sobą pod względem czynników edaficznych tj.: wskaźnikiem wilgotności (F), wskaźnikiem kwasowości podłoża (R), wskaźnikiem zawartości azotu w glebie (N). Skala wilgotności (F) wyraża ekologiczną reakcję gatunków na wilgotność podłoża w okresie wegetacyjnym. Z zestawionych w tabeli 6 wartości wskaźników wilgotności stwierdzić można, że zespół ostrożenia łąkowego Cirsietum rivularis, łąka trzęślicowa Molinietum coeruleum oraz łęg jesionowo-olszowy Fraxino-Alnetum wykształcają się na glebach wilgotnych, ale nie mokrych. Średnie wartości wskaźników wilgotności w przypadku tych 3 fitocenoz oscylują pomiędzy 6,64 a 7,03 (Rys. 6). Drugą grupę tworzą zbiorowiska roślinne, zdecydowanie preferujące gleby świeże, umiarkowanie wilgotne. Do fitocenoz tego typu należą: zespoły Aphano-Matricarietm, łąka owsicowa Arrhenatheretum elatioris i grąd subkontynentalny Tilio-Carpinetum. Średnie wartości wskaźnika wilgotności dla tej grupy zbiorowisk wahają się od 4,90 do 5,20 (Rys. 6). Wskaźniki F o wartości ok. 4,50 i poniżej wskazują na zbiorowiska roślinne, które wykształcają się na glebach suchych, przewiewnych o niskim poziome wody gruntowej. Są to zbiorowiska segetalne (polne) występujące na najlżejszych, piaszczystych siedliskach rolniczych (Papaveretum argemones i Teesdaleo-Arnoseridetum) oraz suboceaniczny bór świeży (Leucobryo-Pinetum). Wyróżnione na podstawie wskaźnika F trzy grupy zbiorowisk tworzą trzy odrębne kręgi roślinności zastępczej, np. na siedlisku boru świeżego po jego wycięciu i przeznaczeniu pod uprawy rolnicze z dużym prawdopodobieństwem wnioskować można, że wykształci się zbiorowisko segetalne Teesdaleo-Arnoseridetum lub Papaveretum argemones, a w miejscu łęgu jesionowo-olchowego Fraxino-Alnetum wykształci się łąka ostrożeniowa Cirsietum rivularis lub łąka trzęślicowa Molinietum coeruleum. Wartość wskaźnika odczynu gleby (R), wyraża biologicznie odczuwalną przez rośliny kwasowość podłoża oraz zawartość węglanów. Jest to jeden z ważniejszych czynników edaficznych. Średnie wartości wskaźnika kwasowości gleby dla różnych zespołów, wykazują szeroką rozpiętość wynoszącą od 2,7 do 6,34 (Rys. 7). Odpowiada to glebom o odczynie kwaśnym do słabo zasadowego. Do zespołów roślinnych wykształcających się na glebach Rys. 6. Porównanie średnich wartości wskaźnika wilgotności F (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga 81 kwaśnych należą Teesdaleo-Arnoseridetum i suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pinetum. Pozostałe zbiorowiska, dla których w tab. 6 zestawiono średnie wartości wskaźnika kwasowości, preferują gleby umiarkowanie kwaśne do słabo zasadowych. Skala ekologiczna Ellenberga dotycząca zawartości azotu , wyraża ekologiczną reakcję gatunków na zawartość azotu w glebie oraz tempo mineralizacji próchnicy glebowej i innych związków pochodzenia organicznego (obornik, gnojowica, kompost itp.) Wartość średnia N zmienia się w analizowanych zbiorowiskach w szerokim zakresie 2,59–5,59 (Rys. 8). Na podstawie wartości tego wskaźnika stwierdzić można, że większość analizowanych zespołów preferuje gleby umiarkowanie zasobne w azot. Najniższe wartości średnie N charakteryzują suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pinetum, który wykształca się na siedliskach ubogich w azot. Rys. 7. Porównanie średnich wartości wskaźnika wilgotności R (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga Rys. 8. Porównanie średnich wartości wskaźnika zawartości związków azotowych N (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga 82 5. Ocena zróżnicowania warunków siedliskowych w obrębie zespołu na podstawie ekologicznych liczb wskaźnikowych Liczne badania wykazały, że zespoły roślinne często wykazują wewnętrzne zróżnicowanie ekologiczne, geograficzne, piętrowe oraz wynikające z dynamiki roślinności i presji ze strony człowieka. Największe znaczenie odgrywa zmienność ekologiczna i geograficzna. Obecnie rangę podzespołu nadaje się zazwyczaj fitocenozom, które wykazują powiązanie ze zmiennością warunków edaficznych (wilgotność, kwasowość, zasobność w azot). Jednostki te bardzo często są ujmowane w taki sposób, że reprezentują zmienność danego zespołu zgodnie z gradientem siedliskowym. W takim przypadku centralną pozycję zajmuje podzespół nie posiadający własnych gatunków wyróżniających, który określany jest mianem podzespołu typowego. Na podstawie występowania taksonów wyróżniających odróżniane są od niego podzespoły zajmujące bardziej skrajne warunki siedliskowe. Jako przykład występowania wewnętrznego zróżnicowania zespołu, posłużyć może zespół zmiennowilgotnych łąk olszewinkowo-trzęślicowych Selino-Molinietum, w obrębie którego Kącki (2007), na podstawie zróżnicowania czynników glebowych wyliczonych za pomocą wskaźników Zarzyckiego, wyróżnił 7 podzespołów. Podzespół centralny Selino-Molinietum typicum wykształca się na glebach wilgotnych W = 3,8 (Rys. 9), średnio zasobnych w związki azotowe Tr = 3,4 (Rys. 10) o odczynie obojętnym R = 3,9 (Rys. 11). W stosunku do niego najbardziej skrajne warunki wilgotnościowe zajmuje podzespół Selino-Molinietum brometosum erecti W = 3,3 (Rys. 9), co oznacza że zbiorowisko to preferuje Rys. 9. Zróżnicowanie warunków wilgotnościowych W na siedliskach zajmowanych przez fitocenozy zespołu Selino-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono następujące podzespoły: 1 – Selino-Molinietum nardetosum strictae, 2 – Selino-Molinietum hydrocotyletosum, 3 – Selino-Molinietum stachyetosum officinalis, 4 – Selino-Molinietum cirsietosumrivularis, 5 – Selino-Molinietum typicum, 6 – Selino-Molinietum cirsietosum oleracei, 7 – Selino-Molinietum brometosum erecti i Galio-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono podzespół: 8 – Galio-Molinietum ranunculetosum polyanthemi, 9 – Galio-Molinietum typicum, 10 – Galio-Molinietum allietosum angulosi (Kącki 2007) 83 Rys. 10. Zróżnicowanie wartości odczynu gleby R na siedliskach zajmowanych przez zespoły Selino-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono następujące podzespoły: 1 – Selino-Molinietum nardetosum strictae, 2 – Selino-Molinietum hydrocotyletosum, 3 – Selino-Molinietum stachyetosum officinalis, 4 – Selino-Molinietum cirsietosumrivularis, 5 – Selino-Molinietum typicum, 6 – Selino-Molinietum cirsietosum oleracei, 7 – Selino-Molinietum brometosum erecti) i Galio-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono podzespół: 8 – Galio-Molinietum ranunculetosum polyanthemi, 9 – Galio-Molinietum typicum, 10 – Galio-Molinietum allietosum angulosi (Kącki 2007) Rys. 11. Zróżnicowanie warunków troficznych Tr na siedliskach zajmowanych przez fitocenozy zespołu Selino-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono następujące podzespoły: 1 – Selino-Molinietum nardetosum strictae, 2 – Selino-Molinietum hydrocotyletosum, 3 – Selino-Molinietum stachyetosum officinalis, 4 – Selino-Molinietum cirsietosumrivularis, 5 – Selino-Molinietum typicum, 6 – Selino-Molinietum cirsietosum oleracei, 7 – Selino-Molinietum brometosum erecti i Galio-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono podzespół: 8 – Galio-Molinietum ranunculetosum polyanthemi, 9 – Galio-Molinietum typicum, 10 – Galio-Molinietum allietosum angulosi (Kącki 2007) 84 gleby świeże. Czynnikiem wykazującym znaczną rozpiętość jest również odczyn gleby R, mieszczący się w przedziale 3,7 – 4,2. W przypadku tego wskaźnika podzespołami skrajnymi są: Selino-Molinietum nardetosum strictae R = 3,7, który preferuje podłoże bardziej kwaśne w porównaniu do podzespołu centralnego oraz Selino-Molinietum brometosum erecti R = 4,2 (Rys. 11), wykształcający się na glebach mniej kwaśnych. Literatura Bednarek-Ochyra H. 2006. A taxonomic monograph of the moss genus Codriophorus P. Beauv. (Grimmiaceae), W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Science, Kraków. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der vegetationskunde. Springer-Verlag, Wien – New York. Diekmann M. 2003. Species indicator values as an important tool in applied plant ecology – a review. Basic Appl. Ekol. 4: 493–506. Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie. Grundlagen und Methoden. Ulmer, Stuttgart. Dzwonko Z., Loster S. 2000. Testing of Ellenberg and Zarzycki indicato values as predictors of soil and light conditions in woodlands. Fragm. Flor. Geobot. 45: 49–62. Dzwonko Z. 2008. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Instytut Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego. Poznań – Kraków. Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefäβpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobot. 9: 3–122. Ellenberg H. 1950. Unkrautgemeinschaften als Zeigen für Klima und Boden. Stuttgart – Ludwigsburg. Ellenberg H., Weber H., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Miiteleuropa. Scripta Geobot. 18: 1–258. Frahm J. P., Frey W. 1992. Moosflora. Stuttgart. Griffin D. 2003. Philonotis. Bryophyte Flora of North America. Provisional Publication, Missouri Botanical Garden. Missouri. Hołdyński Cz. 1989. Ekologiczna charakterystyka siedlisk polnych Pojezierza Iławskiego metodą Ellenberga. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczo-Technicznej w Olsztynie 49: 21–48. Izdebski K., Czarnecka B., Grądziel T., Lorens B., Popiołek Z. 1992. Zbiorowiska roślinne Roztoczańskiego Parku Narodowego na tle warunków siedliskowych. Wyd. UMCS. Lublin. Jasiewicz A. (red.) i in. 1985. Flora polska. Rośliny naczyniowe. Dwuliścienne. Wolnopłatkowe – dwukwiatowe. Cz. 1. PWN, Warszawa – Kraków. Jasiewicz A. (red.) i in. 1992. Flora polska. Rośliny naczyniowe. Dwuliścienne. Wolnopłatkowe – dwukwiatowe. Cz. 2. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków. Kącki Z. 2007. Comprehensive syntaxonomy of Molinion meadows in southwestern Poland. Acta Botanica Silesiaca. Wrocław. Kucharski L. 1999. Szata roślinna łąk Polski Środkowej i jej zmiany w XX stuleciu. Wyd. Uniwersytetu Łódzkiego, Łódź Landolt E. 1977. The importance of closely related taxa for the delimitation of phytosociological units. Vegetatio 42: 149–163. Lindacher R. 1995. PHANART database of Central European vascular plants: explanation of codes, structure and contents. Veroff. Geobot. Inst. Zurych. Moraczewski I. R., Sudnik-Wójcikowska B. 2000. Flora Ojczysta. Komputerowy klucz do roślin flory polskiej. Stigma s.c. Mossberg B., Stenberg L. 2003. Suuri Pohjolan Kasvio, Kustannusosakeyhtiö Tammi, Helsinki. Nyholm E. (1986–1998). Illustrated flora of Nordic mosses, Fasc. 1–4, Nordic Bryological Society. Oberdorfer E. 1994. Pflanzensoziologissche Exkursionsflora. 7. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. Ochyra R., Żarnowiec J., Bednarek-Ochyra H. 2003. Census catalogue of Polish mosses. Biodiversity of Poland, Vol. 3, Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, Kraków. 85 Roo-Zielińska E. 2004. Fitoindykacja jako narzędzie oceny środowiska fizycznogeograficznego. Podstawy teoretyczne i analiza porównawcza stosowanych metod. Pr. Geogr. 199. Roo-Zielińska E., Solon J, Degórski M. 2007. Evaluation of natural environment based on geobotanical, landscape soil indicators (Theoretical foundations and applications). Rothmaler W. 2005. Exkursionsflora von Deutschland Bd. 4. Gefäβpflanzen: Kritischer Band. Spektrum Academischer Verlag, Wiesbaden. Rutkowski L. 2005. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski Niżowej, PWN, Warszawa. Szafer W., Kulczyński S., Pawłowski B. 1988. Rośliny polskie. T. I i II. PWN, Warszawa. Schmeil O. 1993. Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 89. neu bearb. Und erw. Auf Quelle & Meyer Verlag, Wiesbaden. Schumacker R., Váńa J. 2005. Identification keys to the liverworts and hornworts of Europe and Macaronesia (distribution and status). Sorus, Poznań. Smith A. J. E. 1978. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge Press University, Cambridge. Szlachetko D. J., Skakuj M. 1996. Storczyki Polski. Sorus, Warszawa. Witkowska-Żuk L. 2008. Flora Polski. Atlas roślinności lasów. MULTICO, Warszawa. Wójcik H. 2003. Porosty, mszaki, paprotniki. MULTICO, Warszawa. Zarzycki J., Kopeć M., Bedla D. 2011. Ocena zróżnicowania siedlisk użytków zielonych pasma Radziejowej (Beskid Sądecki) metodą fitoindykacyjną. Fragm. Agron. 28(1): 115–123. Zarzycki K. 1984. Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków. Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U. 2002. Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków. 86 V. Ocena naturalności obszarów leśnych za pomocą mchów i wątrobowców Jakub Sawicki 1. Ogólna charakterystyka mszaków Pod niefunkcjonującym już w systematyce pojęciem mszaki, kryją się trzy gromady: wątrobowce (Marchantiophyta), mchy (Bryophyta) oraz glewiki (Anthocerotophyta). Mszaki to rośliny charakteryzujące się przemianą pokoleń, w której dominującą jest faza haploidalna, reprezentowana przez rozgałęziający się gametofit. Sporofit, będący fazą diploidalną w procesie przemiany pokoleń, jest nierozgałęziony i na stałe związany z gametofitem. W przeciwieństwie do pozostałych roślin lądowych, sporofity mszaków są nietrwałe, obumierają wkrótce po, bądź nawet przed wysypaniem zarodników. Oprócz charakterystycznych sporofitów o prostej, nierozgałęzionej budowie mszaki mają jeszcze inne, swoiste im cechy, jak sporangium (zarodnia) czy pojedyncze spory (zarodniki), z których może powstać nowa roślina. Podobnie, jak u innych roślin lądowych, gametofit mszaków nie ma aparatów szparkowych. Charakterystyczna przemiana pokoleń przez wiele dziesięcioleci była uważana za cechę ancestralną, jednak badania z zakresu filogenomiki podważyły monofiletyczność mszaków (Kelch i in 2004; Qiu i in. 2006). Taksony te różnią się znacznie pod względem budowy morfologicznej i anatomicznej. Szczegółowe opisy tych grup systematycznych znajdują się w wielu podręcznikach briologii, głównie anglojęzycznych (Schofield 1985; Shaw i Goffinet 2000; Vandrepoorten i Goffinet 2009). Literatura w języku polskim jest niestety nieliczna i przestarzała, zawierająca wiele informacji, które dzięki postępowi w nauce są nieaktualne, bądź niekompletne (Mickiewicz i Sobotka 1973, Podbielkowski i in. 1979). 2. Mszaki jako bioidykatory Ze względu na przewidywalną i mierzalną reakcję mszaków na zmiany środowiskowe są one dobrymi bioindykatorami – organizmami dostarczającymi informacji o jakości i parametrach środowiska poprzez różne aspekty ich biologii (Markert i in. 2003). Bioindykatory, których znaczenie i popularność wzrosła szczególnie w erze industrialnej, były wykorzystywane przez człowieka już od XVI wieku (Markert i in. 2003). Na podstawie obecności na danym obszarze pewnych zestawów gatunków roślin oceniano jakość i zasobność gruntów, które planowano pod uprawy. W przeciwieństwie do tradycyjnych metod chemicznych oceny stanu środowiska, bioindykatory charakteryzuje zespół cech, niezwykle Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 1, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected] 87 ważnych w kontekście obiektywnej diagnozy. Dotyczy to w znacznym stopniu badań nad zanieczyszczeniem powietrza i wody, w przypadku których, wyniki tradycyjnych pomiarów ulegają fluktuacji w czasie i przestrzeni. Chwilowe, mierzone metodami chemicznymi stężenie zanieczyszczeń powietrza lub wody, zależy od miejsca i czasu, w którym dokonuje się pomiaru. W przeciwieństwie do metod chemicznych, bioindykatory mogą reagować na szerokie spektrum zanieczyszczeń, a z racji stałej obecności w środowisku, mogą dostarczać wartościowych informacji o ich intensywności w czasie. Mszaki wykorzystywane są w dwóch podstawowych typach biomonitoringu. Biomonitoring bezpośredni wykorzystuje najczęściej pomiar stężenia zanieczyszczeń bezpośrednio w komórkach mchu bądź wątrobowca. Budowa morfologiczna, anatomiczna oraz fizjologia mszaków sprawia, że rośliny te gromadzą znacznie więcej zanieczyszczeń niż rośliny naczyniowe. Szacuje się, że na 1 gram suchej masy, mchy gromadzą 2–3 razy więcej zanieczyszczeń w porównaniu do roślin wyższych (Schofield 2001). Mszaki, nie mające na listkach lub plechach aparatów szparkowych (te występują jedynie na sporoficie) nie mogą regulować wymiany gazowej. Najczęściej jednokomórkowa grubość listka oraz brak kutikuli powodują, że zanieczyszczenia powietrza łatwo wnikają do rośliny gromadząc się w formie roztworu wodnego, gazowej, bądź też w postaci większych cząstek stałych. W ten sposób mszaki mogą pochłaniać znaczne ilości metali ciężkich, radioizotopów czy dioksyn (Zechmeister i in 2003; Carballeira i in. 2006). Zanieczyszczenia w mszakach mogą gromadzić się zarówno w komórkach, jak i w przestrzeniach międzykomórkowych (Vanderpoorten i Goffinet 2009). Gromadzenie i uwalnianie zanieczyszczeń zachodzi prościej i szybciej z przestrzeni międzykomórkowych niż z komórek. Proces ten może być wykorzystany do poznania stanu środowiska w dłuższym okresie oraz pozwala wnioskować o jego pogarszaniu się lub polepszaniu. Zanieczyszczenia zgromadzone w przestrzeniach międzykomórkowych odzwierciedlają obecne stężenie zanieczyszczeń, podczas gdy te zgromadzone w komórkach mogą dostarczyć długoterminowych, uśrednionych danych. Metale ciężkie czy radioizotopy zgromadzone w komórkach mogą także dokumentować skażenie z przeszłości, które aktualnie już nie występuje (Mouvet i Clavieri 1999). Powolny proces gromadzenia substancji radioaktywnych w komórkach mszaków znalazł zastosowanie w monitoringu poziomu skażenia radioaktywnego wokół elektrowni jądrowych, które ze względu na chwilowo niski poziom jest niewykrywalne klasycznymi metodami (Beaugelin-Seiller i in. 1994). Duże możliwości mszaków w gromadzeniu metali ciężkich zostały wykorzystane w europejskim programie długoterminowego monitoringu jakości powietrza (Harmens i in. 2004). W badaniach wykazano m.in. długoterminową możliwość gromadzenia ołowiu oraz możliwości jego długodystansowego transportu. Jednocześnie stwierdzono obecność Pb w tkankach mszaków w terenach położonych z dala od obszarów przemysłowych, bądź też takich, gdzie działalność przemysłu została zakończona kilkadziesiąt lat wcześniej. Oprócz pomiarów bezpośrednich metali ciężkich często wykorzystywane są substancje, których wzrost lub spadek w organizmie świadczy o stresie związanym z skażeniem środowiska. Takimi wskaźnikami pośrednimi mogą być barwniki (Lopez i in. 1997) lub enzymy zaangażowane w procesy detoksykacyjne rośliny (Roy i in. 1995, Schrenk i in. 1998). Biomonitoring pośredni bazuje na różnicach we wrażliwości na zanieczyszczenia pomiędzy gatunkami i wykorzystuje te różnice do oceny stanu środowiska. Najczęściej biomonitoring pośredni stosuje się do oceny jakości powietrza wykorzystując gatunki epifityczne. 88 Korelacja występowania poszczególnych epifitów z obecnością zanieczyszczeń powietrza została zaobserwowana w latach 70. XX wieku. LeBlanc i De Sloover (1970) stworzyli wskaźnik czystości atmosfery (IAP – index of atmospheric purity), bazujący na obecności i częstości występowania poszczególnych gatunków epifitycznych mchów i porostów na badanym obszarze. W przypadku występowania znacznych zanieczyszczeń powietrza, gatunki odporne na nie zaczynały dominować, a z czasem całkowicie wypierać z mikrosiedlisk gatunki wrażliwe. U wielu gatunków zaobserwowano także ograniczenie rozmnażania płciowego i obfitsze wytwarzanie organów rozmnażania wegetatywnego w warunkach skażenia środowiska. Niektóre gatunki mchów z rodzajów Mielichhoferia i Scopelophila są dobrymi indykatorami występowania miedzi w środowisku (Schofield 2001). 3. Mszaki jak wskaźniki naturalności obszarów leśnych Istnieje wiele złożonych cech definiujących wartość przyrodniczą ekosystemów leśnych oraz ich pierwotność. Większość z nich opiera się na typach zbiorowisk fitosocjologicznych, ilości powalonych, obumarłych drzew stanowiących mikrosiedliska dla cennych gatunków roślin i zwierząt, czy też ilości drzew wiekowych. Ocena naturalności zbiorowisk leśnych na podstawie samej bioróżnorodności gatunkowej nie sprawdza się w praktyce. Obszary lasów pierwotnych i gospodarczych mają często podobne wskaźniki bioróżnorodności, które wynikają z szybkiego zasiedlania młodych drzewostanów przez światłolubne gatunki epifityczne (Drehwald 2005). Mimo zbliżonego poziomu bioróżnorodności, lasy pierwotne i gospodarcze różnią się jednak znacznie składem gatunkowym (Hyvonen i in. 1987). Do oceny naturalności zbiorowisk leśnych często wykorzystuje się bioindykatory, wśród których największą popularnością cieszą się epifity. Mszaki epifityczne mają wiele cech, które czynią z nich jedne z najlepszych bioindykatorów. Są organizmami poikilohydrycznymi, których nawodnienie jest zależne i zwykle równe wilgotności otoczenia, co ma niebagatelny wpływ na ich fizjologię. W lasach o charakterze pierwotnym rozwijają się gatunki cieniolubne o dużych wymaganiach wilgotnościowych. Sprzyja temu niewielka ilość światła docierająca w głąb drzewostanu, którego większość pochłaniają rozległe korony starych drzew. Zachwianie tych warunków powoduje zanik stanowisk tych mchów, a miejsce po nich zajmują gatunki światłolubne, o większej odporności na przesuszanie (Gradstein 1992, Acebey i in. 2003). Inną cechą, która decyduje o przydatności mszaków epifitycznych (ale także epiksylicznych) jako wskaźników naturalności i pierwotności ekosystemów leśnych jest demografia ich populacji. Forofity, które zasiedlają epifity, żyją określoną długość czasu, po którym, populacja mszaków ginie razem z drzewem. Na skutki tego procesu są w szczególności narażone gatunki o ograniczonych możliwościach dyspersji, które nie mogą szybko reagować na zmiany zachodzące w środowisku, jakie powoduje gospodarcze pozyskiwanie drewna (Cobb i in. 2001; Berg i in. 2002). Bardzo ważna jest zatem obecność w ekosystemach leśnych starych drzew, które są substratem dłużej dostępnym do kolonizacji przez gatunki o słabej dyspersji. Badania wykorzystujące powyższą metodę wskazują na powolny proces zasiedlania młodych drzew przez gatunki wskaźnikowe. W lasach tropikalnych Kostaryki po 40 latach 89 sukcesji jedynie 60% gatunków wskaźnikowych występujących przed wycinką pojawiło się ponownie (Holz i Gradstein 2005). W zależności od typu monitorowanego zbiorowiska leśnego, klimatu i położenia geograficznego jako bioindykatory stosuje się różne gatunki. Wszystkie one powinny mieć jednak pewne cechy wspólne jak: a) posiadać wąską skalę ekologiczną, b) być dobrze zdefiniowanymi taksonomicznie (posiadać dobre markery morfologiczne i nie wykazywać specjacji kryptycznej), c) ich identyfikacja powinna być możliwa w terenie, bez konieczności stosowania metod laboratoryjnych, d) muszą występować w brioflorze badanego obszaru. Metoda oceny zbiorowiska leśnego za pomocą takich gatunków wskaźnikowych jest prosta. Las ma wysoki stopień pierwotności, gdy bioindykatory występują w odległości mniejszej niż 2 m na 10–20 drzewach. 4. Relikty puszczańskie Flora mchów i wątrobowców Polski także zawiera gatunki wyróżniające lasy naturalne oraz lasy pierwotnego pochodzenia. Gatunki te określane często mianem reliktów puszczańskich, będących wskaźnikami starych lasów, świadczących o ciągłości ekologicznej zbiorowiska leśnego. Występują zwykle w postaci dwóch form ekologicznych: epifitów porastających pnie starych drzew oraz epiksyli, związanych z obumarłym drewnem. Analiza częstości ich występowania może być przydatnym narzędziem w ocenie naturalności i wartości przyrodniczej badanego obszaru. Kwalifikacja taksonu jako reliktu puszczańskiego nie jest jednoznaczna i zazwyczaj należy ją stosować w ograniczeniu do niższych jednostek geograficznych. Cieśliński i in. (1996) w celu klasyfikacji taksonu jako reliktu puszczańskiego stosowali następujące kryteria: 1. gatunek natywny i występujący tylko w zbiorowiska leśnych, 2. gatunek przejawiający pełną witalność: a) przechodzi cały cykl życiowy, b) wytwarza organy rozmnażania płciowego i bezpłciowego, c) osiąga fenotyp typowy dla gatunku, d) przejawia dużą zmienność na poziomie wewnątrzgatunkowym, 3. gatunek rzadki i zagrożony, szczególnie w odniesieniu to nizinnej części Polski, 4. gatunek zanikający z obszaru kraju, utrzymujący się jedynie w lasach o charakterze pierwotnym, 5. gatunek zasiedlający mikrosiedliska specyficzne dla lasów pierwotnych, jak starodrzewia, obumarłe, ale stojące drzewa, powalone kłody będące na różnym etapie rozkładu, 6. gatunki nie kolonizujące miejsc o charakterze antropogenicznym, Powyższe kryteria odnosiły się głównie do obszaru Puszczy Białowieskiej, ale większość z nich może być stosowana w odniesieniu do innych lasów o charakterze puszczańskim. Cieśliński i in. (1996) wyróżnili 7 gatunków wątrobowców oraz 13 gatunków mchów, które mogą być indykatorami stopnia naturalności obszarów leśnych. 90 Wątrobowce Anastrophyllum michauxii (F.Weber) H.Buch. Anastrophyllum hellerianum (Nees ex Lindenb.) Schust. (syn. Sphenolobus hellerianus) Barbilozia lycopodioides (Wllr.) Loeske Bazzania trilobata (L.) S.F. Grey Cephalozia catenulata (Hub.) Lindb. Lophozia longidens (Lindb.) Macoun. Plagiochilla asplenioides (L. emend. Tayl.) Dum. Mchy Anomodon longifolius (Schleich. Ex. Brid.) Hartm. Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid. Neckera complanata (Hedw.) Hub. Neckera crispa Hedw. Neckera pennata Hedw. Plagiothecium latebricola Schimp. Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop. Pterigynandrum filiforme (Timm) Hedw. Schistostega pennata (Hedw.) Web. & Mohr Ulota crispa (Hedw.) Brid. Zygodon viridissmus (Dicks.) Brid. Większość wymienionych wyżej gatunków z powodzeniem może służyć do oceny naturalności i pierwotności lasów na obszarze całego kraju. Niektóre z wymienionych wyżej gatunków są jednak bardzo rzadkie, często ograniczone swoim występowaniem do Białowieskiego Parku Narodowego. Przedstawiony poniżej zestaw gatunków mchów i wątrobowców, może być stosowany do monitorowania naturalności obszarów leśnych na większości obszaru Polski. Lista taksonów mogących służyć za bioindykatory została jednocześnie powiększona o dwa gatunki: Ulota bruchii i Orthotrichum lyellii. Pierwszy z nich ma zbliżone wymagania siedliskowe do U. crispa, co często sprawia, że gatunki te występują sympatrycznie. Szurpek Lyella (Orthotrichum lyellii) jest natomiast, dużym, łatwo rozpoznawalnym gatunkiem, którego występowanie ogranicza się w głównej mierze do dobrze zachowanych obszarów leśnych o niskim zanieczyszczeniu powietrza. 5. Charakterystyka morfologiczna i anatomiczna wybranych gatunków mchów i wątrobowców Poniżej przedstawione są charakterystyki morfologiczne i ekologiczne wybranych gatunków wskaźnikowych. Mimo, że poniższe gatunki są stosunkowo łatwe w identyfikacji, warto, na początku pracy z tymi bioidykatorami posługiwać się kluczami. Dla brioflory Europy są dostępne obecnie trzy, w miarę kompleksowe, opracowania: Nyholm (1954, 1956, 1958, 1960, 1965, 1969); Smith 2004, Frey i in. 2006. 91 1. Nyholm E. 1954, 1956, 1958, 1960, 1965, 1969. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 1–6. Lund University Press. Obszerna flora mchów, bogato ilustrowana. Obejmuje większość flory mchów nizinnej części Polski. Z względu na wiek tej publikacji, wiele ujęć taksonomicznych jest nieaktualnych. 2. Smith A. J. E. 2004. The Moss Flora of Britain & Ireland. Cambridge University Press. Jest to druga edycja tej flory, pierwszą opublikowano w 1978 roku. Klucz uwzględnia wszystkie opisane niżej gatunki łącznie z rycinami. 3. Frey W., Frahm J-P., Fisher E., Lobin W. 2006. The Liverworts, Mosses and Ferns of Europe. Harley Books. Najnowsza pozycja obejmująca opisane niżej gatunki mchów i wątrobowców. Dobrze skonstruowany klucz, nie zawiera jednak rycin gatunków, z nielicznymi wyjątkami. Jedyną polską pozycją jest dwutomowa flora mchów Szafrana (1957, 1961). Jednak ze względu na liczne zmiany w taksonomii i nazewnictwie wielu gatunków, może ona służyć obecnie jako klucz pomocniczy. Wątrobowce – Marchantiophyta Rodzina: Lepidoziaceae Bazzania trilobata (L.) S.F. Grey Wątrobowiec liściasty, zwykle o wzniesionych łodyżkach długości do 12 cm oraz szerokości nie przekraczającej 6 mm. Łodyżka silnie rozgałęziona, pędy boczne wyrastają prawie pod kątem prostym do głównego. Gatunek ten posiada ciemnozielone listki ułożone w trzech prostnicach: dwa rzędy liści bocznych oraz rząd liści brzusznych. Liście boczne są zachodzące o bardzo charakterystycznym kształcie – trójpłatowe na szczycie (Fot. 1). Amfigastria (liście brzuszne) są małe i ząbkowane. Często od głównej łodyżki odchodzą boczne, bezlistne łodyżki zwane stolonami. W Polsce gatunek ten rozmnaża się tylko wegetatywnie, głównie przez fragmentację i odpadanie listków. Gatunek bardzo charakterystyczny i trudny do pomylenia. Drugi gatunek z tego rodzaju, B. tricrenata występuje jedynie w Tatrach. Bazzania trilobata rośnie zwykle na kwaśnym podłożu, u podstawy pni i przy powalonych drzewach. Najczęściej spotykany jest w wilgotnych borach świerkowych oraz na mikrosiedliskach na terenie torfowisk. W Polsce główne zasoby popu- Fot. 1. Bazzania trilobata – biczyca trójwręblacyjne tego gatunku znajdują się w górach, gdzie na (fot. V. Plášek) 92 występuje w świerczynach regla górnego. W północno-wschodniej części kraju występuje w dużym rozproszeniu. Bazzania trilobata jest gatunkiem chronionym, objętym ochroną częściową. B. trilobata jest dobrym bioindykatorem naturalności ekosystemów leśnych dla niżowej części Polski, spełniając większość z warunków stawianych przed gatunkiem wykorzystywanym w bioindykacji. Rodzina: Plagiochilaceae Plagiochilla asplenioides (L. emend. Tayl.) Dum. Wątrobowiec liściasty o łodyżkach długości do 10 cm tworzących luźne darnie. Łodyżki zwykle bez amfigastriów lub z bardzo małymi. Liście owalne lub odwrotnie jajowate, delikatnie ząbkowane na szczycie. Gatunek o szerokiej skali ekologicznej, występujący w różnych typach zbiorowisk lasów liściastych. Może rosnąć zarówno na ziemi, murszejącym drewnie i u podstawy pni drzew. Gatunek Fot. 2. Luźna darń Plagiochilla asplenioides (fot. V. pospolity w całym kraju. Podobnym gatunkiem jest Plagio- Plášek) chilla porelloides, który jest jednak mniejszy od P. asplenioides. Dobrą, mierzalną cechą jest szerokość środkowych komórek listka, która w przypadku P. porelloides wynosi 25–35 µm natomiast u P. aspleniodes 35–50 µm. Sama obecność P. asplenioides nie może być traktowana jako dobry wskaźnik naturalności obszarów leśnych na większości obszaru Polski. P. asplenioides musi występować licznie Fot. 3. Łodyżka Plagiochilla asplenioides (fot. V. Plášek) w towarzystwie innych indykatorów. Mchy – Bryophyta Rodzina: Anomodontaceae Anomodon longifolius (Schleich. Ex. Brid.) Hartm. Roślina o pokroju nitkowatym, rozgałęzionym, koloru żółtozielonego. Liście lancetowate, długości 2 mm, z dwiema fałdami biegnącymi od podstawy do ok. 1/3 długości liścia. Szczyt liścia ostro zakończony. Komórki blaszki liściowej mają wykształconą pojedynczą, stożkowatą papillę (ważna cecha diagnostyczna). Gatunek epifityczny i epilityczny. Jako epilit porasta ocienione skały o odczynie zasadowym. W Polsce występuje rzadko, głównie jako epifit na korze drzew liściastych. 93 Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor Roślina znacznie większa od A. longifolius, o łodyżkach żółtozielonych dorastających do 12 cm długości. Liście lancetowate o długości 2–3,5 mm, o szczycie zaokrąglonym lub obłym. Brzeg blaszki liściowej na całej długości gładki. Komórki blaszki liściowej mają 2–3 papille. Podobnym gatunkiem jest A. attenuatus, który różni się od A. viticulosus ząbkowaniem brzegu blaszki liściowej w okolicy szczytu listka. Jest także rośliną drobniejszą, wielkością zbliżoną Fot. 4. Łodyżki Anomodon viticulosus (fot. V. Plášek) do A. longifolius. Rodzina: Leucodontaceae Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. Gatunek o łodyżkach dochodzących do 20 cm długości, tworzących duże, płożące się lub zwisające darnie. Nieregularnie rozgałęziające się łodyżki są zabarwione na czerwono bądź pomarańczowo. Liście jasno zielone, jajowate z zaostrzonym i delikatnie ząbkowanym szczytem. Nerw liściowy pojedynczy i gruby, dochodzący do 3/4 długości listka. Gatunek epifityczny i epilityczny. Jako epifit rośnie na starych drzewach liściastych. Rodzina: Neckeraceae Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid. Gatunek o lśniących, jasnozielonych, pierzasto rozgałęziających się łodyżkach długości do 6 cm tworzących zwarte darnie. Liście delikatnie niesymetryczne, około 1,5–2 mm długie. Nerw długi, dochodzący do 3/4 długości listka. Puszka zarodnionośna barwy brunatnej wyniesiona jest na czerwonej secie o długości 1,5–2 cm. Neckera complanata (Hedw.) Hub. Darnie luźne, spłaszczone, jasnozielone, delikatnie błyszczące w stanie suchym. Pło- Fot 5. Antitrichia curtipendula (fot. V. Plášek) 94 żąca się po pniu łodyżka wytwarza do 5 cm długie gałązki, często rozgałęziające się pierzasto. Liście języczkowate, gładkie, 2 mm długie i 1 mm szerokie zakończone ostrym kończykiem. Nerw krótki, często widlasty, dochodzący maksymalnie do 1/4 długości listka. Gatunek dwupienny, rzadko wytwarza sporofity. Neckera crispa Hedw. Darnie żółtawozielone, delikatnie Fot 6. Homalia trichomanoides (fot. V. Plášek) lśniące zbudowane z płożących się, do 20 cm długich łodyżek i pierzasto rozgałęziających się gałązek. Listki silnie poprzecznie pofałdowane, łodyżkowe do 4 mm, a gałązkowe do 2,5 mm długości. Neckera pennata Hedw. Gatunek podobny do N. crispa, lecz drobniejszy. Listki do 2,5 mm długie, puszka na krótkiej secie, ukryta w listkach. Rodzina: Orthotrichaceae Orthotrichum lyellii Hook. & Taylor Roślina tworzy zwarte, kępkowate darnie koloru żółtozielonego. Łodyżki dorastają nawet do 6 cm długości. Listki lancetowate o długości do 3 mm, zwykle pokryte bardzo licznymi, wielokomórkowymi rozmnóżkami. Komórki blaszki liściowej izodiametryczne z licznymi brodawkami. Gatunek dwupienny, sporofity występują niezwykle rzadko. O. lyellii jest epifitem drzew liściastych, w sprzyjających warunkach może występować masowo. Wrażliwy na zanieczyszczenia powietrza, odpor- Fot. 7. Orthotrichum lyellii w stanie suchym. W lewym ny jednak na przesuszanie. W Polsce górnym rogu wielokomórkowa, cylindryczna rozmnóżka (fot. V. Plášek) objęty całkowitą ochroną gatunkową. Rodzina: Leskeaceae Pterigynandrum filiforme (Timm) Hedw. Drobne płożące się, żółtozielone lub brązowe darnie. Listki owalne z pojedynczym lub podwójnym żebrem (do 1/2 długości listka), blisko przylegające do łodyżki. Szczyt listka 95 zaostrzony, delikatnie ząbkowany. Komórki blaszki liściowej z pojedynczą, dużą papillą. Na łodyżkach mogą występować rozmnóżki. Jest rośliną dwupienną, sporofity występują rzadko. Gatunek epifityczny i epilityczny. W obszarach górski rośnie na skałach kwaśnych lub obojętnych. Na niżu najczęściej na korze drzew liściastych oraz odsłoniętych korzeniach. Fot. 8. Zwarta darń Pterigynandrum filiforme (fot. V. Plášek) Rodzina: Schistostegaceae Schistostega pennata (Hedw.) Web. & Mohr Bardzo charakterystyczny gatunek o fosforyzujących w ciemności splątkach, uznawanych niegdyś za gatunek glonu. Z pojedynczego, plechowatego splątka wyrastają oddzielne osobniki męskie i żeńskie. Łodyżki barwy jasnozielonej, do 1,5 cm długie, bezlistne w dolnej części. Listki lancetowate, ostro zakończone i bez nerwu. Roślina roczna. Gatunek na niżu znany jest tylko z Puszczy Białowieskiej, gdzie zajmuje wykroty w mocno zacienionych zbiorowiskach leśnych. Fot. 9. Schistostega pennata w świeżym wykrocie (fot. V. Plášek) Częstszy w górach, gdzie rośnie w jaskiniach, na skalnych przewieszkach i zacienionych, kwaśnych skałach. Rodzina: Orthotrichaceae Ulota bruchii Hornsch. ex. Brid. Gatunek o drobnych łodyżkach tworzących zwarte, gęste darnie do 1 cm wysokości. Listki koloru jasnozielonego, lancetowate, mocno kędzierzawe w suchym stanie. Sporofit 96 o długości do 2 cm, seta długa. Puszka z 8 zębami egzostomu i endostomu, okryta silnie owłosioną czapeczką. Ulota bruchii jest epifitem drzew liściastych, występującym najczęściej w lasach o wysokiej wilgotności powietrza. W Polsce objęty całkowitą ochroną gatunkową, zagrożony (kategoria V). Gatunek podobny do opisanego niżej U. crispa Ulota crispa (Hedw.) Brid. Gatunek podobny do Ulota bruchii, Fot 10. Zwarta darń Ulota bruchii (fot. V. Plášek) który często nie jest akceptowany jako oddzielny takson. Szczegółowe badania morfologiczne (Rosman-Hautog i Touw 1987) wykazały jednak istnienie stabilnych cech sporofitu, umożliwiających pewną identyfikację tych gatunków. Puszka z 8 zębami egzostomu i endostomu, okryta jest silnie owłosioną czapeczką. Ulota crispa jest epifitem drzew liściastych, występującym najczęściej w lasach o wysokiej wilgotności powietrza. W Polsce objęty całkowita ochroną gatunkową, zagrożony (kategoria V). Fot 11. Darń Ulota crispa (fot. V. Plášek) Ze względu na częste traktowanie U. bruchii i U. crispa jako jednego gatunku, trudno oszacować krajowe zasoby populacyjne tych taksonów. Okazy bez wykształconych sporofitów są też często podawane jako U. crispa. Oba gatunki Ulota są dobrymi bioindykatorami. Wstępują najczęściej w dobrze wykształconych zbiorowiska leśnych, o dużej wilgotności powietrza. Zygodon viridissmus (Dicks.) Brid. Drobna, dwupienna roślina osiągająca zwykle 1 cm wysokości. Listki kędzierzawe, lancetowate, ostro za- Fot. 12. Zygodon viridissumus w wilgotnych warunkach. kończone szczyty zwrócone w jednym W lewym górnym rogu, duża, wielokomórkowa rozmnóżkierunku. Komórki blaszki liściowej są ka (fot. V. Plášek) 97 owalne z papillami. Na łodyżkach, przy nasadach listków obecne są brunatne rozmnóżki. Sporofity tworzą się bardzo rzadko, puszki są bez zębów perystomu. Gatunek rośnie zwykle na drzewach liściastych, rzadko na kamieniach. W Polsce rzadki, objęty całkowitą ochroną gatunkową. Literatura Acebey A., Gradstein S. R., Kromer T. 2003. Species richness and habitat diversification of bryophytes in submontane rain forest and fallows of Boliwia. Journal of Tropical Ecology 19: 9–18. Beaugelin-Seiller K., Baudin J. P., Brotter D. 1994. Uses of aquatic mosses for monitoring artificial radionuclides downstream of the nuclear power plant of Bugey (river Rhone, France). Journal of Environmental Radioactivity 24: 217–233. Berg A., Gardenfors U., Hallingback T., Noren M. 2002. Habitat preferences of red-listed fungi and bryophytes in woodland key habitats in southern Sweden: analyses of data from national survey. Biodiversity and Conservation 11: 1479–1503. Carballeira A., Fernandez J. A, Aboal J. R., Real C., Counto J. A. 2006. Moss: a powerful tool for dioxin monitoring. Atmospheric Environment 40: 5776–5786. Cieśliński S., Czyżewska K., Faliński J. B., Klama H., Mułenko W., Żarnowiec J. 1996. Relicts of the primeval (virgin) forest. Relict phenomena. [w:] Faliński J. B., Mułenko W. (red.). Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.) Arch. Bot. 6: 197–216. Cobb A. R., Nadkarni N. M, Ramsey G. A., Svoboda A. J. 2001. Recolonization of bigleaf marple branches by epiphytic bryophytes following experimental disturbance. Canadian Journal of Botany 79: 1–8. Drehwald U. 2005. Biomonitoring of disturbance in Neotropical rainforests using bryophytes as indicators. Journal of Hattori Botanical Laboratory 97: 117–126. Frey W., Frahm J-P., Fisher E., Lobin W. 2006. The Liverworts, Mosses and Ferns of Europe. Harley Books. Gradstein S. R. 1992. The vanishing Tropical Rain Forest as an environment for bryophytes and lichens. [w:]: Bates J. W., Farmer A. M. (red.). Bryophytes and Lichens in a Changing Environment. Oxford, Oxford University Press, pp. 232–256. Harmens H., Buse A., Buker P. 2004. Heavy metal concentrations in European mosses: 2000/2001 survey. Journal of Atmospheric Chemistry 49: 425-436. Holtz I., Gradstein S.R. 2005. Cryptogamic epiphytes in primary and recovering upper montane oak forest of Costa Rica – species richness, community composition and ecology. Plant Ecology 178: 547–560. Hyvonen J., Koponen T., Norris D. H. 1987. Human influence on the moss flora of tropical rain forest in Papua New Guinea. Symposia Biologica Hungarica 35: 621–629. Kelch D. G., Driskell A., Mishler B. D. 2004. Inferring phylogeny using genomic characters: a case study using land plant plastomes. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 98: 3–12 LeBlanc F., De Sloover J. 1970. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. Canadian Journal of Botany 48: 1485–1496. Lopez J., Retuerto R, Carballeira A. 1997. D665/D665a index vs frequencies as indicators of bryophyte response to physiocochemical gradients. Ecology 78: 261–271. Markert B. A., Breure A. M., Zechmeister H. G. 2003. Bioindicators and Biomonitors. Principles, Concepts and Applications. Oxford. Elsevier. Mickiewicz J., Sobotka D. 1973. Zarys Briologii. PWN Warszawa. Mouvet C., Clavieri B. 1999, Localization of copper accumulated in Rhynchostegium riparioides using sequential chemical extraction. Aquatic Botany 63: 1–10. Nyholm. E. 1954. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 1. Lund University Press. Nyholm. E. 1956. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 2. Lund University Press. 98 Nyholm. E. 1958. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 3. Lund University Press. Nyholm. E. 1960. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 4. Lund University Press. Nyholm. E. 1965. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 5. Lund University Press. Nyholm. E. 1969. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 6. Lund University Press. Podbielkowski Z., Rejment-Grochowska I., Skirgiełło A. 1979. Rośliny zarodnikowe. PWN Warszawa. Qiu Y. L., Li L., Wang B. 2006. The deepest divergence in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 103, 15511–15516 Rosman-Hartog N., Touw A. 1987. On taxonomic status of Ulota bruchii Hornsh. Ex Brid., U. crispa (Hedw.) Brid. and U. crispula Bruch ex Brid. Lindbergia 13: 159–164. Roy S., Pellinen J., Sen C. K., Hanninen O. 1995. Benzo(a) anthracene and benzo(a) pyrene exposure in the aquatic plant Fontinalis antipyretica: uptake, elimination and the response to biotransormation and antioxidant enzymes. Chemosphere 29: 1301–1311 Schofield W. B. 1985. Introduction to Bryology. Blackburn Press, New Jersey. Schrenk C., Pflugmacher S., Bruggemann R. 1998. Glutathione S-transferase activity in aquatic macrophytes with emphasis on habitat dependence. Ecotoxicology and Environmental Safety 40: 226–233. Shaw A. J., Goffinet B. Bryophyte Biology. Cambridge University Press, Cambridge. Smith A. J. E. 2004. The Moss Flora of Britain & Ireland. Cambridge University Press. Szafran B. 1957. Mchy (Musci), 1. [w:] Czubiński Z., Kochman J., Krzemieniewska H., Motyka J., Skirgiełło A., Starmach K., Rejment-Grochowska I., Szafran B. (red.). Flora Polska, Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. PWN, Warszawa. Szafran B. 1961. Mchy (Musci), 2. [w:] Czubiński Z., Kochman J., Krzemieniewska H., Motyka J., Skirgiełło A., Starmach K., Rejment-Grochowska I., Szafran B. (red.), Flora Polska, Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. PWN, Warszawa. Vanderpoorten A., Goffinet B. 2009. Introduction to Bryophytes. Cambridge University Press. Zechmeister H.G., Grodzińska K., Szarek- Łukaszewska G. 2003. Bryophytes. [w:] Markert B. A., Breure A. M., Zechmeister H. G. (red.). Bioindicators and Biomonitors. Principles, Concepts and Applications Oxford, Elsevier: 329–375. 99 VI. Grzyby saprotroficzne i fitopatogeniczne w monitoringu ekosystemów lądowych Ewa Sucharzewska Grzyby, w porównaniu z roślinami czy zwierzętami, są słabo poznanymi i rzadko stosowanymi w Polsce i na świecie wskaźnikami zmian stanu środowiska. Poprzez możliwość wchodzenia w różne związki (symbioza, pasożytnictwo oraz saprotrofizm), grzyby wpływają bezpośrednio lub pośrednio na rozwój ekosystemów jak i ich poszczególnych komponentów (Mułenko 1998; Ławrynowicz 2000). Jednak tylko nieliczne prace podejmują próby monitoringu środowiska z wykorzystaniem grzybów saprotroficznych czy fitopatogenicznych. Organizmy te stanowią powszechny, a przy tym ważny element strukturalny oraz funkcjonalny wielu ekosystemów lądowych (Tab. 1), jako najważniejsze ogniwo biorące udział w tworzeniu i mineralizacji podłoża (nawet do 90% udziału w tworzeniu próchnicy). Biorąc pod uwagę ten fakt, można wśród nich wyróżnić gatunki o pożądanych cechach bioindykacyjnych/biomarkerowych, reagujące specyficznie na przemiany zachodzące w środowisku oraz pojawianie się w nim czynników działających niekorzystnie (Dynowska, Pacyńska 2009). Tabela 1. Udział procentowy poszczególnych grup organizmów w różnych zbiorowiskach leśnych (Chlebicki i in. 1996) Grupa organizmów Grzyby Rośliny naczyniowe Porosty Mchy Wątrobowce Udział (%) 57–64 14–19 11–13 8 3 1. Ogólna charakterystyka saprotrofów na tle środowiska Według Bujakiewicz (2008) grzyby stanowią ważny element w określaniu i wyróżnianiu zbiorowisk roślinnych. Mają na ogół szerszą od roślin skalę ekologiczną i cechują się regularnością w zasiedlaniu mikroform jak i określonych substratów. Dlatego też, wiele gatunków lub ich całe zestawy proponowane są jako markery charakterystyki ekologicznej drzewostanów. Dotyczy to pH gleby, wysokości n.p.m., stopnia zmian wywołanych wpływem Katedra Mykologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected] 100 gospodarki człowieka a także innych cech ekologicznych. Grzyby są również ważnym elementem diagnostycznym w syntaksonomii zbiorowisk roślinnych. Statystycznie udowodniono zależność między pojawem gatunków grzybów a określonym zespołem roślinnym. Pojawianie się i zanikanie owocników jest przejawem dynamiki zbiorowiska, a sukcesja drzew leśnych ściśle związana jest z sukcesją mykoryz. Proces sukcesji, odczytywany poprzez zmiany roślinności, zachodzi przy ścisłej współpracy z grzybami, które poprzez przetwarzanie materii wzbogacają glebę i generują zmiany w środowisku (Bujakiewicz 2008). Grzyby w wysokim stopniu wpływają na kierunek i przebieg odtwarzania się lasu na gruntach porolnych i poprzemysłowych. Dlatego też proponowane są jako wskaźnik zachodzących w zbiorowiskach zmian typu: sukcesji, regeneracji i degeneracji (Kałucka 1999). Najbardziej rozprzestrzenioną grupą wśród grzybów są saprotrofy, a ich wysoka aktywność destrukcyjna czyni je ważnymi regulatorami gospodarki energetycznej fitocenoz (Nespiak i in. 1975). Ze względu na zmienny charakter formy życiowej grzybów saprotroficznych wyróżnia się wśród nich: • saprotrofy obligatoryjne, występujące tylko na martwym substracie (np. Trametes versicolor – wrośniak różnobarwny czy Serpula lacrymans – stroczek łzawy), • saprotrofy fakultatywne, które bardzo szybko zabijają swoich żywicieli aby przejść na podstawową, czyli saprotroficzną, fazę życiową. Zasiedlają one drzewa silnie osłabione lub zdrowe (np. Fomes fomentarius – hubiak pospolity, Phellinus igniarius – czyreń osikowy), • pasożyty fakultatywne, które są głównie saprotrofami, a przechodzą na pasożytniczy tryb życia w określonych warunkach np. silnego osłabienia roślin (np. Fomitopsis pinicola – pniarek obrzeżony, Armillaria mellea – opieńka miodowa). Obecność grzybów saprotroficznych w danym ekosystemie wiąże się bezpośrednio z procesami zapewniającymi jego prawidłowe funkcjonowanie poprzez: • umożliwienie przetrwania rzadkich i wrażliwych gatunków grzybów mykoryzowych i jadalnych, korzystających z wody i substancji odżywczych znajdujących się w rozkładanym drewnie, • zwiększenie szansy na odnowienie naturalne ekosystemu poprzez lepsze zaopatrzenie w wodę i składniki mineralne powierzchniowej warstwy gleby, • zwiększenie odporności i trwałości lasu w związku z poprawą warunków siedliskowych, • zmniejszenie zagrożenia pożarami w lesie. Rozkładane drewno jest miejscem bytowania mchów, porostów i niektórych roślin zielnych, korzystających także z wody magazynowanej i stopniowo uwalnianej. Ich masowa obecność zmniejsza niebezpieczeństwo szybkiego wysychania ściółki, • powstawania, wielu cennych substancji (np. antybiotyki, witaminy, enzymy) dzięki rozkładowi materii organicznej w glebie (Bartnik 2007). Dla egzystencji saprotrofów niezbędna jest obecność odpowiedniej ilości materiału organicznego, najlepiej w postaci martwego iglastego i liściastego drewna oraz odpowiednia wilgotność. Grupa tych grzybów ma zdolność do rozkładania drewna dzięki wysokiej aktywności enzymatycznej przejawiającej się w produkcji licznych egzoenzymów. Enzymy typu celulaz rozkładają celulozę, powodując brunatną zgniliznę drewna (zgnilizna błonnikowa, destrukcyjna, czerwona), konsekwencją czego jest zmiana barwy drewna na 101 ciemniejszą. Zanik celulozy w komórkach drewna, powoduje pękanie ścian komórkowych, drewno kurczy się i rozpada na pryzmatyczne klocki. Natomiast grzyby mające zdolność do produkcji celulaz i ligninaz (lakazy, peroksydazy, katalazy) powodują białą zgniliznę drewna, w której rozkładowi podlega zarówno celuloza jak i lignina (Mańka 1998). Celuloza i hemiceluloza rozkładane są do cukrów prostych, a następnie do dwutlenku węgla i wody, natomiast lignina rozkładana jest do prostych związków aromatycznych. Brunatna zgnilizna drewna częściej występuje u drzew iglastych niż liściastych. Wynika to z większego procentowego udziału ligniny w komórkach drzew iglastych (od 25 do 35% składu strukturalnego drewna (Tab. 2), a także innego składu chemicznego tego składnika w komórkach, który jest bardziej toksyczny dla grzybów oraz trudniejszy do rozłożenia w porównaniu z drewnem liściastym (Bartnik 2007). Do grzybów powodujących zgniliznę brunatną należy, na przykład: stroczek łzawy (Serpula lacrymans) czy przedstawiciel pasożytów fakultatywnych pniarek obrzeżony (Fomitopsis pinicola). Rozkładu białego dokonują, na przykład: wrośniak różnobarwny – (Trametes versicolor), boczniak ostrygowaty (Pleurotus ostreatus) czy lakownica spłaszczona (Ganoderma applanatum) – (Bujakiewicz, Lisiewska 2003). Tabela 2. Procentowy udział składników strukturalnych drewna drzew liściastych i iglastych (Rayner, Boddy1988) Składniki strukturalne drewna celuloza hemicelulozy ligniny inne związki organiczne Drewno iglaste 40–50% 25–30% 25–35% ok. 4% Drewno liściaste 40–50% 25–40% 18–25% ok. 4% Saprotrofy rozkładające drewno mają istotny wpływ na żyzność gleby. Badania nadrzewnych grzybów i typowych gatunków zasiedlających murszejące drewno (tzw. epiksyli) wykazały, że decydujące znaczenie dla całej biocenozy leśnej ma tempo rozkładu materii organicznej. Gdy jest ono wolne, nie dochodzi do nadmiernej eutrofizacji ekosystemu (Bartnik 2007). Badania przeprowadzone na terenie Białowieskiego Parku Narodowego wskazują, że największa różnorodność gatunkowa grzybów saprotrofowych występuje na siedliskach wilgotnych, najmniejsza na ubogich siedliskach borowych (Chlebicki i in. 1996). Uważa się, że występowanie ok. 1/3 gatunków grzybów zależne jest od obecności w lesie martwego drewna (Wojewoda 1998). Odpowiedni skład gatunkowy grzybów saprotroficznych w danym ekosystemie zapewnia prawidłowe jego funkcjonowanie i utrzymanie równowagi biologicznej. Zakłócenie homeostazy, przejawiającej się zmniejszaniem się populacji grzybów saprotroficznych, sprzyja rozwojowi wielu patogenicznych mikroorganizmów. Taką zależność stwierdza się na zalesianych gruntach porolnych. Badania Bartnika (2007) przeprowadzone w lasach gospodarczych, na terenie leśnictwa Sidzina (nadleśnictwo Myślenice, woj. małopolskie), wykazały znacznie uboższy udział grzybów saprotroficznych w tym ekosystemie w porównaniu z terenem Ojcowskiego Parku Narodowego. Rygorystyczne usuwanie martwego drewna – bazy siedliskowej i pokarmowej dla saprotrofów – z lasów objętych działalnością gospodarczą, zubaża w istotny sposób ekosystem leśny, zakłóca jego homeostazę i zwiększa podatność drzew na atak grzybów patogenicznych. 102 2. Wybrane macromycetes w ocenie zbiorowisk roślinnych Grzyby saprotroficzne reprezentowane są przez bardzo liczne gatunki mikroskopijne oraz takie, które w pewnym okresie cyklu życiowego wytwarzają owocniki lub inne formy morfologiczne o rozmiarach powyżej 1mm. Ta ostatnia grupa określana jako grzyby wielkoowocnikowe (macromycetes), jest przedmiotem licznych badań mykosocjologicznych, których celem jest określenie zależności pomiędzy fitocenozą a grzybami wielkoowocnikowymi (Bujakiewicz 2008). Grzyby wielkoowocnikowe dzięki wąskiej specjalizacji ekologicznej są bardzo czułymi wskaźnikami warunków siedliskowych terenów naturalnych jak i zurbanizowanych (Łuszczyński 2002). Badania udziału ugrupowań grzybów w fitocenozach zbiorowisk roślinnych są celem studiów mykocenologicznych, których podstawą jest wykonanie tzw. zdjęcia mykocenologicznego na wyznaczonej stałej powierzchni obserwacyjnej wielokrotnie w ciągu roku oraz przez kilka kolejnych lat. W dokumentacji tej dokonuje się zwykle kilkudziesięciu spisów gatunków grzybów notowanych podczas kolejnych wizyt w terenie (Bujakiewicz, Lisiewska 2003). Ze względu na stosowanie przez badaczy różnorodnych metod, a tym samym na brak możliwości porównania wyników i przeprowadzenia właściwych syntez, wielu specjalistów z Polski podjęło próbę ujednolicenia badań mykologicznych. Przewodnik metodyczny pod redakcją Mułenki (2008) jest pierwszym tego rodzaju opracowaniem, które wypełnia lukę w tzw. mykologii stosowanej, akcentując ekofizjologiczny związek roślin z grzybami oraz bioindykacyjne znaczenie grzybów w określaniu dynamiki fitocenoz. W przewodniku tym zamieszczono m.in. przegląd podstawowych metod stosowanych w badaniach grzybów wielkoowocnikowych opracowany przez Friedricha (2008). Według tego autora przy ocenie stanu środowiska przyrodniczego na podstawie występowania grzybów wielkoowocnikowych, w tym saprotroficznych, konieczne jest uwzględnienie kilku niezależnych czynników dotyczących specyfiki owocnikowania oraz czasu trwania okresu badawczego. Badania nad grzybami wielkoowocnikowymi napotykają na duże trudności wynikające z biologii grzybów. Organizmy te żyją w postaci wieloletniej grzybni wegetatywnej, rozwijającej się w podłożu, a owocniki, które są podstawowym i niezbędnym elementem diagnostycznym tworzą się okresowo, są efemeryczne i wykazują wieloletnie fluktuacje pojawów (Bujakiewicz, Lisiewska 2003). Owocniki są wyrazem dojrzałości grzybni, a czas ich tworzenia wynika z wewnętrznej rytmiki determinowanej genetycznie, modyfikowanej warunkami klimatycznymi. Ponadto poszczególne gatunki charakteryzują się różną trwałością owocników, dlatego też podstawową zasadą w badaniach mykologicznych jest prowadzenie systematycznych obserwacji, powtarzanych na danym terenie. Według Friedricha (2008) podstawowe warunki prowadzenia badań mykosocjologicznych to: • wykorzystanie metod zdjęć mykosocjologicznych, czyli powtarzającymi się w czasie analizami jakościowymi i ilościowymi macromycetes na stałych powierzchniach obserwacyjnych, • prawidłowy wybór powierzchni obserwacyjnych, które powinny być w miarę jednorodne pod względem roślinności i warunków siedliskowych oraz trwale oznakowane w terenie i dokładnie zlokalizowane na mapie, • uwzględnienie w badaniach macromycetes zbiorowisk roślinnych określonego obszaru o pełnym zróżnicowaniu roślinności tego obszaru, poprzez wyznaczenie powierzchni 103 • • • • • • • we wszystkich zbiorowiskach roślinnych, wykształconych przynajmniej w randze zespołu. Opis roślinności i identyfikację syntaksonomiczną należy wykonać za pomocą zdjęcia fitosocjologicznego. Przez cały okres należy monitorować roślinność badanej powierzchni, wykonując rokrocznie zdjęcie fitosocjologiczne, wyznaczenie właściwej wielkości powierzchni badawczej, która w zbiorowiskach leśnych i zaroślowych powinna wynosić 1 000 m2, a w zbiorowiskach roślin zielnych 500 m2. Powierzchnie te powinny być podzielone na powierzchnie częściowe (podpowierzchnie) o wielkości 100 m2, wyznaczenie w poszczególnych zespołach minimum po 5 powierzchni badawczych, a w wyjątkowych sytuacjach – po 2. Prowadzenie obserwacji jednej powierzchni jest usprawiedliwione tylko wtedy, gdy dane zbiorowisko pokrywa niewielki obszar i nie jest możliwe znalezienie większej liczby jednorodnych płatów roślinnych, badania zespołów roślinnych powinny trwać 5–6 lat, z przynajmniej jednym „rokiem grzybowym”, charakteryzującym się wyraźnie większym, w porównaniu z innymi latami, bogactwem jakościowym i ilościowym grzybów, wykonanie na każdej powierzchni około 25 obserwacji, w 4–5 wybranych terminach, uwzględniając warunki pogodowe, wykonanie obserwacji jednorazowych na licznych powierzchniach dodatkowych, wyznaczonych w zbiorowiskach roślinnych, zabezpieczenie i przechowywanie zebranego materiału w formie zielnikowej, scharakteryzowanie warunków siedliskowych oraz określenie rodzaju podłoża, na którym stwierdzono owocniki grzybów. W zależności od zasiedlanego podłoża Lisiewska (2000) wyróżnia następujące grupy saprotrofów: napróchnicze – grzybnia rozwija się w powierzchniowej warstwie humusu, uczestniczy w procesach glebotwórczych, w końcowym etapie rozkładu ściółki. Do tej grupy zalicza się również grzyby bryofilne, rosnące wśród mchów np. hełmówka mszarowa (Galerina hypnorum) czy spinka pomarańczowa (Rickenella fibula), naściółkowe – grzyby uczestniczące w rozkładzie wierzchniej, luźnej warstwy ściółki, złożonej z opadłych liści, igieł, owoców i nasion jak również obumarłych roślin zielnych, mszaków, grzybów oraz drobnych szczątków zwierzęcych np. szyszkogłówka kolczasta (Auriscalpium vulgare), grzyby z rodzaju Clitocybe – lejkówki, Lepista – gąsówki czy Mycena – grzybówki), nadrewnowe – grupa bardzo liczna w gatunki, heterogeniczna, typowa dla grzybów występujących na martwych gałązkach, kłodach, pniakach. Wśród nich trudno jest znaleźć gatunki wyróżniające określone zbiorowisko leśne. O stanie zmian zachodzącym w środowisku mogą świadczyć stosunki ilościowe poszczególnych grup bioekologicznych grzybów oraz zmiany w składzie mykobioty. Rozwijająca się wieloletnia grzybnia macromyctes jest bardzo wrażliwa na zmiany środowiska. Dotyczy to zarówno zmian związanych z naturalną sukcesją, które stwierdziła Skirgiełło (1998), jak również działalnością człowieka powodującą zmiany stosunków wodnych, zanieczyszczenie gleby czy powietrza. Jak wykazują badania, wyraźnym wskaźnikiem przekształcania ekosystemów jest stosunek udziału grzybów mykoryzowych do saprotroficznych. Grzyby mykoryzowe szczególnie wrażliwe są na zakwaszenie gleby czy zmiany stosunków wodnych, 104 co może prowadzić do zmniejszenia się tej grupy ekologicznej w ekosystemie, a w konsekwencji do osłabienia kondycji drzew i zwiększenia ich podatności na grzyby patogeniczne. Wysoki udział grzybów mykoryzowych dowodzi, że drzewostany danego terenu charakteryzuje stosunkowo dobra kondycja. Taki przypadek notowany był m.in. w zbiorowiskach acydofilnej dąbrowy na Płycie Krotoszyńskiej w południowej Wielkopolsce (Lisiewska 2000). W przypadku zmiany udziału grupy grzybów mykoryzowych w stosunku do saprotroficznych, na korzyść tych ostatnich wnioskuje się o niekorzystnych zmianach zachodzących w ekosystemie. Taką zależność stwierdzili Wojewoda i in. (1999) w Tilio-Carpinetum w Puszczy Niepołomickiej, której drzewostan poddany był silnym wpływom antropopresji, Skirgiełło (1998) w Puszczy Białowieskiej czy Lisiewska i Połczyńska (1998) w grądach rezerwatu „Dębina”. Ze względu na związki mykoryzowe z drzewami oraz pasożytnictwo, każdy typ lasu odznacza się określonym składem gatunkowym. Grzyby saprotroficzne, mające zwykle szerszą skalę występowania, również wykazują związek z określonymi typami siedlisk leśnych (Tab. 3). Tabela 3. Przykłady gatunków grzybów saprotroficznych wyróżniających wybrane zespoły roślinne (wg Bujakiewicz, Lisiewskiej 2003 i badań Katedry Mykologii UWM w Olsztynie) Zespoły roślinne Gatunki saprotroficzne Agaricus sylvaticus, A. arvensis, Armillaria ostoyae, Coprinus atramenatrius, Collybia butyracea, C. tuberosa, Exidia truncata, Ganoderma applanatum, Hypholoma fasciculare, H. sublateritium, HymenochaGalio sylvatici-Carpinetum coete rubiginosa, Kuehneromyces mutabilis, Lepiota echinacea, Lepista rydaletosum nuda, L. nebularis, Lycoperdon perlatum, L. pyriforme, Macrolepiota (grąd niski) procera, Marasmius wynnei, Mycena galericulata, M. filopes, M. pelianthina, M. vitilis, Pholiota squarrosa, Stropharia aeruginosa, Trametes versicolor, Xylaria spp. Galio odorati-Fagetum Chondrostereum purpureum, Lycoperdon echinatum Trametes gibbosa (żyzna buczyna niżowa) Auriscalpium vulgare, Elaphomyces spp. Hypholoma fasciculare, MaLeucobryo-Pinetum rasmius androsaceus, Paxillus atrotomentosus, Sparassis crispa Strobi(bór sosnowy świeży) lurus stephanocystis, Tricholomopsis rutilans Auricularia auricula-judae, Clitocybe flaccida, C. odora, Fomes fomentarius, Lepista nebularis, L. nuda, Oudemansiella radicata, Phallus imMelico uniflorae-Fagetum pudicus, Stropharia squamosa, Tremella foliacea, oraz wiele rodzajów (buczyna niżowa) charakterystycznych dla grądu (Hypholoma, Kuehneromyces, Mycena, Ganoderma) Serratulo-Pinetum Agaricus silvaticus, Clitocybe clavipes, Lycoperdon umbrinum, Macro(bór sosnowy) lepiota rhacodes, Schizopora paradoxa, Tricholoma sulphureum Tilio-Carpinetum (grąd subkontynentalny) Querco-Ulmetum minoris (łęg wiązowo-jesionowy) Vaccinio uliginosi-Pinetum (bór sosnowy bagienny) Fistulina hepatica, Macrolepiota procera, Mycena maculata, Tricholoma lascivum Bjerkandera adusta, Cystolepiota seminuda, Hygrocybe nigrescens, H. cantharellus, Macrotyphula vistulosa, Marasmius epiphyllus, M. galericulata, Mycena spirea, M. rotula, M. wynnei, Pluteus cervinus, P. petasatus, Tubaria conspersa, Xylaria hypoxylon, X. polymorpha Galerina sphagnorum oraz Omphalina sphagnicola 105 3. Gatunki grzybów wytypowane do ogólnokrajowego monitoringu mykologicznego Na terenie całego kraju w ramach planowanego monitoringu mykologicznego, podjęto próbę oceny występowania gatunków grzybów wielkoowocnikowych jako podstawę oceny zmian ilościowych i jakościowych, którym ulegają grzyby w zespołach roślinnych (Ławrynowicz 2000). Do monitoringu wytypowano 20 gatunków grzybów wielkoowocnikowych (Tab. 4), co stanowi 0,5% różnorodności gatunkowej tej grupy w Polsce (Grzywacz i in. 1997). Badania z udziałem gatunków monitorowanych zostały przeprowadzone m.in. na terenie województwa warmińsko-mazurskiego, na terenie Mazurskiego Parku Krajobrazowego (Fiedorowicz i in. 2000) i miasta Olsztyna (Fiedorowicz 2009). Tabela 4. Gatunki grzybów wytypowane do monitoringu w Polsce (wg Grzywacza i in. 1997) Lp. Takson Ascomycota 1. Morchella gigas (Batsch)Pers.:Fr 2. Sarcoscypha (s.l.) 3. Claviceps purpurea (Fr.) Tul. Basidiomycota 4. Hirneola auricula-judae (Bull.) Berk. 5. Sparassis crispa (Wolf.in jacq): Fr. 6. Sarcodon imbricatus (L.:Fr.) P. Karst. 7. Cantharellus cibarius Fr. 8. Fistulina hepatica (Schaeff.):Fr. 9. Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. 10. Schizophyllum commune Fr.: Fr. 11. Daedalea quercina (L.) Pers. 12. Laetiporus sulphureus (Bull.:Fr.) Mur. 13. Xerocomus badius (Fr.) Kühn. ex Gilb. 14. Xerocomus parasiticus (Bull.:Fr.) Quél 15. Oudemansiella mucida (Schrad.: Fr.) v. Höhn 16. Amanita muscaria (L.) Pers. 17. Amanita phalloides (Fr.) Link 18. Lactarius volemus (Fr.) Fr. 19. Langermannia gigantea (Batsch: Pers.) Rostk. 20. Phallus impudicus L.: Pers. Kategoria Status Czerwonej Trofizm Użyteczność prawny Listy (2006) R I - § § - S S P j n far. R V R R R - § § § § § - PS PS S M PS P PS PS P M P PS M M M S S j j j j j far. n n j j j n t t j j n Objaśnienia: Kategoria zagrożenia: V – narażony, R – rzadki, I – o nieokreślonym zagrożeniu; Status prawny: § – ochrona ścisła, całkowita (Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. Grzyby chronione.); Trofizm: S – saprotrof, P – pasożyt, PS – pasożyt słabości, M – symbiont mykoryzowy; Użyteczność: j – jadalny, far. – surowiec farmaceutyczny, grzyb leczniczy, t – trujący, n – gatunek nie wykorzystywany w gospodarstwie domowym. 106 Obserwacje mykosocjologiczne gatunków monitoringowych należy prowadzić w ciągu całego roku kalendarzowego ze względu na obecność wśród zaproponowanych gatunków takich, które tworzą owocniki zimą, na przedwiośniu np. czarki (Sarcoscypha s.l.), wiosną np. smardze (Morchella spp.), jesienią (większość gatunków), a także przez cały rok np. włóknouszek ukośny (Inonotus obliquus). Do badań zalecany jest 5-letni okres obserwacji i wielokrotne monitorowane stanowiska. Ponadto niektóre gatunki monitoringowe ściśle związane są z określonym siedliskiem, dlatego też należy uwzględnić rodzaj zbiorowiska roślinnego na badanym terenie, na przykład ozorek dębowy (Fistulina hepatica) występuje na starych, przeważnie pomnikowych okazach Quercus robur, monetka bukowa (Oudemansiella mucida) związana jest wyłącznie ze starym drzewostanem bukowym. Dlatego też badania monitoringowe z zastosowaniem macromycetes mniej przydatne są dla małych obszarów, takich jak parki czy dzielnice miast (Fiedorowicz 2009). 4. Grzyby fitopatogeniczne jako organizmy wskaźnikowe Grzyby pasożytnicze stanowią jedno z ważniejszych ogniw biocenozy. Biorą udział w różnych procesach: od regulacji liczebności populacji żywicieli poprzez strukturyzację ekosystemów do udziału w powstawaniu nowych gatunków. W ten sposób przyczyniają się do wyzwalania mechanizmów ewolucji biologicznej, co czyni je odpowiedzialnymi za szereg procesów związanych z funkcjonowaniem biosfery (Combes 1999). Obecność pasożytów w danym środowisku zależy przede wszystkim od obecności w nim roślin żywicielskich (Majewski 1971), dlatego w strategii życiowej pasożyta najważniejszym warunkiem jest spotkanie odpowiedniego gospodarza, który zapewni mu trwanie w różnych strukturach środowiskowych (Mułenko 1998). Powstały układ ‘pasożyt – żywiciel’, jako długotrwała interakcja, niesie ze sobą ogromne konsekwencje dla funkcjonowania świata istot żywych, związane w rzeczywistości z istnieniem obok siebie dwóch genomów, tworzących jeden żywy superorganizm (Combes 1999). Ścisła zależność pomiędzy pasożytem a żywicielem, jaka wytworzyła się w drodze koewolucji, tworzy nierozerwalny biologiczny system, kształtujący się pod wpływem warunków otoczenia (Mułenko 1998). Pasożyty nie pozostają obojętne na zmiany czynników biocenotycznych (Majewski 1971) i podobnie jak rośliny żywicielskie reagują na nie zwiększoną wrażliwością oraz przestawianiem procesów fizjologicznych (Rubin, Arcichowska 1971). W zbiorowiskach naturalnych, o zachowanej równowadze biologicznej, nie obserwuje się silnych symptomów chorobowych, powodowanych przez patogeny grzybowe (Mułenko 1998). Postępująca degradacja środowiska, powodowana działalnością człowieka, doprowadza do rozchwiania mechanizmów adaptacyjnych wszystkich komponentów ekosystemu, powodując często poważne zakłócenia w funkcjonowaniu układów biologicznych, czego następstwem mogą być epifitozy. Dlatego też grzyby pasożytnicze jako stały komponent wielu zbiorowisk roślinnych, odgrywają rolę w kształtowaniu struktury genetycznej, rozmiarów populacji roślin oraz różnorodności gatunkowej fitocenoz, dzięki czemu mogą stanowić dobry wskaźnik stopnia antropogeniczności zbiorowisk naturalnych. Stopień tych zmian określany jest przez pryzmat występowania oraz frekwencji grup grzybów pasożytniczych. 107 4.1. Ocena frekwencji Procent pokrycia sporadycznie < 10% rzadko 10–20% często 21–40% pospolicie 41–60% masowo 61–100% Frekwencja 1 2 3 4 5 Procent porażonych roślin sporadycznie < 1% rzadko 1–10% często 11–30% pospolicie 31–60% masowo 61–100% pasożyty żywiciele Określenie frekwencji (częstotliwości) występowania grzybów i ich roślin żywicielskich przeprowadza się na wyznaczonych stałych powierzchniach badawczych, zinwentaryzowanych fitosocjologicznie. W przypadku roślin ocenia się stopień pokrycia, odpowiadający zagęszczeniu populacji żywiciela, a dla grzybów procent porażonych roślin według skali pięciostopniowej zaproponowanej przez Mułenko (1997): O stabilności ekologicznej zbiorowiska świadczy niskie nasilenie występowania grzybów pasożytniczych, jednocześnie przy dużym bogactwie gatunkowym i różnorodności taksonomicznej. Równowaga biologiczna przejawia się również w wysokiej powtarzalności składu gatunkowego grzybów bez względu na typ zbiorowiska oraz zajmowany obszar. Jest to prawidłowość stwierdzana na terenach o minimalnej ingerencji człowieka jak np. na obszarze Białowieskiego Parku Narodowego (Mułenko 1998) czy Wyżyny Częstochowskiej (Ruszkiewicz-Michalska 2006). Wysoka frekwencja występowania grzybów fitopatogenicznych jest odzwierciedleniem epifitozy a także przejawem zaburzenia równowagi biologicznej. To zjawisko często obserwuje się w urbicenozach jako układach niestabilnych o ciągle zmieniających się warunkach. Metody stosowane w badaniach mikroskopijnych grzybów pasożytniczych roślin zostały szczegółowo przedstawione w opracowaniu Mułenki i Ruszkiewicz-Michalskiej (2009). 4.2. Monitoring fitopatologiczny lasów Badania dotyczące występowania grzybów pasożytniczych stały się podstawą do oceny stanu zdrowotności lasów Polski w ramach tzw. monitoringu fitopatologicznego (Sierota 1997). Określone zbiorowiska grzybów, reprezentujących głównie Basidiomycota traktowane są jako wskaźnik aktywności pewnych procesów ekologicznych (konkurencji międzygatunkowej, sukcesji) zachodzących w danym środowisku. Na podstawie zróżnicowania zbiorowisk grzybów można określić tempo zachodzących zmian patologicznych oraz wskazać na określoną fazę przebiegu procesu lasotwórczego (Małecka, Sierota 2000). System monitoringu lasu oparty jest na sieci stałych powierzchni obserwacyjnych (SPO), zlokalizowanych w drzewostanach sosnowych, świerkowych, jodłowych, dębowych, bukowych i brzozowych w wieku powyżej 20 lat. Monitoring prowadzony w pięcioletnim cyklu, obejmuje ocenę fitopatologiczną opartą na wykorzystaniu trzech parametrów (Lech i in. 2002), dotyczą one: Obliczenia wartości wskaźnika zamierania pędów sosny Wskaźnik ten wyraża ocenę zagrożenia drzewostanów przez grzyby wywołujące zamieranie pędów sosny na podstawie analizy dwóch parametrów: liczby pędów pozostających na dnie lasu (Wg) oraz nasilenia występowania owocowania porażających je grzybów (Wp). 108 Parametry te umożliwiają określenie syntetycznego wskaźnika potencjalnego zagrożenia drzewostanów zamieraniem pędów (WZD): WZD = Wg x Wp Wartości wskaźnika (Wp) mają decydujące znaczenie dla oceny zagrożenia drzewostanów ponieważ bezpośrednio wskazują na występowanie i porażenie pędów przez chorobotwórcze grzyby. Wartości wskaźnika (Wg) są kryterium pośrednim, z uwagi na możliwość szkodliwego oddziaływania, innych niż patogeny, przyczyn powodujących zamieranie pędów np. silnych wiatrów, wzmożonego żerowania szkodników owadzich czy wykonywania w drzewostanie prac pielęgnacyjnych. Identyfikacji symptomów uszkodzenia koron drzew Pomocnym parametrem w monitoringu, świadczącym o toczącym się procesie chorobowym, jest analiza symptomów chorobowych. Wśród objawów brane są pod uwagę uszkodzenia aparatu asymilacyjnego (przebarwienia liści i igliwia), nekrozy i zamieranie pędów i pączków, martwe korzenie (ponad 1 m od pnia), zrakowacenia, otwarte rany, wycieki żywicy i gumy oraz inne uszkodzenia. Analiza symptomatologiczna opiera się na procentowym udziale drzew z określonymi objawami chorobowymi. Oceny zasiedlania pniaków przez grzyby Monitoring fitopatologiczny obok oceny zmian stanu zdrowotnego drzewostanu, umożliwia również określenie składu gatunkowego i ilościowego zbiorowisk grzybów z grupy Basidiomycota zasiedlających korzenie drzew i pniaki. Pniaki mogą być zasiedlane przez grzyby o typowo saprotroficznym trybie życia lub przez tzw. pasożyty fakultatywne. W pierwszym przypadku jest to zjawisko pozytywne, gdyż grzyby, produkując enzymy rozkładają martwą materię organiczną i przyczyniają się do jej obiegu. Natomiast w przypadku obecności patogenów fakultatywnych, pniaki stanowią rezerwuar, skąd grzyby te mogą przenieść się na osłabionego żywiciela, rozpoczynając na nim pasożytowanie połączone z destrukcją. Po zabiciu gospodarza patogeny fakultatywne przechodzą ponownie na podstawową fazę życiową – fazę saprotroficzną. W analizie tego parametru bierze się pod uwagę: • Pn/ha – liczbę pniaków na 1ha, • WG – wskaźnik zasiedlenia pniaków przez grzyby (udział pniaków zasiedlonych przez grzyby w ogólnej liczbie pniaków), • wskaźnik wieku pniaków (średnia ważona), • wskaźnik rozłożenia pniaków (średnia ważona). Wśród patogenów zasiedlających pniaki szczególne znaczenie mają gatunki wywołujące choroby systemu korzeniowego: korzeniowiec wieloletni (Heterobasidion annosum) i opieńkowa zgnilizna korzeni (Armillaria mellea). W przypadku saprotrofów zwraca się uwagę na takie gatunki jak żylak olbrzymi (Phlebiopsis gigantea), maślanka wiązkowa (Hypholoma fasciculare), rycerzyk czerwonozłoty (Tricholomopsis rutilans) – (Małecka, Sierota 2000). Zagrożenie drzewostanów chorobami systemów korzeniowych wyrażone jest wskaźnikami: • WD - wskaźnik dominacji saprotrofów tj. stosunek liczby pniaków z saprotrofami do liczby pniaków z patogenami, 109 • EP – eksponencji pniaków na zasiedlenie przez patogeny tj. stosunek liczby pniaków z patogenami do liczby pniaków nie zasiedlonych przez grzyby, • P/ha – wskaźnik rozpowszechnienia patogenów tj. liczba pniaków z patogenami na 1 ha, • WP – wskaźnik zasiedlenia pniaków przez patogeny (procentowy udział pniaków z patogenami w ogólnej liczbie pniaków, • WS – wskaźnik rozpowszechnienia grzybów saprotroficznych (procentowy udział pniaków z saprotrofami w ogólnej liczbie pniaków). W warunkach stabilnych przeważają formy saprotroficzne, a udział gatunków patogenicznych jest minimalny. Natomiast w środowisku o zakłóconej równowadze wzrasta zasiedlanie pniaków przez patogeny (Wawrzoniak i in. 2002) Ocena zasiedlenia pniaków przez grzyby fitopatogeniczne oraz saprotroficzne w pierwszym przypadku pozwala na określenie stopnia zagrożenia drzewostanów przez fitopatogeny, w drugim na określenie stopnia konkurencji ze strony destruentów. Analizując wskaźniki monitoringu fitopatologicznego możliwe jest również określenie aktywności ekosystemu oraz stopnia jego adaptacji (Sierota 1997). Małecka i Sierota (2000) obliczyli wskaźnik naturalizacji drzewostanu (DE), prowadząc monitoring w dwóch rożnych typach drzewostanów: gospodarczym i Parku Narodowego Bory Tucholskie. Wskaźnik naturalizacji DE drzewostanu gospodarczego wyrażono wzorem: stopniem zasiedlenia korzeni przez grzyby DE = (ps + H +A+B) 100 / d (%) gdzie: ps – liczba pniaków starszych H – liczba pniaków zasiedlonych przez korzeniowca wieloletniego (Heterobasidion annosum) A – liczba pniaków zasiedlonych przez opieńkę miodową (Armillaria mellea) B – liczba pniaków zasiedlonych przez inne grzyby Basidiomycota d – liczba drzew żywych na powierzchni Wyższa wartość wskaźnika DE wskazuje na większe tempo procesów biologicznych, wyrażonych bardziej aktywnym przebiegiem procesów destrukcji systemów korzeniowych pniaków oraz szybszym procesem degradacji celulozy i ligniny. Takie wartości charakteryzują sprawnie działający ekosystem leśny. W drzewostanach gospodarczych oznacza to, że charakter prowadzonej gospodarki leśnej sprzyja procesom ekologicznym z udziałem grzybów, przyśpieszających obieg materii w ekosystemie leśnym. Niskie wartości wskaźnika DE oznaczają małą sprawność biologiczną procesów zachodzących w ryzosferze i wskazują na słabsze tempo dekompozycji dostępnych dla grzybów substratów (Małecka, Sierota 2000). Według autorów ocena drzewostanów, na podstawie wartości wymienionych wskaźników monitoringu fitopatologicznego, stanowi wiarygodne źródło informacji na temat wielokierunkowych zmian zachodzących w drzewostanach i wskazujące na intensywność i kierunek procesów adaptacyjnych w ekosystemach. 110 4.3. Specjalizacja pasożytnicza Według niektórych badaczy rolę wskaźnikową naturalności zbiorowisk mogą odgrywać porównania przedstawiające udział dwóch faz rozwojowych - wegetatywnej i generatywnej, przez które przechodzi wiele gatunków grzybów w ciągu całego rozwoju ontogenetycznego. Według Subramaniana (1983) stadia wegetatywne częściej występują w układach stabilnych, podczas gdy stadia płciowe dominują w układach charakteryzujących się szybkim tempem zmian. Bezpłciowa forma rozwojowa uważana jest jako przejaw ekologicznej adaptacji grzybów do środowiska. Natomiast duży udział grupy grzybów w fazie płciowej w danym zbiorowisku, wskazywałaby na układy o dużej niestabilności, wymagające ciągłego doskonalenia procesów adaptacyjnych, co jest możliwe poprzez rekombinację genetyczną. Grzyby, które rozmnażają się bezpłciowo, pomijając fazę płciową, cechuje skrajna specjalizacja, która wiąże się z przystosowaniem do życia w ściśle określonych warunkach – tzw. specjalizacja pasożytnicza np. przez ograniczenie pasożytnictwa do jednego gatunku lub nawet rasy żywiciela. Utrzymanie się gatunku w takich warunkach wymaga określonej strategii reprodukcyjnej, przejawiającej się w masowym wytwarzaniu diaspor o właściwościach identycznych z formą wyjściową. Pewna grupa grzybów tzw. grzybów anamorficznych utraciła zdolność do rozmnażania płciowego na rzecz bezpłciowego. Ta wyraźna tendencja ewolucyjna dotycząca głównie przedstawicieli workowców (Ascomycota), zaznacza się zarówno w poszczególnych liniach ewolucyjnych jak i w obrębie niższych rangą jednostek taksonomicznych. Badania dotyczące strategii życiowych przedstawicieli z rzędu Erysiphales prowadzone na terenie Olsztyna i okolic wykazały taką zależność u niektórych gatunków jak: Erysiphe alphitoides na Quercus robur, Golovinomyces sordidus na Plantago major i Podosphaera fusca na Taraxacum officinale. Badania te wykazały, że wymienione gatunki grzybów na stanowiskach znajdujących się poza miastem występowały głównie w stadium bezpłciowym, objawiającym się wytworzeniem obficie zarodników konidialnych, natomiast w punktach usytuowanych w pobliżu arterii komunikacyjnych, dominowało wyraźnie ich stadium teleomorficzne związane z wytwarzaniem klejstotecjum (Sucharzewska 2007). 4.4. Przykłady grzybów fitopatogenicznych o właściwościach bioindykacyjnych Jednym z czynników wywołujących różne reakcje u poszczególnych komponentów w układzie ‘pasożyt – żywiciel’ są zanieczyszczenia środowiska. Zanieczyszczenia mogą uszkadzać organizmy ze skutkiem śmiertelnym lub zakłócać procesy rozmnażania i wykorzystywania zasobów pokarmowych, konsekwencją czego jest redukcja tempa rozrodczości i szybkości wzrostu populacji (Walker i in. 2002). Głównymi składnikami zanieczyszczeń powietrza, wpływającymi na wszystkie żywe organizmy, powodującymi często drastyczne zmiany w różnorodności biologicznej, są dwutlenek siarki oraz tlenki azotu. Związki te powstają w wyniku spalania paliw kopalnych w źródłach stacjonarnych i w silnikach samochodowych (Juda-Rezler 2000). Reakcje na zanieczyszczenia środowiska, które rejestruje się wśród grzybów, pociągają za sobą zmienność fizjologiczną poszczególnych gatunków, różnych układów biologicznych i całych populacji. Zmienność ta może uwidaczniać się poprzez zahamowanie syntezy niektórych metabolitów a także osłabienie lub wzmocnienie patogeniczności. Badania wpływu związków siarkowych i azotowych wykazały, że poza 111 zmianami morfologicznymi mutanty grzybowe cechuje zmniejszona zdolność zarodnikowania i szybkości wzrostu oraz ograniczone możliwości wykorzystania niektórych aminokwasów. Siarka działa jako tzw. fałszywy akceptor elektronów i jest u grzybów przyczyną wielu zaburzeń metabolicznych (Müller, Loeffler 1987). Natomiast niektóre związki azotowe (szczególnie HNO3) blokują syntezę białek i modyfikują skład genowy grzybowego DNA (Lilly, Barnett 1959). Wielu mykologów uważa, że niektóre grzyby fitopatogeniczne spełniają warunki i kryteria stawiane bioindykatorom zarówno pod względem biologii rozwoju jak też dzięki specyficznym reakcjom, wywoływanym pod wpływem określonych czynników środowiskowych. Znane są przykłady grzybów chorobotwórczych, reagujących na zanieczyszczenia powietrza, w sposób zakłócający różne etapy cyklu rozwojowego tych pasożytów, co objawia się m.in. hamowaniem kiełkowania zarodników, które inicjują infekcje pierwotne i wtórne. W ten sposób zanieczyszczenie powietrza wpływa na intensywność porażenia roślin oraz propagację choroby. Szczególnie dużo uwagi poświęca się zanieczyszczeniom, spowodowanym wysokimi stężeniami SO2 i NOx. Reakcje grzybów pasożytniczych na dwutlenek siarki (SO2) zależą wprawdzie od wielu czynników, ale głównie od ich wrażliwości. Na niektóre gatunki grzybów dwutlenek siarki, w stężeniach szkodliwych dla większości organizmów, wpływa stymulująco, na inne grzybostatycznie. Stwierdzono stymulujące oddziaływanie SO2 na wzrost grzybni rozszczepki pospolitej (Schizophyllum commune) i korzeniowca wieloletniego (Heterobasidion annosum), co przejawiało się szybszym tworzeniem owocników. Natomiast w przypadku hubiaka pospolitego (Fomes fomentarius) i porka brzozowego (Piptoporus betulinus) stwierdzono hamujący wpływ SO2 na rozwój grzybni tych gatunków (Grzywacz 1973 a). Różnice we wrażliwości na SO2 wynikają z różnej i indywidualnej aktywności fizjologicznej organizmów. Fakt ten pozwala wytłumaczyć ograniczenie występowania takich patogenów jak: Microsphaera alphitoides, Cronartium flaccidum, Melampsora pinitorqua Heterobasidion annosum czy Lophodermium pinastrii w lasach okręgów przemysłowych oraz wzmożone tworzenie owocników Armillaria mellea i Schizophyllum commune (Grzywacz 1973a, b, c; Grzywacz, Ważny 1973). Spostrzeżenia te potwierdzili również Benben i Sierota (1976). Hamujący wpływ wysokich stężeń SO2 na kiełkowanie zarodników niektórych mączniaków prawdziwych, m.in. Microsphaera alphitoides f. sp. zizyphi wykazali Khan i Kulshrestha (1991). Wrażliwe na SO2 okazały się również Sphaerotheca fuliginea (Siddiqui i in. 1999) i Sawadaea tulasnei (Arula, Mandre 2001). Sierota i Lech (1996) wykorzystując reakcje grzybów pasożytniczych na skażenia radioaktywne, wyróżnili gatunki wrażliwe w stosunku do SO2 – Fomes fomentarius i Rhytisma acerinum oraz związków azotu – Microsphaera alphitoides i Puccinia coronata. Burgieł (1993), podaje że niektóre grzyby fitopatogeniczne mogą służyć jako biologiczne wskaźniki, ponieważ znacznie różnią się między sobą reakcją na zanieczyszczenia atmosfery. Wymienia rodzaje Ascochyta, Coniothyrium i Sclerotinia jako odporne na SO2, natomiast Phytophthora spp. i Venturia inaequalis określa jako nadzwyczaj wrażliwe. Autor ten wykazał też zależność między poziomem zanieczyszczeń przemysłowych w powietrzu a indeksem porażenia roślin przez grzyby: Erysiphe graminis i Puccinia triticina. W punktach zlokalizowanych w pobliżu Huty Aluminium oraz Elektrowni Skawina zaobserwował późne objawy porażenia roślin, a indeks chorobowy był tu niższy o 2–8% w porównaniu z miejscami nie objętymi wpływem emisji. 112 Najbardziej znanym na świecie grzybowym wskaźnikiem zanieczyszczeń środowiska związkami siarki jest przedstawiciel workowców Rhytisma acerinum, sprawca czarnej plamistości liści klonu pospolitego (Acer platanoides). Pasożyt występuje pospolicie na całym obszarze północnej strefy klimatu umiarkowanego, porażając drzewa w każdej klasie wieku. Pierwsze widoczne objawy infekcji obserwuje się na liściach w czerwcu lub w lipcu. Na ich górnej powierzchni pojawiają się chlorotyczne, drobne plamy, które stopniowo powiększają się i żółkną. Po osiągnięciu przez nie średnicy kilku milimetrów, w obrębie plam ukazują się struktury morfologiczne grzyba (oznaki etiologiczne) w postaci czarnych, sklerotycznych podkładek. Wzrost podkładek zostaje wstrzymany, kiedy osiągają około 1–1,5 cm. Widoczne są wówczas czarne plamy z jasnożółtą obwódką, których liczba na jednym liściu może wahać się od jednej do bardzo wielu. Obecność dobrze rozwiniętych podkładek grzyba świadczy o korzystnych warunkach do rozwoju. Na obszarach zanieczyszczonych Rhytisma acerinum występuje rzadko, natomiast w środowisku o niskim stopniu antropopresji, jak np. w Białowieskim Parku Narodowym, stwierdza się wysoki udział tego gatunku (Mułenko 1998). Badania wykazały, że reakcją grzyba na wysokie stężenia związków siarki w środowisku jest wytwarzanie mniejszej liczby podkładek lub całkowity brak ich występowania. Wykorzystując tę właściwość opracowano metodę, na podstawie której można przeprowadzić ocenę stopnia zanieczyszczenia środowiska związkami siarki. Metoda ta jest często stosowana równocześnie z testem porostowym (Jankűnienë 2009). Została opracowana w Anglii przez Bevan’a i Greenhalgh’a w 1976 roku, a dostosowana do warunków Polski przez Chlebickiego (1989). Zasady przeprowadzania testu Rhytisma acerinum: 1) na terenie obszaru poddanego ocenie pod względem zanieczyszczenia powietrza późnym latem lub jesienią należy wybrać 25 osobników klonu (Acer platanoides lub A. pseudoplatanus), 2) z dolnej części korony każdego osobnika należy wybrać 2 gałęzie i zerwać liście, przy czym liczba liści ma odpowiadać sumarycznej powierzchni ok. 1 m2, nie mniej niż 7 000 cm2 (ok. 30 liści). Liście z jednego drzewa stanowią jedną próbę, 3) powierzchnia zebranych liści obliczana jest za pomocą fotokomórki lub w przypadku jej braku metodą korelacji. W tym celu należy zmierzyć szerokość każdego liścia i z tabeli odczytać jego powierzchnię (tab. 5). Poszczególnym klasom wartości szerokości liści odpowiadają odpowiednie klasy wartości powierzchni liści. Z sumy wszystkich powierzchni liści otrzymuje się względnie dokładną powierzchnię liści dla jednej próby tzw. wielkość S, 4) na każdym liściu w próbie należy policzyć plamy (podkładki grzyba), zsumować, co umożliwia wyznaczenie wartość N, 5) obliczanie wskaźnika plamistości WPL, oznaczający liczbę plam przypadającą na 100 cm2 powierzchni liści wg wzoru: WPL = N x 100 S gdzie: N – łączna liczba plam w próbie S – sumaryczna powierzchnia liści w jednej próbie 113 Prostszą i szybszą metodą obliczenia wskaźnika WPL jest metoda bezpośrednia. Należy narysować pod drzewem kwadrat o boku 1 m i na nim ułożyć liście – w miarę możliwości ściśle dopasowane do powierzchni kwadratu. Policzyć wszystkie plamy a otrzymaną wielkość podzielić na 100. Otrzymana w ten sposób wielkość jest wartością przybliżoną, ale dzięki tej metodzie można względnie ocenić stan czystości powietrza badanego terenu w ciągu 1 dnia. W obu przypadkach otrzymany wynik wskaźnika WPL należy porównać z danymi zamieszczonymi w tabeli 6, która przedstawia skalę zanieczyszczeń powietrza związkami siarki (średnioroczne stężenie SO2 w µg/m3). Tabela 5. Klasy wartości powierzchni liści i odpowiadające im klasy wartości szerokości liści (Chlebicki 1989) Klasy wartości powierzchni liści w cm2 15–22 22–33 33–44 44–56 56–66 66–77 77–89 89–100 100–111 111–122 122–133 133–145 145–156 156–169 169–180 180–190 190–201 201–213 Klasy wartości szerokości liści w cm 7–8 8–9 9–10 10–11 11–12 12–13 13–14 14–15 15–16 16–17 17–18 18–19 19–20 20–21 21–22 22–23 23–24 24–25 Tabela 6. Skala zanieczyszczeń sporządzona na podstawie wartości wskaźnika plamistości liści zapewniające ochronę lasów (Chlebicki 1989) Zakres WPL Średnioroczne stężenie SO2 w µg/m3 0 0,00–0,047 0,047–0,76 0,76–2,1 2,1 85 55–85 40–55 25–40 25 Dopuszczalne stężenie SO2 w µg/m3 * polska norma ** dopuszczalne stężenie zapewniające ochronę lasów *** dopuszczalne stężenie zapewniające ochronę lasów szpilkowych 114 64* 25** 20*** Powszechność występowania roślin żywicielskich (klonów) jak również grzyba wskaźnikowego (Rhytisma acerinum) na terenie Polski i innych krajów europejskich, a przy tym łatwość obserwacji, są okolicznościami znacznie ułatwiającymi przeprowadzenie tego testu. Rhytisma acerinum może być wykorzystany również do oceny zanieczyszczenia środowiska metalami ciężkimi: Fe, Co, Mo, Cr, Ni, Cd, S, N, Mn, Pb (Kosiba 2007). Badania przeprowadzono na dość rozległym obszarze Polski południowej (Dolny i Górny Śląsk, Małopolska) wykorzystując następującą metodę badań: 1) na każdym badanym obszarze charakteryzującym się określonym stopniem urbanizacji, industrializacji czy intensywności ruchu, wybrano taką samą liczbę stanowisk i na każdym z nich taką samą liczbę osobników jednego gatunku rośliny żywicielskiej (Acer platanoides) – liczby te zależą od ilości drzew na danym obszarze. Kontrolny obszar znajdował się poza bezpośrednim wpływem źródła zanieczyszczenia, 2) wybrane osobniki drzew znajdowały się w określonych odległościach od siebie, zależnych od tego czy rosły w zbiorowisku roślinnym (odległość 15–35 m) czy też w rzędzie np. wzdłuż arterii ulicznej (6–12 m). Drzewa były w podobnej klasie wieku (o zbliżonej wysokości 12–15m i obwodzie pnia 0,9–1,3 m, mierzonego na tej samej wysokości czyli 1,80 m nad ziemią), 3) z każdego drzewa zerwano 20–37 liści z różnych stron zewnętrznej strefy korony drzewa. Liście zrywano z czterech gałęzi, o długości 1m z wysokości 2–3 m nad powierzchnią ziemi. W celu wybrania reprezentatywnych gałęzi na powierzchni gruntu narysowano linie kontur korony drzewa. Następnie na podstawie jego obwodu i podzielenia go przez liczbę gałęzi uzyskano stałą odległość pomiędzy reprezentatywnymi gałęziami. W przypadku braku gałęzi w wyznaczonym punkcie wybrano najbliższą gałąź, 4) po policzeniu plam na liściach i ich zsumowaniu, otrzymano całkowitą liczbę plam z każdego obszaru, następnie wynik ten odniesiono do zawartości metali ciężkich i poddano analizie statystycznej. Przeprowadzone badania wykazały istotną zależność statystyczną liczby plam odwrotnie proporcjonalną do zawartości metali ciężkich w liściach klonu. Dowodzi to, że R. acerinum z powodzeniem może być wykorzystywany jako wiarygodny wskaźnik zanieczyszczenia środowiska metalami ciężkimi (Kosiba 2007). Liczebność fitopatogenów limituje stopień naturalności środowiska oraz stopień antropopresji wynikający z charakteru, siły i spektrum działania czynnika zaburzającego. W warunkach miejskich jest nim często kompleks zanieczyszczeń, który dla wzrostu i rozwoju grzybów może mieć strategiczne znaczenie oraz odgrywać ważną rolę w szeroko pojętej adaptacji. Pod kątem wpływu niekorzystnych warunków środowiska miejskiego, szczególnie dużo uwagi poświecono grupie mączniaków prawdziwych (Erysiphales). Grzyby te są wyspecjalizowanymi, obligatoryjnymi i biotroficznymi pasożytami roślin okrytozalążkowych, o szerokim zasięgu występowania. Dynowska (1993, 1994, 1996a i b) w wyniku kilkuletnich obserwacji wybranych mączniaków zaobserwowała wśród nich gatunki różnie reagujące na zanieczyszczenia komunikacyjne. U gatunków wrażliwych stopień porażenia roślingospodarzy był znacznie niższy w strefie zanieczyszczonej w porównaniu z obszarami pozbawionymi wpływów spalin samochodowych. Wrażliwość tych grzybów na zmieniające się warunki środowiska wynika z biologii ich rozwoju. Grzyby te porażając organy roślin (liście, łodygi, rzadziej kwiaty i owoce) rozwijają grzybnię w postaci charakterystycznego, 115 mączystego nalotu, co stanowi typową oznakę etiologiczną. Grzybnia złożona z cienkich hialinowych (bezbarwnych) strzępek u znakomitej większości przedstawicieli jest wyłącznie zewnętrzna (ekstramatrykalna) i, podobnie jak u porostów, narażona jest na działanie niekorzystnych działań środowiska. Ze względu na powszechność występowania tej grupy grzybów, roślin żywicielskich i łatwość identyfikacji gatunków na podstawie dostępnych kluczy można prześledzić obecność tych patogenów oraz obliczyć stopień porażenia roślin żywicielskich. Do analizy stopnia porażenia roślin żywicielskich przez wybrane gatunki grzybów z rzędu Erysiphales należy na danym obszarze wybrać stanowiska z rośliną/roślinami żywicielskimi, zlokalizowane w rożnych odległościach od źródła zanieczyszczenia. Materiał do analizy należy zbierać kiedy widoczne są wyraźne oznaki etiologiczne w postaci białej mączystej grzybni. Dla większości gatunków analizę można przeprowadzać od lipca do października. Tylko nieliczne gatunki rozwijają grzybnię bardzo wcześnie i wówczas obserwacje można przeprowadzać już w czerwcu np. Erysiphe palczewskii na Caragana arborescens (Sucharzewska, Dynowska 2005). W przypadku roślin drzewiastych za jedną próbę przyjmuje się ok. 25 liści, zebranych losowo z każdego osobnika na danym stanowisku. W przypadku roślin zielnych materiał stanowi około 10 losowo wybranych liści z 1 m2 powierzchni, porośniętej rośliną żywicielską. Dla każdej próby oblicza się tzw. wskaźnik chorobowy, stosując pięciostopniową skalę według wzoru McKinneya. Wyraża on stopień porażenia roślin żywicielskich, a jednocześnie stanowi kryterium wrażliwości patogena na zmiany optymalnych dla niego warunków środowiska (Dynowska 1993, 1994): R= Σ (a x b) x 100% Nx4 gdzie: R – wskaźnik chorobowy w procentach (indeks) Σ (a x b) x 100% – suma iloczynów otrzymanych przez mnożenie liczby zbadanych organów roślin (a) przez stopień porażenia w skali 5° (b) N – ogólna liczba zbadanych roślin (względnie liści, owoców) 4 – najwyższy stopień porażenia w skali pięciostopniowej Stopień porażenia w skali 5°: 0 – brak porażenia; 1 – do 10%; 2 – 11–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–100%. Ostateczna wielkość R, stanowi średnią arytmetyczną dla każdego gatunku grzyba na konkretnej roślinie żywicielskiej = średni stopień porażenia. Przeprowadzając analizy należy zawsze uwzględnić zmieniający się stale układ czynników meteorologicznych oraz stopień i skład zanieczyszczeń powietrza. Czynniki te mogą działać synergistycznie powodując zmiany w terminach pojawu poszczególnych gatunków i intensywności porażania roślin na danym obszarze (Grzebyta i in. 2005). Zmiany w prewalencji niektórych mączniaków prawdziwych na przestrzeni kilkudziesięciu lat zauważono w Toruniu. W obrębie miasta odnotowano częste pojawianie się Erysiphe alphitoides (=Microsphaera alphitoides) na Q. robur – pasożyta należącego tam wcześniej do rzadkości. Natomiast Sawadaea tulasnei, porażający Acer platanoides uważany za bardzo częsty, w omawianym czasie prawie całkowicie znikł z badanego obszaru (Hołownia, Kostrzewska 1991). Autorki sugerują, że przyczyną masowych pojawów pasożytów mogą być właśnie zanieczyszczenia powietrza, których poziom w miastach szybko wzrasta. 116 Na dynamikę populacji grzybów w środowisku wpływa też obecność nadpasożytów, choć ich rola jest niedoceniana w funkcjonowaniu zbiorowisk naturalnych (Jeffries 1995). Termin nadpasożytnictwo można odnieść do każdego układu antagonistycznego, w którym organizm żywicielski jest pasożytem. Dochodzi wówczas do powstania skomplikowanego układu „żywiciel – pasożyt – nadpasożyt” i wzajemnego oddziaływania trzech komponentów, pochodzących z reguły z różnych grup taksonomicznych. Jednym z lepiej poznanych nadpasożytów jest Ampelomyces quisqualis, porażający wiele gatunków mączniaków prawdziwych (Erysiphales). Jest to endopasożyt, rozwijający się wewnątrz strzępek grzybni żywicieli, powodując ich destrukcję. Nadpasożyt Ampelomyces quisqualis zasiedla grzybnię mączniaków prawdziwych a także stadium konidialne i młode, niedojrzałe jeszcze owocniki, przekształcając je we własne struktury rozmnażania (Kiss i in. 2004). U niektórych gatunków żywicielskich (Erysiphe vanbruntiana, E. flexuosa) może dojść do porażenia również dojrzałych owocników o całkowicie rozwiniętej ścianie i przyczepkach (Sucharzewska i in. 2012). Obecność i stopień natężenia występowania nadpasożytów może być wskaźnikiem stopnia antropogeniczności. Według Majewskiego (1971), Ampelomyces quisqualis związany jest ze środowiskiem silnie przekształconym przez człowieka, nie stwierdzono go bowiem na mączniakach prawdziwych w szczegółowych badaniach mykosocjologicznych w Białowieskim Parku Narodowym. Również publikacje z ostatnich lat wskazują na sporadyczne występowanie nadpasożyta A. quisqualis na grzybni Erysiphales w parkach i arboretach (Adamska i in. 1999; Czerniawska 2001; Mułenko, Wojdyło 2002). Natomiast częstą jego obecność oraz wysoki stopień porażenia Erysiphales notuje się w środowisku miejskim (Madej, Antoszczyszyn 1965; Sucharzewska i in. 2011). Badania Sucharzewskiej i in. (2012) wykazały statystyczną zależność obecności nadpasożytów zasiedlających grzybnię przedstawicieli Erysiphales w zależności od odległości od szlaków komunikacyjnych w Olszynie. Nadpasożyty częściej zasiedlały grzyby-gospodarzy przy głównych arteriach komunikacyjnych niż na peryferiach miasta. Do określenia stopnia porażenia grzybni mączniaków prawdziwych przez grzyby z rodzaju Ampelomyces można zastosować zmodyfikowany wzór McKinneya (skala 5°) – stosowany do obliczenia indeksu porażenia roślin przez grzyby z rzędu Erysiphales – zmieniając odpowiednio znaczenie danych (Sucharzewska 2009): RAmpelomyces = Σ (c x d) x 100% Nx4 gdzie: RAmpelomyces – wskaźnik porażenia grzybni Erysiphales przez rodzaj Ampelomyces (%) Σ (c x d) x 100% – suma iloczynów otrzymanych przez mnożenie liczby zbadanych organów roślin porażonych przez grzyby z rzędu Erysiphales (c) przez dany stopień porażenia nadpasożytem w skali 5° (d) N – ogólna liczba organów roślin porażonych przez grzyby z rzędu Erysiphales 4 – najwyższy stopień w skali pięciostopniowej Stopień porażenia w skali 5°: 0 – brak porażenia; 1 – do 10%; 2 – 11–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–100%. Stopień porażenia grzybni gospodarza przez nadpasożyty może być również określony w skali 5° bez zastosowania powyższego wzoru: 0 – brak porażenia; 1 – 1–20%; 2 – 41– 60%; 3 – 61–80%; 4 – 81–100% (Askary i in. 1997). 117 Monitoring mykologiczny ekosystemów lądowych oparty na występowaniu grzybów pasożytniczych i saprotroficznych obejmuje również zespoły roślinności tworzących strefę litoralu jeziornego. Fitocenozy jeziorne odgrywają ważną rolę w sukcesji zbiorników wodnych, przyczyniając się do ich wypłycania i lądowacenia. Tempo tych zmian uzależnione jest od naturalnych procesów rozkładu gromadzącej się materii organicznej, w której obok bakterii, bardzo ważną rolę odgrywają grzyby i organizmy grzybopodobne (OGP). Obecność tych mikroorganizmów jest zjawiskiem naturalnym, a także warunkiem prawidłowego funkcjonowania i utrzymania równowagi ekologicznej całego ekosystemu. W badaniach monitoringowych strefy litoralowej, zwraca się szczególną uwagę na kondycję zdrowotną trzciny pospolitej (Phragmites australis) – (Mazurkiewicz-Zapałowicz i in. 2005). Roślina ta posiada rozbudowany system korzeniowy, a duża zawartość powietrza w kłączach i rozłogach pozwala na rozwój licznych bakterii odpowiadających za degradację zanieczyszczeń, stąd rola tej rośliny jako ważnego naturalnego filtra. Zła kondycja zdrowotna trzciny pospolitej, wynikająca między innymi z obecności grzybów chorobotwórczych może zaburzać funkcjonowanie systemu filtrującego, konsekwencją czego mogą być niekorzystne zmiany w ekosystemie wodnym. Ocena różnorodności grzybów fitopatogenicznych i saprotroficznych, związanych z roślinami charakterystycznymi dla zespołów roślinności tworzących zbiorowiska szuwarowe, przedstawiona jest m.in. w pracy Adamskiej i in. 1999; Mazurkiewicz–Zapałowicz i in. 2006; Mazurkiewicz-Zapałowicz 2009, 2010). Poznanie różnorodności grzybów mikroskopowych zasiedlających roślinność strefy litoralowej jako stałej bioty mykologicznej, a następnie śledzenie zmian w składzie gatunkowym i grup troficznych grzybów jest wskaźnikiem zmian zachodzących pod wpływem czynników środowiska. Stopień zbieżności różnorodności biologicznej gatunków mikroskopijnych grzybów występujących na dwóch porównywanych roślinach oblicza się w oparciu o współczynnik Jaccarda-Sörensena ze wzoru: JS = 2c a+b x 100 gdzie: JS – współczynnik Jaccarda-Sörensena a – liczba gatunków grzybów i OGP na jednej roślinie b – liczba gatunków grzybów i OGP na drugiej roślinie c – liczba gatunków grzybów i OGP wspólnych dla obu roślin Gdy współczynnik Jaccarda-Sörensena osiąga wartość 100,0 oznacza, że wszystkie gatunki, które wystąpiły na jednej roślinie są identyczne z tymi, które stwierdzono na roślinie drugiej. W przypadku, gdy współczynnik osiąga wartość 0 – różnorodność biologiczna grzybów obu roślin jest całkowicie odmienna (Głowaciński 1996). Podsumowując grzyby saprotroficzne i pasożytnicze w monitoringu ekosystemów lądowych mogą być traktowane jako wskaźniki: • naturalności zbiorowisk, • zniekształcenia areału, • zdrowotności, • zakresu wpływów antropogenicznych (zanieczyszczenie powietrza, gleby), • stabilności ekologicznej. 118 1 2 3 4 5 6 Tablica I. Grzyby saprotroficzne. 1 – Macrolepiota procera; 2 – Coprinus comatus; 3 – Phallus impudicus; 4 – Armillaria sp.; 5 – Ganoderma lucidum; 6 – Fomitopsis pinicola (fot. D. Kubiak) 119 1 2 3 4 5 6 7 8 Tablica II. Grzyby fitopatogeniczne z rzędu Erysiphales (mączniaki prawdziwe) i nadpasożyt Ampelomyces quisqualis. 1–2 Mączysta grzybnia na liściu Quercus robur i Acer platanoides; 3–4 stadium konidialne Erysiphe alphitoides i Sawadaea tulasnei (x60); 5–6 owocniki E. alphitoides (x20); 7–8 A. quisqualis porażający stadium konidialne (x60) i stadium płciowe mączniaków prawdziwych (x20) (fot. E. Sucharzewska) 120 Literatura Adamska I., Madej T., Czerniawska B., Błaszkowski J. 1999. Parasitic and saprotrophic fungi from Słowiński National Park. Acta Mycol. 34(1): 97–103. Arula L., Mandre M. 2001. Vahtra (Acer platanoides) seisundist leelistunud keskkonnas. Agronomy. Transactions of the Estonian Agricultural University 213: 27–34. Askary H., Benhamou N., Brodeur J. 1997. Ultrastructural and cytochemical investigations of the antagonistic effect of Verticillium lecanii on cucumber powdery mildew. Phytopathology 87: 359–368. Bartnik Cz. 2007. Saprotrofy – rola w ekosystemie leśnym oraz możliwości ich wykorzystania w gospodarce leśnej. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej. 2/3(16): 530–540. Benben K., Sierota Z. 1976. Grzyby pasożytnicze na aparacie asymilacyjnym drzew i krzewów wokół Zakładów Azotowych w Puławach. Sylwan 10: 21–26. Bujakiewicz A. 2008. Jeszcze… „o potrzebie badań mykosocjologicznych w Polsce”. [w:] Mułenko W. (red.). Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS. Lublin. Bujakiewicz A., Lisiewska M. 2003. Mikologia. Przewodnik do ćwiczeń terenowych i laboratoryjnych. BWN, Poznań. Burgieł Z. 1993. Fitopatogeniczne grzyby jako bioindykatory zanieczyszczeń atmosfery. Materiały konferencyjne. Ekologia Rolnicza WSP, Opole: 52–59. Chlebicki A., Żarnowiec J., Cieśliński S., Klama H., Bujakiewicz A., Załuski T. 1996. Epixylites, lignicolous fungi and their links with different kinds of wood. [w:] Faliński J. B., [w:] Mułenko W. (red.). Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocenosis 8. Archiv. Geobot. 6. Chlebicki A. 1989. Test grzybowy. Łowiec Polski, 9: 29. Combes C. 1999. Ekologia i ewolucja pasożytnictwa. Długotrwałe wzajemne oddziaływania. PWN, Warszawa. Czerniawska B. 2001. Studies on the biology and occurrence of Ampelomyces quisqualis in the Drawski Landscape Park (NW Poland). Acta Mycol. 36(2): 191–201. Dynowska M. 1993. Wrażliwość niektórych grzybów pasożytniczych na zanieczyszczenia miejskie. Mat. z Symp. „Biotyczne środowisko uprawne a zagrożenie chorobowe roślin”. Olsztyn 7–9 września: 157– 161. Dynowska M. 1994. A comparison of urban and suburban occurence of Erysiphales with special emphasis on degree of host infection. Acta Soc. Bot. Pol. 63(3–4): 341–344. Dynowska M. 1996a. Attempt at application of Microsphaera alphitoides Griff et Maubl. in bioindication. Phytopathol. Polonica 11: 93–96. Dynowska M. 1996b. Próby zastosowania Erysiphales w bioindykacji. Mat. z Symp. „Nowe kierunki w fitopatologii”. Kraków 11–13 września: 1–4. Dynowska M., Pacyńska J. 2009. Miejsce grzybów w monitoringu środowiska. Diagnozowanie stanu środowiska. [w:] Garbacz J. K. Metody badawcze-Prognozy. Prace Komisji Ekologii i Ochrony Środowiska BTN.T.III. Bydgoszcz. Fiedorowicz G., Lisiewska M., Dynowska M. 2000. Gatunki grzybów monitorowanych w Mazurskim Parku Krajobrazowym. [w:] Lisiewska M., Ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16. Fiedorowicz G. 2009. Monitoring grzybów wielkoowocnikowych na terenie miasta Olsztyna. [w:] Garbacz J. K. (red.). Diagnozowanie Stanu Środowiska. Metody badawcze-prognozy. Prace Komisji Ekologii i Ochrony Środowiska Bydgoskiego Towarzystwa Naukowego. T. III.: 79–85. Friedrich S. 2008. Metody stosowane w badaniach grzybów wielkoowocnikowych (macromycetes). [w:] Mułenko W. (red.). Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS. Lublin. Głowaciński 1996. Różnorodność gatunkowa – jej interpretacja i obliczanie. Zeszyty Naukowe Komitetu „Człowiek i Środowisko”, 15: 57–70. Grzebyta J., Karolewski P., Żytkowiak R., Giertych M.J., Werner A., Zadworny M., Oleksyn M. 2005. Effects of elevated temperature and fluorine pollution on relations between the pedunculate oak (Quercus 121 robur) and oak powdery mildew (Microsphaera alphitoides). Dendrobiology 53: 27–33. Grzywacz A. 1973a. Sensitivity of Fomes annosus Fr. Cooke and Schizophyllum commune Fr. to air pollution with sulphur dioxide. Acta Soc. Bot. Pol.. Vol. XLII. 3: 347–360. Grzywacz A. 1973b. Występowanie grzybów chorobotwórczych w nadleśnictwie Panewnik objętym wpływem przemysłowych zanieczyszczeń powietrza. Zesz. Nauk. A. R. we Wrocławiu. Leśnictwo 19: 91–99. Grzywacz A. 1973c. Występowanie niektórych grzybów chorobotwórczych w lasach okręgów przemysłowych. Sylwan 9: 29–37. Grzywacz A. 2003. Różnorodność gatunkowa – grzyby. [w:] Andrzejewski R. A. Weigh (red.) Różnorodność biologiczna Polski. Narodowa Fundacja Ochrony Środowiska, Warszawa: 21–28. Grzywacz A., Bujakiewicz A., Ławrynowicz M., Wojewoda W. 1997. Monitoring przyrody żywej. Grzyby wielkoowocnikowe. Warszawa. Grzywacz A., Ważny J. 1973. The impact of industrial air pollutants on the occurrence of several important pathogenic fungi of forest trees in Poland. Eur. J. For Path. 3: 129–141. Hołownia I., Kostrzewska A. 1991. Obserwacje nad grzybami pasożytniczymi Torunia. Acta Universitatis Nicolai Copernici. Biologia 36(74): 155–163. Jankűnienë A. 2009. Vilniaus miesto orouzterstumo SO2 ivertinimas naudojant bioindikatorius-gryba (Rhytisma acerinum) ir kerpes (Lichenes). (Evaluation of SO2 using bioindicators: fungus (Rhytisma acerinum) and lichen (Lichenes) in air of Vilnius city. Mokslas-Lietuvos Ateitis 1(4): 56–59. Jeffries P. 1995. Biology and ecology of mycoparasitism. Can. J. Bot. 73 (Suppl. 1): 1284–1290. Juda-Rezler K. 2000. Oddziaływanie zanieczyszczeń powietrza na środowisko. Oficyna Wyd. Politechniki Warszawskiej. Warszawa. Kałucka I. 1999. Grzyby w sukcesji wtórnej na gruntach porolnych w sąsiedztwie Puszczy Białowieskiej. Praca doktorska (mscr.). Katedra Algologii i Mikologii UŁ. Łódź, 215. Khan M. W., Kulshrestha M. 1991. Impact of sulphur dioxide exposure on conidial germination of powdery mildew fungi. Environmental Pollution 70: 81–88. Kiss L., Russell J.,C., Szentivanyi O., Xu X., Jeffries P. 2004. Biology and biocontrol potential of Ampelomyces mycoparasites, natural antagonists of powdery mildew fungi. Biocontrol Science & Technology. 14(7): 635–651. Kosiba P. 2007. Impact of air pollution on the occurrence of Rhytisma acerinum “Tar-Spot” on maple leaves. Acta Soc. Bot. Pol. 76(4): 333–343. Lech P., Sierota H., Hrynyk H. 2002. Poziom zagrożenia lasów grzybami patogennymi. [w:] Wawrzoniak J. (red.). Stan uszkodzenia lasów w Polsce w 2001 roku na podstawie badań monitoringowych. IOŚ. Biblioteka Monitoringu Środowiska Warszawa: 45–50. Lilly V. G., Barnett H. L. 1959. Fizjologia grzybów. PWRiL, Warszawa. Lisiewska M. 2000. Udział bioekologicznych grup macromycetes w zbiorowiskach acydofilnych dąbrów na Płycie Krotoszyńskiej w południowej Wielkopolsce. [w:] Lisiewska M., Ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16. Lisiewska M., Połczyńska M. 1998.Changes in macromycetes of oak-hornbeam forests in the “Dębina” Reserve (Northern Wielkopolska). Acta Mycol. 33(2): 191–230. Ławrynowicz M. 2000. Podstawy monitoringu grzybów w Polsce. [w:] Lisiewska M., Ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16. Łuszczyński J. 2002. Możliwości i sposoby wykorzystania grzybów w monitoringu środowiska (Possibilities and ways of using fungi in environmental monitoring), Regionalny Monitoring Środowiska Przyrodniczego. Kieleckie Towarzystwo Naukowe, Kielce, 3: 53–55. Madej T., Antoszczyszyn S. 1965. Ampelomyces quisqualis Ces. (Cicinnobolus cesatii de Bary) w Szczecinie. Biuletyn Instytutu Ochrony Roślin. 30: 65–73. Majewski T. 1971. Grzyby pasożytnicze Białowieskiego Parku Narodowego na tle mikoflory Polski (Peronosporales, Erysiphales, Uredinales, Ustilaginales). Acta Mycol. 7: 299–388. Małecka M., Sierota Z. 2000. Znaczenie monitoringu fitopatologicznego w drzewostanach gospodarczych i Parku Narodowego „Bory Tucholskie”. [w:] Lisiewska M., Ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16. 122 Mańka K.1998. Fitopatologia leśna. PWRiL. Warszawa. 368. Mazurkiewicz-Zapałowicz K. 2009. Phyllosphere microorganisms and state of health of species of Carex in the Drawa National Park. Phytopathologia 51: 13–20. Mazurkiewicz-Zapałowicz K. 2010. Microscopic fungi of Phragmites australis in the litoral of two lakes in Drawa National Park (NW Poland). Polish Bot. Journal 55(2): 381–389. Mazurkiewicz-Zapałowicz K., Janowicz K., Wolska M., Słodownik A. 2005. Bioróżnorodność gatunkowa grzybów mikroskopowych trzciny pospolitej (Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud.) w zbiorowiskach szuwarowych jeziora Glinno. Acta Agrobot. 58(2): 359–368. Mazurkiewicz-Zapałowicz K., Wróbel M., Silicki A., Wolska M. 2006. Studies on phytopathogenic and saprotrophic fungi in rush associations of Lake Glinno (NW Poland). Acta Mycol. 41(1): 125–138. Mułenko W. 1997. A review of the methods used for studies on parasitic fungi in natural plant communities. Acta Mycol. 32(2): 323–346. Mułenko W. 1998. Mikroskopowe grzyby fitopatogeniczne w strukturze naturalnych zbiorowisk leśnych. Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej. Lublin: 1–188. Mułenko W. 2008. Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS. Lublin. Mułenko W., Wojdyło B. 2002. Mikroskopijne grzyby pasożytnicze drzew i krzewów Arboretum Bolestraszyce. Arboretum Bolestraszyce 9: 5–14. Mułenko W., Ruszkiewicz-Michalska M. 2009. Przegląd metod stosowanych w badaniach mikroskopijnych grzybów pasożytniczych roślin. [w:] Mułenko W. (red.). Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS, Lublin. Müller E., Loeffler W. 1987. Zarys mikologii. PWRiL, Warszawa, 523 ss. Nespiak A., Biegus J., Matuszkiewicz W. 1975. Próba ilościowego oznaczania retencji masy organicznej w strzępkach grzybni w glebach zbiorowisk leśnych (na przykładzie rezerwatu „Grabowy” w Puszczy Kampinowskiej). Wiad. Ekol. 21(1): 18–26. Rayner A. D. M., Boddy L.1988. Fungal decomposition of wood, its biology and ecology. New York. Brisbane, Toronto, Sngapore. Rubin B., Arcichowska J. 1971. Biochemia i fizjologia odporności roślin. PWRiL, Warszawa. Ruszkiewicz–Michalska M. 2006. Mikroskopijne grzyby pasożytnicze w zbiorowiskach roślinnych Wyżyny Częstochowskiej. Monographiae Bot. Vol. 96. Siddiqui S., Khan M.W., Siddiqui S. 1999. Effect of sulphur dioxide and ozone on spore germination of four pathogenic fungi. Indian Phytopathology 52: 118–120. Sierota Z. 1997. Monitoring fitopatologiczny w lasach gospodarczych. III. Ocena drzewostanów na podstawie wskaźników monitoringowych.Sylwan 7: 5–16. Sierota Z., Lech P. 1996. Monitoring fitopatologiczny w lasach gospodarczych. Sylwan 3: 15. Skirgiełło A. 1998. Macromycetes of oak-hornbeam forests in Białowieża National Park-monitoring studies. Acta Mycol. 33(2): 171–189. Sucharzewska E. 2007. Strategie życiowe wybranych gatunków z rzędu Erysiphales w warunkach zróżnicowanej antropopresji. Rozprawa doktorska. Katedra Mykologii UWM w Olsztynie (mscr.). Sucharzewska E. 2009. The development of Erysiphe alphitoides and E. hypophylla in the urban environment. Acta Mycol. 44(1): 109–123. Sucharzewska E., Dynowska M. 2005. Life strategies of Erysiphe palczewskii in the conditions of diversified anthropopressure. Acta Mycol. 40(1): 103–112. Sucharzewska E., Dynowska M., Kempa A. B. 2011. Occurrence of Ampelomyces – hyperparasites of powdery mildews (Erysiphales) infesting trees and bushes in the municipal environment. Acta Soc. Bot. Pol. 80(2): 169–174. Sucharzewska E. Dynowska M., Kubiak D., Ejdys E., Biedunkiewicz A. 2012. Ampelomyces hyperparasites – occurrence and effect on the development of ascomata of Erysiphales species under condition of anthropopressure. Acta Soc. Bot. Pol. 81(3): 147–152. Subramanian C. V. 1983. Hyphomycetes as plant pathogens In: Hyphomycetes taxonomy and biology. Academic Press, London, New York, Paris, San Diego, San Francisco, Sao Paulo, Sydney, Tokyo, Toronto: 295–307. 123 Walker C. H., Hopkin S. P., Sibly R. M., Peakall D. B. 2002. Podstawy ekotoksykologii. PWN, Warszawa Wawrzoniak J., Małachowska J., Dobrowoslki M., Hrynyk H., Kluziński L., Kolk A., Lech P., Sierota Z., Załęski A. 2002. Stan zdrowotny lasów Polski w 2001 roku. Biblioteka Monitoringu Środowiska. Warszawa 2002. Wojewoda W. 1998. Grzyby. [w:] Otałęga Z. i in. (red.). Encyklopedia biologiczna. Tom IV. Opres, Kraków. Wojewoda W., Heinrich Z., Komorowska H. 1999. Macromycetes of oak–lime-hornbeam woods in the Niepolomice Forest near Kraków (S Poland) – monitoring studies. Acta Mycol. 34: 201–266. www. Salamandra.org.pl Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. Grzyby chronione. 124 VII. Porosty jako wskaźniki ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych Dariusz Kubiak Powszechnie znana jest rola i znaczenie porostów w ocenie zanieczyszczenia powietrza, w znacznie mniejszym natomiast stopniu możliwości wykorzystania tych organizmów w ocenie antropogenicznych przekształceń i waloryzacji ekosystemów leśnych. Stan zachowania bioty porostowej dostarczyć może wielu informacji o przeszłości lasu, często niedostrzeganych przez pryzmat jedynie wieku i struktury drzewostanu. Ze względu na ścisły, wieloaspektowy, kształtujący się zwykle w dłuższej perspektywie czasowej związek porostów z ich środowiskiem, organizmy te znalazły zastosowanie jako wskaźniki zarówno oceny naturalności (ciągłości ekologicznej) zbiorowisk leśnych (Rose 1976; Tibell 1992; Rose, Coppins 2002; Selva 2002; Czyżewska, Cieśliński 2003) jak i spowodowanej gospodarczym użytkowaniem degeneracji lasu (Cieśliński 2003). Zależność poszczególnych gatunków od warunków kształtowanych przez określony typ zbiorowiska leśnego jest na tyle ścisła i wyraźna, że pozwala na wytypowanie porostów charakterystycznych dla konkretnej fitocenozy, a nawet stopni jej antropogenicznych przekształceń (Fabiszewski 1968). W różnego rodzaju ocenach lichenoindykacyjnych funkcję wskaźnika pełni cała biota porostowa, wybrane grupy gatunków lub pojedyncze taksony (Kubiak 2007). Szczególna rola przypada gatunkom stenotopowym, o wąskiej skali wymagań życiowych. Niektóre z tej grupy porostów, jak np. Lobaria pulmonaria, spełniają kryteria stawiane gatunkom osłonowym – parasolowym (Scheidegger, Werth 2009). Pojęciem tym określamy taksony, których ochrona wymaga zabezpieczenia stosunkowo dużego obszaru i pociąga za sobą ochronę całych biocenoz, których są częścią (Krebs 2011). Monitorowanie populacji odpowiednio dobranych gatunków wskaźnikowych, o zdefiniowanej reakcji na wybrane czynniki środowiskowe, jest najprostszym i jednocześnie bardzo efektywnym sposobem zbioru informacji o stanie i funkcjonowaniu całego ekosystemu. 1. Występowanie i rola porostów w ekosystemie lasu Porosty występują powszechnie w lasach Polski. Szacuje się, że w obrębie kompleksów leśnych występuje co najmniej 600 gatunków porostów, rosnących na korze drzew, glebie i murszejącym drewnie (Fałtynowicz 2006). W praktyce, bardzo trudno jest wyróżnić kategorię Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected] 125 porostów „leśnych”, ponieważ wiele gatunków związanych z lasem rośnie również na obszarach nieleśnych. Grupa porostów obligatoryjnie związanych z różnymi typami lasów o charakterze naturalnym obejmuje Polsce około 160 gatunków (Czyżewska, Cieśliński 2003). Zasiedlając całą przestrzeń lasu porosty pełnią szereg funkcji biocenotycznych – biorą udział w retencji wody, stanowią schronienie i pokarm dla zwierząt, głównie drobnych bezkręgowców, ich wtórne metabolity chronią drzewa przed bakteriami i grzybami pasożytniczymi (Fałtynowicz 2006). Niektóre gatunki porostów, z fotobiontem z grupy cyjanobakterii (tzw. cyjanoporosty), uczestniczą w biogeochemicznym cyklu wiązania azotu atmosferycznego (cząsteczkowego). Ma to szczególne znaczenie w przypadku niektórych typów ekosystemów leśnych, takich jak np. ubogie lasy borealne półkuli północnej (Cameron, Richardson 2006; Campbell i in. 2010). Za najważniejszą rolę porostów w ekosystemie lasu należy uznać udział tych organizmów w obiegu wody. Dzięki specyficznym właściwościom plech, porosty współuczestniczą w dużym stopniu w kształtowaniu typowego dla danej fitocenozy mikroklimatu (Lipnicki 2003, Fałtynowicz 2006). W lasach spotkać można wszystkie podstawowe grupy ekologiczne porostów. Organizmy te rosną na korze drzew, krzewów i krzewinek (epifity), martwym drewnie w różnej postaci i o różnym stopniu rozkładu (epiksyle), glebie lub szczątkach roślinnych (epigeity) oraz na głazach i kamieniach (epility). Nierzadko, spotkać je można na wieloletnich szpilkach sosen, świerków lub jodeł (epifile). Porosty zasiedlają także podłoża nietypowe, takie jak np. rogi i kości martwych zwierząt. Już po kilku latach od założenia uprawy leśnej pierwsze gatunki pojawiają się na korze młodych drzew i wraz z dojrzewaniem lasu różnorodność ta wzrasta (Fałtynowicz 1986). W zbiorowiskach leśnych najbardziej zróżnicowaną grupę ekologiczną porostów stanowią zazwyczaj epifity (Cieśliński i in. 1995; Cieśliński i in. 1996). Są one najczęściej wykorzystywane w różnego rodzaju badaniach bioindykacyjnych (Czyżewska 1976; Bystrek, Karczmarz 1987; Bystrek, Kolanko 1992; Kuusinen, Siitonen 1998; Poikoilainen i in. 1998; Aragon i in. 2010; Giordani i in. 2012). Poszczególne gatunki drzew różnią się zróżnicowaniem morfologicznym i właściwościami fizykochemicznymi perydermy (Barkaman 1969), co ma swoje odzwierciedlenie w składzie gatunkowym zasiedlających ją porostów. Drzewa liściaste charakteryzują się generalnie bardziej bogatą biotą porostową niż drzewa szpilkowe. Wraz ze zmieniającymi się z wiekiem właściwościami perydermy (tekstura, porowatość i pojemność wodna, odczyn pH, zawartość pierwiastków biogennych) zmianie ulegają również ugrupowania epifitów. Naturalny charakter zbiorowisk epifitycznych związanych z poszczególnymi forofitami został na znacznych obszarach zaburzony, w efekcie trwającej od dawna antropopresji oraz docierających na obszary leśne zanieczyszczeń atmosferycznych. Pewne wyobrażenie o tych naturalnych wzorcach występowania dostarcza nam biota porostowa, która zachowała się w lasach Puszczy Białowieskiej. Spośród drzew tworzących zbiorowiska leśne tego kompleksu największą liczbę gatunków porostów (blisko 150) odnotowano na dębach (Cieśliński, Tobolewski 1988). Szczególne bogactwo epifitów tego forofita wynika m. in. z długiej skali czasowej życia osobniczego oraz jego występowania w różnych typach zbiorowisk leśnych (Danielewicz, Pawlaczyk 2006). W ostatnim czasie groźnym zjawiskiem, powodującym wzrost zagrożenia wymarciem znacznej liczby wyspecjalizowanych porostów epifitycznych, jest masowe wymieranie 126 drzew leśnych wywołane przez grzyby fitopatogeniczne. Zjawisko to dotknęło przede wszystkim wiązy, a obecnie staje się dużym problemem także w przypadku jesionów. Na Wyspach Brytyjskich korę wiązu zasiedlało w przeszłości około 200 gatunków porostów. Zanikająca populacja tego forofita doprowadziła szereg związanych z nim porostów na granicę wymarcia (Watson i in. 1988). Na drzewie zaznacza się zwykle wyraźne zróżnicowanie siedlisk. Inne warunki panują w obrębie nasady pnia (do wysokości około 1 m), inne w wyższych jego partiach, a jeszcze inne w obrębie korony drzewa. Z przyczyn głównie technicznych, najczęstszym obszarem badawczym epifitów są pnie drzew do wysokości 2,0–2,5 m (Fot. 1). Zakres ten umożliwia badaczowi rejestrację gatunków i zbiór okazów bez konieczności posiadania dodatkowego wyposażenia. Pod względem lichenologicznym mało poznanym elementem strukturalnym lasu są korony drzew. Stanowią one miejsce występowania zróżnicowanej, często unikalnej bioty epifitycznej (Sillet, Antoine 2004). Zróżnicowanie i rola epifitów w koronach budzą szczególne zainteresowanie badaczy w przypadku lasów tropikalnych lub borealnych borów iglastych, w znacznie mniejszym natomiast stopniu lasów liściastych i mieszanych strefy umiarkowanej. Ze względu na ograniczenia techniczne w procesie rejestracji danych terenowych, głównym źródłem informacji o zróżnicowaniu porostów tej strefy lasu są zwykle ścięte lub powalone w wyniku naturalnych zjawisk przyrodniczych drzewa oraz opadłe konary i gałęzie (Łubek 2012). Okazuje się, że w specyficznych przypadkach (obszary poddane silnej antropopresji i narażone na oddziaływanie zanieczyszczeń atmosferycznych) liczba gatunków zasiedlających korony jest znacznie wyższa niż liczba porostów występujących na pniach drzew (Kubiak i in. 2010). Porosty epifityczne tworzą własne ugrupowania określane jako zbiorowiska związane (Kornaś 1957). Zasiedlają one specyficzne nisze w obrębie wszystkich warstw lasu. Ich badaniem zajmuje się lichenosocjologia, bazująca na metodach wypracowanych przez środkowoeuropejską szkołę syntaksonomii roślin (Klement 1955; Barkman 1969). Zespoły porostów epifitycznych wykazują specyficzną, w stosunku do poszczególnych gatunków, reakcję na zanieczyszczenie powietrza i przeobrażenia struktury lasu i stanowią często oddzielny obiekt badań bioindykacyjnych (Gauslaa 1985; Prigodina-Lukođienë, Naujalis 2001, 2009). Do szczególnie zagrożonych na niżu Polski zbiorowisk epifitycznych można zaliczyć związane z lasami liściastymi zespoły porostów higrofilnych i skiofilnych (Lobarietum pulmonarie, Pertusarietum hemisphaericae, Thelotremetum lepadini). W wyniku gospodarczego użytkowania lasów rozprzestrzeniają się natomiast zbiorowiska kserofilne i fotofilne, oraz generalnie o szerszej skali ekologicznej (Chaenothecetum ferrugineae, Hypocenomycetum scalaris, Lecanoretum conizaeoidis). Cechą charakterystyczną lasu naturalnego jest występowanie dużych ilości martwej materii organicznej, w postaci martwych, stojących lub leżących drzew, fragmentów pni, konarów, gałęzi, korzeni, złomów, pniaków, itp. (Chlebicki i in. 1996; Gutowski i in. 2004). W badaniach poświęconych problemom martwego drewna w lesie wyróżnia się często kilka jego kategorii. Najczęściej stosuje się podział na martwe pnie stojące, gruby martwy materiał leżący (CWD – coarse woody debris) oraz drobny materiał leżący, poniżej 10 cm średnicy (FWD – fine woody debris) (Solon 2013). W warunkach Polski martwe drewno jest podłożem mało specyficznym dla porostów. W Puszczy Białowieskiej stwierdzono występowanie 121 gatunków epiksylicznych, 127 spośród których ścisły związek z tym substratem wykazuje tylko kilkanaście (Cieśliński, Tobolewski 1988). Grupa ta jest zdecydowanie bardziej zróżnicowana w lasach borealnych północnej Europy, gdzie jednocześnie obserwować można największą liczbę gatunków obligatoryjnie związanych z martwym drewnem (Spribille i in. 2008). Biota porostów epiksylicznych zmienia się w miarę postępującego rozkładu podłoża. W umiarkowanych szerokościach geograficznych (na półkuli północnej) drewno ulega pełnemu rozkładowi po 10–100 latach, w zależności od gatunku, rozmiarów, środowiska, usytuowania względem ziemi, itp. (Gutowski i in. 2004). Porosty zasiedlające drewno kontaktujące się w znacznym stopniu z podłożem, takie jak np. murszejące pniaki, narażone są zwykle na silną konkurencję ze strony mszaków i roślin naczyniowych. Stąd też największe zróżnicowanie porostów epiksylicznych obserwować można na pozbawionych kory pniach drzew stojących (Fot. 2). Jest to podłoże typowe dla porostów kalicioidalnych (Tibell 1999; Sittonen, Jonsson 2012), reprezentowanych przez liczną grupę gatunków wykazujących przywiązanie do starych lasów o charakterze naturalnym. Rozkład tego rodzaju drewna trwa zwykle najdłużej. W lasach borealnych Finlandii martwe stojące pnie drzew szpilkowych osiągają wiek blisko 250 lat (Lőhmus i in. 2011). W niektórych typach zbiorowisk leśnych, np. w borach sosnowych suchych (CladonioPinetum) lub w ubogich postaciach borów sosnowych świeżych (Leucobryo-Pinetum, Peucedano-Pinetum) dominującą grupę ekologiczną stanowią porosty naziemne. Liczba epigeitów przekracza często liczbę gatunków epifitycznych. W rezerwacie „Bór chrobotkowy im. Profesora Zygmunta Tobolewskiego” położonym w Borach Tucholskich, na obszarze dwóch oddziałów leśnych (41,5 ha) porośniętych przez bór sosnowy suchy oraz ubogie postaci boru świeżego, odnotowano około 70 gatunków porostów, w tym prawie 50 naziemnych (Lipnicki 2003). Fot. 1. Zbiorowisko skorupiastych porostów epifitycznych na pniu graba w grądzie (fot. D. Kubiak) 128 Fot. 2. Porosty epiksyliczne na martwym pniu starej sosny (fot. D. Kubiak) Porosty naziemne odgrywają bardzo ważną rolę w życiu fitocenozy, wpływając na stosunki wodne i powietrzne gleby, przebieg procesów glebotwórczych, odnawianie się drzew i roślin runa, itp. (Fałtynowicz 2006). Wraz z mszakami i roślinami naczyniowymi tworzą na powierzchni gleby specyficzne ugrupowania określane jako synuzje (Kornaś 1957). Związek niektórych porostów naziemnych z określonym zbiorowiskiem leśnym jest na tyle ścisły, że w przypadku borów sosnowych suchych (chrobotkowych) wytypowano wśród tych organizmów gatunki charakterystyczne oraz wyróżniające fitocenozę (np. Cladonia arbuscula, C. stellaris, C. gracilis i C. furcata, oraz Cladonia rangiferina, C. uncialis i C. deformis) (Matuszkiewicz 2001). Zanikanie gatunków istotnych z punktu widzenia syntaksonomii jest jednym z pierwszych objawów degeneracji zbiorowiska, stwarza jednocześnie poważne problemy z jego prawidłową identyfikacją (Fabiszewski 1968). Ze względu na specyficzne warunki jakie panują w lasach liściastych (np. grądy, buczyny) porosty naziemne reprezentowane są w tego rodzaju zbiorowiskach bardzo nielicznie lub zupełnie nie występują. Każdy typ naturalnego zbiorowiska leśnego charakteryzuje się swoistym zróżnicowaniem mikrosiedlisk i substratów oraz specyficznym mikroklimatem. Znajduje to odzwierciedlenie w składzie gatunkowym związanej z nim bioty porostowej. Udział porostów w poszczególnych typach zbiorowisk leśnych Polski jest słabo poznany (Czyżewska 2003). Jednocześnie, większość fitocenoz naszego kraju została w różnym stopniu przekształcona i zatraciła częściowo swoje cechy naturalne. Ogromne znaczenie dla poznania zróżnicowania taksonomicznego i roli porostów w naturalnych ekosystemach leśnych mają wyniki badań przeprowadzonych w ramach projektu CRYPTO, na stałej powierzchni obserwacyjnej w Białowieskim Parku Narodowym (Cieśliński i in. 1995). Uzyskane w ramach tego projektu wyniki stanowią unikalny wzorzec bioróżnorodności lasów nizinnych Środkowej Europy. Do najbogatszych w gatunki porostów zbiorowisk leśnych na niżu Polski należą lasy liściaste siedlisk mezo- i eutroficznych, w szczególności grądy (lasy dębowo-grabowe lub dębowo-lipowo-grabowe). W lasach grądowych w Białowieskim Parku Narodowym odnotowano największą spośród wszystkich występujących tam fitocenoz ogólną liczbę gatunków porostów (145 taksonów) oraz największą liczbę gatunków wyłącznych, związanych ściśle z tym zbiorowiskiem (14). Niższym zróżnicowaniem charakteryzowały się łęgi (Fraxino-Alnetum) oraz bory mieszane (Querco roboris-Pinetum). W najbardziej rozpowszechnionym na obszarze Polski typie zbiorowiska leśnego, jakim jest bór sosnowy świeży (Peucedano-Pinetum) (Matuszkiewicz 2001), odnotowano jedynie 102 gatunki porostów, po uwzględnieniu wszystkich grup ekologicznych oraz tzw. stref przejścia zespołów (Cieśliński i in. 1995). Rola poszczególnych czynników ekologicznych wpływających na występowanie porostów z różnych grup ekologicznych, zwłaszcza epifitów, w naturalnych zbiorowiskach leśnych została w nieznacznym stopniu udokumentowana (Fabiszewski 1968; Barkman 1969; Leppik, Jüriado 2008). Wydaje się, że kształtowanie się bioty porostowej konkretnego zespołu leśnego uwarunkowane jest przede wszystkim dominacją danego rodzaju forofitów i czynnikami lokalno-siedliskowymi (mikroklimatycznymi), w mniejszym natomiast stopniu wynika z kompleksu czynników ekologicznych charakterystycznych dla danego zbiorowiska. Większość czynników działa kompleksowo a zależność od nich porostów jest o wiele bardziej skomplikowana niż u roślin. 129 2. Wpływ gospodarki człowieka w lasach na szatę porostową Do głównych czynników odpowiedzialnych za ubożenie różnorodności porostów w lasach, w tym za ustępowanie wielu rzadkich gatunków stenotopowych, należy zaliczyć trwające od wieków zmniejszanie powierzchni lasów, obniżanie wieku drzewostanów, uproszczenie struktury i wewnętrznego zróżnicowania naturalnych zbiorowisk, fragmentację lasów oraz będącą jej wynikiem izolację lokalnych populacji gatunków (Hawksworth i in. 1974; Cieśliński, Czyżewska 1992; Czyżewska, Cieśliński 2003; Otálora i in. 2011; Brunialti i in. 2013). W przeszłości lasy występowały niemal na całym obszarze Polski. Nasilenie procesów deforestracji przypada na wiek XIV. Najniższy poziom lesistości, wynoszący 20,8% powierzchni kraju, odnotowano w Polsce tuż po II wojnie światowej. Pomimo że w ostatnich kilku dekadach, w wyniku systematycznego zalesiania, udział obszarów leśnych wzrósł do 28,2%, zagrożenie wymarciem większości porostów związanych z naturalnymi zbiorowiskami leśnymi nie maleje (Cieśliński, Czyżewska 1992; Cieśliński i in. 2006). Ze względu na korzystne warunki glebowe, w pierwszej kolejności odlesiano i wykorzystywano pod uprawę roli obszar siedliskowy mezofilnych lasów liściastych, zajmujący ponad połowę powierzchni Polski (58,1%). W szczególności dotyczyło to siedlisk lasów grądowych (Matuszkiewicz W. 1999, Matuszkiewicz J.M. 2001). Pomimo ogromnych strat obszarowych i jakościowych jakie poniosło to zbiorowisko, dobrze zachowane lasy grądowe stanowią obecnie ostoje największej liczby antropofobowych porostów leśnych (Czyżewska, Cieśliński 2003). Wraz z ograniczaniem powierzchni pierwotnych puszcz ulegał systematycznemu obniżaniu wiek drzewostanów. Na znaczenie starych drzew w ochronie różnorodności porostów wskazuje wielu autorów (Thor 1998; Uliczka, Angelstam 1999; Lie i in. 2009; Kubiak, Sucharzewska 2012). Długie życie poszczególnych drzew i zmieniające się z wiekiem właściwości kory sprawiają, że w wyniku długotrwałego osiedlania i rozwoju pojawia się bogactwo porostów nadrzewnych, reprezentowane przez gatunki nieobecne w lasach młodych (gospodarczych). Przeciętny wiek drzewostanów w Polsce wynosi obecnie 50 lat. Przeważają jednak drzewostany młodsze, w wieku do 40 lat (40,9%). Udział drzewostanów starszych, powyżej 80 lat, wynosi zaledwie 16,2% (Łonkiewicz 1996). Szacuje się, że lasy przeszłorębne (drzewostany których wiek na początku planu urządzenia lasu przekracza wiek rębności) stanowią jedynie 4% powierzchni drzewostanów Lasów Państwowych, łącznie z rezerwatami przyrody (Kłapeć i in. 2009). Dla licznej grupy porostów obligatoryjnie związanych ze starym drzewostanem, dominujące na obszarze kraju lasy, dojrzałe z punktu widzenia gospodarki leśnej (w wieku 80–100 lat), stanowią swoistą pustynię, na której spotkać można nieliczne oazy w postaci starodrzewów obecnych zazwyczaj jedynie w rezerwatach przyrody (Kubiak 2011; Kubiak, Sucharzewska 2012). Wraz z postępującym ograniczeniem powierzchni lasów i obniżaniem wieku drzewostanów następowały istotne zmiany w strukturze i składzie gatunkowym zbiorowisk leśnych (Medwecka-Kornaś 1977). Są one w głównej mierze efektem protegowania bardziej wartościowych, z gospodarczego punktu widzenia, gatunków iglastych, które w przeszłości sadzono na znacznych obszarach także na siedliskach lasów liściastych (np. grądowych). W rezultacie dominują na obszarze kraju leśne zbiorowiska zastępcze, z przewagą drzewostanów jednogatunkowych i jednopiętrowych. Także większość naturalnych fitocenoz 130 leśnych wykazuje różne formy degeneracji (Faliński 1966, Olaczek 1972, JakubowskaGabara 1989). Leśne zbiorowiska naturalne, lub do nich zbliżone, charakteryzują się zazwyczaj znacznie wyższą różnorodnością porostów niż odpowiadające im stadia degeneracyjne (Humphrey i in. 2002). Ślady działalności gospodarczej człowieka są widoczne nawet w dobrze zachowanych lasach białowieskich (Keczyński 2007). Główna różnica pomiędzy zbiorowiskami leśnymi uznawanymi obecnie za naturalne i ich pierwotną postacią polega na braku naturalnych zaburzeń (Dobrowolska 2010), w szczególności tych traktowanych do niedawna jako klęska ekologiczna (pożary, powodzie, wiatrołomy, gradacje szkodników drzew leśnych), lub na znacznym ograniczeniu ich skali. Ze względu na incydentalność tego rodzaju zjawisk istnieje niewiele badań analizujących wpływ zewnętrznych lub wewnętrznych zaburzeń lasu na biotę porostów (Longan i in. 1999; Czarnota 2012). Na znaczenie tych zjawisk w pierwotnych lasach, zwłaszcza zjawisk zachodzących w małej skali przestrzennej (rozpad drzewostanu i powstawanie luk), wskazuje fakt, że większość porostów jest przystosowana do życia w lasach półotwartych (Bengtsson i in. 2000). Stare lasy liściaste stanowią na niżu ostoje największej liczby wąsko wyspecjalizowanych porostów leśnych, o dużych walorach indykacyjnych w stosunku do jakości (naturalności) zajmowanego siedliska (Czyżewska, Cieśliński 2003). Na występowanie tego rodzaju porostów ma wpływ zarówno wiek drzewostanu jak i czas trwania lasu na określonej przestrzeni (Rose 1974). W praktyce, często bardzo trudno jest określić jak stary jest las. Progowa data zależy z reguły od tego, z jakiego okresu dostępne są dane historyczne dokumentujące pochodzenie lub istnienie lasów na określonym obszarze. Można sądzić, że w Polsce wiele starych lasów liściastych to przekształcone w różnym stopniu resztki prehistorycznych lasów pierwotnych, tj. takich, które istniały nieprzerwanie zanim naturalne lasy na danym obszarze uległy fragmentacji (Dzwonko 2007). Używany obecnie w stosunku do największych obszarów leśnych kraju termin „puszcza” oznacza zwykle większy kompleks leśny, w którego obrębie gleby są pierwotne i nie były nigdy użytkowane rolniczo (Abbadie, Baudouin 2006). Stare mogą być także niektóre lasy wtórne, powstałe w miejscach odlesionych w czasach historycznych. W praktyce nie zawsze można stwierdzić czy dany las ma pierwotne pochodzenie. Drzewostan lasów starych, bez względu na ich pochodzenie, mógł zostać przekształcony w wyniku zabiegów gospodarczych i obecnie wcale nie musi być stary. Dlatego wyróżnia się osobną kategorię lasów istniejących od dawna (ancient woodlands, lasy stare), do której zaliczane są resztki lasów pierwotnych i lasy wtórne powstałe przed określonym rokiem, przyjętym w znacznym stopniu arbitralnie. W Anglii jest to często rok 1600, bowiem z tego okresu pochodzą pierwsze szczegółowe mapy obszarów leśnych (Peterken 1996). W innych krajach Europy Zachodniej i Środkowej przyjmuje się daty późniejsze, najczęściej XVIII i XIX w. Wszystkie lasy wtórne powstałe po tak ustalonej dacie zalicza się do kategorii lasów nowych (recent woods). Należy jednak zaznaczyć, że nawet tak określone, odległe daty nie zawsze odpowiadają skali czasowej w jakiej zachodzą naturalne cykle zaburzeń zbiorowisk leśnych. Szacuje się że okres, który umożliwia całkowitą regenerację zbiorowisk grądowych wynosi w Puszczy Białowieskiej 300–350 lat (Keczyński 2007). Fragmentacja obszarów leśnych oraz przekształcenia naturalnych zbiorowisk spowodowały istotne zmiany mikroklimatyczne. Specyficzna struktura przestrzenna i pionowa wnętrza naturalnego (starego) lasu kształtuje unikalny mikroklimat (Fritts 1961; Chen i in. 1999; Zheng i in. 2000, Brosofske i in. 1997), w stosunku do którego, w toku ewolucji, 131 przywiązało się wiele stenotopowych gatunków, zwłaszcza epifitycznych. Według Norris i in. (2012), na podstawie badań przeprowadzonych w kilku regionach Europy, mikroklimat starych lasów, w stosunku do przyległych upraw leśnych o podobnej strukturze drzewostanu, charakteryzuje się m.in. niższą amplitudą średniej dziennej temperatury oraz wyższą średnią wilgotnością względną. Efektem silnego rozdrobnienia lasów jest wzrost udziału krawędzi w stosunku do całkowitej powierzchni płatu. Każdy punkt w pozostałym płacie jest średnio bliżej krawędzi niż był wcześniej (Pullin 2004). Wpływ rębni i krawędzi zachowanych lasów na występowanie i wzrost porostów epifitycznych jest częstym przedmiotem badań lichenologicznych (Essen, Renhorn 1998; Belinchón i in. 2007; Boudreault i in. 2008; Aragón i in. 2010), w różnych regionach i strefach przyrodniczo-geograficznych. Stres wynikający z obecności krawędzi lasu (zmiany nasłonecznienia i temperatury, tempo wysychania i wilgotność powietrza, mechaniczny wpływ wiatru na plechy i ich diaspory) powoduje ustępowanie wielu wyspecjalizowanych gatunków porostów skio- i higrofilnych (Gauslaa, Solhaug 1996; Gauslaa i in. 2001). Jednocześnie, strefa brzeżna faworyzuje pewne gatunki światłolubne. W efekcie, ogólna liczba gatunków w głębi lasu i na jego krawędzi mogą być porównywalne (Belinchón i in. 2007). Należy jednak zwrócić uwagę, że porosty ustępujące w efekcie tych zmian to gatunki hemerofilne, zwykle silnie zagrożone, stanowiące obecnie coraz rzadsze składniki zbiorowisk leśnych (Cieśliński i in. 2006). Wpływ krawędzi lasu są na mikroklimat lokalny jest tym bardziej wyraźny im mniejsza jest powierzchnia lasu. Wraz ze zmniejszaniem się wielkości płatu wzrasta udział jego krawędzi. Izolowane płaty starodrzewu są więc dla wielu gatunków realnie mniejsze niż ich rzeczywista powierzchnia (Sławski 2008). Według Cieślaka (1996) wszelkie zakłócenia zewnętrzne wokół lasu docierają do 200 m w jego głąb. Dopiero las o szerokości powyżej 400 m może mieć w centrum charakter typowego wnętrza lasu (Jankowski 2001). Rozerwanie ciągłości ekosystemów leśnych jest jedną z głównych przyczyn zubożenia struktury biologicznej lasów (Łonkiewicz 1996; Fahrig 2003), w tym również zmniejszenia różnorodności porostów (Löbel i in. 2006; Scheidegger, Werth 2009). Zasięgi wielu wcześniej pospolitych gatunków uległy porozrywaniu, a ich populacje zostały silnie zredukowane. Biota porostowa dominujących na obszarze kraju lasów gospodarczych uległa w dużym stopniu unifikacji – przeważają gatunki pospolite, ubikwistyczne, o wegetatywnym sposobie rozmnażania. Konsekwencją fragmentacji siedlisk jest fragmentacja i izolacja zasiedlających je populacji. Izolacja uniemożliwia właściwy przebieg procesów biologicznych, w szczególności przepływ genów między osobnikami, co warunkuje stabilność metapopulacji (Young, Clarke 2000; Werth 2005). W przypadku dominującej w lesie grupy porostów epifitycznych pod pojęciem populacji lokalnej należy rozumieć wszystkie plechy danego gatunku rosnące na konkretnym drzewie, a metapopulacji – zespół wszystkich populacji lokalnych w określonym krajobrazie leśnym (Fedrowitz i in. 2012). W skrajnym przypadku, pojęcie krajobrazu leśnego zawęża się do wydzielonego płatu obejmującego drzewostan określonego typu w danej fazie rozwoju (wieku). Wyodrębnione są wówczas bardzo małe populacje, wykazujące tendencję do utraty różnorodności genetycznej, a wraz z nią ograniczenie zdolności do przystosowania się do zmieniającego się środowiska (Pullin 2004). Czynnikiem, który w znacznej mierze decyduje o tym, czy w konkretnych warunkach dany gatunek jest w stanie zajmować nowe siedliska jest zakres jego dyspersji za pomocą różnego rodzaju diaspor. Negatywny wpływ fragmentacji lasów na porosty wynika w dużej 132 mierze z ograniczonego zasięgu rozprzestrzeniania się, który nie przekracza zwykle 100 m (Öckinger i in. 2005; Scheidegger, Werth 2009; Jüriado i in. 2011). Stosunkowo większy zasięg mają zarodniki powstające w efekcie procesów płciowych w owocnikach (Kalwij i in. 2005). Tworzenie owocników przez porosty leśne, w szczególności gatunki wielkoplechowe, jest zjawiskiem dość rzadkim i zachodzi zwykle w optymalnych warunkach środowiskowych. Dobry przykład stanowi tu Lobaria pulmonaria (Kiszka, Kościelniak 2000; Ryś 2007; Kościelniak 2008). Niewielki zasięg dyspersji ma szczególnie negatywne znaczenie w przypadku gatunków przywiązanych do siedlisk rzadkich czy rozproszonych, do których zaliczyć można starodrzewy (Selva 1994; Gu i in. 2001). Jednocześnie, w tego typu układach ekologicznych, obserwuje się bogatsze zróżnicowanie genetyczne porostów niż w przyległych lasach gospodarczych (Jüriado i in. 2011; Otálora i in. 2011). Ważnym czynnikiem wpływającym na wymieranie porostów w lasach jest zmniejszanie się udziału i zróżnicowania martwego drewna (Christensen i in. 2005). Wynika to nie tylko z utraty podłoża zasiedlanego przez liczną grupę gatunków, ale także z różnorodnej biocentycznej roli tego substratu w lesie (Gutowski i in. 2004). Znikomy udział martwego drewna w lasach gospodarczych jest traktowany jako jeden z przejawów antropogenicznej degeneracji zbiorowisk. Szacuje się, że w lasach pierwotnych udział martwych stojących pni drzew wynosi 30% (Linder i in. 1997), podczas gdy w lasach gospodarczych jest znikomy (Green, Peterken 1997). W lesie zagospodarowanym jest średnio poniżej 10 m3 drewna na hektar, podczas gdy w lasach naturalnych znajduje się ponad 120 m3 (Gutowski i in. (2004). Kluczowe znaczenie dla występowania epiksylitów ma nie tylko sumaryczna ilość martwego drewna, ale także jego jakość – stopień rozkładu oraz miąższość pojedynczych zamarłych drzew. Grube drzewa wolniej ulegają rozkładowi w efekcie korzystnego stosunku objętości do powierzchni. Dzięki temu mogą one służyć przez dłuższy czas jako substrat dla porostów wymagających długiego czasu rozwoju. Lasy gospodarcze pozbawione są tego rodzaju substratu, a jedyną postacią martwego drewna, spotykaną w nieco większej ilości są pniaki, będące efektem minionego użytkowania gospodarczego (Ciach 2011). Brak grubego martwego materiału leżącego (CWD) jest uznawany za jedną z przyczyn obserwowanego spadku różnorodności porostów w lasach (Berg i in. 1994). W lasach szczególnie zagrożone działalnością gospodarczą są makroporosty z fotobiontem z grupy cyjanobakterii (podstawowym lub dodatkowym – cefalodianym), z rodzajów Collema, Leptogium, Lobaria i Nephroma (Aragon i in. 2010). Na wymieranie tych wielkoplechowych porostów zwracał uwagę już Motyka (1934). Porosty te wykazują szczególne przywiązanie do siedlisk o wysokiej wilgotności powietrza (Lange i in. 1988). Bardzo rzadko, lub wręcz zupełnie nie występują w lasach gospodarczych (Kuusinen 1996). Jednocześnie, reprezentujące je gatunki wykazują wysoką wrażliwość na zanieczyszczenia atmosferyczne (Gauslaa 1995; Palmqvist 2000; Richardson, Cameron 2004). Porosty te współtworzą, w przeszłości rozpowszechnione, a obecnie zanikające na całym obszarze występowania zbiorowiska epifityczne ze związku Lobarion (Barkman 1969, James i in. 1977; Rose 1988). W Polsce spotyka się obecnie najczęściej kadłubowe postaci tych zbiorowisk (Fot. 3), w których jedynym gatunkiem charakterystycznym jest zazwyczaj Lobaria pulmonaria (Bielczyk 1986; Kiszka, Kościelniak 2000; Kubiak, Ryś 2000). 133 Fot. 3. Zbiorowisko z Lobaria pulmonaria w regenerującym się grądzie wykształcone w dolnej części pnia dębu, w korzystniejszych warunkach wilgotnościowych (fot. D. Kubiak) 3. Przykłady wykorzystania porostów do oceny ciągłości ekologicznej i antropogenicznych przekształceń zbiorowisk leśnych Już w I połowie XX wieku zaobserwowano wymieranie licznych gatunków porostów, nie tylko w miastach czy wokół zakładów przemysłowych, ale często na obszarze całego zasięgu występowania, w tym także w obrębie zwartych kompleksów leśnych. Wyniki badań prowadzonych w różnych regionach Polski przez Motykę (1927, 1934) i Krawca (1934) doprowadziły do zaskakujących wniosków, że skład gatunkowy porostów danego zbiorowiska leśnego bardzo dobrze odzwierciedla jego antropogeniczne przeobrażenia i często lepiej je charakteryzuje niż runo leśne. Według Motyki (1934), „las choćby raz ścięty nie odzyskuje roślinności porostowej”. Tego rodzaju spostrzeżenia zaowocowały próbami wykorzystania porostów w waloryzacji ekosystemów leśnych. Pierwszą w Polsce listę gatunków unikających lasów zmienionych przez działalność gospodarczą człowieka, wyróżniających określony typ naturalnej fitocenozy leśnej, przedstawił Fabiszewski (1968). Lista ta ma jednak charakter lokalny, obejmuje bowiem porosty występujące w lasach reglowych Sudetów Wschodnich. Ponadto, zaproponowany zestaw gatunków ma obecnie w znacznej mierze charakter historyczny, ze względu na negatywne zmiany wywołane działalnością człowieka w lasach sudeckich w minionym półwieczu (Szczepańska 2008). W Europie Zachodniej na związek między występowaniem pewnych gatunków porostów i stopniem naturalności lasu zwrócono uwagę po raz pierwszy na początku lat 70. 134 ubiegłego wieku w Anglii. Rose (1974) porównał skład gatunkowy lichenobioty trzech starodrzewi dębowych, charakteryzujących się odmiennym, udokumentowanym pochodzeniem i wiekiem. Stwierdził on, że pomimo braku istotnych różnic w strukturze porównywanych drzewostanów i ich wewnętrznym zróżnicowaniu można wyróżnić pewne gatunki porostów, które nie występują w lasach, jeżeli te zostały wcześniej odlesione. Liczba tego rodzaju gatunków występująca na danym obszarze (np. 1 km2) daje podstawę do określenia „ciągłości ekologicznej” lasu (Ecological Continuity – EC). Opracowany zestaw gatunków wskaźnikowych (Index of Ecological Continuity – IEC) obejmował pierwotnie 20 taksonów, został jednak wkrótce poprawiony i rozszerzony (Rose 1976). Zrewidowany zestaw (Revised Index of Ecological Continuity – RIEC) obejmuje 30 pozycji – gatunków stanowiących w większości składniki rzadkich na całym obszarze występowania zbiorowisk epifitycznych ze związku Lobarion pulmonariae i zespołu Lecanactidetum premneae (James i in. 1977; Tab. 1). Wskaźnik RIEC można wyliczyć ze wzoru: RIEC = n/20 x 100 gdzie: n – liczna gatunków wskaźnikowych Zakładając, że występowanie porostów nie jest ograniczone jakimiś nadrzędnymi czynnikami zewnętrznymi, np. zanieczyszczeniem powietrza, wartości wskaźnika RIEC mogą być interpretowane w następujący sposób: 0–25 – brak ciągłości ekologicznej (0–5 gatunków wskaźnikowych) 30–45 – słaby dowód ciągłości ekologicznej (6–9 gatunków) 50–70 – mocny dowód ciągłości ekologicznej (10–14 gatunków) 75–100 – stary las o długim okresie ciągłości ekologicznej (15–20 gatunków) Tabela. 1. Gatunki porostów służące do wyliczenia wskaźnika RIEC (Rose 1976) Arthonia vinosa Arthopyrenia ranunculospora Biatora sphaeroides Catillaria atropurpurea Degelia atlantica/ lub D. plumbea/ lub Parmeliella triptophylla Dimerella lutea Enterographa crassa Lecanactis lyncea Lobaria amplissima L. pulmonaria L. scrobiculata L. virens Loxospora elatina Nephroma laevigatum Pachyphiale carneola Pannaria conoplea Parmelia crinita Peltigera collina P. horizontalis Porina leptalea Pyrenula chlorospila/ lub P. macrospora Rinodina isidioides Schismatomma quercicola/ lub Pertusaria pupillaris Stenocybe septata Sticta fuliginosa/ lub S. sylvatica S. limbata Thelopsis rubella Thelotrema lepadinum W roku 1992 przedstawiono kolejną wersję zestawu gatunków – wskaźników ciągłości ekologicznej (New Index of Ecological Continuity – NIEC), obejmującego 70 pozycji (Rose 1992). Zawarto w nim większość taksonów wymienionych w poprzednich listach wskaźników oraz dodano nowe gatunki (głównie ze związków Calicion hyperelli i Usneion barbatae), reprezentujące łącznie szerszy zakres wewnętrznego zróżnicowania zbiorowisk 135 leśnych. Ponadto, do listy dodano porosty o ograniczonych areałach i rzadkie, jako tzw. gatunki „bonusowe”. Zmiany te spowodowały, że wskaźnik NIEC zaczęto wykorzystywać w nieco szerszym znaczeniu. Stał się on dodatkowo narzędziem do wyróżniania obszarów ważnych ze względów konserwatorskich. Powiększenie listy gatunków wskaźnikowych poprzez dodanie gatunków, w wielu przypadkach stosunkowo trudnych do odszukania i identyfikacji, spowodowało jednak zawężenie możliwości jej wykorzystania przez bardziej doświadczonych lichenologów. Wskaźnik NIEC wykorzystano do waloryzacji ekosystemów leśnych w wielu regionach świata. Efektem tych badań były liczne modyfikacje zestawu gatunków wskaźnikowych, mające na celu jego dostosowanie do warunków lokalnych (Zedda 2002, i lit. tam cyt.). Coppins i Coppins (2002), częściowo na podstawie wcześniejszych opracowań, zaproponowali kilka regionalnych list gatunków wskaźnikowych, wyróżniających zbiorowiska leśne charakterystyczne dla głównych regionów przyrodniczo-geograficznych na Wyspach Brytyjskich (New Index of Ecological Continuity – NIEC, Eastern Scotland Index of Ecological Continuity – ESIEC, Western Scotland Index of Ecological Continuity – WSIEC, Western Ireland Index of Ecological Continuity – WIIEC, Eu-Oceanic Calcifuge Woodlands Index of Ecological Continuity – EUOCIEC). Wśród gatunków uznanych za wskaźniki ciągłości ekologicznej szczególną grupę stanowią grzyby kalicioidalne (pałecznikowe). Pod względem ekologicznym należą tu saprotrofy, pasożyty, symbionty (porosty, grzyby zlichenizowane) oraz parasymbionty (Tibell 1999). W przeszłości grzyby te były traktowane jako grupa naturalna i łączone w jeden rząd Caliciales (Poelt 1973; Henssen, Jahns 1974; Nowak, Tobolewski 1975). Pomimo że obecnie uznawane są za grupę polifiletyczną (Wedin, Tibell 1997; Tibell, Wedin 2000; Tibell 1984, 1999), to w praktyce, w wielu badaniach ekologicznych ujmowane są nadal łącznie, ze względu na zbliżoną biologię, wymagania ekologiczne oraz znaczenie w ochronie przyrody. Grzyby kalicioidalne wykazują wyraźne przywiązanie do lasów charakteryzujących się obecnością drzew w różnym wieku oraz dużym udziałem zróżnicowanego martwego drewna. Ponieważ bogactwo i zróżnicowanie specyficznych dla tych organizmów mikrosiedlisk zwykle wzrasta podczas starzenia się lasu, największą ich różnorodność stwierdza się właśnie w starych lasach (Selva 1996). Występowanie grzybów kalicioidalnych uzależnione jest nie tylko od dostępności specyficznych podłoży ale także od czynników siedliskowych (Holien 1996). Większość gatunków preferuje miejsca cieniste i wilgotne, o stabilnych warunkach mikroklimatycznych. Na reliktowy charakter tych organizmów rzutuje także pasywny sposób dyspersji zarodników (askospor), rzadko obserwowany w innych grupach grzybów (Tibell 1994). Według Tibella (1992), rolę wskaźników ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych może pełnić większość gatunków z rodzajów Calicium, Chaenotheca, Chaenothecopsis i Sclerophora. Wyjątek stanowi Chaenotheca ferruginea (Rose, Coppins 2002; Coppins, Coppins 2002), który uważany jest za gatunek rozprzestrzeniający się (Wirth 1985), oraz grzyby saprobiontyczne, np. z rodzajów Phaeocalicium i Stenocybe (Selva 2002). Grzyby kalcioidalne mogą być wskaźnikami zarówno lasów liściastych (Gustafsson i in. 1992) jak i szpilkowych (Halonen i in. 1991; Tibell 1992). Według Selva (1994, 2002), funkcję wskaźnika ciągłości ekologicznej może pełnić liczba gatunków z tej grupy, odnotowana na danym obszarze. Propozycję metodyki badań mających na celu waloryzację zbiorowisk leśnych na podstawie występowanie porostów kalicioidalnych zaproponował Selva (2002). 136 Pojęcie ciągłości ekologicznej było wielokrotnie poddawane krytyce (Nordén, Ap2001; Rolstad i in. 2002), ze względu na brak jego precyzyjnej definicji oraz niedocenianie znaczenia poszczególnych czynników ekologicznych, takich jak obecność specyficznych mikrosiedlisk czy czas zasiedlania przez gatunki odpowiednich podłoży. Podkreślano także fakt nieuwzględnienia roli naturalnych zaburzeń w kształtowaniu się lokalnych biot porostowych (Kalwij i in. 2005). Pomimo tej krytyki, pojęcie to (w wersji oryginalnej lub alternatywnych określeń – ciągłość środowiska, ciągłość lasu) jest powszechnie używane w sensie ogólnym, w celu określenia starych lasów bez widocznych śladów gospodarczego użytkowania, cennych ze względów konserwatorskich. Na szczególny związek określonej grupy porostów z pozostałościami lasów naturalnych zwrócono uwagę w Polsce ponownie w latach 90. XX wieku. Podczas badań lichenologicznych prowadzonych w Białowieskim Parku Narodowym wyróżniono grupę gatunków charakterystycznych dla tego kompleksu, bardzo rzadko spotykanych w innych regionach kraju. Dla niektórych z nich Puszcza Białowieska jest obecnie jedynym na niżu Polski znanym miejscem występowania. W nawiązaniu do pojawiającego się w literaturze zachodnioeuropejskiej określenia „wskaźniki starych lasów„ (indicators of old-growth forest), gatunki te nazwano „reliktami puszczańskimi” (Cieśliński, Tobolewski 1988; Cieśliński i in. 1996; Cieśliński 2009). Porosty z tej grupy należały w przeszłości do taksonów rozpowszechnionych na obszarach leśnych niżu Polski i całej Europy Środkowej. Współcześnie zmniejsza się liczba ich stanowisk, kurczą i rozrywają ich zasięgi, ograniczone w większości przypadków do najlepiej zachowanych (najstarszych) drzewostanów położonych w obrębie największych kompleksów leśnych. Także w obrębie tych refugiów, niektóre z gatunków wykazują obniżoną żywotność a ich populacje – tendencję do zanikania. Największe zróżnicowanie porostów puszczańskich obserwować można obecnie w Puszczy Białowieskiej (szczególnie w Parku Narodowym), gdzie niektóre należą nawet do gatunków częstych i nie wykazują obniżonej żywotności (Cieśliński i in. 1996; Cieśliński, Czyżewska 2002). Ważne refugium tego rodzaju porostów stanowią ponadto niektóre obszary górskie, w szczególności Bieszczady (Kościelniak 2002). Opracowana dla Puszczy Białowieskiej lista reliktów puszczańskich obejmuje 43 taksony (Tab. 2). Gatunki w niej zawarte wyróżniono na podstawie następujących kryteriów (Cieśliński i in. 1996): • gatunki rodzime, występujące wyłącznie w lasach (typowe gatunki leśne), • gatunki charakteryzujące się dobrą żywotnością, • gatunki wymarłe lub wymierające oraz bardzo rzadkie na niżu Polski (w Europie Centralnej i Północno-Wschodniej), ciągle obecne w Białowieskim Parku Narodowym, wykazujące jednak symptomy obniżonej żywotności, redukcji wielkości populacji i liczby zajmowanych stanowisk, • gatunki zagrożone wymarciem w kraju (zanikające w wielu regionach) ale charakteryzujące się wysokim stopniem żywotności i dużym zagęszczeniem stanowisk w Białowieskim Parku Narodowym, • gatunki zasiedlające w Białowieskim Parku Narodowym specyficzne podłoża, charakterystyczne dla lasów pierwotnych: stare żywe drzewa, drewno martwych stojących drzew, drewno kłód w różnym stopniu rozkładu, itd., • gatunki nie wykazujące tendencji do zasiedlania podłoży pochodzenia antropogenicznego. pelqvist 137 Tabela 2. Lista gatunków porostów reliktów puszczańskich (Cieśliński i in. 1996) Arthonia byssacea A. leucopellea A. mediella Arthothelium spectabile Bacidia arceutina Bacidina arnoldiana Bactrospora dryina Bryoria implexa Buellia disciformis B. erubescens Calicium adspersum Cetrelia olivetorum Chaenotheca brachypoda Ch. brunneola Ch. chlorella Ch. gracilenta Ch. xyloxena Cladonia parasitica Evernia divaricata Gyalecta truncigena Icmadophila ericetorum Lecanactis abietina Lecanora pallida Lecidea turgidula Lobaria pulmonaria L. scrobiculata Melaspilea gibberulosa Menegazzia terebrata Micarea elachista Microcalicium disseminatum Ochrolechia palescens Opegrapha vermicellifera Pertusaria multipuncta Pyrenula laevigata P. nitida P. nitidella Ramalina thrausta Schismatomma abietinum Sclerophora peronella Thelotrema lepadinum Usnea ceratina U. florida U. laricina Porosty puszczańskie występują głównie w zbiorowiskach lasów liściastych, takich jak grądy, łęgi i olsy (Cieśliński i in. 1996). Grądy wyróżniają się szczególnie licznym nagromadzeniem tych gatunków. Znacznie uboższe w relikty puszczańskie są lasy iglaste. Jedynie kilka gatunków wykazuje wyraźne preferencje w stosunku do zbiorowisk borowych, gdzie zasiedlają przede wszystkim martwe drewno. W wyniku dalszych badań w innych, dużych kompleksach leśnych w Polsce Północno-Wschodniej oraz na Litwie, lista gatunków porostów mogących pełnić rolę reliktów puszczańskich uległa niewielkim modyfikacjom oraz została powiększona o nowe gatunki (Czyżewska, Cieśliński 2003; Motiejũnaite i in. 2004). Porosty te określono jako „wskaźniki niżowych lasów puszczańskich”. Według Czyżewskiej i Cieślińskiego (2003), lasy puszczańskie (stare lasy) to biocenozy odpowiadające naturalnym lub bliskim pierwotnym układom ekologicznym, spełniające poniższe kryteria: • tworzą stabilne, zwarte kompleksy leśne, • powstały i funkcjonują bez widocznych skutków wcześniejszych oddziaływań człowieka, • skład gatunkowy takich fitocenoz jest zgodny z siedliskiem i pozostaje w całkowitej równowadze biocenotycznej, • posiadają zróżnicowaną strukturę pionową i poziomą, • utrzymują duże zróżnicowanie gatunkowe i wiekowe drzew, • młode drzewa są potomstwem drzew budujących drzewostan, • obok drzew zdrowych, o regularnym kształcie pnia i korony obecne są drzewa wykrzywione, dziuplaste i obumierające, • w drzewostanie widoczne są luki i miejsca o wysokim zagęszczeniu drzew, • zachowana jest naturalna saltacja wykrotowa drzew (wywracanie się drzew, głównie starych) oraz nagromadzenie martwego drewna, • organizmy wypełniające środowisko leśne realizują całkowitą amplitudę ekologiczną, • utrzymuje się bardzo duża różnorodność roślin zarodnikowych i grzybów, w tym grzybów zlichenizowanych (porostów), • stałym składnikiem strukturalnym ekosystemów leśnych są epifity i epiksylity (dzięki obecności i różnorodności siedlisk – różnogatunkowych i różnowiekowych drzew, 138 w tym bardzo starych, osiągających kres swego biologicznego życia) oraz stała obecność drewna w postaci obumarłych drzew stojących, leżących kłód, złomów, wykrotów i pniaków w różnych stopniu rozkładu, • zbiorowiska są odporne na działanie czynników antropogenicznych. Lista wskaźników niżowych lasów puszczańskich obejmuje 71 taksonów (Tab. 3, Tablica I), w większości epifitów związanych z lasami liściastymi. Wszystkie wyróżnione gatunki spełniają poniższe kryteria i są: • gatunkami rodzimymi występującymi wyłącznie w naturalnych zbiorowiskach leśnych, • stałymi, naturalnymi składnikami biocenoz leśnych, a ich właściwości biologiczno-ekologiczne są dostosowane do fitoklimatu i środowiska leśnego, • szczególnie czułe na zmiany warunków siedliskowych, zwłaszcza wilgotności względnej powietrza, • typowymi epifitami i epiksylami zasiedlającymi specyficzne siedliska leśne, np. bardzo stare i żywe drzewa, martwe drewno w różnej formie i w różnym stopniu rozkładu, • gatunkami stenotopowymi o ściśle określonej amplitudzie ekologicznej, • nie rosną w lasach gospodarczych, • nie wykazują tendencji do opanowywania siedlisk antropogenicznych. Pomimo, że większe bogactwo tych gatunków obserwować można obecnie jedynie w dużych kompleksach puszczańskich północno-wschodniej części kraju (Cieśliński, Czyżewska 2002; Cieśliński 2003), według Czyżewskiej i Cieślińskiego (2003), opracowaną przez nich listę wskaźników można wykorzystać do oceny zbiorowisk leśnych całego obszaru niżowego kraju. Pierwszy ranking obiektów leśnych, obejmujący północno-wschodnie i centralne obszary kraju, oparty na liczbie odnotowanych na ich obszarze gatunków wskaźnikowych przedstawili Czyżewska i Cieśliński (2003). Według Czyżewskiej i Cieślińskiego (2003) liczba odnotowanych gatunków wskaźnikowych daje podstawę do oznaczenia stopnia naturalności danej fitocenozy lub kompleksu leśnego. Ciągle jednak brakuje szczegółowych wskazówek metodycznych do przeprowadzenia takiej oceny. Wydaje się, że uściślenia wymagają kryteria wyboru i wielkości analizowanych powierzchni badawczych oraz sposoby oceny stosunków ilościowych stwierdzonych gatunków. Wartość uzyskanej informacji zależy bowiem nie tylko od obecności gatunku ale także od stopnia jego rozpowszechnienia. Dokonując oceny danego obszaru na podstawie obecności wskaźników lasów puszczańskich, należy ponadto zwrócić uwagę na fakt nierównomiernego zróżnicowania (zachowania) zasobów gatunkowych porostów w poszczególnych regionach Polski. Wyraża się ono spadkiem różnorodności gatunkowej porostów w podobnych układach ekologicznych w kierunku rejonów zachodnich i południowo-zachodnich (Czyżewska 2003), spowodowanym odmienną historią użytkowania lasu i natężeniem procesów antropopresji, w tym zanieczyszczeniem powietrza. Wydaje się, że potrzebne są dalsze szczegółowe badania w celu wyłonienia list regionalnych, uwzględniających wszystkie te aspekty. Wskaźniki lasów puszczańskich występują także w naturalnych lasach w Karpatach. Spośród 71 gatunków zaproponowanych przez Czyżewską i Cieślińskiego (2003), aż 62 gatunki odnotowano w górach (Bielczyk, Kościelniak 2009). Stan zachowania populacji tych porostów w Karpatach jest jednak nierównomierny. W przypadku wielu najbardziej wrażliwych gatunków bogate ich populacje występują obecnie jedynie w naturalnych 139 lasach Bieszczadzkiego Parku Narodowego i jego bezpośredniej otulinie (Kościelniak 2008; Bielczyk, Kościelniak 2009). Tabela 3. Wykaz gatunków – wskaźników niżowych lasów puszczańskich (Czyżewska, Cieśliński 2003; zmienione) Acrocordia cavata Arthonia arthonioides A. byssacea A. didyma A. leucopellea A. vinosa Arthothelium spectabile Bacidia arceutina B. biatorina B. laurocerasi B. polychroa Bactrospora dryina Biatora ocelliformis Buellia erubescens Calicium adspersum C. trabinellum C. viride Cetrelia cetrarioides1 C. olivetorum1 Chaenotheca brachypoda Ch. brunneola Ch. chlorella Chrysothrix candelaris Cladonia norvegica Cladonia parasitica Cliostomum corrugatum Cybebe gracilenta Evernia divaricata E. mesomorpha Fellhanera gyrophorica Fellhaneropsis vezdae Gyalecta flotovii G. ulmi Hypotrachyna revoluta Icmadophila ericetorum Lecanactis abietina Lecanora albella Lecidea turgidula Lobaria amplissima2 L. pulmonaria L. scrobiculata Lopadium disciforme Loxospora elatina Menegazzia terebrata Micarea elachista M. hedlundii M. melaena Microcalicium disseminatum Ochrolechia pallescens Opegrapha vermicellifera O. viridis Peltigera horizontalis Pertusaria coronata P. flavida P. hemisphaerica P. obtalmiza 3 P. pupillaris Pyrenula laevigata P. nitidella Ramalina thrausta Schismatomma pericleum Sclerophora farinacea S. nivea Thelotrema lepadinum Trapeliopsis viridescens Usnea ceratina U. florida U. fulvoreagens U. glabrata U. scabrata Wyniki badań Kukwy i in. (2012) wskazują, że rodzaj Cetrelia reprezentowany jest w Polsce przez cztery gatunki (Cetrelia monachorum, C. cetrarioides, C. chicitae and C. olivetorum), prawdopodobnie o zbliżonych właściwościach wskaźnikowych; 2 W wykazie Czyżewskiej i Cieślińskiego (2003) zamieszczono oryginalnie Lobaria virens, jednak wyniki ostatnich badań (Kukwa i in. 2008, Zalewska, Bohdan 2012) dowodzą, że gatunek ten nie występuje w Polsce, a opublikowane dane odnoszą się w rzeczywistości do L. amplissima; 3 W wykazie Czyżewskiej i Cieślińskiego (2003) zamieszczono oryginalnie Pertusaria multipuncta, badania Oset i Kukwy (2010) wykazały jednak, że większość notowań P. multipuncta w Polsce należy do P. ophthalmiza (lub do innych gatunków porostów). Występowanie P. multipuncta zostało potwierdzone tylko na jednym stanowisku w Gorcach. 1 Rozwinięciem koncepcji gatunków wyróżniających naturalne zbiorowiska leśne jest skala porostowa Cieślińskiego (2003). Umożliwia ona dokonanie oceny szerokiego zakresu antropogenicznych przekształceń zbiorowisk leśnych – od lasów pierwotnych po lasy zdegenerowane (Tab. 4). Skala ta obejmuje zestaw 140 gatunków przyporządkowanych do pięciu kategorii odpowiadających różnym stopniom antropogenicznych przekształceń zbiorowisk leśnych (Tab. 5). Gatunki przypisane do poszczególnych grup różnią się zakresem wymagań ekologicznych i wrażliwością na antropopresję. Większość gatunków umieszczonych w pierwszych trzech grupach to porosty zagrożone w Polsce wymarciem, reprezentujące różne kategorie zagrożenia. Porostom wyróżniającym lasy pierwotnego pochodzenia 140 przypisano jednocześnie status obligatoryjnych reliktów puszczańskich a porostom wyróżniającym lasy naturalne – status reliktów fakultatywnych (Cieśliński i in. 1996; Cieśliński 2003). Pozostałe kategorie reprezentują porosty w większości o szerokiej skali ekologicznej, ubikwistyczne, rozpowszechnione na terenach leśnych, w tym w dominujących na obszarze kraju zbiorowiskach borowych. Porosty te rosną także w uprawach (monokulturach) sosnowych i świerkowych, w różnym wieku. Unikają jednak obszarów miejskich i przemysłowych. Tabela 4. Niektóre właściwości zbiorowisk leśnych o niejednakowym zakresie antropogenicznych przekształceń (Cieśliński 2003) Lasy o różnym stopniu przekształcenia Wybrane właściwości wyróżnionych typów zbiorowisk leśnych • • • I. Lasy pierwotnego pocho- • dzenia (powstałe i ukształtowane bez udziału człowieka) • • • • • • II. Lasy naturalne • (powstałe na drodze natural• nego odnowienia) • • • III. Regenerujące się lasy • gospodarcze (ze starszymi drzewostana• mi pochodzenia antropoge• nicznego) • • • • IV. Lasy gospodarcze (z młodszymi i młodymi • drzewostanami pochodzenia • antropogenicznego) • V. Lasy zdegenerowane (mocno rozczłonkowane lasy w postaci kęp lub języków leśnych w krajobrazie rolniczym bądź obrzeża większych lasów) • • • • • stabilne zbiorowiska leśne zróżnicowana struktura pionowa drzewostany wielowarstwowe, różnowiekowe i wielogatunkowe obecność bardzo starych drzew osiągających kres biologicznego życia naturalna saltacja wykrotowa drzew, duże nagromadzenie martwego drewna w różnym stadium rozkładu (obecność wykrotów, złomów, wykrocisk) zachowana naturalna toposekwencja zbiorowisk leśnych zgodność z siedliskiem składu gatunkowego zbiorowiska leśnego duża odporność na działanie czynników zewnętrznych duża różnorodność siedlisk dla epifitów i epiksyli stabilne zbiorowiska leśne skład gatunkowy zbiorowiska zgodny z siedliskiem zróżnicowana struktura wiekowa i gatunkowa drzew niewielki udział bardzo starych drzew sporadyczna obecność martwego drewna w postaci zwalonych drzew w różnym stopniu rozkładu znaczna odporność zbiorowiska na wpływy antropogeniczne stabilizujące się ekologicznie zbiorowiska leśne z tendencją do wykształcania typowej struktury wiekowej i gatunkowej drzewostanu odnawiające się przynajmniej w części według praw przyrody (pojawiające się naturalne odnowienia) zaznaczające się zróżnicowanie struktury pionowej drzewostanu sporadyczne występowanie bardzo starych drzew z poprzedniego pokolenia lasu ubóstwo martwego drewna, obecne tylko pniaki po ściętych drzewach ograniczona różnorodność siedlisk dla epifitów i epiksyli jednogatunkowy, wyrównany wiekowo drzewostan tendencje dynamiczne zbiorowiska leśnego często są odmienne niż skład gatunkowy drzewostanu zatracona struktura lasu, szczególnie olsów i łęgów brak starych drzew sporadyczne występowanie martwego drewna głównie w postaci pniaków po ściętych drzewach mocno zredukowana różnorodność siedlisk dla epifitów i epiksyli drzewostan jednogatunkowy, jednowarstwowy w tym samym wieku (najczęściej sosnowy, brzozowy, olszowy) zatracona wewnętrzna struktura drzewostanu brak murszejącego drewna ogromne ubóstwo siedlisk dla epifitów i epiksyli, Intensywna presja czynników zewnętrznych 141 Tabela 5. Występowanie porostów epifitycznych i epiksylicznych w zależności od stopnia antropogenicznych przekształceń zbiorowisk leśnych (Cieśliński 2003) I. Porosty lasów pierwotnego pochodzenia II. Porosty lasów naturalnych III. Porosty regenerujących się lasów gospodarczych IV. Porosty w lasach gospodarczych V. Porosty w zdegenerowanych lasach 1 2 Patrz komentarz do Tab. 3; Patrz komentarz do Tab. 3; 142 Anisomeridium biforme, Arthonia arthonioides, A. leucophellea, Arthotelium spectabile, Bacidia arceutina, B. polychroa, Bactrospora dryina, Buellia disciformis, B. erubescens, Cetrelia cetrarioides1, C. olivetorum1, Chaenotheca chlorella, C. stemonea, Cybebe gracilenta, Evernia divaricata, Gyalecta ulmi, Icmadophila ericetorum, Lecanactis abietina, Lobaria amplissima2, L. pulmonaria, L. scrobiculata, Melaspilea gibberulosa, Menegazzia terebrata, Microcalicium disseminatum, Ochrolechia pallescens, Opegrapha vermicellifera, Pertusaria multipuncta, Pyrenula laevigata, Ramalina thrausta, Sclerophora peronella, Thelotrema lepadinum, Usnea ceratina, U. florida, U. fulvoreagens, U. laricina Arthonia byssacea, A. vinosa, Bacidina arnoldiana3, Bryoria implexa, B. subcana, Calicium abietinum, C. adspersum, C. viride, Catinaria dispersa, Chaenotheca brachypoda, C. brunneola, Cladonia parasitica, Cliostomum corrugatum, Gyalecta truncigena, Lecanora albella, Lecanora intumescens, Lecidea turgidula, Loxospora elatina, Micarea elachista, Ochrolechia alboflavescens, Opegrapha viridis, Pertusaria coronata, P. flavida, Pyrenula nitidella, Schismatomma pericleum Acrocordia gemmata, Arthonia mediella, A. radiata, A. ruana, A. spadicea, Bacidia beckhausii, B. biatorina, B. subincompta, Bacidina assulata, Biatora ocelliformis, Calicium glaucellum, Chaenotheca chrysocephala, C. furfuracea, C. phaeocephala, C. trichialis, C. xyloxena, Chaenothecopsis pusilla, Chrysothrix candelaris, Flavoparmelia caperata, Graphis scripta, Haematomma ochroleucum var. ochroleucum4, Hypocenomyce anthracophila, Lecanora sarcopisioides, Lecanora subrugosa, Micarea melaena, Ochrolechia androgyna5, O. subviridis, Opegrapha niveoatra [O. vulgata var. subsiderella], O. rufescens, O. varia, Pertusaria hemisphaerica, P. leioplaca, P. pertusa, Pyrenula nitida, Usnea filipendula, U. sufloridana Bacidia rubella, Bryoria fuscescens, Cetraria chlorophylla, Chaenotheca ferruginea, Cladonia botrytes, C. digitata, C. ochrochlora, Coenogonium pineti [Dimerella pineti], Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa, Imshaugia aleurites, Lecania globulosa, Lecanora argentata, L. saligna, Melanelixia [Melanelia] glabratula, Micarea prasina, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambiqua, Pertusaria albescens, P. amara, Platismatia glauca, Pseudevernia furfuracea, Ramalina pollinaria, R. farinacea, Usnea hirta, Vulpicida pinastri Buellia griseovirens, Cetraria sepincola, Cladonia coniocraea, C. chlorophaea, C. macilenta, Hypocenomyce scalaris, Hypogymnia physodes, Lecanora carpinea, L. chlarotera, L. conizaeoides, L. expallens, L. pulicaris, L. symmicta, Lecidella eleaochroma, Phlyctis argena, Scoliciosporum chlorococcum, Trapeliopsis flexuosa, T. granulosa W przeszłości nazwą tą obejmowano okazy identyfikowane obecnie w większości jako B. sulphurella (Czarnota, Guzow-Krzemińska 2012); 4 Rewizja taksonomiczna Kukwy (2012) wykazała, że większość okazów opisywanych w przeszłości pod tą nazwą należy w rzeczywistości do Lecanora thysanophora; aktualne rozmieszczenie H. ochroleucum var. ochroleucum w Polsce obejmuje jedynie 3 stanowiska (Zduńczyk, Kukwa 2012); 5 Badania Kukwy (2009) wykazały, że większość okazów podawanych w przeszłości jako O. androgyna reprezentuje w rzeczywistości gatunek O. bahusiensis. 3 Stosunkowo obszerna lista gatunków zaproponowana przez Cieślińskiego (2003) zawiera porosty znane przede wszystkim z północno-wschodniej części kraju, ale spotykane także w innych rejonach Polski i Europy. Liczba gatunków z danej grupy oraz ich lokalne zagęszczenie pozwalają zaliczyć dane zbiorowisko leśne do odpowiedniej kategorii antropogenicznych przekształceń. Według Cieślińskiego (2003), wykazy gatunków zawartych w tabeli 5 należy traktować jako swoistą skalę biologiczną, podobną do tych zastawów gatunków porostów, które służą do oceny zanieczyszczeń atmosferycznych. W ostatnim czasie zwrócono uwagę na występowanie potencjalnych gatunków wskaźnikowych na obszarach górskich. Czarnota (2012) zaproponował listę 36 gatunków, którym przypisał rolę wskaźników ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych w Karpatach Zachodnich. 4. Podsumowanie Porosty są uniwersalnymi wskaźnikami jakości środowiska. Stanowią grupę organizmów o najszerszym w bioindykacji zakresie zastosowania. Zainteresowanie możliwościami wykorzystania porostów w indykacji i monitoringu środowiska utrzymuje się od dziesięcioleci na wysokim poziomie. Wynika ono z istnienia stałych problemów ekologicznych oraz pojawiania się nowych zagrożeń, stanowiących realne zagrożenie dla środowiska. Zaliczyć do nich można zmiany klimatyczne będące efektem globalnego ocieplania się klimatu. W krajach, w których prowadzone są długofalowe projekty monitorowania porostów, wykazano wyraźny wpływ wzrostu temperatury na biotę porostową (van Herk i in. 2002). Najsilniejszą reakcję porostów zaobserwowano na obszarach antropogenicznie przekształconych, ale zmiany dotyczą także lichenobioty zbiorowisk leśnych (Aptroot, van Herk 2007). Przewidywanie kierunków przemian bioty porostowej w efekcie globalnego ocieplenia wydaje się niezmiernie istotne w przypadku niektórych typów ekosystemów (np. obszary tundrowe), w których organizmy te mają znaczący udział w produkcji pierwotnej i wielkości biomasy (Insarov, Schroeter 2002). W skali regionalnej pełnią tam one bowiem kluczową rolę w życiu codziennym i gospodarce miejscowej ludności. Wyniki dotychczasowych badań sugerują (Aptroot, van Herk 2007), że realizowane obecnie długoterminowe projekty badawcze porostów powinny uwzględniać standardowo, nie tylko jak dotychczas, wpływ stale obecnego w wielu krajach zanieczyszczenia powietrza ale również efekty globalnych zmian klimatycznych. 143 A B C D E F Tablica I. Wybrane przykłady porostów – wskaźników niżowych lasów puszczańskich w Polsce: A – Lobaria pulmonaria, B – Cetrelia monachorum, C – Menegazzia terebrata, D – Thelotrema lepadinum E – Loxospora elatina, F – Calicium adspersum (fot. D. Kubiak) 144 Literatura Abbadie L., Baudouin M. 2006. Las – środowisko żywe. Zakład Narodowy im. Ossolińskich – Wydawnictwo, Wrocław. Aptroot A., van Herk C. M. 2007. Further evidence of the effects of global warming on lichens, particulary those with Trentepohlia phycobionts. Environ. Poll. 146: 293–298. Aragon G., Martinez I., Izquierdo P., Belinchon R., Escudero A. 2010. Effects of forest management on epiphytic lichen diversity in Mediterranean forests. Appl. Veg. Sci. 13: 183–194. Barkman J. J. 1969. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Van Gorcum and Comp. N.V., Assen. Belinchón R., Martínez I., Escudero A., Aragón G., Valladares F. 2007. Edge effects on epiphytic communities in a Mediterranean Quercus pyrenaica. Forest. J. Veg. Sci. 18: 81–90. Bengtsson J., Nilsson S.G., Franc, A., Menozzi P. 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. For. Ecol. Manage. 132: 39–50. Berg A., Ehnström B., Gustavsson L., Hallingbäck T., Jonsell M., Weslien J. 1994. Threatened plant, animal, and fungus species in Swedish forests: distribution and habitat associations. Conserv. Biol. 8: 718–731. Bielczyk U. 1986. Zbiorowiska porostów epifitycznych w Beskidach Zachodnich. Fragm. Flor. Geobot. 30: 3-89. Bielczyk U., Kościelniak R. 2009. Lichenologiczne walory Karpat. Roczniki Bieszczadzkie 17: 59–77. Boudreault C., Bergeron Y., Drapeau P., López L. M. 2008. Edge effects on epiphytic lichens in remnant stands of managed landscapes in the eastern boreal forest of Canada. Forest Ecol. Manag. 5: 1461–1471. Brosofske K. D., Chen J., Naiman R. J., Franklin J. F. 1997. Effects of harvesting on microclimatic gradients from streams to uplands in western Washington, USA. Ecol. Appl. 7: 1188–1200. Brunialti G., Frati L., Loppi S. 2013. Fragmentation of Mediterranean oak forests affects the diversity of epiphytic lichens. Nova Hedvigia 96(1–2): 265–278. Bystrek J., Karczmarz K. 1987. Zmiany we florze porostów i mszaków nadrzewnych w rezerwacie leśnym na Bukowej Górze w Roztoczańskim Parku Narodowym. Parki nar. Rez. przyr. 8(2): 5–14. Bystrek J., Kolanko K. 1992. Effect of Anthropopressure on Epiphytic Flora of Lichens as Exemplified by the Białowieża Primeval Forest. Ann. UMCS, C 47(10): 125–132. Cameron R. P., Richardson D. H. S. 2006. Occurrence and abundance of epiphytic cyanolichens in protected areas of Nova Scotia, Canada. Opuscula Philolichenum 3: 5–14. Campbell J., Fredeen A. L., Prescott C. E. 2010. Decomposition and nutrient release from four epiphytic lichen litters in sub-boreal spruce forests. Can. J. Forest Res. 40(7): 1473–1484. Chen J., Saunders S. C., Crow T. R., Naiman R. J., Brosofske K. D., Mroz G. D., Brookshire B. L., Franklin J. F. 1999. Microclimate in forest ecosystem and landscape ecology. BioScience 49(4): 297–288. Chlebicki A., Żarnowiec J., Cieśliński S., Klama H., Bujakiewicz A., Załuski T. 1996. Epixylites, lignicolous fungi and their links with different kinds of wood. [w:] Faliński J. B., Mułenko W. (red.), Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.), Archiv. Geobot. 6: 75–110. Christensen M., Hahn K., Mountford E. P., Ódor P., Standovár T., Rozenbergar D., Diaci J., Wijdeven S., Meyer P., Winter S., Vrska T. 2005. Dead wood in European beech Fagus sylvatica forest reserves. Forest Ecol. Manag. 210: 267–282 Ciach M. 2011. Martwe i zamierające drzewa w ekosystemie leśnym – ilość, jakość i zróżnicowanie. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 13, 2(27): 186–199. Cieślak M. 1996. Zagrożenia i kierunki ochrony różnorodności biologicznej rozdrobnionych lasów. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa. Cieśliński S. 2003. Atlas rozmieszczenia porostów (Lichenes) w Polsce północno-wschodniej. Phytocoenosis 15 (N.S.), Suppl. Cartogr. Geobot. 15: 1–430. Cieśliński S. 2008. Znaczenie ochrony rezerwatowej dla zachowania bioty porostów (Ascomycota lichenisati) w Puszczy Kozienickiej. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 10, 3(19): 99–109. 145 Cieśliński S. 2009. Porosty. [w]: Okołów C., Karaś M., Bołbot A. (red.), Białowieski Park Narodowy. Poznać, zrozumieć, zachować. Białowieski Park Narodowy, Białowieża: 73–86. Cieśliński S., Czyżewska K. 1992. Problemy zagrożenia porostów. Wiad. Bot. 36(1/2): 5–17. Cieśliński S., Czyżewska K. 2002. Porosty Puszczy Białowieskiej na tle innych kompleksów leśnych w Polsce Północno-Wschodniej. Kosmos 51(4): 443–451. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2006. Red list of the lichens in Poland. [w:] Mirek Z., Zarzycki K., Wojewoda W., Szeląg Z. (red.), Red list of plants and fungi in Poland, W. Szafer Institute of Botany, PASc., Kraków: 71–89. Cieśliński S., Czyżewska K., Faliński J. B., Klama H., Mułenko W., Żarnowiec J. 1996. Relicts of the primeval (virgin) forest. Relict phenomena. [w:] Faliński J. B., Mułenko W. (red.), Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.), Archiv. Geobot. 6: 197–216. Cieśliński S., Czyżewska K., Glanc K. 1995. Lichenes. [w:] Faliński J. B., Mułenko W. (red.), Cryptogamous plants in the forests communities of Białowieża National Park. General problems and taxonomic groups analysis (Project CRYPTO). Phytocoenosis 7 (N.S.), Archiv. Geobot. 4: 75–86. Cieśliński S., Czyżewska K., Klama H. Żarnowiec J. 1996. Epiphytes and epiphytism. [w:] Faliński J. B., Mułenko W. (red.), Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.), Archiv. Geobot. 6: 15–35. Cieśliński S., Tobolewski Z. 1988. Porosty (Lichenes) Puszczy Białowieskiej i jej zachodniego przedpola. Phytocoenosis 1 (N.S.), Suppl. Cartogr. Geobot. 1: 3–216. Coppins A., Coppins B. J. 2002. Indices of Ecological Continuity for woodland epiphytic lichen habitats in the British Isles. British Lichen Society, London. Czarnota P. 2012. Lichen protection needs natural forest disturbances – examples from some Polish Western Carpatian National Parks. [w:] Lipnicki L. (red.), Lichen protection – Lichen protected Species. Sonar Literacki, Gorzów Wlkp.: 53–66. Czarnota P., Guzow-Krzemińska B. 2012. ITS rDNA data confirm a delimitation of Bacidina arnoldiana and B. sulphurella and support a description of a new species within the genus Bacidina. Lichenologist 44(06): 743–755. Czyżewska K. 1976. Zanikanie porostów epifitycznych pod wpływem antropogenicznej degeneracji lasów liściastych Puszczy Pilickiej. Phytocoenosis 5(3–4): 363–375. Czyżewska K. 2003. Ocena zagrożenia bioty porostów Polski. Monogr. Bot. 91: 241–249. Czyżewska K., Cieśliński S. 2003. Porosty – wskaźniki niżowych lasów puszczańskich w Polsce. Monogr. Bot. 91: 223–239. Danielewicz W., Pawlaczyk P. 2006. Rola dębów w strukturze i funkcjonowaniu fitocenoz. [w:] Bugała W. (red.), Dęby. Nasze drzewa leśne 11. Bogucki Wyd. Nauk., Poznań: 474–564. Dobrowolska D. 2010. Rola zaburzeń w regeneracji lasu. Leśne Prace Badawcze 71(4): 391–405. Dzwonko Z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań-Kraków. Essen P.-A., Renhorn K.-E. 1998. Edge effects on a epiphytic lichen in fragmented forests. Conserv. Biol. 12(6): 1307–1317. Fabiszewski J. 1968. Porosty Śnieżnika Kłodzkiego i Gór Bialskich. Monogr. Bot. 26: 1–155. Fahrig L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34: 487– 515. Faliński J. B. 1966. Próba określenia zniekształceń fitocenozy. System faz degeneracyjnych zbiorowisk roślinnych. Ekol. Pol., B, XII, 1: 31–42. Fałtynowicz W. 1986. The dynamics and role of lichens in a managed Cladonia-Scotch pine forest (Cladonio-Pinetum). Monogr. Bot. 69: 3–96. Fałtynowicz W. 2006. Porosty w lasach Polski – znaczenie, zagrożenie, ochrona. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 8, 4(14): 193–200. Fedrowitz K., Kuusinen M., Snäll T. 2012. Metapopulation dynamics and future persistence of epiphytic cyanolichens in a European boreal forest ecosystem. J. Appl. Ecol. 49(2): 493–502. Fritts H. C. 1961. An analysis of maximum summer temperatures inside and outside a forest. Ecology 42(2): 436–440. 146 Gauslaa Y. 1985. The ecology of Lobarion pulmonariae and Parmelion caperatae in Quercus dominated forests in south-west Norway. Lichenologist 17(2): 117–140. Gauslaa Y. 1995. The Lobarion, an epiphytic community of ancient forests threatened by acid rain. Lichenologist 27(1): 59–76. Gauslaa Y., Ohlson M., Solhaug K. A, Bilger W., Nybakken L. 2001. Aspect-dependent high-irradiance damage in two transplanted foliose forest lichens, Lobaria pulmonaria and Parmelia sulcata. Can. J. For. Res. 31(9): 1639–1649. Gauslaa Y., Solhaug K. A. 1996. Differences in the susceptibility to light stress between epiphytic lichens of ancient and young boreal forest stands. Func. Ecol. 10: 344–354. Giordani P., Brunialti G., Bacaro G., Nascimbene J. 2012. Functional traits of epiphytic lichens as potential indicators of environmental conditions in forest ecosystems. Ecol. Indic. 18: 413–420. Green P., Peterken G. F. 1997. Variation in the amount of dead wood in the woodlands of the Lower Wye Valley, UK in relation to the intensity of management. For. Ecol. Manage. 98: 229–238. Gu W.-D., Kuusinen M., Konttinen T., Hanski I. 2001. Spatial pattern in the occurrence of the lichen Lobaria pulmonaria to new localities and a review of the transplanting of lichens. Windhalia 18: 57–64. Gustafsson L., Fiskesjö A., Ingelög T., Petterson B., Thor G. 1992. Factors of importance to some lichen species of deciduous broad-leaved woods in southern Sweden. Lichenologist 24: 255–266. Gutowski J. M. (red.), Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K. 2004. Drugie życie drzew. WWF Polska, Warszawa-Hajnówka. Halonen P., Hyvärinen M., Kauppi M. 1991. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone. Lichenologist 23: 61–72. Hawksworth D. L., Coppins B. J., Rose F. 1974. Changes in the British lichen flora. [w:] Hawksworth D. L. (red.), The changing flora and fauna of Britain. Academic Press, London & New York: 47–78. Henssen A., Jahns H.-M. 1974. Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde. Georg Thieme Verlag, Stuttgart. Holien H. 1996. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway. Lichenologist 28: 315–330. Humphrey J. W., Davey S., Peace A. J., Ferris R., Harding K. 2002. Lichens and bryophyte communities of planted and semi-natural forests in Britain: the influence of site type, stand structure and deadwood. Biol. Conserv. 107(2): 165–180. Insarov G., Schroeter B. 2002. Lichen monitoring and climate change. [w:] Nimis P. L., Scheidegger Ch., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston & London: 183–201. James P. W., Hawksworth D. L., Rose F. 1977. Lichen communities in the British Isles: a preliminary conspectus. [w:] Seaward M. R. D. (red.). Lichen ecology. Academic Press, London: 295–413. Jakubowska-Gabara J. 1989. Leśne zbiorowiska zastępcze. Wiad. Bot. 33(1): 9–18. Jankowski W. 2001. Naukowe podstawy i przyszłość korytarzy ekologicznych w Polsce. Przegląd Przyrodniczy 12(3–4): 41–53. Jüriado I., Liira J., Csencsics D., Widmer I, Adolf C., Kohv K., Scheidegger C. 2011. Dispersal ecology of the endangered woodland lichen Lobaria pulmonaria in managed hemiboreal forest landscape. Biodiv. Conserv. 20(8): 1803–1819. Kalwij J. M., Wagner H. H., Scheidegger C. 2005. Effects of stand-level disturbances on the spatial distribution of a lichen indicator. Ecol. Appl. 15(6): 2015–1024. Keczyński A. 2007. Regeneracja grądu Tilio-Carpinetum Tracz. 1962 w następstwie dawnego użytkowania lasu w Białowieskim Parku Narodowym. Sylwan 151(1): 58–65. Kiszka J., Kościelniak R. 2000. Stan zachowania Lobaria pulmonaria i związku Lobarion w polskiej części Międzynarodowego Rezerwatu Biosfery „Karpaty Wschodnie”. Roczn. Bieszcz. 9: 33–52. Klement O. 1955. Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften. Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Beiträge zur Vegetationskunde I, 1–194. Kłapeć B., Miścicki S., Stępień E. 2009. Drzewostany przeszłorębne w Lasach Państwowych. Sylwan 153(9): 594–606. Kornaś J. 1957. Zbiorowiska roślin zarodnikowych i ich klasyfikacja. Wiad. Bot. 1–2: 3–18. 147 Kościelniak R. 2002. Występowanie porostów „reliktów puszczańskich” w Bieszczadzkim Parku Narodowym. Roczn. Bieszcz. 10: 25–41. Kościelniak R. 2008. Znaczenie lasów o charakterze pierwotnym i naturalnym dla zachowania różnorodności gatunkowej porostów w Bieszczadach. Roczn. Bieszcz. 16: 6–76. Krawiec F. 1934. Flora epifityczna lasów bukowych Wielkopolski. Acta Soc. Bot. Pol. 11: 317–327. Krebs Ch. J. 2011. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Kubiak D. 2007. Zastosowanie porostów do oceny antropogenicznych przekształceń i waloryzacji przyrodniczej obszarów leśnych miasta Olsztyna. Stud. i Mat. CEPL, Rogów, 2/3 (16): 303–316. Kubiak D. 2011. Distribution and ecology of the lichen Fellhanera gyrophorica in the Pojezierze Olsztyńskie Lakeland and its status in Poland. Acta Soc. Bot. Pol. 80(4): 293–300. Kubiak D., Ryś A. 2000. Nowe stanowiska Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. w północno-wschodniej Polsce. Roczn. Nauk. Pol. Tow. Ochr. Przyr. „Salamandra” 4: 5–8. Kubiak D., Sucharzewska E. 2012. Porosty – wskaźniki niżowych lasów puszczańskich w zespołach leśnych rezerwatu „Las Warmiński” (Nadleśnictwo Nowe Ramuki). Sylwan 156(8): 627–636. Kubiak D., Wrzosek M., Zaniewski P. 2010. Materiały do bioty porostów i grzybów naporostowych rezerwatu „Las Bielański” w Warszawie. Parki nar. Rez. Przyr. 29(3): 3–15. Kukwa M. 2009. The lichen genus Ochrolechia in Poland III with a key and notes on some taxa. Herzogia 22: 43–66. Kukwa M. 2012. Chemical and molecular methods and their impact on the estimation of threat status of lichens in Poland. [w:] Lipnicki L. (red.). Lichen protection – Lichen protected species. Sonar Literacki, Gorzów Wlkp.: 93–100. Kukwa M., Pietnoczko M., Czyżewska K. 2012. The lichen family Parmeliaceae in Poland. II. The genus Cetrelia. Acta Soc. Bot. Pol. 81(1):43–52. Kukwa M., Schiefelbein U., Czarnota P., Halda J., Kubiak D., Palice Z., Naczk A. 2008. Notes on some noteworthy lichens and allied fungi found in the Białowieża Primeval Forest in Poland. Bryonora 41: 1–11. Kuusinen M. 1996. Cyanobacterial macrolichens on Populus tremula as indicators of forest continuity in Finland. Biol. Conserv. 75(1): 43–49. Kuusinen M., Siitonen J. 1998. Epiphytic lichen diversity in old-growth and management Picea abies stands in southern Finland. J. Veg. Sci. 9: 283–292. Lange O.L., Green T. G. A., Ziegler H. 1988. Water status related photosynthesis and carbon isotope discrimination in species of the lichen genus Pseudocyphellaria with green or blue-green photobionts and in photosymbiodemes. Oecologia 75: 494–501. Leppik E., Jüriado I. 2008. Factors important for epiphytic lichen communities in wooded meadows of Estonia. Folia Cryptog. Estonica: 44: 75–87. Lie M. H., Arup U., Grythes J.-A., Ohlson M. 2009. The importance of host tree age, size and growth rate as determinants of epiphytic lichen diversity in boreal spruce forest. Biodiv. Conserv. 18: 3579–3596. Linder P., Elfving B., Zackrisson O. 1997. Stand structure and successional trends in virgin boreal forest reserves in Sweden. For. Ecol. Manage. 98: 17–33. Lipnicki L. 2003. Porosty Borów Tucholskich. Park Narodowy „Bory Tucholskie”, Charzykowy. Löbel, S., Snäll T., Rydin H. 2006. Metapopulation processes in epiphytes inferred from patterns of regional distribution and local abundance in fragmented forest landscapes. Journal of Ecology 94: 856–868. Lőhmus P., Lőhmus A., Kouki J. 2011. Lichens in a chronosequence of 16-236 year-old kelo trees. [w:] Adamonytë G., Motiejűnaitë J. (red.). Fungi and lichens in the Baltics and beyond. XVIII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists, Nordic Lichen Society Meeting, Lithuania, Dubingiai, september 19–23, 2011. Programme and abstracts: 41–42. Longan A., Gaya E., Gomez-Bolea A. 1999. Post-fire colonization of a Meditteranean forest stand by epiphytic lichens. Lichenologist 31: 389–395. Łonkiewicz B. 1996. Stan i znaczenie lasów w Polsce. [w:] Łonkiewicz B. (red.), Ochrona i zrównoważone użytkowanie lasów w Polsce. Fundacja IUCN Poland, Warszawa: 28–33. Łubek A. 2012. Pionowe zróżnicowanie bioty porostów na pniu jesionu wyniosłego Fraxinus excelsior 148 oraz znaczenie tego drzewa w zachowaniu różnorodności gatunkowej porostów w rezerwacie Oleszno (Przedborski Park Krajobrazowy). Leśne Prace Badawcze 73(1): 23–32. Matuszkiewicz J. M. 2001. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa. Matuszkiewicz W. 1999. Szata roślinna. [w:] Starkel L. (red.), Geografia Polski. Środowisko przyrodnicze. PWN, Warszawa: 427–475. Medwecka-Kornaś A. 1977. Zespoły leśne i zaroślowe. [w:] Szafer W., Zarzycki K. (red.). Szata roślinna Polski, I. PWN, Warszawa: 368–427. Motiejũnaite J., Czyżewska K., Cieśliński S. 2004. Lichens – indicators of old-growth forests in biocentres of Lithuania and north-east Poland. Botanica Lithuanica 10(1): 59–74. Motyka J. 1927. Studja ad nadrzewnymi zespołami porostów w lasach okolic Grybowa jako przyczynek do znajomości typów lasów w Beskidach. Sylwan 45(1): 1–14. Motyka J. 1934. W sprawie ochrony porostów. Chrońmy Przyr. Ojcz. 14: 50–56. Nordén B., Appelqvist T. 2001. Conceptual problems of ecological continuity and its bioindicators. Biodiv. Conserv. 10: 779–791. Norris C., Hobson P., Ibisch P. L. 2012. Microclimate and vegetation function as indicators of forest thermodynamic efficiency. J. App. Ecol. 49: 562–570. Nowak J., Tobolewski Z. 1975. Porosty Polskie. PWN, Warszawa – Kraków. Olaczek R. 1972. Formy antropogenicznej degeneracji leśnych zbiorowisk roślinnych w krajobrazie rolniczym Polski niżowej. Wyd. Uniwersytetu Łódzkiego. Łódź: 1–170. Oset M., Kukwa M. 2010. The lichen genus Pertusaria in Poland I. P. multipuncta and P. ophthalmiza. Acta Mycol. 45(2): 231–238. Otálora M., Martýìnez I., Belinchoìn R., Widmer I., Aragoìn G., Escudero A., Scheidegger Ch. 2011. Remnants fragments preserve genetic diversity of the old forest lichen Lobaria pulmonaria in a fragmented Mediterranean mountain forest. Biodivers. Conserv. 20: 1239–1254. Öckinger E., Niklasson M., Nilsson G. 2005. Is local distribution of the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria limited by dispersal capacity or habitat quality? Biodiv. Conserv. 14: 759–773. Palmqvist K. 2000. Carbon economy in lichens. New Phytol. 148: 11–36. Peterken G. F. 1996. Natural woodland, ecology and conservation in northern temperate regions. Cambridge University Press, Cambridge – New York – Melbourne. Poelt J. 1973. Classification. [w:] Ahmadjian V., Hale M. E. (red.). The Lichens. Academic Press, New York: 599–632. Poikoilainen J., Kuusinen M., Mikkola K., Lindgren M. 1998. Mapping of the epiphytic lichens on conifers in Finland in the years 1985–86 and 1995. Chemosphere 36: 1073–1078. Prigodina-Lukođienë I., Naujalis J.R. 2001. Methods used to study epiphytic lichen communities in oakwoods of Lithuania. Biologija 2: 102–104. Prigodina-Lukođienë I., Naujalis J. R. 2009. Rare lichen associations on common oak (Quercus robur) in Lithuania. Biologia 64(1): 48–52. Pullin A. S. 2004. Biologiczne podstawy ochrony przyrody. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Richardson D. H. S., Cameron R. P. 2004. Cyanolichens: Their response to pollution and possible management strategies for their conservation in northeastern North America. Northeastern Naturalist 11(1): 1–22. Rolstad J., Gjerde I., Gundersen V.S., Saetersdal M. 2002. Use of indicator species to asses forest continuity – a critique. Conserv. Biol. 16(1): 253–257. Rose F. 1974. The epiphytes of oak. [w:] Morris M.G., Perring F.H. (red.), The British Oak; its History and Natural History. Faringdon, Classey: 250–273. Rose F. 1976. Lichenological indicators of age an d environmental continuity in woodlands. [w:] Brown D. H., Hawksworth D. L., Bailey R. H. (red.), Lichenology: Progress and problems. Academic Press, London etc.: 278–307. Rose F. 1988. Phytogeographical and ecological aspects of Lobaria pulmonaria communities in Europe. Bot. J. Linn. Soc. 96: 69–79. 149 Rose F. 1992. Temperate forest management: its effect on bryophyte and lichen floras and habitats. [w:] Bates J. W., Farmer A. M. (red.). Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford University Press, Oxford: 211–233. Rose F., Coppins A. M. 2002. Site assessment of epiphytic habitats using lichen indices. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley, P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston & London: 343–348. Ryś A. 2007. Granicznik płucnik Lobaria pulmonaria i jego ochrona w Lasach Państwowych. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 9, 2/3(16): 288–302. Scheidegger C., Werth S. 2009. Conservation strategies for lichens: insights from population biology. Fungal Biol. Rev. 23: 55–66. Selva S. B. 1994. Lichen diversity and stand continuity in the northern hardwoods and spruce-fir forests of northern New England and western New Brunswick. Bryologist 97: 424–429. Selva S. B. 1996. Using lichens to assess ecological continuity in northeastern forests. [w:] Byrd M. (red.). Eastern old-growth forests – Prospects for rediscovery and recovery. Island Press, Washington, DC: 35–48. Selva S. B. 2002. Indicator species – restricted taxa approach in coniferous and hardwood forests of northeastern America. [w:] Nimis P. L., Scheidegger Ch., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston & London: 349–352. Sillet S. C., Antoine M. E. 2004. Lichens and bryophytes in forest canopies. [w:] Lowman M. D., Rinker H. B. (red.). Forest canopies. Elsevier Academic Press, Burlington: 151–174. Siitonen J., Jonsson B. G. 2012. Other associations with dead woody material. [w:] Stokland J. N., Siitonen J., Jonsson B. G. (red.). Biodiversity in dead wood. Cambridge University Press, Cambridge: 58–81. Sławski M. 2008. Wewnętrzna fragmentacja lasu i jej skutki przyrodnicze. Stud. i Mat. CEPL, Rogów, 10, 3(19): 55–60. Solon J. 2013. Ekologiczna rola martwego drewna w ekosystemach leśnych – dyskusja wybranych zagadnień w świetle literatury. Raport z projektu „Podstawy trwałego i zrównoważonego zagospodarowania lasów w Leśnych Kompleksach Promocyjnych (1999–2002”). http://www.igipz.pan.pl/tl_files/igipz/ ZGiK/projekty/martwe_drewno/solon_drewno.pdf Spribille T., Thor G., Bunnell F. L., Goward T., Bjor̈ k C. R. 2008. Lichens on dead wood: species-substrate relationships in the epiphytic lichen floras of the Pacific Northwest and Fennoscandia. Ecography 31: 741–750. Szczepańska K. 2008. Antropogeniczne przemiany bioty porostów Masywu Śnieżnika i Gór Bialskich. Acta Bot. Siles., Monogr. 4: 1–294. Thor G. 1998. Red-listed lichens in Sweden: Habitats, threats, protection, and indicator value in boreal coniferous forests. Biodiv. Conserv. 7: 59–72. Tibell T. 1984. A reappraisal of the taxonomy of Caliciales. Beih. Nova Hedwigia 79: 597–713. Tibell L. 1992. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forest. Nord. J. Bot. 12: 427–450. Tibell L. 1994. Distribution patterns and dispersal strategies of Caliciales. Bot. J. Linn. Soc. 116: 159–202. Tibell L. 1999. Calicioid lichens and fungi. [w:] Ahti T, Jřrgensen P. M., Kristinsson H., Moberg R., Sřchting U., Thor G. (red.). Nordic lichen flora, 1. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi. Nordic Lichen Society, Uddevalla: 20–94. Tibell L., Wedin M. 2000. Mycocaliciales, a new order for nonlichenized calicioid fungi. Mycologia 92: 577–581. Uliczka H., Angelstam P. 1999. Occurrence of epiphytic macrolichens in relation to tree species and age in managed boreal forest. Ecography 22: 396–405. van Herk C. M., Aptroot A., van Dobben H. F. 2002. Long-term monitoring in the Netherlands suggests that lichens respond to global warming. Lichenologist 34: 141–154. Watson M. F., Hawksworth D. L., Rose F. 1988. Lichens on elms in the British Isles and the effect of Dutch elm disease on their status. Lichenologist 20: 327–352. 150 Wedin M., Tibell L. 1997. Phylogeny and evolution of Caliciaceae, Mycocaliciaceae, and Sphinctrinaceae (Ascomycota), with notes on the evolution of the prototunicate ascus. Canad. J. Bot. 75: 1236–1242. Werth S. 2005. Dispersal and persistence of an epiphytic lichen in a dynamic pasture-woodland landscape. Ph.D. thesis, University of Berne. https://www.eeb.ucla.edu/Faculty/Sork/Werth/pdf/PhD_Thesis_SilkeWerth.pdf Wirth V. 1985. Zur Ausbreitung, Herkunft und Ökologie antropogen geförderter Rinden- und Holzflechten. Tuxenia 5: 523–535. Young A. G., Clarke G. M. 2000. Genetics, demography and viability of fragmented populations. Cambridge University Press. Zalewska A., Bohdan A. 2012. New records of Lobaria amplissima (Lobariaceae, Ascomycota) in Poland. Acta Mycol. 47(1): 109–119. Zheng D., Chen J., Song B., Xu M., Sneed P., Jensen R. 2000. Effects of silvicultural treatments on summer forest microclimate in southeastern Missouri Ozarks. Clim. Res. 15: 45–59. Zedda L. 2002. The epiphytic lichens on Quercus in Sardinia (Italy) and their value as ecological indicators. Englera 24: 1–457. 151 VIII. Porosty epifityczne jako bioindykatory zanieczyszczeń atmosferycznych Dariusz Kubiak Zanieczyszczenie powietrza atmosferycznego wywiera istotny wpływ na kondycję ludzi zamieszkujących w strefie oddziaływania szkodliwych emisji (Lave, Seskin 1970; Maziarka 1980; Burney 1999; Cislaghi, Nimis 1997; Diaz i in. 1999, Jaffe i in. 2003). Wymusza to konieczność stałego monitorowania jakości środowiska w różnych aspektach. Szczególne znaczenie w tego rodzaju ocenach przypisuje się bioindykatorom, ze względu na zwykle długi okres ich przebywania w środowisku oraz obecność licznych powiązań ekosystemalnych. W przeciwieństwie do pomiarów fizykochemicznych testy biologiczne dostarczają bezpośredniej informacji o reakcji organizmu na związki toksyczne, co przekłada się również na zdrowie i życie ludzi. Grupą organizmów spełniającą większość wymagań stawianych dobrym biowskaźnikom, wykorzystywaną w bioindykacji i monitoringu środowiska prawdopodobnie w najszerszym zakresie są porosty (Nimis i in. 2002). Zagadnieniom lichenoindykacji poświęcono tysiące szczegółowych publikacji (James 1982; Nash, Wirth 1988) oraz wiele opracowań monograficznych (Ferry i in. 1973, Richardson 1992, Bates 2004). Przeglądu dotychczas zastosowanych metod lichenoindykacyjnych dokonał Czarnota (1998). Autor ten wyróżnił kilka podstawowych nurtów badawczych, obejmujących metody florystyczne (jakościowe, jakościowo-ilościowe), analityczno-chemiczne, anatomiczno-morfologiczne i fizjologiczne. W tej pracy przedstawiono wybrane przykłady metod lichenoindykacyjnych, które na podstawie jakościowych i ilościowych parametrów bioty (występowania nielicznej grupy gatunków wskaźnikowych) umożliwiają szybką ocenę stopnia zanieczyszczenia środowiska (głównie dwutlenkiem siarki i związkami azotu) oraz określenie przestrzennego rozkładu tych zanieczyszczeń. 1. Biologia porostów w aspekcie wrażliwości tych organizmów na zanieczyszczenia powietrza Porosty to grupa plechowatych organizmów określanych również jako grzyby zlichenizowane lub porostokształtne. Obejmuje ona ponad 17 000 opisanych dotychczas gatunków (Feuerer, Hawksworth 2007), spośród których blisko 1 600 stwierdzono w Polsce (Fałtynowicz 2003). Liczne definicje słowa „porost” (Henssen, Jahns 1974; Hawksworth, Hill 1984; Ahmadjian Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected] 152 1993; Tehler 1996; Awasthi 2000) podkreślają często odmienne aspekty biologii tych organizmów. Zgodnie z aktualnym spojrzeniem, porosty to grzyby o specyficznej strategii odżywczej polegającej na pozyskiwaniu związków węgla z komórek autotroficznych, fotosyntetyzujących glonów, z którymi tworzą mutualistyczny związek, realizowany w plechach o trwałej, charakterystycznej dla gatunku strukturze (Honegger 1998). We współczesnym, filogenetycznym systemie organizmów podstawowym wyznacznikiem pozycji systematycznej danego gatunku porostu jest charakter jego grzybowego składnika – mykobionta (Tehler, Wedin 2008). Około 98% gatunków porostów zaliczanych jest do grzybów workowych Ascomycota. Pozostałe taksony to grzyby podstawkowe Basidiomycota – 0,4% oraz grzyby anamorficzne (niedoskonałe) – 1,6% (Honegger 2008). Autotroficzne komponenty plech porostowych (fotobionty) zaliczane są do zielenic Chlorophyta lub cyjanobakterii Cyanobacteria. Mają one własne nazwy gatunkowe i tworzą niezależny system taksonomiczny (Friedl, Büdel 2008). Porosty zasiedlają bardzo zróżnicowane siedliska i podłoża. Organizmy te występują na korze drzew (epifity), drewnie (epiksylity), glebie (epigeity) oraz na naturalnych (np. skały, głazy, kamienie) i antropogenicznych (np. beton, tynk, cegły, eternit, dachówki) podłożach skalnych (epility). W lichenoindykacji, zwłaszcza w ocenie zanieczyszczeń atmosferycznych, najczęstszym obiektem badań są epifity (Skye 1968; Hawksworth, Rose 1970; Le blanc, De Sloover 1970; van Dobben, Ter Braak 1999; Geebelen, Hoffman 2001). Wykorzystując tę grupę porostów należy uwzględnić specyficzne właściwości fizykochemiczne perydermy poszczególnych forofitów (Barkaman 1969). Naturalne właściwości kory kształtują charakterystyczny skład gatunkowy bioty epifitycznej. Drzewa liściaste charakteryzują się generalnie bardziej bogatą szatą porostową niż drzewa szpilkowe. Decyduje o tym między innymi odczyn (pH) kory drzewa (Tab. 1). Możemy wyróżnić drzewa o korze oligotroficznej – kwaśnej (niskie pH) i ubogiej w składniki odżywcze (drzewa szpilkowe), eutroficznej – o wysokim odczynie, bogatej w składniki odżywcze, m.in. w związki azotu (topole, wierzby) oraz umiarkowanie kwaśnej i średnio żyznej (buki, dęby, graby, olsze). Należy Tabela 1. Odczyn kory (pH) wybranych gatunków drzew (Barkman 1969) pamiętać, że naturalne właściwoOdczyn kory (pH) ści perydermy zmieniają się wraz Gatunek drzewa zakres średni z wiekiem drzewa, a ponadto, 6,1–6,9 (5,1–7,7) 6,3 Acer pseudoplatanus mogą być modyfikowane przez 4,2–5,0 4,8 Alnus glutinosa różnego rodzaju zanieczyszczenia 5,2–5,8 (–6,8) 5,5 Fraxinus excelsior (Cieśliński i in. 1982). 3,4–3,8 (–4,3) – Pinus sylvestris Na kształt zbiorowisk epifi5,0–7,3 – Populus nigra tycznych wpływa także pojem3,7–5,0 (2,9–6,4) 4,5 Quercus robur ność wodna perydermy oraz skul- Salix sp. 5,0–5,2 (–7,1) – ptura (rzeźba) jej powierzchni. Na Tilia sp. 4,8–6,2 (3,8–6,5) 5,6 pniach drzew o korze silnie urzeź- Ulmus campestris 4,5–6,2 (3,6–6,8) 5,4 bionej (spękania, bruzdy, szczeliny) wykształca się bardzo dużo różnych mikrosiedlisk, co stwarza znacznie większe możliwości dla osiedlania się większej liczby gatunków niż w przypadku drzew o korze gładkiej. Warunki ekologiczne na pniu zmieniają się od jego podstawy w kierunku korony drzewa. U nasady pnia szczeliny wypełnione są zwykle humusem, na którym rosną m.in. naziemne chrobotki Cladonia spp. W przypadku drzew rosnących przy drogach i ulicach dolne części 153 pni są często bardzo silnie zapylone; w tych warunkach na korze znaleźć można nawet gatunki naskalne (np. Lecanora dispersa, Protoparmeliopsis muralis). Na zróżnicowaną wrażliwość poszczególnych gatunków porostów na zanieczyszczenia atmosferyczne wpływa wiele czynników, zarówno środowiskowych jak i wewnątrzgatunkowych. Duże znaczenie ma budowa plechy tych organizmów. Ze względu na zewnętrzną strukturę plechy porostowe dzieli się na skorupiaste, listkowate i krzaczkowate. Kształt plechy uzależniony jest często od jej właściwości higroskopijnych. Plechy silnie chłonące wodę, w warunkach znacznego uwodnienia, mają konsystencję galaretowatą (plechy galaretowate) i przybierają często kształt kłaczkowaty (np. Ephebe) lub listkowaty (np. Collema). Po wysuszeniu są sztywne, kruche lub skórzaste, o kształcie zwykle skorupkowatym. Gatunki o silnie rozwiniętych plechach listkowatych i krzaczkowatych są zwykle bardziej wrażliwe na zanieczyszczenia niż porosty skorupiaste, dlatego znacznie częściej pełnią rolę gatunków wskaźnikowych. Analizując budowę anatomiczną porostów (przekrój poprzeczny przez plechę) wyróżnić można homeomeryczny (niewarstwowany) i heteromeryczny (warstwowany) typ budowy. W plechach niewarstwowanych strzępki mykobionta i komórki fotobionta rozmieszczone są mniej więcej równomiernie względem siebie. Tego rodzaju plechy są charakterystyczne dla porostów z fotobiontem z grupy cyjanobakterii, a porosty z fotobiontem z grupy zielenic występują na przykład u gatunków o plesze proszkowatej (Lepraria spp.). Plechy heteromeryczne charakteryzują się obecnością wyraźnej warstwy asymilacyjnej utworzonej przez komórki fotobionta (warstwa glonowa), zlokalizowanej pod zewnętrzną warstwą korową, która oddziela plechy od środowiska zewnętrznego. Rozmnażanie porostów następuje w wyniku wytwarzania diaspor, które podzielić można na zlichenizowane oraz niezlichenizowane (Awashti 2000). Do diaspor zlichenizowanych zaliczane są m.in. soredia i izydia, struktury złożone ze strzępek mykobionta i komórek fotobionta. Po oddzieleniu się od macierzystej plechy mogą one odtworzyć (w sprzyjających warunkach) nową plechę o identycznych genetycznie cechach, stanowiącą z biologicznego punktu widzenia klon. Diaspory niezlichenizowane są wyłącznymi wytworami grzybni mykobionta. Zaliczyć można do nich askospory lub bazydiospory – mejospory, których wytworzenie poprzedzone jest procesem płciowym, typowym dla danej grupy grzybów oraz konidia, powstające z wyspecjalizowanych strzępek grzybni wegetatywnej, zazwyczaj w różnego typu owocowaniach. W przypadku diaspor niezlichenizowanych, utworzenie nowej plechy (lichenizacja) możliwe jest w wyniku bezpośredniego kontaktu rozwijającej się z diaspory grzybni z komórkami odpowiedniego fotobionta. Reprodukcja porostów następuje także w wyniku mechanicznej fragmentacji plech. Propagacja diaspor odbywa się biernie, za pośrednictwem wiatru, wody lub zwierząt. Jednym z podstawowych czynników warunkujących prawidłowy przebieg procesów fizjologicznych w plechach porostowych jest woda. Porosty to organizmy zmiennowodne (poikilohydryczne). Nie mają wyspecjalizowanych organów umożliwiających im aktywne pobieranie, przewodzenie oraz przechowywanie wody. Silnie higroskopijne plechy chłoną wodę zawartą w atmosferze w postaci opadów atmosferycznych, rosy lub mgły. Zawartość wody w wysuszonych plechach in situ wynosi około 15–30% i może wzrastać do 250–400% – w przypadku plech zawierających zielenice, lub nawet 600–2 000% – w przypadku porostów z podstawowym składnikiem fotobiontycznym w postaci cyjanobakterii (Nash 1996). Uniezależnienie się od wody zawartej w podłożu (poza nieliczną grupą porostów przywiązanych 154 do silnie uwodnionego podłoża) umożliwia porostom z jednej strony zasiedlanie siedlisk niedostępnych dla innych organizmów, z drugiej natomiast, stanowi jedną z głównych przyczyn zamierania wielu gatunków pod wpływem zanieczyszczeń atmosferycznych. Wysuszone plechy bardzo łatwo wchłaniają wodę wraz z zawartymi w niej zanieczyszczeniami. W okresach suszy równie łatwo ją tracą, ale wówczas zanieczyszczenia kumulują się w plechach, doprowadzając do chemicznych zmian cytoplazmy komórek oraz zaburzeń w podstawowych procesach fizjologicznych (fotosynteza, oddychanie, funkcjonowanie enzymów, kiełkowanie zarodników), w skrajnych przypadkach prowadząc do zamierania plechy (Baddeley i in. 1972; Kuziel 1974; Ferry, Coppins 1979; Fabiszewski, Bielecki 1983; Miszalski 1984; Gries 1996; Häffner i in. 2001; Cuny i in. 2002). Do głównych przyczyn dużej wrażliwości porostów na zanieczyszczenia atmosferyczne można zaliczyć: pobieranie wody całą powierzchnią plechy bezpośrednio z opadów atmosferycznych, brak tkanki okrywającej (stwarza to możliwość bezpośredniej infiltracji gazów, pyłów i roztworów do wnętrza plech), brak mechanizmów wydalania (zakumulowane zanieczyszczenia pozostają w plechach), małą zdolność przystosowania do zmieniających się warunków środowiska, niską tolerancję glonu na zanieczyszczenia, bardzo małą zawartość chlorofilu na jednostkę suchej masy a także utrzymywanie aktywnej przemiany materii również (zwłaszcza) w okresie zimy (dłuższy okres kumulowania zanieczyszczeń, wyższe wartości niektórych zanieczyszczeń – np. SO2) (Kiszka 1975, Fałtynowicz 1995, Zimny 2006). 2. Zarys lichenoindykacji Najwcześniejsze doniesienia o wyjątkowej wrażliwości porostów na zanieczyszczenia atmosferyczne pochodzą z okresu tzw. Rewolucji Przemysłowej. Na początku II połowy XIX wieku Nylander (1866) opisał zjawisko wymierania porostów w Ogrodzie Luksemburskim w Paryżu, tłumacząc je szkodliwym wpływem dymu pochodzącego z kominów fabrycznych. Spostrzeżenia tego rodzaju stały się inspiracją do prowadzenia obserwacji porostów w sposób bardziej planowy i systematyczny. Bardzo wcześnie zaobserwowano wyraźną korelację pomiędzy skażeniem powietrza i składem gatunkowym oraz częstością występowania porostów. Umożliwiło to opracowanie pierwszych map lichenoindykacyjnych, różnicujących dany obszar na strefy odpowiadające określonym poziomom zanieczyszczenia atmosfery (Hawksworth 1973). Na podstawie wyników analizy współwystępowania gatunków w różnych częściach Sztokholmu Sernander (1926) wyznaczył trzy strefy wegetacji porostów w mieście. Określił je odpowiednio jako: pustynia porostowa (charakteryzująca się całkowitym zanikiem porostów nadrzewnych), strefa walki (gdzie nieliczne gatunki nitrofilne mogą pokrywać do 50% pni drzew) oraz strefa normalnej wegetacji. Ze względu na niskie koszty, prostotę oraz zadowalającą i wielokrotnie potwierdzoną dokładność uzyskiwanych wyników metody „florystyczne” od początku zdominowały badania lichenoindykacyjne (Zurzycki 1950, Rydzak 1953, Brodo 1966, Laundon 1967). W badaniach tego rodzaju zaczęto uwzględniać coraz większą liczbę kryteriów jakościowych i ilościowych bioty (liczbę gatunków, witalność, stopień pokrycia, częstość występowania), w tym także indywidualną wrażliwość poszczególnych taksonów na zanieczyszczenia. Podejście takie wykazali m.in. Leblanc i De Sloover (1970), autorzy bardzo popularnego „wskaźnika czystości atmosfery” IAP (Index of Atmospheric Purity). Wielokrotnie modyfikowany przez 155 różnych autorów, do dziś znajduje on zastosowanie w bioindykacji (Kricke, Loppi 2002). Do końca lat 60. XX wieku tylko nieliczne opracowania dotyczyły korelacji między występowaniem porostów a rodzajem i wielkością zanieczyszczeń. Wyniki badań eksperymentalnych wrażliwości poszczególnych gatunków na określone dawki zanieczyszczeń (Rao, Leblanc 1966; Schönbeck 1968; Dässler, Ranft 1969) stworzyły podstawy do opracowania znanych obecnie skali porostowych, wykorzystywanych np. do oceny obciążenia atmosfery dwutlenkiem siarki (Gilbert 1970; Hawksworth, Rose 1970). Na początku lat 60. XX w. opublikowano pierwsze opracowania przedstawiające technikę transplantacji plech porostowych (Brodo 1961). Początkowo badano jedynie zmiany morfologiczne transplantowanych okazów wywołane przez zanieczyszczenia, z czasem jednak rozszerzono zakres wykonywanych analiz. W Polsce metodę tę zastosowali m.in. Fabiszewski i Bielecki (1983). Na podstawie analizy różnych parametrów fizjologicznych transplantowanych plech Hypogymnia physodes wyróżniono strefy skażenia środowiska wokół Legnickiego Zagłębia Miedziowego. Najbardziej czułymi wskaźnikami okazały się intensywność oddychania oraz zawartość feofityn w komponencie glonowym, najmniej natomiast – intensywność fotosyntezy. Porosty są wykorzystywane do indykacji prawie wszystkich substancji trafiających do atmosfery w wyniku działalności człowieka (Richardson 1988, Bates 2004). Zdecydowanie najwięcej prac dotyczy jednak zanieczyszczenia dwutlenkiem siarki (SO2). Jest on jedną z najbardziej rozpowszechnionych szkodliwych substancji, odpowiedzialną za największe negatywne zmiany w biocie porostowej (Richardson 1988; van Haluwyn, van Herk 2002). SO2 pochodzący ze źródeł antropogennych powstaje głównie w wyniku spalania paliw kopalnych, w trakcie którego utleniana jest siarka. Wraz ze spalinami dostaje się on do atmosfery, a następnie jest z niej usuwany w wyniku suchej i mokrej depozycji, a także przez mgłę i kropelki chmurowe. W atmosferze SO2 utlenia się do H2SO4, po czym ulega dysocjacji elektrolitycznej w kropelkach wody w wyniku czego powstają jony SO42- i H+, które stanowią główne związki zakwaszające środowisko (Juda-Rezler 2000). Wpływają one jednocześnie negatywnie na metabolizm plech porostowych, prowadząc w skrajnych przypadkach do ich zamierania (Fields, StClair 1984). Zanieczyszczeniu powietrza przez SO2 towarzyszy zazwyczaj wysokie stężenie tlenków azotu. Źródłem antropogennej emisji NOx (NO, NO2) jest spalanie w wysokiej temperaturze paliw kopalnych (w źródłach stacjonarnych i silnikach samochodowych). NO2 jest odpowiedzialny, podobnie jak SO2, za zakwaszenie środowiska (jony NO3-) oraz wpływa również w sposób istotny na eutrofizację ekosystemów lądowych (Juda-Rezler 2000). Podczas gdy emisja SO2 maleje systematycznie na obszarze całej Europy, poziom zanieczyszczenia przez NOx utrzymuje się stale na wysokim poziomie, a nawet rośnie (Loppi, Corsini 2003), co w większości przypadków jest skutkiem wzrastającego natężenia ruchu pojazdów (van Dobben i in. 2001, Purvis i in. 2003). Na obszarach miejskich oraz terenach wiejskich Zachodniej Europy, zjawisko eutrofizacji środowiska (przeżyźnienia) środowiska (m.in. kory drzew) osiągnęło taki poziom, że jest często określane mianem hipertrofizacji (Seaward 2004). Bezpośrednią i najważniejszą przyczyną obserwowanych na zachodzie Europy drastycznych przeobrażeń zachodzących w zbiorowiskach porostów epifitycznych jest podwyższanie pH kory drzew, spowodowane adsorpcją NH3. Głównym źródłem tego zanieczyszczenia jest intensywne rolnictwo, a zwłaszcza przemysłowa hodowla trzody i bydła. Zanieczyszczenie 156 związkami azotu (NHx) w Holandii może dochodzić lokalnie do 3200 mol/ha/rok (van Herk 2004). W wyniku silnego zanieczyszczenia związkami azotu odczyn kory dębu Quercus robur (o typowym pH wynoszącym około 4,5) na obszarach wiejskich może wzrosnąć do 6,5, co prowadzi do całkowitego zastąpienia typowej dla tego forofita bioty acydofilnej przez porosty nitrofilne (van Herk 1999, 2001). Porosty acydofilne charakteryzują się znaczną wrażliwością na NH3, co wydaje się być jedną z przyczyn, obok obniżania się poziomu SO2 w atmosferze, ich ustępowania na obszarze Zachodniej Europy (van Herk 2001; van Dobben, ter Braak 1999). Według van Herk (2001). Stężenie NH3 wyższe niż 35µg/m3 jest progowym dla większości porostów acydofilnych. Podobnie jak dwutlenek siarki, niektóre związki azotowe mogą podlegać emisji na znaczne odległości (van Herk i in. 2003). Dotychczas nie ma zgodności co do tego, który z czynników odgrywa najbardziej istotny wpływ na występowanie i protegowanie porostów nitrofilnych: azot pierwiastkowy, amoniak, fosfor czy wysokie pH (lub też określony układ tych czynników), pomimo że zjawiska te są szeroko dyskutowane w literaturze (van Herk 2001; van Haluwyn, van Herk 2002). Porosty nitrofilne wykazują ścisły związek z pH kory i charakteryzują się zazwyczaj niską wrażliwością na toksyczny efekt SO2 (Barkman 1969, van Herk 2001). Możliwości wykorzystania porostów w różnego rodzaju ocenach zanieczyszczeń atmosferycznych wydają się być nieograniczone. Poza wymienionymi wcześniej, do aktualnych problemów ekologicznych, których dobrymi wskaźnikami okazały się porosty, można ponadto zaliczyć skażenia promieniotwórczymi radionuklidami (137Cs, 90Sr), zanieczyszczenia związkami organicznymi (np. węglowodorami aromatycznymi – HCH, PCB) oraz wywołane zanieczyszczeniami atmosferycznymi wtórne zmiany środowiskowe (Nimis i in. 2002). 3. Wybrane przykłady wykorzystania porostów do oceny zanieczyszczeń atmosferycznych 3.1. Skala porostowa Najbardziej znaną i najszerzej stosowaną skalą porostową, umożliwiającą dokonanie prostej oceny poziomu zanieczyszczenia powietrza przez dwutlenek siarki, jest opracowana dla południowej Anglii i Walii 10-stopniowa skala Hawkswortha i Rose’a (1970). Na podstawie występowania porostów epifitycznych wyróżnili oni strefy odpowiadające średnim wartościom stężeń SO2 w miesiącach zimowych. Zestaw gatunków wskaźnikowych podzielono na dwie grupy – epifity rosnące na drzewach o korze zeutrofizowanej oraz porosty charakterystyczne dla drzew o korze umiarkowanie kwaśnej. Skala ta dostarcza rzetelnych informacji o poziomie zanieczyszczenia dwutlenkiem siarki jedynie w przypadku kiedy wartości tego zanieczyszczenia są stosunkowo wysokie i utrzymują się na danym obszarze co najmniej przez kilka lat. Ponieważ reakcje poszczególnych gatunków porostów na SO2 są w znacznym stopniu modyfikowane czynnikami klimatycznymi, w wielu krajach Europy dokonano modyfikacji zestawu gatunków i odpowiadających im progowych wartości SO2, dostosowując je do warunków regionalnych. Istotne różnice wykazano np. pomiędzy południową Anglią i Irlandią, która ma bardziej deszczowy i wilgotny klimat. W Anglii progową wartość SO2 dla Lecanora conizaeoides wyznaczono na 150 µg/m3, natomiast na obszarze Irlandii stężenie już w granicach 50 µg/m3 okazuje się być progowym dla tego gatunku (Richardson 1992). 157 Większa wilgotność plech, utrzymująca się przez dłuższy okres czasu, powoduje ich wyższą aktywność fizjologiczną i co za tym idzie, większą wrażliwość na zanieczyszczenia. W Polsce modyfikacji skali Hawkswortha i Rose’a (1970) dokonał Kiszka (1977, 1990, 1998, 1999), dostosowując ją do warunków południowej Polski. Ze względu na niższą wilgotność powietrza progowe wartości SO2 zostały dla wielu gatunków wskaźnikowych podwyższone. Przedstawiona powyżej tabela (Tab. 3) jest uproszczoną i ujednoliconą wersją skali, umożliwiającą analizę występowania porostów niezależnie od rodzaju zasiedlanego forofita. Tabela 3. Uproszczona skala biologiczna porostów epifitycznych (Hawksworth, Rose 1970) dostosowana do bioty Polski (Kiszka 1998) Strefa Stopień I 0 1 2 II 3 III 4 IV 5 V 6 158 Epifity zasiedlające korę drzew i krzewów Epifitów brak Desmococcus viridis występuje u nasady pnia Desmococcus viridis rozciąga się w górę pnia. U nasady pnia pojawiają się plechy porostów skorupiastych Lecanora conizaeoides, L. sarcopis, Bacidina phacodes, Amandinea punctata i Lepraria incana Plechy Lecanora conizaeoides, Scoliciosporum chlorococcum, Lepraria incana, Amandinea punctata występują w górnej części pnia. Pojawiają się plechy Trapeliopsis flexuosa, Cladonia coniocraea, C. bacillaris, Lecanora expallens i Physcia adscendens Pnie obficie porośnięte przez porosty charakterystyczne 2 i 3 stopnia. U podstawy pnia występują zdegenerowane plechy Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, P. saxatilis, Candelaria concolor, Hypocenomyce scalaris i Chaenotheca ferruginea. Na drzewach przydrożnych występują Physcia adsendens, P. tenella, Phaeophyscia orbicularis, Physconia grisea, Xanthoria parietina, X. polycarpa, X. candelaria i Lecanora chlarotera Na pniach drzew dominują: Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, P. saxatilis, Imshaugia aleurites, Parmeliopsis ambigua, Lecanora pulicaris, L. carpinea. Na drzewach przydrożnych występują: Physconia enteroxantha, Physcia stellaris, Melanohalea exasperatula, Lecanora carpinea, Lecidella eleaochroma i Candelaria concolor. Nielicznie pojawiają się: Evernia prunastri, Ramalina farinacea, R. pollinaria, Platismatia glauca i Pleurosticta acetabulum Na pniu dominują gatunki z 5 stopnia. Zdegenerowane plechy Flavoparmelia caperata, Pseudevernia furfuracea, Vulpicida pinastri, Evernia mesomorpha, Bryoria spp., Usnea hirta, U. filipendula oraz liczne gatunki z rodzajów Pertusaria, Lecanora i Lecidella pojawiają się na pniach drzew w lasach. Na drzewach przydrożnych występują: Physconia distorta, Physcia aipolia, Anaptychia ciliaris, Parmelina tiliacea, Acrocordia gemmata i in. Średnie stężenie SO2 (w µg/m3 powietrza) w miesiącach zimowych >200 170–200 150–170 100–150 70–100 50–70 40–50 7 VI 8 9 VII 10 Plechy Flavoparmelia caperata, Hypotrachyna revoluta, Punctelia subrudecta występują obficie bez oznak degeneracji. Ponadto, na pniach występują: Normandina pulchella, U. florida oraz gatunki z rodzajów Bryoria, Usnea i Ramalina. Na drzewach przydrożnych dominują: Physconia distorta, Physcia aipolia, Anaptychia ciliaris, Bacidia rubella, Acrocordia gemmata, Ramalina fastigiata Na pniach pojawiają się plechy: Usnea ceratina, Menegazzia terebrata, Hypogymnia vittata, Parmotrema arnoldii, Gyalecta truncigena, Ramalina fraxinea, Caloplaca cerina, C. herbidella, C. ochroleuca, Melanohalea laciniatula Na pniach starych drzew występują: Lobaria pulmonaria, L. amplissima i Pachyphiale cornea. Gatunki charakterystyczne 7 i 8 stopnia nie wykazują objawów degeneracji. Na drzewach przydrożnych obficie występuje Ramalina fraxinea i Caloplaca cerina. Pojawiają się plechy Physcia semmipinata i Caloplaca aurantiaca Na pniach drzew leśnych w naturalnych zbiorowiskach występują plechy Lobaria scrobiculata oraz gatunki z rodzajów Sticta, Nephroma i Pannaria do 40 do 35 <30 czyste Poszczególnym stopniom skali odpowiada 7 stref wegetacji porostów: I – bezwzględna pustynia porostowa, II – względna pustynia porostowa, III – wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji, IV – środkowa strefa osłabionej wegetacji, V – zewnętrzna strefa osłabionej wegetacji, VI – wewnętrzna strefa normalnej wegetacji, VII – typowa strefa normalnej wegetacji (Fałtynowicz 1995). W praktyce, bardzo trudno jest wyróżnić na analizowanym obszarze, np. dużego miasta, wszystkie strefy wegetacji porostów. Nawet w znacznej odległości od centrum, zwykle nie obserwuje się normalnej wegetacji porostów. Uproszczone wersje skali porostowej, bazujące na zestawie kilkunastu gatunków wskaźnikowych, opracowały m.in. Bylińska (1993) i Bielczyk (2001). Badania bioindykacyjne z zastosowaniem skali porostowej przeprowadzono w wielu miastach Polski (Matwiejuk, Korobkiewicz 2012). Ze względu na rozbieżności w szacunku progowych dla poszczególnych gatunków lub stref wartości SO2, w wielu opracowaniach zrezygnowano z ich definiowania, a wyniki uzyskane na podstawie analizy rozmieszczenia gatunków wskaźnikowych wykorzystano do dywersyfikacji obszarów pod kątem stopnia ich zanieczyszczenia. Podejście takie można dostrzec w badaniach przeprowadzonych przez Fałtynowicza i in. (1991) na obszarze Trójmiasta (w Gdańsku, Sopocie i Gdyni). Analiza rozmieszczenia występujących w tej aglomeracji gatunków porostów (dokonana w latach 1983–1984) oraz dane dotyczące zdrowotności plech i obfitości ich występowania, stanowiły podstawę do wyróżnienia czterech stref lichenoindykacyjnych, odpowiadających obszarom o różnym stopniu skażenia powietrza atmosferycznego: • bezwzględna pustynia porostowa – obejmująca obszar, na którym rzadko występowały gatunki epifityczne, • względna pustynia porostowa – charakteryzująca się występowaniem w niewielkich ilościach (pokrywanie do 5%) dwóch najbardziej odpornych gatunków epifitycznych o plechach skorupiastych i proszkowatych: Lecanora conizeoides i Lepraria incana, • strefa osłabionej wegetacji („walki”) – w której, obok porostów o plechach skorupiastych 159 i łuseczkowatych, występowały gatunki o plechach listkowatych, jednak z reguły zdeformowanych i przebarwionych, • strefa normalnej wegetacji – gdzie występowały porosty o plechach reprezentujących wszystkie typy organizacji morfologicznej i nie wykazujące objawów obniżonej żywotności. Jednocześnie wydzielono cztery grupy gatunków wskaźnikowych, za pomocą których można zidentyfikować i scharakteryzować strefy wegetacji porostów w mieście oraz granice między poszczególnymi strefami, a także określić w przybliżeniu stopień zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego: I. Lecanora conizaeoides i Lepraria incana są jedynymi porostami epifitycznymi, które rosną w obrębie względnej pustyni porostowej. Ich krańcowe stanowiska stanowią jednocześnie granice między strefami względnej i bezwzględnej pustyni porostowej, II. Amandinea punctata, Hypocenomyce scalaris i Physcia adscendens – krańcowe stanowiska tych gatunków wyznaczają granicę między względną pustynią porostową a strefą osłabionej wegetacji, III. Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata i Xanthoria parietina, przy jednoczesnym braku porostów krzaczkowatych , wyróżniają strefę osłabionej wegetacji, IV. Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea i Ramalina farinacea – ich krańcowe stanowiska wyznaczają granice między strefami osłabionej i normalnej wegetacji. Według Fałtynowicza i in. (1991) walor indykacyjny wyróżnionych gatunków prawdopodobnie nie jest ograniczony tylko do terenu Trójmiasta. Wydaje się, że ta uproszczona skala odzwierciedla warunki panujące na obszarach miejskich całej północnej części kraju. Dokonując oceny zanieczyszczenia powietrza za pomocą skali porostowej, w każdym przypadku należy mieć na uwadze wpływ czynników mikroklimatycznych, związanych z lokalnym ukształtowaniem i pokryciem terenu (Fałtynowicz i in. 1991; Brunialti, Giordani 2003). Ze względu na obserwowane od wielu lat zjawisko znacznego obniżania wartości zanieczyszczenia powietrza przez SO2 możliwości wykorzystania skali porostowej zostały w znacznym stopniu ograniczone. Na obszarze najTabela 4. Przykłady rekolonizacji przez porosty epiwiększych miast kraju maksymalne wartości fityczne w miarę spadku koncentracji SO ; gatunki, 2 zanieczyszczenia powietrza przez SO2 nie- które szybko („przeskakiwacze stref”) oraz bardzo znacznie tylko przekraczają wartości przy- wolno („strefowe marudy”) zasiedlają obszary zrewijęte dla dolnego zakresu skali porostowej talizowane (Gilbert 2000) (Andrzejewska, Olszewski 2008; Rogalski, Gatunki szybko Gatunki wolno Lenart 2011). Na przeważającym obszarze rekolonizujące rekolonizujące kraju stan bioty porostów jest w ogromniej Candelaria concolor Calicium spp. mierze odzwierciedleniem warunków pa- Evernia prunastri Chaenotheca spp. nujących na danym obszarze w przeszłości. Flavoparmelia caperata Chrystohrix candelaris Ponadto, w badaniach należy uwzględnić Hypotrachyna evoluta Diploica canescens zróżnicowane zdolności poszczególnych Parmotrema perlatum Hypocenomyce scalaris Physcia aipolia Lecanactis abietina gatunków porostów do rekolonizacji terenu Punctelia subrudecta Opegrapha vulgata w miarę spadku koncentracji SO2 (Tab. 4). Ramalina farinacea Parmelia saxatilis Propozycję oryginalnej skali porosto- Usnea subfloridana Parmeliopsis ambigua Pertusaria amara wej, która może stanowić podstawę oceny Xanthoria polycarpa 160 zanieczyszczenia obszarów zurbanizowanych przez tlenki azotu (NOx) przedstawili Davies i in. (2007). Ta, opracowana dla Londynu tabela zawiera 62 gatunki porostów, które podzielono na 10 grup, w zależności od ich tolerancji na maksymalne wartości stężenia NOx w powietrzu (Tab. 5). Skalę tę opracowano na podstawie występowania porostów epifitycznych na korze drzew o neutralnym pH (Fraxinus excelsior). Tabela 5. Skala wrażliwości na NOx wybranych gatunków porostów rosnących na korze drzew o neutralnym pH (Fraxinus excelsior) opracowana dla Londynu (Davies i in. 2007) Gatunki Lecanora dispersa, Phaeophyscia orbicularis, Physcia nigricans, Scoliciosporum chlorococcum Amandinea punctata, Physcia adscendens, P. tenella, Xanthoria parietina, X. polycarpa Lecanora expallens, Lepraria incana, Melanelixia subaurifera, Parmelia sulcata, Rinodina gennarii, Xanthoria candelaria Candelariella vitellina, Flavoparmelia caperata, Lecidella eleaochroma, Physcia aipolia, Punctelia subrudecta, Schismatomma decolorans Candelariella reflexa, Lecanora barkmaniana, L. albella L. chlarotera, L. compallens, L. conizaeoides, Micarea prasina, Phlyctis argena, Rinodina exigua, R. subexigua Anisomeridium biforme, Bacidina delicata, Evernia prunastri, Lecanora confusa, Punctelia ulophylla, Ramalina farinacea Candelaria concolor, Diploicia canescens, Flavoparmelia soredians, Hypogymnia physodes, Lecanora carpinea, L. symmicta, Physcia caesia, Physconia grisea, Protoparmeliopsis muralis Lecania cyrtella, Parmotrema chinense, Physcia dubia, Strangospora pinicola, Usnea cornuta Arthonia radiata, Cliostomum griffithii, Coenogonium pineti, Hyperphyscia adglutinata, Hypotrachyna revoluta, Lecanora persimilis, Lecidella scabra, Lepraria lobificans, Melanohalea exasperatula, Melanelixia glabratula Porina chlorotica Średnie stężenie NOx Maksymalne Stopień stężenie NOx 100 >200 1 90 >200 2 75 200 3 90 160 4 85 130 5 82 120 6 80 100 7 75 95 8 65 75 9 50 55 10 3.2. Epifity drzew przydrożnych jako wskaźniki eutrofizacji środowiska Eutrofizacja środowiska jest na niektórych obszarach Europy głównym problemem ekologicznym. Prostą metodę, pozwalającą na zobrazowanie przestrzennej gradacji tego zjawiska, zaproponował van Herk (2002). Została ona pierwotnie opracowana w celu indykacji i monitorowania obszarów wiejskich Holandii, można ją jednak wykorzystać również do oceny zanieczyszczenia obszarów miejskich. Metoda ta oparta jest na frekwencji wybranych gatunków porostów nitrofilnych (NIW, „Nitrofiele Indicatie Waarde”) i acidofilnych (AIW, „Acidofiele Indicatie Waarde”). Porosty nitrofilne (Tab. 6, Tablica I) można scharakteryzować jako gatunki wymagające zarówno stosunkowo wysokiego pH kory jak i dodatkowego 161 azotu ze źródeł zewnętrznych. Na korze kwaśnej głównym czynnikiem ograniczającym ich występowanie jest niskie pH, w dużo mniejszym natomiast stopniu niska zawartość azotu. Na drzewach o zasadowym odczynie kory czynnikiem limitującym występowanie tych porostów może być azot, ale dotyczy to tylko obszarów silnie zanieczyszczonych, gdzie jest zazwyczaj powszechnie dostępny. Acidofile (Tab. 6, Tablica II) wymagają, z definicji, podłoży o niskim (kwaśnym) pH, ale wiele gatunków jest jednocześnie wrażliwych na zanieczyszczenia związkami azotu. Niektóre gatunki ustępują już pod wpływem zawartości azotu w opadach atmosferycznych rzędu 0,3 mg N/l. Szczegółowe badania na terenie Holandii wykazały wyraźną korelację pomiędzy wyliczonym, według przedstawionej procedury, wskaźnikiem NIW i zanieczyszczeniem środowiska przez NH3 (van Herk 2002). Tabela 6. Porosty nitrofilne – NIW (van Herk 2002) Caloplaca citrina C. holocarpa Candelariella aurella C. reflexa C. vitellina C. xanthostigma Protoparmeliopsis muralis Lecanora dispersa (łącznie z L. hagenii) Phaeophyscia orbicularis P. nigricans Physcia adscendens P. caesia P. dubia P. tenella Rinodina gennarii Xanthoria candelaria X. calcicola X. parietina X. polycarpa Do przeprowadzenia badań wystarczy mapa danego terenu, taśma miernicza oraz klucze i atlasy do oznaczania porostów rosnących na drzewach przydrożnych. Pierwszym etapem jest wybór terenu badań i określenie jego granic. Następnie, należy wyznaczyć stanowiska badawcze, w liczbie odpowiedniej do wielkości analizowanego obszaru. Stanowiskiem może być grupa drzew przydrożnych (rosnących poza obszarami leśnymi). Należy unikać drzew rosnących w bezpośrednim otoczeniu potencjalnych źródeł emisji zanieczyszczeń (np. gospodarstwa wiejskie, zakłady przemysłowe, bliskie sąsiedztwo dróg o dużym natężeniu ruchu pojazdów). Na każdym stanowisku należy wybrać10 drzew tego samego gatunku. Wskazane są dęby, buki lub sosny (o niskim pH kory), nie są natomiast polecane wiązy i lipy. Drzewa powinny być podobnej wielkości i wieku (o obwodzie 100–250 cm), o prostym i niezacienionym pniu. Dla każdego z wytypowanych drzew należy wykonać spis występujących Tabela 7. Porosty acidofilne – AIW (van Herk 2002) Cetraria chlorophylla Chaenotheca ferruginea Cladonia spp. (łącznie) Evernia prunastri Hypocenomyce scalaris Hypogymnia physodes Hypogymnia tubulosa Lecanora conizaeoides Lecanora pulicaris Lepraria incana 162 Ochrolechia microstictoides Parmelia saxatilis Parmeliopsis ambiqua Placynthiella icmalea Platismatia glauca Pseudevernia furfuracea Trapeliopsis flexuosa T. granulosa Usnea spp. (łącznie) gatunków porostów, od podstawy pnia do wysokości 2 m. Można zanotować wszystkie gatunki porostów lub tylko gatunki wskaźnikowe (AIW i NIW). Każdemu z wyróżnionych na stanowisku gatunków należy przypisać odpowiedni stopień obfitości występowania, zgodnie z poniższą skalą: 1 – obecna tylko jedna plecha gatunku, 2 – obecnych kilka plech gatunku na jednym drzewie, 3 – gatunek obecny na 2–5 drzewach, < 1dm2/drzewo, 4 – gatunek obecny na 2–5drzewach, >1dm2/drzewo, 5 – gatunek obecny na 6–10 drzewach, < 1dm2/drzewo, 6 – gatunek obecny na 6–10 drzewach, > 1dm2/drzewo. Końcowy etap badań stanowi obliczenie wskaźnika NIW (i AIW), który można zdefiniować jako średnią liczbę gatunków nitrofilnych (lub acidofilnych) stwierdzonych na stanowisku. Gatunki, których pokrycie wyniosło > 1dm2 (stopnie obfitości 4–6) należy liczyć podwójnie. Gatunki pospolite, o dużym pokryciu, obecne na wszystkich drzewach, mogą osiągnąć wskaźnik 2 (10/10 x 2), natomiast gatunki nieliczne, odnotowane zaledwie na jednym drzewie, mogą osiągnąć wskaźnik 0.1 (1/10). Metoda ta jest polecana do waloryzacji obszarowej i monitoringu środowiska na terenach obfitujących w drzewa przydrożne (obszary wiejskie i miejskie). Nie nadaje się do oceny obszarów leśnych. W przypadku rejestracji wszystkich występujących gatunków porostów może być dodatkowo wykorzystana do poznania trendów wielu pospolitych gatunków oraz monitorowania gatunków zagrożonych, związanych z drzewami przydrożnymi (van Herk 2002). 3.3. Ocena różnorodności porostów epifitycznych jako wskaźnik jakości środowiska/ stresu środowiskowego Prezentowana metoda oceny różnorodności porostów ma charakter znormalizowany i jest polecana w kontekście monitorowania jakości powietrza przez Stowarzyszenie Inżynierów Niemieckich (Verein Deutscher Ingenieure – VDI) (VDI 2006; Kirschbaum, Wirth 1997). Metoda ta zakłada, że różnorodność gatunkowa epifitów i ich pokrywanie wykazują ścisłą korelację z poziomem zanieczyszczeń atmosferycznych (Amman i in. 1987, Asta i in. 2002a) lub szerzej, stresem środowiskowym (Asta i in. 2002b). Przedstawiona poniżej metodyka oparta jest głównie na opracowaniach Asta i in. (2002a, 2002b). Różnorodność porostów jest w niej wyrażona przez indeks bioróżnorodności (LDV = Lichen Diversity Value). Indeks ten uwzględnia zarówno bogactwo gatunkowe jak frekwencję (obfitość występowania) gatunku, wyliczoną dla wybranych losowo drzew, reprezentatywnych dla analizowanego obszaru (Asta i in. 2002a, b). Uzyskane wyniki przedstawić można na mapie prezentującej strefy o zróżnicowanej różnorodności porostów. Wartość tego indeksu wysoce koreluje z poziomem zanieczyszczeń atmosferycznych (Amman i in. 1987), w tym także z wskaźnikami wyliczonymi na podstawie skali porostowej Hawkswortha i Rosa (Svoboda 2007). Pewnym ograniczeniem w stosowaniu tej metody jest struktura krajobrazu oraz związana z nią dostępność odpowiednich forofitów (Svoboda 2007). Ponieważ wśród epifitów spotyka się dużo gatunków o drobnych skorupiastych plechach, trudnych do identyfikacji, alternatywę stanowi analiza wyłącznie gatunków o plechach listkowatych i krzaczkowatych (Nascimbiene i in. 2007). 163 Przed przystąpieniem do zasadniczych badań należy wybrać sposób wyznaczania powierzchni (poletek) badawczych, w zależności od sposobu emisji zanieczyszczeń atmosferycznych. Wybór ten może mieć charakter rozproszony, punktowy lub liniowy. Rozmieszczenie poletek może być losowe, systematyczne lub półsystematyczne. Przykłady zakładania takich powierzchni można znaleźć w przewodnikach do badań ekologicznych (Faliński 2001; Dzwonko 2007). W przypadku emisji liniowej lub punktowej powierzchnie należy wyznaczyć w formie transektów prostopadłych do źródeł emisji, zgodnych z kierunkiem wiatrów przeważających na danym obszarze, w spodziewanych granicach oddziaływania zanieczyszczeń. W przypadku emisji rozproszonej (obszary zurbanizowne) powierzchnie badawcze powinny być wyznaczone równomiernie na całym analizowanym obszarze. Powierzchnie badawcze mogą mieć kształt kwadratów lub okręgów. Ich wielkość należy dostosować do celu badań oraz wielkości i charakteru badanego obszaru. Powinna ona mieścić się w granicach od 0,25 km2 do1 km2. Na każdej z powierzchni należy wybrać do dalszych analiz różnorodności porostów od 4 do 12 drzew (Tab. 8). Tabela 8. Liczba analizowanych drzew przypadająca na jednostkę powierzchni (Asta i in. 2002b) Wielkość analizowanych jednostek Liczba drzew 0,25 x 0,25 km 3–4 0,5 x 0,5 km 4–6 1 x 1 km 6–12 Wszystkie drzewa powinny należeć do jednego gatunku lub rodzaju, lub ostatecznie powinny charakteryzować się zbliżonymi właściwościami kory (pH, pojemność wodna, żyzność). Sugerowane są drzewa o „kwaśnym” odczynie kory, takie jak np. dąb (lub brzoza, olsza, grab, sosna, jarząb, głóg). Decyzja o wyborze konkretnego gatunku drzewa powinna zostać poprzedzona wstępnym rekonesansem terenowym, pod kątem dostępności odpowiednich forofitów. Przy wyborze z grupy dostępnych konkretnego drzewa należy kierować się poniższymi zasadami: • wybierać drzewa dojrzałe, o zbliżonym obwodzie pnia, w zakresie od 40 do 70 cm, • wybierać drzewa wolnostojące, rosnące w miejscach oświetlonych (parki, obrzeża lasów), w odległości ok. 15 m od sąsiednich drzew, • pień drzewa powinien być w miarę prosty, dozwolone jest pochylenie nie większe niż 10°, • wybierać drzewa zdrowe, rosnące z dala od miejsc wapnowanych/nawożonych (np. śmietniki) lub miejsc bytowania/żerowania zwierząt, • unikać drzew uszkodzonych/pozbawionych kory, drzew o kilku pniach lub z wyraźnymi sękami. Jeżeli na danej powierzchni występuje większa liczba interesujących nas forofitów należy wybrać spośród nich odpowiednią liczbę drzew w sposób losowy. Inną możliwość obiektywnego sposobu wyboru przedstawiono na rysunku 1. Podstawowe pole badawcze w formie kwadratu podzielono na cztery mniejsze, jednakowe sektory, których punkt styku jest jednocześnie punktem centralnym pola podstawowego. Poszczególnym sektorom należy nadać numery poczynając od górnego prawego rogu i następnie kierować się zgodnie z ruchem wskazówek zegara. W każdym sektorze należy odszukać interesujące nas drzewa rosnące najbliżej punktu centralnego pola. Jeżeli jest to możliwe, wybieramy po trzy drzewa w każdym z sektorów (lub odpowiednio mniej, 164 w przypadku mniejszej, założonej na wstępie liczby). Jeżeli w niektórych sektorach brakuje drzew w odpowiedniej liczbie powtarzamy wybór poczynając od pierwszego sektora z większą liczbą drzew, dobierając brakujące drzewa w tym sektorze lub następnych. Na każdym z wytypowanych drzew wyznacza się 4 powierzchnie (segmenty) badawcze o wielkości 50 cm2 (10 x 50 cm), na wysokości 100–150 cm od podstawy pnia, zgodnie z czterema kierunkami świata – N, S., E, W (Rys. 2). W specyficznych, nieodpowiednich warunkach (np. strefa spływu wody deszczowej, miejsca o znacznym pokryciu przez mszaki) dozwolone jest przesunięcie poszczególnych powierzch- Rys. 1. Propozycja metody systematycznego wyboni maksymalnie o 20°, zgodnie z ruchem ru 12 drzew do dalszej analizy w jednym z pól bawskazówek zegara. Dopuszczalne jest dawczych (Asta i in. 2002a): 1 – drzewa wybrane w pierwszym cyklu, 2 – drzewa uzupełnione w drutakże pominięcie jednej powierzchni. Po- gim cyklu, 3 – pozostałe drzewa (nie uwzględnione wierzchnie badawcze można wyznaczyć za w badaniach) pomocą przygotowanych uprzednio ramek (np. z tektury), które można przymocować do pnia. Na każdej z powierzchni, oddzielnie dla czterech wystaw, należy wykonać spis wszystkich występujących gatunków porostów (Tab. 9). Dla każdego taksonu należy określić i zanotować stopień pokrycia kory drzewa według umownej, 5-stopniowej skali (por. Tab. 11). Następnie należy dodać wartości stopnia obfitości występowania poszczególnych gatunków, oddzielnie dla każdej wystawy. Wynik stanowią cztery sumy frekwencji (SF). W analogiczny sposób postępujemy w przypadku wszystkich wytypowanych drzew. Następnie, oddzielnie dla każdej wystawy, obliczana jest średnia arytmetyczna uzyskanych sum frekwencji (MSF). Suma tych wartości to indeks bioróżnorodności (LDV) podstawowych pól badawczych (Tab. 10). Otrzymane wartości LDV można przyporządkować do kilku przedziałów, co ułatwia graficzne przedstawienie uzyskanych wyników oraz ich interpretację. Sposób wyznaczania takich przedziałów przedstawili Asta i in. (2002b). Uzyskane wyniki można zaprezentować na mapie terenu zaznaczając na niej odręcznie poszczególne kwadraty i różnicując je odpowiednim kolorem lub użyć do Rys. 2. Sposób wyznaczenia kwadratów badawczych na pniu drzewa tego celu specjalistycznych programów komputerowych. (Asta i in. 2002b) 165 Tabela 9. Przykładowe wartości obfitości występowania wyróżnionych gatunków porostów uzyskane dla czterech wystaw na jednym z wytypowanych drzew (Asta i in. 2002b) Gatunek 1 N 0 E 5 S 4 W 2 Gatunek 2 1 3 3 2 Gatunek 3 1 2 5 2 Gatunek 4 0 0 0 0 Gatunek 5 0 5 1 5 Gatunek 6 0 1 2 5 Gatunek 7 0 4 1 4 Gatunek 8 0 4 2 1 Gatunek 9 0 1 0 5 Gatunek 10 1 1 1 0 Suma frekwencji (SF) 3 26 19 26 Tabela 10. Zestawienie przykładowych sum frekwencji gatunków porostów wyliczonych dla wszystkich drzew (4 drzewa) na podstawowej powierzchni badawczej (Asta i in. 2002b) Suma frekwencji gatunków drzewo I Suma frekwencji gatunków drzewo II Suma frekwencji gatunków drzewo III Suma frekwencji gatunków drzewo IV Suma arytmetyczna z sum frekwencji (MSF) LDV (dla stanowiska/kwadratu 1) = 77,3 N 3 6 – 2 3,7 E 26 21 27 25 24,8 S 19 – 23 26 22,7 W 26 28 26 25 26,3 3.4. Wykorzystanie porostów rosnących na gałęziach drzew do oceny zanieczyszczenia środowiska Propozycja wykorzystania porostów zasiedlających gałęzie drzew do oceny antropogenicznych przekształceń i zanieczyszczenia środowiska została przedstawiona po raz pierwszy przez Wolseley i Pryor (1999). Według Wolseley i James (2004) zbiorowiska epifitów na gałęziach drzew, kształtując się w stosunkowo krótkim przedziale czasowym, mogą być lepszym wskaźnikiem aktualnych warunków atmosferycznych niż porosty rozwijające się na pniach. Biota epifityczna na pniach formuje się w znacznie dłuższym okresie, a na jej aktualny obraz mogą wpływać warunki środowiskowe panujące na danym obszarze w przeszłości. Przedstawiona w tym rozdziale metoda została przedstawiona na podstawie opracowań Wolseley (2002) oraz Wolseley i in. (2005, 2009). W zależności od puli wybranych gatunków wskaźnikowych można ją wykorzystać na przykład do oceny stopnia zanieczyszczenia środowiska związkami azotu (jego eutrofizacji), obliczając tzw. wskaźnik LAN (Index of Lichen Atmospheric Nitrogen). Wyraża go stosunek gatunków nitrofilnych z rodzaju Xanthoria (X) i Physcia (P) do pozostałych porostów. Do przeprowadzenia badań zaleca się obserwacje porostów drzew liściastych o niskim pH kory (np. dęby). Podobnie jak we wszystkich, wcześniej przedstawionych w tym rozdziale metodach, na wstępie należy określić teren badań, liczbę oraz rozmieszczenie poszczególnych 166 stanowisk badawczych. Na każdym z wytypowanych stanowisk należy wybrać w sposób losowy 3–5 drzew tego samego gatunku o obwodzie >40 cm. W wyborze należy dobrać drzewa rosnące w podobnych warunkach terenowych, wskazane są drzewa eksponowane, o niezacienionych pniach i gałęziach (kępy drzew, żywopłoty). Na każdym stanowisku należy pobrać łącznie 5–10 gałęzi o długości 200 cm każda. Należy spisać wszystkie gatunki porostów zasiedlające poszczególne gałęzie. Na szczytowych odcinkach gałązek (1–2 letnie przyrosty) obserwować można zwykle jedynie inicjalne plechy porostów. W przypadku trudności z identyfikacją gatunków można pominąć tę część gałęzi. Zakres rocznych przyrostów rozpoznaje się na podstawie obecności blizn po łuskach zeszłorocznego pąka wierzchołkowego. Jeżeli te nie są widoczne Tabela 11. Skala pokrycia przez porosty (ob– należy pominąć w analizie arbitralnie przyjęty fitości występowania) badanej powierzchni końcowy odcinek, np. długości 20 cm. W trakcie (Wolseley 2005) identyfikacji gatunków należy zwrócić szczegól5 >75% 2 11–25% ną uwagę na porosty listkowate i krzaczkowate. 4 51–75% 1 1–10% Pokrycie powierzchni gałęzi przez plechy każde3 26–50% 0 brak go z wyróżnionych gatunków należy określić wg skali zawartej w tabeli 11. W przypadku trudności z identyfikacją gatunków skorupiastych można obliczyć łączne ich pokrycie. Wśród odnotowanych gatunków należy wyróżnić porosty nitrofilne, do których zaliczane są gatunki z rodzajów Xanthoria i Physcia (Tab. 6). Przykładowe dane, uzyskane w ramach przedstawionej procedury, zawarto w tabeli 12. Tabela 12. Przykładowe gatunki porostów i ich pokrycie w próbie 10 gałęzi (Wolseley 2005) Gatunek porostu Xanthoria parietina (X) Xanthoria polycarpa (X) Physcia sp. (P) (P. adscendens + P. tenella) Hypogymnia sp. (H. physodes + H. tubulosa) Usnea sp. *Wartość pokrycia (CV – cover value) – powierzchnia gałązki zajęta przez plechy wszystkich gatunków porostów (za wyjątkiem X i P) Nr próby (gałązki) 1 2 3 4 5 6 7 8 Łącznie 9 10 wystąpień + + + - + - + - + - + - + - + - + - + - 10 1 Średnia liczba wystąpień 1,0 0,1 + + + + + + + + + + 10 1,0 + - - - - - - - + - 2 0,2 + - - - - - - - - - 0,1 2 2 2 2 2 2 2 4 4 2 1 Całkowite pokrycie (CVs) 22 2,2 Obecność (wystąpienie) gatunku na poszczególnych gałęziach zaznaczono znakiem „+”. W przedstawionym przykładzie średnia liczba wystąpień porostów z rodzaju Xanthoria (X) wynosi 1,10 (10+0,10), a rodzaju Physcia – 1,00. Suma tych wartości (X+P) wynosi 2,10. Średnie pokrycie przez plechy pozostałych porostów (CV) wynosi 22. Wskaźnik LAN, odpowiadający stosunkowi X+P/CV, wynosi 0,95 (2,10/2,20). Ta przykładowa wartość informuje o bardzo silnym wzbogaceniu środowiska w związki azotu ze źródeł zewnętrznych. 167 4. Podsumowanie Dużą wartość porostów jako uniwersalnych biowskaźników oceny zanieczyszczenia powietrza potwierdzają coraz liczniejsze obserwacje „powrotu” niektórych gatunków porostów na zajmowane uprzednio siedliska, odnotowane na obszarach, na których znacznie wcześniej niż w Polsce, bo już w latach 60. XX wieku, dokonano znacznego obniżenia poziomu zanieczyszczenia atmosfery (Hawksworth, Mc Manus 1989; Seaward, Letrouit-Galinou 1991; van Herk, Aptroot 1998; Loppi i in. 1999; Pertti 2001). Na szczególną uwagę zasługuje powrót porostów epifitycznych Ogrodu Luksemburskiego w Paryżu (Seaward, Letrouit-Galinou 1991), w którym badania prowadził Nylander (1866) i gdzie w XIX w. odnotowano całkowity zanik bioty epifitycznej. W Polsce przykłady rekolonizacji przez porosty podają m.in. Fałtynowicz (2004), Juźwin i in. (2012) oraz Słaby i Lisowska (2012). Wszystkie zaprezentowane przykłady potwierdzają jednocześnie przydatność porostów do długoterminowego monitoringu ekosystemów lądowych. 168 A B C D E F Tablica I. Wybrane przykłady porostów nitrofilnych: A – Xanthoria parietina, B – X. candelaria, C – X. polycarpa, D – Physcia adsendens, E – Ph. tenella, F – Phaeophyscia orbicularis (fot. D. Kubiak) 169 A B C D E F Tablica II. Wybrane przykłady porostów acydofilnych: A – Lepraria incana, B – Hypocenomyce scalaris, C – Hypogymnia physodes, D – Cetraria chlorophylla, E – Ramalina farinacea, F – Pseudevernia furfuracea (fot. D. Kubiak) 170 Literatura Ahmadjian V. 1993. The lichen symbiosis. John Wiley & Sons. Amman K., Herzig R., Liebendörfer L., Urech M. 1987. Multivariate correlation of deposition data of 8 different air pollutants to lichen data in a small town in Switzerland. Adv. Aerobiol. 51: 401–406. Andrzejewska A., Olszewski A. 2008. Imisja SO2, NO2 i O3 na terenie Stacji Bazowej „Pożary” na podstawie pomiarów automatycznych Mazowieckiego Wojewódzkiego Inspektoratu Ochrony Środowiska w latach 2004–2007. Monitoring Środowiska Przyrodniczego 9: 39–43. Asta J., Erhardt W., Ferretti M., Fornasier F., Kirschbaum U., Nimis P.L., Purvis O.W., Pirintsos S., Scheidegger C., Van Haluwyn C., Wirth V. 2002a. Mapping lichen diversity as an indicator of environmental quality. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht – Boston – London: 273–279. Asta J., Erhardt W., Ferretti M., Fornasier F., Kirschbaum U., Nimis P. L., Purvis O. W., Pirintsos S., Scheidegger C., Van Haluwyn C., Wirth V. 2002b. European guideline for mapping lichen diversity as an indicator of environmental stress. http: users.argonet.co.uk/users/jmgray/eurnap.pdf Awasthi D. D. 2000. A hand book of lichens. Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun. Baddeley M. S., Ferry B. W., Finegan E. J. 1972. The effects of sulphur dioxide on lichen respiration. Lichenologist 5: 283–291. Barkman J. J. 1969. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Van Gorcum, Assen. Bates J. W. 2004. Efekty oddziaływania na mszaki i porosty. [w:] Bell J. N. W., Treshow M. (red.). Zanieczyszczenie powietrza a życie roślin. Wydawnictwo Naukowo-Techniczne, Warszawa: 345–384. Bielczyk U. 2001. Porosty. Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, Kraków. Brodo I. M. 1961. Transplant experiments with corticolous lichens using a new technique. Ecology 42: 838–841. Brodo I. M. 1966. Lichen growth and cities: A study of Long Island. Bryologist 69: 427–449. Brunialti G., Giordani P. 2003 Variability of lichen diversity in a climatically heterogeneous area (Liguria, NW Italy). Lichenologist 35: 55–69. Burney P. 1999. Air pollution and asthma: the dog that doesn’t always bark. Lancet 353: 859–860. Bylińska E. 1993. Skala porostowa. Aura 3: 22. Cieśliński S., Toborowicz K., Sepski S. 1982. Wpływ emisji przemysłu-cementowo-wapienniczego na florę porostów epifitycznych na obszarze kieleckiego okręgu eksploatacji surowców węglanowych. Rocznik Świętokrzyski 10: 69–100. Cislaghi C., Nimis P. L. 1997. Lichens, air pollution and lung cancer. Nature 387: 463–464. Cuny D., Pignata M. L., Kranner I., Beckett R. 2002. Biomarkers of pollution-induced oxidative stress and membrane damage in lichens. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht-Boston-London: 97–110. Czarnota P. 1998. Porosty jako indykatory zanieczyszczenia środowiska – przegląd metod lichenoindykacyjnych. Przegląd Przyrodniczy 9(1/2): 55–72. Dässler H.-G., Ranft H. 1969. Das Verhalten von Flechten und Moosen unter dem Einfluss einer Schwefeldioxidbegasung. Flora B 158: 454–461. Davies L., Bates J. W., Bell J. N. B., James P. W., Purvis O. W. 2007. Diversity and sensitivity of epiphytes to oxides nitrogen in London. Environ. Poll. 146: 299–310. Diaz J., Garcia R., Ribera P., Alberdi J. C., Hernandez E., Pajares M. S., Otero A. 1999. Modeling of air pollution and its relationship with mortality and morbidity in Madrid, Spain. Int. Arch. Occup. Environ. Health 72: 366–376. Dzwonko Z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań – Kraków. Fabiszewski J., Bielecki K. 1983. Zastosowanie badań fotosyntezy, oddychania i zawartości barwników u transplantowanych porostów w ocenie skażenia środowiska. [w:]: Bioindykacja skażeń przemysłowych i rolniczych. PAN, Wrocław: 107–117. Faliński J. B. 2001. Przewodnik do długoterminowych badań ekologicznych. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Fałtynowicz W. 1995. Wykorzystanie porostów do oceny zanieczyszczenia powietrza. Wyd. CEEW, Krosno. 171 Fałtynowicz W. 2003. The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland – an annotated checklist. W. Szafer Inst. of Botany, PASc, Kraków. Fałtynowicz W. 2004. Rekolonizacja przez porosty – optymistyczny trend w stanie środowiska. Biblioteka Monitoringu Środowiska: 321–325. Fałtynowicz W., Izydorek I., Budzbon E. 1991. The lichen flora as bioindicators of air pollution of Gdańsk, Sopot and Gdynia. Monogr. Bot. 73: 1–53. Ferry B. W., Baddeley M. S., Hawksworth D. L. (red.) 1973. Air pollution and lichens. Athlone Press, London. Ferry B. W., Coppins B. J. 1979. Lichen transplant experiments and air pollution studies. Lichenologist 11: 63–73. Feuerer T., Hawksworth D. L. 2007. Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan’s floristic regions. Biodivers. Conserv. 16: 85–98. Fields R., StClair L.L. 1984.The effects of SO2 on photosynthesis and carbohydrate transfer in two lichens: Collema polycarpon and Parmelia chlorochroa. Am. J. Bot. 71: 986–998. Friedl T., Büdel B. 2008. Photobionts. [w:] Nash T. H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge: 9–26. Geebelen W., Hoffman M. 2001. Evaluation of bioindication methods using epiphytes by correlating with SO2 pollution parameters. Lichenologist 33: 249–260. Gilbert O. L. 1970. A biological scale for the estimation of sulphur dioxide pollution. New Phytol. 69: 629–634. Gilbert O. L. 2000. Lichens. The New Naturalist. Harper Collins, London. Gries C. 1996. Lichens as indicators of air pollution. [w:] Nash T. H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge: 240–254. Häffner E., Lomský B., Hynek V., Hällgren J. E., Batić F., Pfanz H. 2001. Air pollution and lichen physiology. Physiological responses of different lichens in a transplant experiment following an SO2gradient. Water Air Soil Pollut. 131: 185–201. Hawksworth D. L. 1973. Mapping studies. [w:] Ferry B. W., Baddeley M. S., Hawksworth D. L. (red.). Air pollution and lichens. The Athlone Press, London: 38–76. Hawksworth D. L., Hill D. J. 1984. The Lichen-forming fungi. Blackie, Glasgow and London. Hawksworth D. L., Mc Manus P. 1989. Lichen recolonization in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and the concept of zone skipping. Bot. J. Linn. Soc. 100: 99–109. Hawksworth D. L., Rose F. 1970. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. Nature 227: 145–148. Henssen A., Jahns H. M. 1974. Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde. Thieme, Stuttgart. Honegger R. 1998. The lichen symbiosis-what is so spectacular about it? Lichenologist 30: 193–212. Honegger R. 2008. Mycobionts. [w:] Nash T.H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge: 27–39. Jaffe D. H., Singer M. E., Rimm A. A. 2003. Air pollution and emergency department visits for asthma among Ohio Medicaid recipients, 1991–1996. Environ. Res. 91: 21–28. James P. 1982. Lichens and air pollution. British Museum (Natural History), London. Juda-Rezler K. 2000. Oddziaływanie zanieczyszczeń powietrza na środowisko. Oficyna Wyd. Politechniki Warszawskiej, Warszawa. Juźwin A., Kossowska M., Pietrzykowska K. 2012. Porosty epifityczne miasta Karpacza (Karkonosze, SW Polska). Acta Bot. Siles. 8: 53–70. Kirschbaum U., Wirth V. 1997. Flechten erkennen – Luftgüte bestimmen. Eugen Ulmer GmbH & Co. Kiszka J. 1975. Wpływ emisji miejskich i przemysłowych na florę porostów. Aura 10: 7–8. Kiszka J. 1977. Wpływ emisji miejskich i przemysłowych na florę porostów (Lichenes) Krakowa i Puszczy Niepołomickiej. Wyd. Nauk. Wyższej Szkoły Pedagogicznej, Kraków. Kiszka J. 1990. Lichenoindykacja obszaru województwa krakowskiego. Studia Ośr. Dok. Fizjogr. 18: 201–212. Kiszka J. 1998. Lichen flora as indicative of the environmental degradation in the Czarna Wisełka and Biała Wisełka catchments. Studia Naturae 44: 53–71. 172 Kiszka J. 1999. Porosty (Lichenes) oraz warunki bioekologiczne Przemyśla. Arbor. Bolestr. 6: 1–86. Kricke R., Loppi S. 2002. Bioindication: The I.A.P. approach. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, DordrechtBoston-London: 21–37. Kuziel S. 1974. Influence of sulphur dioxide on chlorophyll content and catalase activity in some chosen lichen species. Acta Soc. Bot. Pol. 43(4): 453–457. Laundon J. R. 1967. A study of the lichen flora of London. Lichenologist 3: 277–327. Lave L. B., Seskin E. P. 1970. Air pollution and human health. Science 169: 723–733. Leblanc F., De Sloover J. 1970. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. Can. J. Bot. 48: 1485–1496. Loppi S., Corsini A. 2003. Diversity of epiphytic lichens and metal contents of Parmelia caperata thalli as monitors of air pollution in the town of Pistoia (C Italy). Environ. Monit. Assess. 86: 289–301. Loppi S., Putorti E., Signorini C., Tommei S., Pirintsos S. A., De Dominics V. 1999. A retrospective study using epiphytic lichens as biomonitors of air quality: 1980 and 1996 (Tuscany, central Italy). Acta Oecol. 19(4): 405–408. Matwiejuk A., Korobkiewicz K. 2012. Stan badań bioty porostów w miastach Polski. Ochr. Śr. Zasobów Nat. 51: 85–105. Maziarka S. 1980. Wpływ na organizmy zwierzęce i człowieka. [w:] Siuta J., Rejman-Czajkowska M. (red.). Siarka w biosferze. PWRiL, Warszawa: 227–241. Miszalski Z. 1984. Wrażliwość porostów na SO2. Wiad. Bot. 4: 284–302. Nascimbiene J., Nimis P. L., Marini L. 2007. Testing indicators of epiphytic lichen diversity: a sace study in N Italy. Biodivers. Conserv. 16: 3377–3383. Nash T. H. 1996. Photosynthesis, respiration, productivity and growth. [w:] Nash T. H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge: 88–120. Nash T. H., Wirth V. (red.) 1988. Lichens, bryophytes and air quality. Bibl. Lichenol. 30. Cramer, Berlin. Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. A. 2002. Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic, Dordrecht. Nyllander W. 1866. Les lichens du Jardin du Luxembourg. Bull. Soc. bot. Fr. 13: 364–372. Pertti R. 2001. Changes in urban lichen diversity after a fall in sulphur dioxide levels in the city of Tampere, SW Finland. Ann. Zool. Fenn. 38(4): 295–304. Purvis O. W., Chimonides J., Din V., Erotokritou L., Jeffries T., Jones G. C., Louwhoff S., Read H., Spiro B. 2003. Which factors are responsible for the changing lichen floras of London? Sci. Total. Environ. 310: 179–190. Rao D. N., Le Blanc F. 1966. Effects of sulphur dioxide on the lichen algae with special reference to chlorophyll. Bryologist 69: 69–75. Richardson D. H. S. 1988. Understanding the pollution sensitivity of lichens. Bot. J. Linn. Society 96: 31–43. Richardson D. H. S. 1992. Pollution monitoring with lichens. The Richmond Publishing, Slough. Rogalski L., Lenart L. 2011. Zmiany stężenia dwutlenku siarki w powietrzu atmosferycznym w zależności od temperatury. Inżynieria Ekologiczna 27: 177–183. Rydzak J. 1953. Rozmieszczenie i ekologia porostów miasta Lublina. Ann. UMCS, C 7: 233–337. Schönbeck H. 1968. Einfluss von Luftverunreinigungen (SO2) auf transplantierte Flechten. Naturwiss. 55: 451–452. Seaward M. R. D. 2004. Lichens and hypertrophication. [w:] Lambley P., Wolseley P. (red.). Lichens in a changing pollution environment. Papers presented at a workshop at Neetlecombe, Somerset 24–27 February 2003. British Lichen Society & English Nature: 9–12. Seaward M. R. D., Letrouit-Galinou M. A. 1991. Lichen recolonization on trees in the Jardin du Luxembourg, Paris. Lichenologist 23(2): 181–186. Sernander R. 1926. Studier ofer lafvarnes biologi. Svenska Bot. Tidskr. Stockholm. Skye E. 1968. Lichens and air pollution a study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region. Acta Phytogeogr. Suec. 52: 1–123. 173 Słaby A., Lisowska M. 2012. Epiphytic lichen recolonization in the centre of Cracow (Southern Poland) as a result of air quality improvement. Pol. J. Ecol. 60(2): 225–240. Svoboda D. 2007. Evaluation of the European method for mapping lichen diveristy (LDV) as an indicator of environmental stress in the Chech Republic. Biologia 62(4): 424–431. Tehler A., Wedin M. 2008. Systematicsof lichenized fungi. [w:] Nash T. H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge: 336–352. van Dobben H. F., Ter Braak C. J. F. 1999. Ranking of epiphytic lichen sensitivity to air pollution using survey data: a comparison of indicator scales. Lichenologist 31: 27–39. van Dobben H. F., Wolterbeek H. T., Wamelink G. W. W., Ter Braak C. J. F. 2001. Relationship between epiphytic lichens, trace elements and gaseous atmospheric pollutants. Environ. Poll. 112: 163–169. van Haluwyn C., van Herk C. M. 2002. Bioindication: the community approach. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht – Boston – London: 39–64. van Herk C. M. 1999. Mapping of ammonia pollution with epiphytic lichens in the Netherlands. Lichenologist 31: 9–20. van Herk C. M. 2001. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as independent causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time. Lichenologist 33: 419–441. van Herk C. M. 2002. Epiphytes on wayside trees as an indicators of eutrophication in the Netherlands. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P.A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht – Boston – London: 285–289. van Herk K. 2004. The effects of short and long distance nitrogen deposition on epiphytic lichens. [w:] Lambley P., Wolseley P. (red.). Lichens in a changing pollution environment. Papers presented at a workshop at Neetlecombe, Somerset 24–27 February 2003. British Lichen Society & English Nature: 13–20. van Herk C. M., Aptroot A. 1998. Recovery of epiphytic lichens in the Netherlands. British Lichen Society Bulletin 82: 22–26. van Herk C. M., Mathijssen-Spiekman E. A. M., de Zwart D. 2003. Long distance nitrogen pollution effects on lichens in Europe. Lichenologist 35: 347–359. VDI (Verein Deutscher Ingenieure) 2006. Biological measurement procedures for determining and evaluating the effects of ambient air pollution by means of lichens (Bioindication). Mapping the diversity of epiphytic lichens as an indicator of air quality. Richtlinie 3799, Blatt 1. Beuth-Verlag Gmbh, Berlin. Wolseley P. A. 2002. Using lichens on twigs to asses changes in ambient atmospheric conditions. [w:] Nimis P. L., Scheidegger C., Wolseley P. A. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht – Boston – London: 291–294. Wolseley P. A. 2005. Appendix III. Lichen sampling protocols. [w:] Leith I. D., van Dijk N., Pitcairn C. E. R.,Wolseley P. A., Whitfield C. P., Sutton M. A (red.). Biomonitoring methods for assessing the impacts of nitrogen pollution: refinement and testing. JNCC Report 386: 282–290. Wolseley P. A., James P. W. 2004. Using lichen communities to assess changes in sites of known ammonia concentrations. [w:] Lambley P. W., Wolseley P. A. (red.), Lichens in a changing pollution environment. English Nature Report 525: 107–116 Wolseley P. A., James P., Leith I. D., van Dijk N., Sutton M. A. 2005. Lichen diversity: intensive sites. [w:] Leith I. D., van Dijk N., Pitcairn C. E. R., Wolseley P. A., Whitfield C. P., Sutton M. A. (red.). Biomonitoring methods for assessing the impacts of nitrogen pollution: refinement and testing. 108–126. Wolseley P. A., Leith I. D., van Dijk N., Sutton M. A. 2009. Macrolichens on twigs and trunks as indicators of ammonia concentrations across the UK – a practical tool. [w:] Sutton M., Reis S., Baker S. M. H (red.), Atmospheric ammonia. Springer Science+Buisness Media B.V.: 101–108. Wolseley P. A., Pryor K. V. 1999. The potential of epiphytic twig communities on Quercus petraea in a Welsh woodland site (Tycanol) for evaluating environmental changes. Lichenologist 31: 41–61. Zimny H. 2006. Ekologiczna ocena stanu środowiska. Bioindykacja i biomonitoring. Agencja ReklamowoWydawnicza A. Grzegorczyk, Stare Babice. Zurzycki J. 1950. Badania nad nadrzewnymi porostami Krakowa i okolicy. Materiały do Fizjografii Kraju PAU 24: 1–30. Kraków. 174 IX. Badania struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w monitoringu ekosystemów lądowych Maria Rudawska, Tomasz Leski1 Grzyby stanowią niezwykle zróżnicowany gatunkowo i funkcjonalnie składnik ekosystemów zarówno wodnych jak i lądowych. W 1991 roku David Hawksworth, słynny mykolog z Kew Garden w Wielkiej Brytanii ocenił liczbę gatunków grzybów na 1,5 miliona, co jest porównywalne z liczbą wszystkich pozostałych organizmów na Ziemi. Inne szacunki podają, że zróżnicowanie grzybów może sięgać nawet 13 milionów gatunków. Niezależnie od rzeczywistej liczby grzybów występujących na kuli ziemskiej, nasza znajomość świata grzybów jest bardzo słaba, gdyż zaledwie 130 000 gatunków jest formalnie poznanych i opisanych. Tymczasem grzyby odgrywają niezwykle istotną rolę niemal w każdym ekosystemie, przyczyniając się do rozkładu martwej materii organicznej (saprobionty), atakując żywe organizmy i na ogół oddziaływując na nie szkodliwie (pasożyty), bądź też wchodząc w obopólnie korzystne relacje z roślinami (grzyby mykoryzowe). Niniejszy rozdział poświęcony jest wyłącznie grzybom mykoryzowym, które tworzą z korzeniami roślin bardzo ścisły (symbiotyczny), wzajemnie korzystny (mutualistyczny) związek zwany mykoryzą (z greckiego mykes = grzyb, rhiza = korzeń). 1. Istota mykoryzy Asocjacje mykoryzowe należą do najbardziej rozpowszechnionych i jednocześnie najstarszych związków symbiotycznych na Ziemi. Uważa się, że w procesie ewolucyjnym to właśnie grzyby koewoluowały z pierwszymi roślinami, umożliwiając im wyjście na ląd. Dane paleontologiczne wskazują że miało to miejsce w ordowiku, drugim okresie ery paleozoicznej, około 450 milionów lat temu. W świecie roślin występowanie mykoryz jest regułą, a brak mykoryz wyjątkiem. Mykoryzy można odnaleźć we wszystkich ekosystemach i na wszystkich ważnych gatunkach roślin, zarówno dziko rosnących jak i uprawnych. Tylko bardzo nieliczne rośliny pozbawione są symbiozy mykoryzowej (np. Chenopodiaceae, Brasicaceae, Caryophyllaceae, Juncaceae). Istotą funkcjonowania mykoryz jest wzajemna wymiana substancji odżywczych, odbywająca się pomiędzy strzępkami grzybów mykoryzowych a komórkami skórki korzeniowej (ryzodermy) i kory pierwotnej korzeni drobnych partnera roślinnego. W mykoryzie partner roślinny zaopatruje grzybnię głównie w węglowodany, podczas gdy rozbudowana Pracownia Badania Mykoryz, Instytut Dendrologii PAN, Parkowa 5, 62-035 Kórnik, e-mail: [email protected], [email protected] 175 sieć strzępek grzybniowych zwiększa dostępność dla rośliny wody, pierwiastków śladowych oraz podstawowych biogenów (N, P, K, Ca, Mg), głównie fosforu, który jest często pierwiastkiem limitującym wzrost i rozwój roślin. Grzyby mykoryzowe mogą także chronić partnera roślinnego przed negatywnym wpływem czynników biotycznych (patogeny) i abiotycznych (susza, wysoka temperatura, skażenie środowiska). W konsekwencji mykoryza poprawia przeżywalność roślin, ich wzrost i zaopatrzenie w składniki mineralne, a także odgrywa kluczową rolę w najważniejszych procesach związanych z funkcjonowaniem ekosystemów lądowych (dekompozycja, krążenie pierwiastków, magazynowanie węgla w glebie), wpływając na produktywność i zrównoważony rozwój środowiska naturalnego. Na podstawie charakterystycznych cech morfologiczno-anatomicznych mykoryzę można podzielić na dwa zasadnicze typy tj. ektomykoryzę i endomykoryzę. W ektomykoryzie występuje na ogół obfita mufka grzybniowa, a strzępki grzybni przenikają przestrzenie międzykomórkowe ryzodermy i kory pierwotnej korzenia, ale nie wnikają do wnętrza komórek. W endomykoryzie mufka na ogół nie występuje lub jest słabo rozwinięta , natomiast strzępki grzybniowe penetrują zarówno przestrzenie międzykomórkowe jak i wnętrze komórek korzenia, rozwijając w nich zróżnicowane struktury służące głównie wymianie oraz magazynowaniu składników pokarmowych. Oba typy mykoryz różnią się istotnie pod względem morfologii i anatomii, a także wykazują znaczne zróżnicowanie w obrębie partnerów roślinnych i grzybowych oraz występowaniu w określonych ekosystemach. Na tej podstawie wyróżniono ostatecznie siedem typów mykoryz tj. ektomykoryzę, ektendomykoryzę, mykoryzę arbuskularną, mykoryzę arbutoidalną, mykoryzę wrzosowatych (=erykoidalną), mykoryzę storczykowatych oraz mykoryzę monotropoidalną, które wykazują cechy ektoi/lub endomykoryz. Dokładny opis struktury morfologiczno-anatomicznej każdego z typów mykoryz znajdzie Czytelnik w książkach: „Mycorrhizal Symbiosis” (Smith i Read 2008) oraz „Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology” (Peterson i In. 2004). Ze względu na zasięg występowania na kuli ziemskiej oraz obecność u ważnych ekonomiczne grup roślin, ektomykoryza i mykoryza arbuskularna należą do najlepiej zbadanych i opisanych. Mykoryza arbuskularna, wykazuje typowe cechy endomykoryzy i jest najbardziej rozpowszechnionym typem mykoryzy, obejmującym 80–90 % roślin lądowych. Występuje głównie u roślin zielnych, najczęściej w zbiorowiskach łąkowych (trawy, turzyce), ale także u wielu ważnych roślin uprawnych (np. pszenica, kukurydza, ryż, soja) i drzew owocowych oraz niektórych innych drzew (cis, jałowiec, tuja, sekwoja, metasekwoja) i u większości drzew i krzewów występujących w strefach tropikalnych. Z kolei ektomykoryza, jest w świecie roślin znacznie mniej rozpowszechniona, bowiem obejmuje zaledwie 3–5% roślin występujących na kuli ziemskiej, ale dotyczy większości gatunków drzew lasotwórczych o bardzo dużym znaczeniu gospodarczym występujących w drzewostanach półkuli północnej i południowej. W niniejszym opracowaniu przedstawiono podstawowe informacje na temat ektomykoryz oraz dokonano przeglądu różnych metod, które mogą zostać wykorzystane w badaniach ekologicznych i monitoringu środowiska w odniesieniu do zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych. Po informacje na temat metod oceny i monitoringu innych typów mykoryz, głównie mykoryzy arbuskularnej odsyłamy Czytelnika do książki pt. „Standard soil methods for long-term ecological research”, pod redakcją Robertsona i in. (1999) oraz najnowszej monografii grzybów arbuskularnych pt. „Glomeromycota” autorstwa Błaszkowskiego (2012). 176 2. Ektomykoryza W przeciwieństwie do mykoryzy arbuskularnej, występowanie ektomykoryz ograniczone jest do stosunkowo niewielkiej grupy roślin, głównie drzew, których liczba szacowana jest na około 8 tys. gatunków. Jednakże ta stosunkowo niewielka grupa gatunków tworzących ektomykoryzy ma ogromne ekologiczne i ekonomiczne znaczenie ponieważ jest dominującym składnikiem ekosystemów leśnych zajmujących ogromne przestrzenie naszego globu. Rośliny ektomykoryzowe to drzewa lub krzewy panujące lub współpanujące w chłodnych lasach borealnych lub górskich, ale także obecne w zbiorowiskach karłowatych drzew i krzewów w rejonie arktyczno-alpejskim oraz drzewiastej roślinności śródziemnomorskiej (drzewa oliwkowe, wawrzyny, sosny pinie i dęby korkowe) oraz na wielu gatunkach drzew (Dipterocarpaceae, Caesalpinoideae) w strefie tropikalnej. U nagozalążkowych ektomykoryzy występują u wszystkich przedstawicieli z rodziny Pinaceae takich jak sosna (Pinus), świerk (Picea), jodła (Abies), modrzew (Larix), daglezja (Pseudotsuga), a u okrytozalążkowych u wielu ważnych drzew liściastych takich jak buk (Fagus), dąb (Quercus), brzoza (Betula), lipa (Tilia) i grab (Carpinus). Warto dodać, że niektóre drzewa, takie jak topola, wiąz, olsza mogą tworzyć zarówno mykoryzę arbuskularną jak i ektomykoryzę. Większość grzybów tworzących symbiozę ektomykoryzową to grzyby podstawkowe (Basidiomycota), z nieco mniejszym udziałem grzybów workowych (Ascomycota) i jednym rodzajem Endogone należącym do Zygomycota. Ektomykoryzowe grzyby należące do Ascomycota to niemal wyłącznie przedstawiciele rzędów Elaphomycetales, Leotiales, Pezizales i Pleosporales, podczas gdy ektomykoryzowe grzyby podstawkowe skupione są w klasie Hymenomycetes (podklasa Hymenomycetidae) do której należą rzędy Boletales, Gomphales, Thelephorales, Agaricales (rodziny Amanitaceae, Cortinariaceae i Tricholomataceae), Russulales (rodzina Russulaceae) i Canthareallales (rodzina Cantharellaceae). Dokładna liczba gatunków grzybów ektomykoryzowych nie jest znana, ale podawana początkowo liczba około 6 000 gatunków została ostatnio znacznie powiększona. Wprowadzenie metod molekularnych a także włączenie w poczet grzybów ektomykoryzowych wielu gatunków grzybów workowych i resupinatowych (o owocnikach rozpostartych) oraz liczne nowe taksony znajdywane w lasach tropikalnych pozwalają przypuszczać, że liczba gatunków grzybów ektomykoryzowych może sięgać nawet 20–25 tysięcy. Trzy najważniejsze elementy charakteryzujące symbiozę ektomykoryzową to: 1. Mufka grzybniowa, zbudowana ze strzępek grzybniowych, które otaczają wierzchołek najdrobniejszych korzeni o budowie pierwotnej. Pod wpływem grzybni korzenie ulegają pogrubieniu i skróceniu, wytwarzając nową strukturę zwaną ektomykoryzą. Mufka grzybniowa może zwiększyć przekrój korzenia o 40–80 μm, a także spowodować jego różnorodne przekształcenia i liczne rozgałęzienia (Tab. I i II). Mufka grzybniowa tworząca ektomykoryzę danego gatunku grzyba odznacza się na ogół charakterystycznym zabarwieniem i w powiązaniu z cechami morfologicznymi danej ektomykoryzy pozwala na wyróżnienie tzw. morfotypu, a niekiedy na określenie przynależności systematycznej grzyba do rodzaju lub gatunku. Mufka spełnia w ektomykoryzie niezwykle ważną rolę, bowiem stanowi łącznik pomiędzy środowiskiem glebowym a korzeniem. 177 2. Sieć Hartiga powstaje wówczas gdy strzępki grzybniowe przenikają pomiędzy komórkami ryzodermy i pierwszych kilku warstw komórek kory pierwotnej korzenia. U okrytozalążkowych sieć Hartiga tworzy się tylko pomiędzy komórkami ryzodermy, a u nagozalążkowych strzępki grzybni rozwijają się także w przestrzeniach międzykomórkowych kory pierwotnej korzeni, niekiedy sięgając aż do endodermy. Sieć Hartiga tworzy w korzeniu rozgałęzioną strukturę, stanowiącą najbardziej charakterystyczny rys ektomykoryzy i miejsce wymiany substancji odżywczych pomiędzy symbiontem roślinnym i grzybowym. Specyficzną cechą sieci Hartiga jest silnie rozgałęziony (labiryntowy) system strzępek grzybniowych, które otaczają bardzo ściśle komórki ryzodermy i kory pierwotnej korzenia, zwiększając powierzchnię wymiany substancji odżywczych. 3. Grzybnia pozakorzeniowa czyli tzw. grzybnia ekstramatrykalna, złożona ze strzępek grzybni rozprzestrzeniających się od powierzchni mufki i przerastających glebę. Do elementów grzybni ekstramatrykalnej należą także sznury grzybniowe (ryzomorfy) oraz przetrwalniki (skleroty). 4. Owocniki są strukturami reprodukcyjnymi grzybów ektomykoryzowych i mogą występować jako owocniki nadziemne, podziemne i resupinatowe. Owocniki, szczególnie nadziemne, są najbardziej widoczną częścią ektomykoryz wskazującą jednoznacznie na obecność ektomykoryz w glebie. Wśród owocników grzybów ektomykoryzowych, zarówno nadziemnych jak i podziemnych, znajduje się wiele grzybów jadalnych (borowiki, koźlarze, maślaki, podgrzybki, gąski, trufle). Najważniejsze elementy systemu ektomykoryzowego zaprezentowano na fotografiach w tablicy I. U drzew, dla których charakterystycznym typem symbiozy mykoryzowej jest ektomykoryza, procent skolonizowana korzeni drobnych przez grzyby ektomykoryzowe jest na ogół bardzo wysoki (>95%). Większość ektomykoryz (70%–95%) zlokalizowana jest w górnej warstwie profilu glebowego, w powierzchniowej warstwie fermentującej ścioły leśnej i w warstwie próchniczej. Mniej mykoryz znajduje się na ogół w warstwie mineralnej gleby. Zagęszczenie mykoryz w górnych warstwach profilu glebowego wynosi 2–4 × 106 m-2, natomiast biomasa mufek grzybniowych i grzybni przerastającej glebę szacowana jest na 700– 900 kg ha-1. Na pojedynczym stanowisku leśnym drzewom towarzyszy na ogół od kilkudziesięciu do nawet kilkuset gatunków grzybów ektomykoryzowych. Pojedyncze drzewo może jednocześnie wchodzić w związki symbiotyczne z wieloma gatunkami grzybów. Większość grzybów ektomykoryzowych charakteryzuje niska specyficzność względem partnera roślinnego i szeroki zakres taksonów, z którymi zdolne są wchodzić w związek mutualistyczny (grzyby należące do rodzaju Laccaria, Paxillus, Scleroderma). Istnieją jednakże gatunki, lub grupy gatunków grzybów wykazujące znaczny stopień specyficzności w stosunku do partnera roślinnego. I tak grzyby z rodzaju Suillus, Leccinum, Rhizopogon a także przedstawiciele rodziny Gomphidiaceae, wykazują tendencję do specyficzności względem partnera roślinnego, ograniczoną do pojedynczej rodziny lub do pojedynczego rodzaju (np. grzyby ektomykoryzowe z rodzaju Suillus (maślak) tworzą mykoryzy tylko z drzewami z rodziny Pinaceae, a Suillus grevillei (maślak żółty) wyłącznie z modrzewiem). Zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych kształtowane są przez kompleks czynników o charakterze biotycznym i abiotycznym. Do najważniejszych czynników biotycznych należą: gatunek i wiek partnera roślinnego, zwierzęta roślinożerne (nicienie, roztocza, owady, ssaki), grzyby patogeniczne i saprobiotyczne. Z kolei czynniki abiotyczne, które istotnie kształtują zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych to pora roku, środowisko glebowe 178 (głębokość, skład chemiczny i mechaniczny gleby, odczyn, wilgotność, temperatura), pożary, skażenie środowiska (nawożenie azotowe i depozycja azotu, metale ciężkie, ozon, dwutlenek węgla, zakwaszenie gleby) oraz różne działania związane z gospodarką leśną (czyszczenia, trzebieże, zręby częściowe i zupełne, zrywka drewna). Szersze omówienie wpływu różnych czynników na zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych oraz zagadnienie mykobioindykacji w ekosystemach leśnych znajdzie Czytelnik w monografii pt. Diversity and Biotechnology of Ectomycorrhizae, pod redakcją Rai i Varma (2011). 3. Metody stosowane do oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w badaniach ekologicznych i monitoringu środowiska 3.1. Nadziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie obserwacji owocników Obserwacje występowania owocników, jako bezpośredniej ekspresji obecności mykoryz w środowisku, istotnie uzupełniają badania tzw. struktury podziemnej zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych, które zostaną omówione w kolejnym podrozdziale (3.2). Nadziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych obejmuje tzw. grzyby wielkoowocnikowe (macromycetes), widoczne nieuzbrojonym okiem, czyli wytwarzające owocniki większe niż ok. 1mm. Jest to najstarsza metoda służąca do oceny struktury jakościowej i ilościowej grzybów ektomykoryzowych towarzyszących różnym drzewom leśnym. Metoda ta jest szczególnie przydatna przy ustalaniu składu gatunkowego i rozmieszczenia grzybów w przestrzeni. Należy jednak pamiętać, że cechują ją pewne ograniczenia, wśród których wymienić należy: 1. występowanie owocników grzybów ektomykoryzowych wskazuje na obecność grzybni danego gatunku w podłożu, ale nie odzwierciedla liczby mykoryz ani biomasy grzybni, 2. brak pojawiania się owocników danego gatunku, nawet przez szereg lat, nie musi wskazywać na brak danego gatunku w podłożu i w puli ektomykoryz, 3. niektóre grzyby produkują owocniki podziemne (Tuber, Elaphomyces, Rhizopogon) bądź niepozorne (np. niektóre gatunki resupinatowe), które mogą zostać pominięte w obserwacjach, a w strukturze podziemnej mogą stanowić bardzo poważny udział, 4. owocniki są tworami efemerycznymi, pojawiającymi się (lub nie) tylko w określonych porach roku. W Polsce intensywne badania opisujące występowanie owocników, szczególnie w zbiorowiskach leśnych, prowadzone są nieustannie począwszy od lat 50. XX wieku, kiedy to powstała tzw. polska szkoła mykosocjologiczna. Po szczegółowe metody stosowane w badaniach grzybów wielkoowocnikowych, które w pełni odnoszą się także do badań grzybów ektomykoryzowych odsyłamy czytelnika do przewodnika metodycznego pt. „Mykologiczne badania terenowe”, pod redakcją Mułenki (2008). 179 Zalecany protokół postępowania w badaniach nadziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych Materiały 1. Taśma miernicza o określonej długości do wyznaczenia powierzchni obserwacyjnych wyposażona w metalowy ostro zakończony trzpień do umieszczenia w podłożu. Mapa topograficzna oraz urządzenie GPS do lokalizacji powierzchni badawczych i wyznaczenia współrzędnych geograficznych. 2. Nóż kieszonkowy, niewielka łopatka i pazurki ogrodowe do poszukiwań owocników podziemnych. 3. Koperty papierowe i etykiety. 4. Koszyk i plastikowy wielokomorowy pojemnik na mniejsze owocniki. 6. Odczynniki: – KOH (należy przygotować 3–5 % roztwór wodny), – Odczynnik Melzera (należy przygotować 0,5 g jodu, 1,5g jodku potasu w 20 cm3 wody. Przed badaniem dodaje się równą ilościowo ilość wodzianu chloralu). 7. Mikroskopy: Najlepiej zaopatrzyć się w dwa rodzaje mikroskopów, stereoskopowy i świetlny. Mikroskop stereoskopowy pozwala na wstępne oględziny oraz pobieranie materiału grzybowego: strzępek i zarodników do badań szczegółowych. Mikroskop taki powinien zapewniać powiększenie 5–100x. Oprócz stereoskopu potrzebny jest także mikroskop świetlny, powiększający obraz do 1 000x. Ważne jest także, aby mikroskop taki posiadał okular pomiarowy, umożliwiający mierzenie struktur grzybowych oraz kamerę cyfrową do dokumentacji obrazu. Procedura 1. Należy bardzo starannie przemyśleć plan badań i dostosować go do celu i skali badań. 2. Badania należy prowadzić na stałych powierzchniach obserwacyjnych, stosując powtarzaną w czasie analizę jakościową i ilościową, czyli metodą zdjęć mykosocjologicznych. 3. Powierzchnie obserwacyjne powinny być jednorodne pod względem roślinności i warunków siedliskowych, dobrze oznakowane i dokładnie zaznaczone na mapie. 4. W zbiorowiskach leśnych wielkość powierzchni badawczych powinna wynosić 1 000 m2, które zaleca się podzielić na podpowierzchnie o wielkości 100 m2. 5. Dla dobrego zanalizowania określonego zbiorowiska należy wyznaczyć minimum po 5 powierzchni badawczych, a w wyjątkowych sytuacjach po 2. Badania na jednej powierzchni badawczej można prowadzić tylko wówczas gdy badane zbiorowisko jest niewielkie i nie da się wyznaczyć większej liczby jednorodnych powtórzeń. 6. Badania wielkoowocnikowych grzybów mykoryzowych powinny trwać 5–6 lat, w trakcie których powinien wystąpić co najmniej jeden rok o wyraźnie większej ilościowej i jakościowej produkcji owocników tzw. „ rok grzybowy”. 7. Na każdej powierzchni należy przeprowadzić około 25 obserwacji, po około 4–5 w każdym sezonie. 8. W analizie jakościowej ważna jest dokładność oznaczeń, stąd zaleca się konsultacje ze specjalistami i rewizję niepewnych oznaczeń. Konieczne jest gromadzenie materiałów zielnikowych. 9. Analiza ilościowa powinna obejmować takie parametry jak: liczba owocników (obfitość), produkcja biomasy, frekwencja przestrzenna. 180 Uwagi Pod względem stopnia trudności badania owocników należą do metod dość trudnych, bowiem wymagają one znacznej wiedzy pozwalającej na identyfikację owocników, a także umiejętności odróżnienia owocników grzybów ektomykoryzowych od owocników innych grup grzybów, głównie saprobiotycznych. Wraz z gwałtownym rozwojem metod molekularnych, pozwalających na ocenę symbiontów grzybowych bezpośrednio z mykoryz, metody oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie analizy owocników poddane zostały krytycznej ocenie, w której wskazywano, że nie oddają one w pełni struktury badanych zbiorowisk. Jednakże okazało się, że metoda oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie owocników jest w przypadku niektórych grzybów bardzo przydatna (np. u grzybów z rodzaju Cortinarius) i aby w pełni opisać zbiorowisko należy najlepiej łączyć obie metody. Wydaje się, że pełny opis zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych, a także wielu innych towarzyszących im mikroorganizmów, mogą przynieść jedynie zaawansowane procedury molekularne, wśród których w chwili obecnej wielką popularność zdobywa tzw. pirosekwencjonowanie. Ta nowa technologia oznaczania sekwencji kwasów nukleinowych, nazywana jest też sekwencjonowaniem przez syntezę (DNA) w czasie rzeczywistym, opracowana została w 1996 roku w Royal Institute of Technology w Sztokholmie przez profesora Pal Nyren’a i jego ucznia ucznia Mostafa Ronaghi (więcej o tej metodzie w podrozdziale 3.2.7.6.) 3.2. Podziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie badania ektomykoryz Zaplanowanie doświadczenia i strategia pobierania prób Zanim rozpocznie się pobieranie prób do badań ektomykoryz należy bardzo starannie zaplanować doświadczenie, wyznaczyć cele badawcze i postawić hipotezę lub pytania odnoszące się do problemu badawczego, który zamierza się rozwiązać. Przykładowym celem badawczym, który zamierza się osiągnąć badając strukturę podziemnych zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych może być np. charakterystyka podziemnej struktury zbiorowiska grzybów mykoryzowych u drzew w środowisku miejskim, wiejskim, na terenie skażonym przez hutę miedzi lub fabrykę nawozów sztucznych, w układzie chronosekwencji drzewostanu, na hałdach pokopalnianych, w drzewostanach zamierających lub odnawiających się po pożarach lub powodziach etc. Zwykle hipotezy badawcze zakładają, że różne negatywne czynniki będą ograniczać rozwój mykoryz. Weryfikacja hipotez często wskazuje, że następuje istotna zmiana zarówno jakościowa jak i ilościowa w zbiorowisku grzybów ektomykoryzowych. W zmienionych warunkach środowiska dochodzi często do „przesunięcia” w składzie jakościowym grzybów ektomykoryzowych niż do istotnego ograniczenia kolonizacji korzeni. Przy planowaniu pobierania prób do badań należy wziąć pod uwagę przestrzenne i czasowe rozmieszczenie ektomykoryz i korzeni w glebie. Ektomykoryzy, a tym samym i korzenie nie rozkładają się w profilu glebowym w sposób równomierny lecz bardzo często skupione są w miejscach, które wyznacza żyzność, struktura, wilgotność gleby, obecność innych korzeni, itp. Dlatego gdy nie zna się dokładnie rozmieszczenia przestrzennego korzeni drobnych i ektomykoryz na badanym stanowisku, należałoby przeprowadzić wstępne, pobranie prób glebowo-korzeniowych, ocenić w nich obfitość występowania ektomykoryz 181 i na tej podstawie przyjąć dalszą strategię działania. Zaleca się, aby na podstawie liczby zanalizowanych prób z danego stanowiska, wyznaczyć krzywą skumulowanej liczby gatunków (ang. species acumulation curve). Przykładową krzywą obrazująca liczbę stwierdzonych gatunków w zależności od liczby przeanalizowanych prób przedstawiono na Rys. 1. Bardziej szczegółową dyskusję dotycząca strategii pobierania prób do badań zróżnicowania grzybów ektomykoryzowych znajdzie Czytelnik w publikacji Taylora pt. „Fungal diversity in ectomycorrhizal communities: sampling effort and species detection” (2002). Rys. 1. Krzywa skumulowanej liczby gatunków obrazująca liczbę stwierdzonych gatunków w zależności od liczby przeanalizowanych prób Pobieranie prób glebowo-korzeniowych Kolonizację ektomykoryzową korzeni można ocenić w badaniu bezpośrednim, stosując jako próby indywidualne rośliny bądź też pobrane próbnikiem próby glebowe o określonej objętości. Badanie poszczególnych roślin, odnosi się w szczególności do siewek i sadzonek drzew badanych w odnowieniu naturalnym, w szkółkach leśnych, po wysadzeniu na uprawę bądź w doświadczeniach kontrolowanych prowadzonych w doniczkach lub kontenerach. W starszych drzewostanach odniesienie do pojedynczego drzewa jest niekiedy możliwe w monokulturach leśnych. Odniesienie do pojedynczego osobnika ma wiele zalet, bowiem szereg ważnych parametrów partnera roślinnego można precyzyjnie określić (gatunek, wiek, wysokość, pierśnicę, średnicę korony). W rzeczywistości jednak pobieranie i analiza pojedynczych osobników jest rzadko możliwa, gdyż w warunkach naturalnych korzenie wielu różnych roślin są ze sobą zmieszane. Dlatego w badaniach podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych podstawową jednostkę badawczą stanowi próba glebowa (zawierająca korzenie i ektomykoryzy), pobrana odpowiedniej wielkości próbnikiem glebowym. Rodzaj próbnika powinien odpowiadać założeniom doświadczenia i być dostosowany do podłoża z którego pobierane są próby. Dostępne są próbniki o różnym przekroju, długości i zakończeniach (przystosowanych do pobierania z gleb wilgotnych, suchych, kamienistych). Niekiedy zamiast próbnika stosuje się do pobierania prób łopatę lub szpadel i wycina w profilu glebowym odpowiedniej wielkości sześciany, które w laboratorium można podzielić na mniejsze 182 podpróby. Bywają sytuacje kiedy konieczne jest odsłonięcie części systemu korzeniowego badanego drzewa i bezpośrednie pobranie fragmentów korzeni, na których obecne są ektomykoryzy. Zalecany protokół pobierania prób glebowo-korzeniowych Materiały 1. Mapa topograficzna oraz urządzenie GPS do lokalizacji powierzchni badawczych i wyznaczenia współrzędnych geograficznych. 2. Próbniki glebowe, łopata, ostry nóż, sekator. 3. Etykiety, różnej objętości worki foliowe, ołówki i pisaki wodoodporne. 4. Koszyki lub składane skrzynki, lodówka turystyczna z wkładami chłodzącymi. 5. Odzież ochronna, kalosze, środek przeciwko komarom i kleszczom. Procedura 1. W zależności od terenu badań i założonego celu wyznaczyć powierzchnie badawcze lub transekty na których pobierane będą próby glebowo-korzeniowe. 2. Na stałych powierzchniach badawczych próby można pobierać losowo, spod wybranych drzew lub wg. wyznaczonej siatki. Pobieranie prób wzdłuż transektu powinno odbywać się w równych odległościach. 3. Próby glebowo-korzeniowe pobierać próbnikiem glebowym. W sytuacji gdy warunki glebowe uniemożliwiają stosowanie próbnika (np. skaliste podłoże w warunkach górskich) próby korzeniowe mogą być pobierane przy pomocy łopatki lub noża. 4. Każdy woreczek z próbą należy zaopatrzyć w etykietę zawierającą informację o miejscu i dacie zbioru. Próby glebowo-korzeniowe pobrane z jednej powierzchni umieścić w jednym worku zbiorczym. 5. Unikać wystawiania zebranych prób na ekspozycję słoneczną. 6. Próby przeznaczone do analiz biochemicznych przechowywać w lodówce turystycznej z wkładami chłodzącymi. 7. Zebrane próby przetransportować jak najszybciej do laboratorium. Jeśli próby będą poddane analizie w ciągu kilku dni przechowywać je w lodówce w temp. +4oC. Jeśli próby będą analizowane w późniejszym terminie należy je zabezpieczyć w temp. -20oC. 3.3. Charakterystyka morfologiczna ektomykoryz Ektomykoryza tworzy się na końcowych odgałęzieniach systemu korzeniowego czyli tzw. korzeniach drobnych, o średnicy około 1mm. U drzew iglastych ektomykoryzy mają na ogół nieco większą średnicę i mogą był łatwo zauważone nawet gołym okiem, natomiast u drzew liściastych, ze względu na bardzo niewielkie rozmiary korzeni drobnych, rozróżnienie ektomykoryz od korzeni niemykoryzowych wymaga na ogół zastosowania lupy lub mikroskopu stereoskopowego z niewielkim powiększeniem. Jedynie u Salix i Populus niektóre ektomykoryzy są trudne do odróżnienia od korzeni nie skolonizowanych i wymagają procedury wybarwiania i obserwacji pod mikroskopem. Drobne korzenie, które nie są skolonizowane przez grzyby ektomykoryzowe mają bardzo często włośniki korzeniowe, podczas gdy 183 wierzchołki skolonizowane, czyli ektomykoryzy, są na ogół pogrubione i gładkie lub pokryte strzępkami grzybni, których średnica jest znacznie mniejsza od włośników korzeniowych. Brak lub obecność włośników korzeniowych może być wstępnym kryterium odróżnienia ektomykoryz od korzeni nie skolonizowanych. Ektomykoryzy tworzone przez poszczególne gatunki grzybów charakteryzuje typowy dla nich zespół cech morfologicznych i anatomicznych oraz ultrastrukturalnych. Jedną z podstawowych cech ektomykoryzy jest sposób jej rozgałęzienia. Ektomykoryzy mogą być proste lub nieregularnie, dychotomicznie, pierzasto lub piramidalnie rozgałęzione, a niekiedy, szczególnie u sosny, osiągać złożone formy koralowate a nawet bulwkowate (Fot. 2 A-H). Sposób rozgałęzienia determinowany jest przez roślinę i modyfikowany przez grzybnię. Grzybnia odpowiedzialna jest za zabarwienie ektomykoryzy, a także za cechy jej powierzchni (fakturę). Ektomykoryzom towarzyszą również strzępki ekstramatrykalne (absorpcyjne) oraz tworzone przez niektóre gatunki grzybów, ryzomorfy i skleroty (Fot. 1). Ektomykoryzę o typowym dla siebie zespole cech morfologicznych (zewnętrznych) nazywamy „morfotypem”. Wyróżnienie morfotypu jest pierwszym krokiem do dalszej analizy ektomykoryz przy pomocy metod ilościowych lub jakościowych. W ostatnim czasie zaczęto również zwracać uwagę na kwestię powiązań pomiędzy strukturą i funkcją ektomykoryzy, co doprowadziło do wyróżnienia wśród różnych morfotypów mykoryzowych tzw. typów eksploracyjnych. Autorem tej koncepcji jest Agerer (2001). Jako kryterium podziału mykoryz na typy eksploracyjne przyjmuje się ilość, grzybni ekstramatrykalnej towarzyszącej mykoryzie oraz obecność i zróżnicowanie sznurów grzybniowych, które odnoszą się do sposobu eksploracji środowiska glebowego. Na tej podstawie wyróżnia się następujące typy eksploracyjne: kontaktowy (ang. contact exploration type), krótkodystansowy (ang. short-distance exploration type), średniodystansowy (ang. medium-distance exploration type) i długodystansowy (ang. long-distance exploration type). Zalecany protokół ilościowej i jakościowej oceny ektomykoryz na podstawie cech morfologicznych Materiały 1. Zlewki i kuwety plastikowe różnej objętości. 2. Sita o różnej wielkości oczek do odsiewania gleby. 3. Pincety różnej wielkości i kształtu, igły preparacyjne, szalki plastikowe. 3. Żyletki, mikroskopowe szkiełka podstawowe i nakrywkowe. 4. Mikroskopy (świetlny i stereoskopowy), wyposażone w kamerę oraz oświetlacze światłowodowe pozwalające na precyzyjnie oświetlenie pola obserwacyjnego poprzez skupienie wiązki światła z końcówki światłowodu na obserwowany obiekt. 5. Barwnik do wybarwiania struktur grzybniowych: błękit bawełniany (Cotton blue) w kwasie mlekowym: należy przygotować 0,05 g błękitu bawełnianego w 30 ml kwasu mlekowego (85–90%), po 24 h przefiltrować. 6. FAA (formalina-kwas octowy-alkohol), odczynnik do utrwalania i przechowywania wyizolowanych ektomykoryz. Należy przygotować z etanolu o stężeniu 70% (90 ml), kwasu octowego lodowatego (5 ml) oraz formaliny o stężeniu 40% (5 ml), 7. Arkusz charakterystyki morfotypu ektomykoryzego. 184 ARKUSZ CHARAKTERYSTYKI MORFOTYPU EKTOMYKORYZOWEGO Morfotyp (nr, akronim): .....................................................Gospodarz:...................................................... Nr próby:.............................Data pobrania: .................................Data opisu: .................................... Pochodzenie (stanowisko): ........................................................................................................................... Zebrana przez: .................................................Opisana przez: ............................................................... Stanowisko Wiek stanowiska (lata): ...............................Siedlisko: ....................................................... Zabiegi hodowlane: Podłoże: sztuczne odnowienie ściółka starodrzew gleba mineralna szkółka tradycyjna podłoże szkółkarskie szkółka kontenerowa inne: ............................................... inne: .................................................. pH(H2O):................pH(KCl):................ Poziom glebowy: AOAIAFAH B CT inne : .............................. Głębokość: ..................................................Wielkość próby: ............................................. OPIS MORFOLOGICZNY MORFOTYPU: Typ rozgałęzienia: pojedyncze monopodialne pierzaste monopodialne piramidalne dichotomiczne krótkie dichotomiczne wydłużone podwójnie dichotomiczne nieregularnie dichotomiczne nieregularne koralowate bulwkowate (grudkowate) inne: ............................................................................................................................................... Ukształtowanie wierzchołka: prosty perełkowaty maczugowaty kręty (wijący się) wygięty inne: ............................................................................................................... Długość mykoryzy: ..........................mm Szerokość wierzchołka: .................. µm Długość wierzchołka: ............................µm Szerokość osi głównej: .......................... µm Kolor: młode wierzchołki: .......................... starsze wierzchołki: ..................................................... zakończenie: .................................................................................................................................. Powierzchnia mufki: gładka siatkowata delikatnie ziarnista grubo ziarnista filcowata aksamitna brodawkowata wełnista bawełniana włóknista krótko iglasta długoiglasta inna: ............................................................................................................................................. 185 Połysk: matowa błyszcząca Obecność sklerocjów: tak nie Reakcja chemiczna: KOH: brak Sulfowanilina: brak FeCl2: brak kolor: ...................... kolor: ...................... kolor: ...................... silnie odbijająca światło inna: .............................. Widoczność korzenia gospodarza przez mufkę: taknie Odczynnik Melzera: brak Błękit toluidyny: brak kolor: ............. kolor: ............. MORFOLOGIA SZNURÓW GRZYBNIOWYCH: Obecność: brak rzadko często Sposób połączenia z mykoryz ą: punktowo luźno przy powierzchni wachlarzowato inne: ............................................................................................................... Kolor: .......................................... Średnica: ......................................... µm Powierzchnia: kosmata inna: ....................................... gładka Przekrój sznura: płaski okrągły Rozgałęzienia sznurów: brak inny: ....................................... rzadkie częste Uwagi: .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... ................................................................................................................................................ MORFOLOGIA STRZĘPEK GRZYBNI ZEWNĘTRZNEJ: Obecność: brak Kształt (forma): proste rzadko często powyginane kręte (wijące się) inne: ............................... Kolor: ............................................................. Uwagi: .......................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................... ..................................................................................................................................................... 186 Procedura 1. Próbę glebową lub korzeniową należy umieścić w dużej zlewce plastikowej i zalać wodą na około 1 h. Jeśli gleba jest bardzo sucha i sypka można z niej wybrać korzenie bez wcześniejszego moczenia w wodzie. Następnie, należy próbę lub korzenie umieścić na sicie i ostrym strumieniem wody usunąć cząstki organiczne oraz mineralne. Wielkość oczek sita do przemywania prób glebowych powinna być dostosowana do badanego obiektu. 2. Wybrane korzenie należy umieścić na szalce w niewielkiej ilości wody i przy pomocy pincety oraz igły preparacyjnej przeprowadzić pod mikroskopem stereoskopowym dalsze oczyszczanie korzeni z resztek materii organicznej. Oczyszczone korzenie należy przenieść do szalki z czystą wodą. Tak przygotowane fragmenty korzeni z ektomykoryzami, należy przechowywać w lodówce, zanurzone w wodzie, aby zapobiec ich wysychaniu oraz utracie cech diagnostycznych i w miarę możliwości poddawać jak najszybszej procedurze morfotypowania. 3. W celu wyróżnienia morfotypów należy posługiwać się dobrej jakości mikroskopem stereoskopowym, wykorzystując pełen zakres dostępnych powiększeń (od 5–100x), a niekiedy także mikroskopem świetlnym. Morfotypy należy charakteryzować na podstawie cech zewnętrznych, takich jak: sposób rozgałęzienia, barwa, faktura mufki, występowanie strzępek na powierzchni mufki oraz ich średnica, obecność cystyd, sklerot i sznurów grzybniowych oraz ich struktura. 4. W celu określenia stopnia skolonizowania korzeni w badanej próbie, należy wszystkie wierzchołki korzeniowe umieścić w jednej szalce, pociąć na 1cm fragmenty, a następnie losowo pobierać fragmenty korzeni, wyróżniając na nich poszczególne morfotypy ektomykoryzowe oraz korzenie nie skolonizowane. Przy małych próbach lub niewielkich siewkach liczy się wszystkie ektomykoryzy i wierzchołki nie skolonizowane, natomiast w przypadku prób zawierających bardzo dużo korzeni morfotypuje się do 300 ektomykoryz z losowo wybranych fragmentów korzeni. Na tej podstawie można określić względną obfitość występowania ektomykoryz w danej próbie oraz procent korzeni nie skolonizowanych. 5. W niektórych przypadkach może zajść konieczność potwierdzenia statusu ektomykoryzowego poprzez wykonanie poprzecznych lub podłużnych przekrojów. Przekroje wykonuje się ręcznie przy pomocy żyletki i po ewentualnym wybarwieniu błękitem bawełnianym obserwuje pod mikroskopem świetlnym (400x) w celu stwierdzenia mufki i sieci Hartiga. 5. Wyróżnione morfotypy powinny być fotografowane a następnie przeznaczone do dalszych analiz. Morfotypy do szczegółowej analizy anatomicznej powinny być utrwalone i przechowywane w FAA, a przeznaczone do identyfikacji molekularnej (patrz 3.2.7.) mogą być zamrożone lub zliofilizowane. 3.4. Charakterystyka anatomiczna ektomykoryz Anatomiczna charakterystyka ektomykoryz jest jednym ze sposobów opisywania zbiorowisk grzybów mykoryzowych, pozwalających niekiedy opisać symbionty grzybowe tworzące mykoryzy do rodzaju a nawet gatunku. Metodę tą stosowano poprzez niemal cały XX wiek, a do jej rozwoju znacząco przyczynił się polski badacz Tadeusz Dominik, autor klucza opublikowanego w 1969 roku, który przez wiele lat służył do określania zróżnicowania mykoryz (Dominik, 1969). Badania mykoryz w oparciu o ich cechy morfologiczno-anatomiczne znacznie rozwinął badacz niemiecki Reinhard Agerer, autor „Colour Atlas 187 of Ectomycorrhizae”. Charakterystyka anatomiczna ektomykoryz oparta jest o specyficzne cechy mufki grzybniowej. Znacznie większa zmienność charakteryzuje natomiast struktury tworzone przez grzybnię, takie jak mufka i elementy ekstramatrykalne (ryzomorfy, cystydy, strzępki absorpcyjne, skleroty). Wyróżniono szereg typów budowy tych struktur z wieloma wariantami. W ich klasyfikacji brano pod uwagę takie cechy jak kształt i wielkość komórek strzępkowych, wzajemny ich układ, a także obecność i budowę poszczególnych warstw strzępek. Ważnymi cechami są także struktura powierzchni ściany strzępek i ich zabarwienie. W wielu wypadkach kombinacja określonych cech anatomicznych ektomykoryzy jest charakterystyczna dla gatunku bądź rodzaju grzyba, który ją tworzy. Ektomykoryzę o danym zestawie cech anatomicznych nazywa się typem anatomicznym lub „anatomotypem”. Grzybnia ektomykoryz, podobnie jak grzybnia owocników grzybów, wykazuje często charakterystyczne reakcje barwne pod wpływem odczynników chemicznych. Reakcje te mogą pełnić ważną rolę diagnostyczną. Na przykład dla mleczajów (Lactarius) oraz niektórych gatunków gołąbków (Russula) typowa jest obecność lateksu zawartego wewnątrz strzępek mlecznych (laktiferów) lub komórek strzępkowych, który można stwierdzić stosując sulfowanilinę (lateks barwi się na kolor fioletowy do czarnego) . Istotna jest również reakcja amyloidalna (pod wpływem odczynnika Melzera), stwierdzona do tej pory w przypadku kilkunastu ektomykoryz, m.in. tworzonych przez grzyby z rodzajów Albatrellus (naziemek), Boletopsis (szaraczek), Chroogomphus (klejek), Gomphidius (klejówka), Pseudotomentella (kutnereczka), Thelephora (chropiatka) i Tomentella (kutnerka). Ektomykoryzy mogą także fluoryzować pod wpływem światła ultrafioletowego. Reakcję taką wykazują na przykład ektomykoryzy grzybów z rodzaju Dermocybe. Po więcej informacji dotyczących anatomicznej struktury ektomykoryz odsyłamy do wspomnianego wcześniej atlasu autorstwa Agerera (Colour Atlas of Ectomycorrhizae, 1987– 2008) oraz rozszerzonego opisu wielu ektomykoryz pt. DEEMY - DELTA-based information system for characterization and DEtermination of EctoMYcorrhizae (http://deemy.de). Uwagi Metody anatomiczne oceny ektomykoryz, nie są szczególnie kosztowne chociaż wymagają w początkowym okresie wyposażenia pracowni w niezbędny, kosztowny sprzęt do obserwacji tj. mikroskop stereoskopowy, świetlny mikroskop fluorescencyjny z kontrastem Nomarskiego. Pod względem stopnia trudności należy metody anatomiczne zaliczyć do metod dość trudnych, a w każdym razie wymagających znacznego doświadczenia. Zastosowanie tej metody do szybkiej oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w badaniach ekologicznych i monitoringu środowiska wydaje się mieć mniejsze znaczenie, ze względu na jej dużą pracochłonność i wynikający stąd brak możliwości analizy dużej liczby prób w stosunkowo krótkim czasie. 3.5. Charakterystyka molekularna ektomykoryz Grzyby ektomykoryzowe występują w środowisku w różnych formach: zarodników, ektomykoryz, grzybni ekstramtrykalnej i owocników. Poniższa część opracowania skupia się na procedurach związanych z identyfikacją partnerów grzybowych z ektomykoryz, chociaż opisane metody (niekiedy z pewnymi modyfikacjami) mogą również służyć identyfikacji grzybów ektomykoryzowych z zarodników, grzybni i owocników. Na proces identyfikacji 188 grzybów tworzących ektomykoryzy składa się kilka odrębnych etapów: izolacja DNA, reakcja łańcuchowej polimerazy (PCR – polymerase chain reaction), sekwencjonowanie i analiza uzyskanych wyników. Przed przystąpieniem do izolacji DNA ektomykoryzy mogą być przechowywane przez krótki czas w temperaturze +4°C. Próbki mykoryz powinny być jednak poddane analizie tak szybko jak jest to możliwe aby uniknąć zanieczyszczenia przez inne grzyby czy też degradacji DNA. W celu długotrwałego przechowywania próbki mykoryz powinny być zamrożone (-20°C lub -80°C) lub też zliofilizowane a następnie zamożone. Mykoryzy mogą być również przechowywane w temperaturze pokojowej w buforze CTAB. Izolacja DNA Skuteczna i wydajna izolacja DNA jest wyjściowym etapem prowadzącym do analizy molekularnej, mającej na celu np. identyfikację grzybów mykoryzowych. Poniżej przedstawiono jeden z najczęściej stosowanych protokołów izolacji DNA, opracowany dla grzybów ektomykoryzowych i ektomykoryz. Oparty on jest na wykorzystaniu bromku haksadecylotrimetyloamoniowego (CTAB) jako elementu buforu litycznego. Alternatywą dla opisanej metody może być zastosowanie komercyjnych zestawów (kitów) do izolacji DNA z materiału roślinnego i grzybowego. Do najczęściej stosowanych zestawów należą: DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen), NucleoSpin® Plant II (Macherey-Nagel), GeneMATRIX Plant & Fungi DNA Purification Kit (EurX). Zalecany protokół postępowania przy izolacji DNA z ektomykoryz i owocników Materiały 1. 2% CTAB 2. Mieszanina chloroform:fenol:alkohol izoamylowy 3. Schłodzony izopropanol (+4°C) 4. Zmrożony 70% etanol (-20°C) 5. Sterylna, dejonizowana H2O 6. Rękawiczki lateksowe 7. Sterylne probówki Eppendorfa (1,5 ml), końcówki do pipet automatycznych i mikrorozcieracze (ang. micopestle) 8. Pipety automatyczne o zmiennej objętości 9. Blok grzejny lub łaźnia wodna 10. Wirówka Procedura 1. Pojedynczy wierzchołek mykoryzowy (lub fragment owocnika bądź zarodniki) umieścić w sterylnej i dobrze oznaczonej, 1,5 ml probówce Eppendorfa. 2. Dodać 600 µl 2% CTAB do każdej próby. 3. Rozetrzeć próbkę przy pomocy mikrorozcieracza (w razie potrzeby można dodać niewielką ilość sterylnego piasku kwarcowego). 4. Probówki Eppendorfa z roztartym materiałem umieścić w łaźni wodnej lub bloku grzejnym w temp. 65°C, (od 45 min do 1h) 5. Odwirować przy 13 000 obr/min przez 5 min. Górną, płynną fazę przenieść za pomocą pipety automatycznej do nowej sterylnej i oznaczonej probówki Eppendorfa (1,5 ml). 189 6. Dodać 1 objętość mieszaniny chloroform:fenol:alkohol izoamyloowy (25:24:1) (około 600µl). Wymieszać do uzyskania roztworu koloidalnego. 7. Odwirować przy 13 000 obr/min przez 15 minut. Przenieść górną fazę do nowej sterylnej i oznaczonej probówki Eppendorfa (1,5 ml). 8. Strącić DNA przez dodanie 1,5 objętości isopropanolu (≈750 µl przy 600 µl 2% CTAB). Wymieszać dokładnie przez poruszanie probówką. Następnie umieścić probówki w temp. -20°C (od 60 do 120 min.). Próby mogą pozostawać w tej temperaturze przez całą noc. 9. Odwirować przy 13 000 obr/min przez 30 minut. Usunąć fazę płynną znad osadzonego na dnie probówki DNA (pipetą automatyczną lub zlewając delikatnie na bibułę). 10. Dodać 200 µl 70% zmrożonego etanolu (-20°C). 11. Odwirować przy 7 000 obr/min przez 5 minut. Usunąć górną fazę płynną (zlać na bibułę) i wysuszyć osadzone na dnie probówki DNA (ang. DNA pellet). Suszyć na powietrzu lub w bloku grzejnym. 12. Rozpuścić DNA w 50–100 µl sterylnej, dejonizowanej H20. Wyizolowane i rozpuszczone w wodzie DNA należy przechowywać w temp. +4°C (jeśli będzie wykorzystane w ciągu kilku dni) lub temp. -20°C (długotrwałe przechowywanie). Łańcuchowa reakcja polimerazy (PCR) Łańcuchowa reakcja polimerazy (PCR) jest techniką wykorzystującą termostabilną polimerazę DNA do amplifikacji (powielenia) w warunkach in vitro specyficznych fragmentów DNA, wyizolowanego z materiału biologicznego i stanowiącego matrycę do reakcji. Ze względu na to, że produkt jednego cyklu reakcji PCR staje się matrycą dla kolejnego cyklu, istnieje możliwość uzyskania w krótkim czasie milionów kopii określonego fragmentu DNA. Technikę PCR opracował w 1983 roku Kary Banks Mullis z kalifornijskiej firmy Cetus i od tego czasu stała się ona podstawowym narzędziem badań molekularnych. W 1993 roku za jej wynalezienie Mullis otrzymał nagrodę Nobla. Do przeprowadzenia reakcji PCR niezbędne są: termostabilna polimeraza DNA, para („forward” i „reverse” – wiodący i odwrotny) syntetycznych oligonukleotydów – starterów syntezy DNA (ang. primer), mieszanina trójfosforanów deoksynukleotydów (dNTPs), bufor o pH 8.3–8.8 zawierający kationy jedno- i dwuwartościowe (K+, Mg2+) oraz matryca DNA (wizolowane DNA). Selektywna amplifikacja fragmentu matrycowego DNA uzależniona jest od sekwencji wykorzystanych starterów. Są to krótkie (15–25 zasad) jednoniciowe odcinki DNA, komplementarne do ściśle określonych miejsc na obu niciach matrycy DNA. Reakcję łańcuchowej polimerazy przeprowadza się w urządzeniu zwanym termocyklerem, który jest sterowanym komputerowo blokiem grzejno-chłodzącym. Umożliwia on szybkie, cykliczne zmiany temperatury niezbędne do zajścia reakcji PCR. Na proces amplifikacji DNA składają się następujące etapy: A. Wstępna denaturacja matrycy DNA, przeprowadzana najczęściej w temperaturze 94– 95˚C, przez 2–10 min. W wysokiej temperaturze dochodzi do rozrywania wiązań wodorowych łączących nici DNA, w wyniku czego helisa DNA zostaje rozdzielona na dwa pojedyncze łańcuchy. B. 25–40 cykli, na które składają się: – denaturacja: 94–95°C, 30–120 sekund, 190 – przyłączanie starterów (ang. anneling): 50–60°C, 15–60 sekund, – wydłużanie, elongacja (ang. elongation, extension): 72°C, 30–120 sekund. C. Końcowe wydłużanie: 72°C, 3–10 minut. D. Przechowywanie produktu: 4°C. Temperatura przyłączania starterów uzależniona jest od tzw. temperatury ich topnienia i powinna być w przybliżeniu o 5°C niższa od tej temperatury. Szczegóły na temat reakcji PCR oraz czynników mających wpływ na jej przebieg (np. stężenie jonów magnezowych, stężenie matrycy DNA, liczba cykli, itp.) znajdzie Czytelnik w wielu podręcznikach dotyczących biologii molekularnej. W badaniach molekularnych grzybów, w tym grzybów ektomykoryzowych najczęściej analizowanym regionem DNA jest jądrowy region kodujący podjednostki rybosomów, zwany rybosomalnym DNA (rDNA). Schematyczną budowę rDNA przedstawia Rys. 2. Region ten, z kilku względów, jest szczególnie predysponowany do wykorzystania go w badaniach molekularnych grzybów. Po pierwsze w jego obrębie zlokalizowane są trzy, wysoce konserwatywne geny kodujące elementy strukturalne rybosomów (18S, 5.8S i 28S), które są optymalne do projektowania starterów wykorzystywanych w reakcji PCR. Po drugie dwa wewnętrzne obszary niekodujące ITS1 i ITS2 (ang. internal transcribed spacer) rozdzielające geny, odznaczają się wysoką zmiennością międzygatunkową i stosunkowo niską zmiennością wewnątrzgatunkową. Dzięki temu są wykorzystywane w taksonomii grzybów jak również jako molekularne markery przy identyfikacji gatunkowej. Po trzecie, dzięki temu, że w genomie organizmów eukariotycznych regiony niekodujące (ITS) oraz geny (18S, 5.8S i 28S) występują w wielu tandemowych powtórzeniach, region rDNA jest łatwiejszy w amplifikacji, w porównaniu do fragmentów DNA występujących w pojedynczych kopiach. Ze względu na powyżej wymienione cechy regionu ITS rDNA jest on w chwili obecnej podstawowym regionem DNA grzybowego służącym jako tzw. „metka biologiczna” w barkodowaniu grzybów. Rys. 2. Budowa fragmentu rDNA z zaznaczonymi miejscami przyłączania starterów wykorzystywanych w reakcji PCR do amplifikacji różnych fragmentów rDNA 191 Selektywna amplifikacja regionu ITS rDNA jest możliwa dzięki zastosowaniu w reakcji PCR starterów przeznaczonych dla tego regionu (Rys. 2). W przypadku izolacji DNA z wierzchołków ektomykoryzowych uzyskujemy mieszaninę DNA grzybowego jak i partnera roślinnego. Dlatego też, w tego typu badaniach należy stosować odpowiednie startery, przyłączające się tylko do matrycy DNA pochodzenia grzybowego. Do identyfikacji grzybów ektomykoryzowych wykorzystuje się najczęściej następujące pary starterów: ITS1ITS4, ITS1F-ITS4, i ITS1F-ITS4B. Należy podkreślić, że startery ITS1-ITS4, są jednak starterami uniwersalnymi mogącymi powodować koamplifikację zarówno DNA grzybowego jak i DNA roślin okrytozalążkowych. W przypadku DNA izolowanego z owocników, grzybowych kultur in vitro czy też ektomykoryz drzew nagozalążkowych (iglastych) ta para starterów powoduje wydajną amplifikację materiału grzybowego a długość uzyskanego amplikonu wynosi ok. 600 par zasad. Koamplifikacji DNA pochodzenia roślinnego można uniknąć stosując starter ITS1F. Jest to starter grzybowo specyficzny, powodujący w parze z innym starterem amplifikację regionu ITS wszystkich grzybów ektomykoryzowych. Z kolei para starterów ITS1F-ITS4B powoduje amplifikację tylko u grzybów należących do Basidiomycota (z wyjątkiem grzybów należących do Sebacinaceae, Atheliaceae, i niektórych przedstawicieli Cortinariaceae). Stąd ta para starterów (ITS1F-ITS4B) może być z powodzeniem stosowana w analizie większości owocników grzybów podstawkowych. Jednakże z powodu cech wybiórczej amplifikacji, ograniczonej do podstawczaków, ta para starterów nie jest polecana w badaniach takich ektomykoryz, w których na podstawie cech morfologiczno-anatomicznych nie można zakwalifikować partnera grzybowego do określonej grupy systematycznej (workowców lub podstawczaków). W ostatnich latach opracowano szereg nowych staterów specyficznych dla różnych grup systematycznych grzybów. Istnieją już startery specyficzne dla rodzajów Cenococcum, Tomentella, Thelephora czy też specyficzne dla rodzin Russulaceae, Tuberaceae, Tulasnellaceae, Sebacinaceae. Stosowanie tych wysoko specyficznych starterów pozwala wielokrotnie poprawić jakość i wydajność procesu amplifikacji. Szczegółową listę starterów (wraz z ich sekwencjami) wykorzystywanych w badaniach grzybów ektomykoryzowych można znaleźć pod następującymi adresami: http://nature.berkeley.edu/brunslab/tour/primers.html oraz http://unite.ut.ee/primers.php. Zalecany protokół postępowania przy amplifikacji DNA z ektomykoryz i owocników Materiały 1. Matryca DNA (wyizolowane DNA) 2. Termostabilna polimeraza 3. Mieszanina trójfosforanów deoksynukleotydów (dNTPs) 4. Para specyficznych starterów 5. Bufor reakcyjny 6. Sterylna, dejonizowana H2O 7. Termocykler 8. Sterylne probówki Eppendorfa (najczęściej o poj. 0,2 µl, pojedyncze lub w paskach), końcówki do pipet automatycznych 9. Pipety automatyczne o zmiennej objętości 192 10. Rękawiczki lateksowe 12. Pojemnik z lodem lub specjalny schłodzony statyw Procedura 1. Wyliczyć szczegółowy skład mieszaniny reakcyjnej (tzw. MIX). UWAGA: mieszaninę reakcyjną skalkulować dla liczby przewidzianych prób + 1 dla każdej dziesiątki analizowanych prób. 2. Probówki do PCR opisać i umieścić na lodzie lub w schłodzonym statywie. 3. Przygotować i umieścić na lodzie próbki matrycy DNA i niezbędne odczynniki (z wyjątkiem polimerazy, która powinna być przechowywana w temp. -20°C). 4. Rozpipetować matrycowe DNA do probówek (na dno próbówek). Do każdej próbki używać oddzielnej, sterylnej końcówki. 5. W sterylnej próbówce Eppendorfa przygotować MIX o składzie: woda, bufor, nukleotydy, startery. Na końcu dodać polimerazę (wyjętą z zamrażarki). Do każdego składnika używać nowej końcówki. Na końcu wymieszać wszystkie składniki poprzez 10–15 krotne przepipetowanie mieszaniny. Przykładowy skład mieszaniny reakcyjnej podano w Tabeli 1. 6. Rozpipetować MIX do probówek zawierających matrycę DNA. Można to wykonać jedną końcówką pod warunkiem, że końcówka nie będzie miała kontaktu z DNA. 7. Zamknąć szczelnie próbówki i umieścić w termocyklerze. Włączyć termocykler i wybrać odpowiedni program. Przykład programu przystosowanego do pary starterów ITS1F i ITS4 przedstawiono na Rys. 3. 8. Po zakończeniu amplifikacji probówki przenieść na opisany statyw i umieścić go w lodówce w temp. +4°C. 9. Sprawdzić pomyślność amplifikacji wykonując elektroforezę na 1,5% żelu agarozowym. O prawidłowej amplifikacji świadczyć będzie pojedynczy prążek na żelu. Tabela 1. Przykładowy skład mieszaniny reakcyjnej wykorzystywanej do amplifikacji regionu ITS rDNA Początkowe stężenie sterylna, dejonizowana H2O bufor 10x dNTPs starter 1 starter 2 Polimeraza objętość mixu/próbkę objętość matrycy DNA całkowita objętość 2 mM 10 µM 10 µM 5 u/µl µl (na 1 próbę) 12,75 5,0 5,0 1,0 1,0 0,25 25 25 50 193 Rys. 3. Program przebiegu reakcji PCR przystosowany do pary starterów ITS1F i ITS4 Sekwencjonowanie i analiza uzyskanych wyników Identyfikacja partnerów grzybowych tworzących ektomykoryzy jest obecnie powszechnie oparta na analizie sekwencji zamplifikowanego w reakcji PCR regionu ITS rDNA. Sekwencjonowanie produktu PCR (amplikonu) wykonywane jest najczęściej w oparciu o metodę terminacji wydłużania łańcucha (tzw. metoda Sangera niekiedy zwana też metodą dideoksy). Metoda ta opiera się na zastosowaniu polimerazy DNA mającej zdolność do syntezy wiernej, komplementarnej kopii jednoniciowego DNA oraz równoczesnym wykorzystaniu w reakcji sekwencjonowania standardowych dezoksynukleotydów i wyznakowanych fluorescencyjnie dideoksynukleotydów jako substratów. Włączenie dideoksynukleotdu do syntetyzowanej nici DNA powoduje zakończenie syntezy z równoczesnym wyznakowaniem fluorescencyjnym powstałego fragmenty jednoniciowego DNA. Dzięki zastosowaniu mieszaniny czterech znaczników fluorescencyjnych możliwa jest synteza odcinków DNA wyznakowanych odpowiednio do włączonego do powstającej nici dideoksynukleotydu w trakcie jednej reakcji sekwencjonowania. Po zakończeniu reakcji uzyskuje się mieszaninę fluorescencyjnie wyznakowanych fragmentów DNA o długości równej długości zastosowanego startera + 1 do N nukleotydów. Do odczytu wyników reakcji sekwencjonowania z wykorzystaniem znakowanych dideoksynukleotydów wykorzystuje się najczęściej automatyczne sekwenatory, w których rozdział uzyskanych fragmentów prowadzony jest w kapilarach. Współczesne sekwenatory wyposażone są nawet w 96 kapilar (kanałów), co pozwala na równoczesną analizę 96 prób. Elektroforetyczny rozdział uzyskanych fragmentów jednoniciowego DNA umożliwia ich uporządkowanie pod względem wielkości, a analiza światła emitowanego przez fluorescencyjny znacznik określa, jaki nukleotyd został wbudowany jako ostatni (Rys. 4). Wyniki przeprowadzonego sekwencjonowania przedstawione są w formie fluorogramu (chromatogramu) oraz pliku tekstowego zawierającego sekwencję pochodzącą z analizy fluorogramu. Do odczytu ww. plików można posłużyć się bezpłatnymi programami komputerowymi ChromasLite (http://technelysium.com.au) lub BioEdit (http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html). Przed przystąpieniem do porównywania otrzymanych sekwencji z sekwencjami zdeponowanymi w dostępnych bazach danych należy zawsze osobiście sprawdzić otrzymane wyniki, bowiem program komputerowy sprzężony z sewkenatorem nie zawsze odpowiednio analizuje uzyskane sekwencje. Często 194 Rys. 4. Schemat sekwencjonowania DNA konieczne jest własnoręczne „poprawianie” sekwencji, zwłaszcza w miejscach gdzie program nie był w stanie odczytać jaka zasada powinna być przypisana odpowiedniemu pikowi chromatogramu. Należy również pamiętać o tym, że interesujące nas fragmenty DNA trzeba sekwencjonować na obu niciach DNA („forward” i „reverse”). Ma to na celu sprawdzenie poprawności sekwencjonowania, i otrzymanie możliwie długiej sekwencji. Podstawowe etapy wstępnej analizy uzyskanych sekwencji: 1. usunięcie początkowych i końcowych fragmentów sekwencji, które są najczęściej słabej jakości, 2. weryfikacja interpretacji sekwencji wykonanej przez program komputerowy, 3. tworzenie sekwencji konsensusowej z obu sekwencjonowanych nici poprzez odwrócenie jednej z nich (ang. reverse compliment) i przyrównanie obu nici w celu otrzymania jednej wspólnej sekwencji. Na tym etapie możliwe jest jeszcze naniesienie poprawek poprzez porównanie z chromatogramem. Uzyskana sekwencja konsensusowa może już stanowić podstawę do identyfikacji partnera grzybowego tworzącego analizowany morfotyp ektomykoryzowy. Aby taka identyfikacja była możliwa, konieczne jest porównanie badanej sekwencji z sekwencjami dostępnymi w światowych bazach danych. Najobszerniejszą bazą danych sekwencji nukleotydowych jest GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank). GenBank jest otwartą bazą danych prowadzoną przez National Center for Biotechnology Information (NCBI) i zintegrowaną z bazami danych EMBL Nucleotide (European Molecular Biology Laboratory) oraz DDBJ (DNA DataBank of Japan). Łącznie te trzy bazy danych tworzą International Nucleotide Sequence Database (INSD). Należy jednak zwrócić uwagę, że baza GenBank i bazy z nią pokrewne są bazami otwartymi, w których deponowanych jest wiele niezweryfikowanych , czy też błędnie przypisanych sekwencji. W przypadku grzybów ponad 10% sekwencji regionu ITS jest źle zidentyfikowana na poziomie gatunku. Identyfikację utrudnia również bardzo duża ilość sekwencji nieprzypisanych do gatunku, a pochodzących 195 z prób środowiskowych (gleba, mykoryzy – tzw. uncultured). Z tych właśnie względów w identyfikacji grzybów ektomykoryzowych w oparciu o sekwencje DNA należy w pierwszym rzędzie korzystać z specjalistycznej, poświęconej tylko grzybom ektomykoryzowym bazy danych UNITE (http://unite.ut.ee). W bazie tej gromadzone są tylko sekwencje uzyskane z owocników grzybów ektomykoryzowych zidentyfikowanych przez mykologów wyspecjalizowanych w poszczególnych grupach systematycznych grzybów. W chwili obecnej w bazie UNITE zdeponowanych jest 6 814 sekwencji regionu ITS, reprezentujących 1990 gatunków z 422 rodzajów grzybów ektomykoryzowych. Po zaznaczeniu odpowiedniej opcji w wyszukiwarce możliwe jest równoczesne porównywanie swojej sekwencji z sekwencjami ITS pochodzącymi z bazy UNITE jak i baz należących do INSD. Zarówno w bazie UNITE jak i bazach INSD wyszukiwanie sekwencji odpowiadającej zapytaniu (czyli testowanej sekwencji) odbywa się z wykorzystaniem algorytmu BLASTn. Algorytm ten wykorzystuje dopasowanie par sekwencji (ang. pairwise aligment) metodą słów (ang. k-tuple metdos). W wyniku wyszukiwania otrzymuje się listę sekwencji, na której na pierwszym miejscu znajduje się sekwencja najbardziej podobna do badanej. Podobieństwo określane jest na podstawie zawartości identycznych pozycji między dwoma sekwencjami i wyrażone jest w procentach identyczności. Istotnym elementem jest również długość porównywanych sekwencji, jak również to czy identyczne pozycje są zgrupowane, czy też rozproszone w dopasowaniu (aligmencie). Za poziom identyczności porównywanych sekwencji pozwalający na identyfikacje gatunku przy dopasowaniu na odcinku o długości przynajmniej 450 zasad przyjmuje się poziom równy lub wyższy od 98%,. Podobieństwo poniżej 98% pozwala na zaklasyfikowanie testowanej sekwencji do poziomu rodzaju lub rodziny. W przypadku, gdy nie jest możliwa precyzyjna identyfikacja, można posiłkować się analizą filogenetyczną, do której włączane są oprócz własnych sekwencji, sekwencje uzyskane z dobrze oznaczonych owocników, pobrane z baz danych i wykazujące najwyższy poziom podobieństwa do analizowanej sekwencji. Analiza filogenetyczna bardzo często pozwala na określenie pozycji systematycznej grzyba tworzącego niezidentyfikowaną mykoryzę. Do przeprowadzenia analiz filogenetycznych można zastosować bezpłatne oprogramowanie MEGA (http://www.megasoftware.net). Szczegóły na temat konstruowania drzew filogenetycznych znajdzie Czytelnik w książce „Łatwe drzewa filogenetyczne” autorstwa Halla (2008). Należy podkreślić, że pomimo ciągle zwiększających się zasobów baz danych nadal wiele gatunków grzybów tworzących ektomykoryzy pozostaje niezidentyfikowanych z powodu braku sekwencji w bazach danych. W przypadku, gdy identyfikacja jest niemożliwa, niezidentyfikowany grzyb może być traktowany, jako operacyjna (tymczasowa) jednostka taksonomiczna (ang. OTU – Operational Taxonomi Unit). 3.5.1. Inne metody molekularne wykorzystywane w badaniach zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych Polimorfizm długości fragmentów restrykcyjnych (ang. RFLP – Restriction Fragment Lenght Polymorphism) W metodzie tej stosowane są enzymy restrykcyjne przecinające łańcuch DNA w miejscach o określonej sekwencji nukleotydów. W przypadku identyfikacji grzybów ektomykoryzowych analizie restrykcyjnej poddawany jest zamplifikowany wcześniej region ITS 196 rDNA. Wzory restrykcyjne obserwowane w trakcie elektroforezy agarozowej, uzyskane przy pomocy określonych enzymów są najczęściej gatunkowo (rodzajowo) specyficzne. Podstawą do identyfikacji symbiontów grzybowych jest stworzenie bazy danych zawierającej wzory restrykcyjne regionu ITS uzyskane na podstawie analizy ITS-RFLP prawidłowo zidentyfikowanych owocników lub czystych kultur grzybów ektomykoryzowych. Metoda ta była jedną z najwcześniej stosowanych do identyfikacji grzybów ektomykoryzowych. Obecnie jest już rzadziej wykorzystywana, może być jednak etapem pomocniczym służącym do wstępnej selekcji morfotypów ektomykoryzowych przeznaczonych do sekwencjonowania. Polimorfizm długości terminalnych fragmentów restrykcyjnych (ang. TRFLP – Terminal Restriction Fragment Lenght Polymorphism) W metodzie tej analizie restrykcyjnej poddawany jest region ITS rDNA zamplifikowany z wykorzystaniem starterów znakowanych fluorescencyjnie. Detekcji z wykorzystaniem czytnika fluorescencji poddawane są tylko znakowane terminalnie fragmenty restrykcyjne. Podobnie jak w klasycznej metodzie RFLP do identyfikacji gatunkowej niezbędne jest posiadanie bazy danych uzyskanej z analizy owocników. Metoda ta jednak nie musi być wykorzystywana tylko do identyfikacji. Przy analizie wykonanej na podstawie mieszaniny DNA wyizolowanego np. z mieszaniny ektomykoryz daje ona możliwość kompleksowej analizy zbiorowiska grzybów mykoryzowych. Wynikiem takiej analizy jest charakterystyczny „odcisk palca” (fingerprint) badanego zbiorowiska, gdzie każdy otrzymany prążek traktowany jest jako odrębna operacyjna jednostka taksonomiczna (OTU). Metoda ta może być stosowana do badań bogactwa i różnorodności gatunkowej oraz służyć określeniu podobieństwa pomiędzy próbami lub zbiorowiskami. Elektroforeza w gradiencie czynnika denaturującego (DGGE, ang. Denaturing Gradient Gel Electrophoresis) i elektroforeza w gradiencie temperatur (TGGE, ang. Temperature Gradient Gel Electrophoresis) Metody opierające się na rozdziale elektroforetycznym w żelu poliakrylamidowym uzyskanych wcześniej produktów PCR. Podobnie jak w metodzie TRFLP analizie poddawana jest mieszanina produktów uzyskanych na podstawie amplifikacji DNA wyizolowanego z mieszaniny korzeni (ektomykoryz) lub z gleby. Wykorzystuje się w nich rosnące stężenie mocznika (DGGE) lub gradient temperatury (TGGE) jako czynnik denaturujący strukturę DNA. W trakcie elektroforezy produkty PCR (fragmenty DNA) o różnej temperaturze topnienia wynikającej z różnic w sekwencji zatrzymują się na różnej wysokości żelu. W efekcie uzyskuje się rozdział mieszaniny na prążki (fingerprint), gdzie każdy uzyskany prążek odpowiada odrębnemu gatunkowi grzyba. Pirosekwencjonowanie metodą 454 Jest to jedna z technik sekwencjonowania nowej generacji, coraz częściej stosowana w analizie zbiorowisk grzybów mykoryzowych. W metodzie tej wykorzystuje się specyficzny zestaw enzymów pozwalający na prowadzenie sekwencjonowania w czasie rzeczywistym, podczas syntezy łańcucha DNA. Dzięki zastosowaniu starterów opatrzonych specjalnymi „metkami” metoda 454 umożliwia wykonywanie szeregu sekwencjonowań równolegle (w tym samym czasie). Pozwala to na analizowanie w trakcie jednego przebiegu reakcji wielu prób równocześnie, co bardzo przyspiesza proces analizy. Dzięki ciągle 197 rozbudowywanym bazom danych możliwe staje się dzięki tej metodzie określenie bogactwa i kompozycji gatunkowej nie tylko grzybów ektomykoryzowych ale wszystkich grzybów występujących w badanych próbach. Mikromacierze, PhyloChip Zastosowanie mikromacierzy opiera się na technikach hybrydyzacji cDNA lub RNA na podłożach (płytkach) zawierających opracowane wcześniej sondy. Na jednej płytce umieszcza się jednocześnie kilkadziesiąt tysięcy sond, dzięki czemu w pojedynczej reakcji można przeanalizować szereg prób. Ponieważ projektowanie i przygotowanie mikromacierzy jest trudne i czasochłonne, najczęściej stosuje się gotowe mikromacierze (np. PhyloChip) produkowane przez wyspecjalizowane firmy. Technika ta jest jednak jeszcze nadal relatywnie droga i stosunkowo rzadko wykorzystywana w badaniach grzybów ektomykoryzowych. Uwagi Metody molekularnej identyfikacji ektomykoryz oparte o sekwencjonowanie są w chwili obecnej standardem w badaniach zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych. Należy jednak podkreślić, że najczęściej muszą być poprzedzone oceną morfologiczną ektomykoryz, czyli morfotypowaniem. Metody molekularne pozwalają nie tylko na precyzyjne określenie składu gatunkowego analizowanego zbiorowiska, ale stanowią również podstawę weryfikacji prawidłowości morfotypowania. W miarę rozwoju stosowanych technik, metody molekularne stają się coraz mniej czasochłonne a koszt przeprowadzanych analiz systematycznie spada. Niezbędne jest jednak wyposażenie laboratorium w sprzęt niezbędny do badań (pipety, wirówka, termocykler, itp.). 3.5.2. Charakterystyka biochemicznych metod jakościowego i ilościowego oznaczania ektomykoryz Ważnym elementem badań stanu symbiozy ektomykoryzowej jest ocena stopnia skolonizowania systemu korzeniowego przez grzyb mykoryzowy oraz żywotności struktur ektomykoryzowych a także ilości grzybni obecnej w glebie w strefie korzeniowej. Fizyczne oddzielenie grzybni od substratu, w którym rośnie jest na ogół niemożliwe, stąd w badaniach tych skutecznym narzędziem są metody biochemiczne oparte na ekstrakcji i analizie specyficznych substancji wchodzących w skład struktur grzybniowych. Biowskaźnikami grzybów są niektóre węglowodany, takie jak: trehaloza i chityna oraz związki o charakterze lipidowym, jak ergosterol a także specyficzne kwasy tłuszczowe (np. kwas linolowy). Analiza specyficznych kwasów tłuszczowych może być wykorzystana zarówno w analizie ilościowej jak i jakościowej. Wykazano, że analizy składu lipidowych kwasów tłuszczowych mają zastosowanie taksonomiczne, ponieważ skład kwasów tłuszczowych często jest charakterystyczny dla pewnych taksonów grzybów ektomykoryzowych. Po szczegóły na temat biochemicznych metod w analizie ektomykoryz odsyłamy czytelnika do przewodnika metodycznego pt. „Mykologiczne badania terenowe”, pod redakcją Mułenki (2008). 198 4. Opracowanie wyników Podstawowym parametrem opisującym zbiorowisko grzybów ektomykoryzowych (zarówno nadziemne jak i podziemne) jest bogactwo gatunkowe (ang. species richness). Bogactwo gatunkowe jest mierzone liczbą gatunków stwierdzonych na określonym obszarze, przy czym nie bierze się pod uwagę różnic w udziale tych gatunków. Pod pojęciem gatunku w przypadku badań struktury podziemnej przyjmuje się zidentyfikowane do różnego poziomu systematycznego morfotypy mykoryzowe lub wydzielone operacyjne jednostki systematyczne (OTU). W badaniach opierających się na występowaniu owocników grzybów pod uwagę należy brać następujące parametry ilościowe: obfitość (ang. abundance, AC), zagęszczenie (ang. density, DC), produkcję (ang. production, P). W ramach obfitości wyróżnić można całkowitą liczbę owocników zanotowanych na powierzchni w ciągu całego sezonu wegetacyjnego (ang. total abundance of carpophores, tAC), średnią obfitość roczną na powierzchni (ang. average annual abundance of carpophores, aACy) i maksymalną liczbę owocników danego gatunku odnotowaną w czasie jednej obserwacji na powierzchni w ciągu całego okresu badań ( ang. maximum abundance of carpophores during the single visit, mACv). Zasadniczymi parametrami ilościowymi w odniesieniu do konkretnych gatunków są względna obfitość występowania (and. relative abundance) i częstość występowania (ang. frequency). Względna obfitość występowania w przypadku badań mykoryz określa procentowy udział mykoryz danego gatunku w ogólnej puli mykoryz znalezionych w próbie glebowej, natomiast częstość definiowana jest jako procent prób w której dana mykoryza została stwierdzona. Różnorodność gatunkowa (ang. species diversity) stanowi miarę rozmaitości gatunków występujących na danym obszarze. W jej ocenie uwzględnia się zarówno bogactwo gatunkowe, jak i równomierność (=równocenność, ang. eveness) udziału poszczególnych gatunków. Równomierność występowania traktowana jest jako miara porównawcza w odniesieniu do rozmiaru populacji każdego z gatunków obecnych w danym zbiorowisku. Spośród wielu wskaźników różnorodności gatunkowej w badaniach grzybów ektomykoryzowych najczęściej stosowanymi są: wskaźnik Snannona (H’, zwany też wskaźnikiem ShannonaWeavera), wskaźnik Simpsona (D) oraz wskaźnik Margalef’a. Innymi wskaźnikami opisującymi badane zbiorowiska są wskaźnik równomierności Pielou (J’) oraz wskaźnik dominacji gatunkowej Pielou (1−J). Klasyczne podejście do analizy podobieństwa pomiędzy badanymi zbiorowiskami oparte jest na wykorzystaniu jakościowych współczynników podobieństwa Jaccarda lub Sørensena. Współczynniki te jednak nie uwzględniają tak istotnego elementu zbiorowiska jakim jest obfitość występowania gatunków. Rozwiązaniem jest zastosowanie współczynnika Bray-Curtisa który jest zmodyfikowanym współczynnikiem Sørensena opartym na danych ilościowych. Najnowszymi współczynnikami podobieństw są zaproponowane w 2005 roku wskaźniki Jaccarda i Sørensena w modyfikacji Chao (ang. Chao’s Abundance based Jaccard i Chao’s Abundance based Sørensen). Istotnym elementem badań struktury zbiorowisk grzybów mykoryzowych, który powinien być uwzględnionym w trakcie opracowania wyników jest oszacowanie potencjalnej całkowitej liczby gatunków (bogactwa gatunkowego), które mogą występować na badanym terenie. W tym celu można wykorzystać tzw. estymatory opierające się na pobranych 199 próbach bądź liczbie osobników. Do najczęściej stosowanych estymataorów należą: – Chao1 i Chao2 – estymatory bazujące na pojedynczych i podwójnych obserwacjach wystąpień poszczególnych gatunków w próbach, – Jackknife1 (ang. First-order Jackknife) – estymator oparty na częstości wystąpień pojedynczych obserwacji gatunku (ang. singletons), – Jackknife2 (ang. Second-order Jackknife) estymator oparty na częstości wystąpień pojedynczych i dwukrotnych (ang. doubletons) obserwacji gatunku, – Bootstrap – estymator oparty na częstości wystąpień gatunków w próbach ze zwracaniem osobników. Wynikiem jest średnia z przeprowadzonych estymacji. Do obliczeń wyżej wymienionych wskaźników różnorodności oraz estymatorów służą m.in. bezpłatne programy PAST (http://folk.uio.no/ohammer/past) oraz EstimateS (http:// viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/). 5. Przykład wykorzystania badań nadziemnej i podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych do oceny środowiska Wykorzystanie badań nadziemnej i podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych do oceny środowiska przedstawiamy na przykładzie wyników badań własnych (Rudawska i in., 2011). Badania przeprowadzono na trzech 20-letnich stanowiskach sosny zwyczajnej, rosnącej pod presją fabryki nawozów fosforowych (Luboń), w pobliżu huty miedzi (Głogów) oraz w warunkach kontrolnych lasu doświadczalnego (Kórnik). Celem badań było określenie jak zmieniają się jakościowe i ilościowe relacje grzybów mykoryzowych pod wpływem zróżnicowanych warunków środowiska. Do głównych czynników różnicujących badane stanowiska należały: sposób zagospodarowania gruntów przed założeniem doświadczenia, zagęszczenie drzew i skład chemiczny gleby (pH, zawartość metali toksycznych: Cu, Cd, Pb, Zn, Al). Grzyby ektomykoryzowe identyfikowano na podstawie regularnego zbioru owocników oraz analizy morfologicznej i molekularnej (PCR i sekwencjonowanie) ektomykoryz. Analiza występowania owocników oraz ektomykoryz wykazała ogółem na wszystkich trzech miejscach 54 taksony grzybów ektomykoryzowych, w tym 28 w lesie doświadczalnym, 30 w pobliżu fabryki nawozów fosforowych i 23 niedaleko huty miedzi. Zbiorowisko grzybów ektomykoryzowych określone na podstawie występowania owocników tylko w niewielkim stopniu pokrywało się z wynikami uzyskanymi na podstawie badania wierzchołków ektomykoryzowych (Rys. 5). Najważniejszym wynikiem było wykazanie niższego bogactwa gatunkowego na stanowisku skażonym przez hutę Rys. 5. Bogactwo gatunkowe nadziemnych i podziemnych miedzi a także istotne przesunięcie zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na trzech stanowiw składzie gatunkowym grzybów skach sosny zwyczajnej 200 tworzących mykoryzy w stosunku do dwóch pozostałych stanowisk (Rys. 6). Ponadto na stanowisku skażonym dominowały taksony należące do Atheliaceae, których nie stwierdzono na dwóch pozostałych miejscach. Taksony te reprezentowały typ eksploracyjny średniodystansowy, z charakterystycznymi, frędzlowatymi sznurami grzybniowymi. Ten typ eksploracyjny często pojawia się na stanowiskach skażonych i pozwala przypuszczać, że grzyby z rodziny Atheliaceae mogą być dobrze przystosowane do stresowych warunków środowiska. Wykształcenie się na badanych sosnach, rosnących w pobliżu huty miedzi, specyficznego dla tego środowiska zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych zostało potwierdzone analizą statystyczną (ANOSIM i NMDS). Po więcej szczegółów na temat tej publikacji odsyłamy czytelnika do oryginalnego artykułu dostępnego pod adresem http://link. springer.com/article/10.1007%2Fs13595-010-0002-x. Rys. 6. Względna obfitość występowania ektomykoryz tworzonych przez różne taksony grzybów ektomykoryzowych na trzech stanowiskach sosny zwyczajnej 201 Tablica I. Najważniejsze elementy systemu ektomykoryzowego: A, B – ektomykoryzy, C – przekrój poprzeczny przez ektomykoryzę sosny (MG – mufka grzybniowa, SH – sieć Hartiga), D – grzybnia ekstramatrykalna, E – ektomykoryza ze sznurami grzybniowymi, F – skleroty grzyba Cenococcum geophilum, G – owocnik grzyba Russula sp., H – owocnik grzyba Scleroderma sp., I – zarodniki grzyba Xerocomus sp. (fot. M. Rudawska, T. Leski) 202 Tablica II. Typy morfologiczne ektomykoryz, stwierdzone u różnych gatunków drzew A – proste (x25), B – nieregularne (x25), C – pierzaste (x16), D – piramidalne (x32), E – dychotomiczne (x25), F – wielokrotnie dychotomiczne (x12,5), G – koralowate (x25), H – bulwkowate (x20) (fot. M. Rudawska, T. Leski) 203 Literatura Agerer R. 1987–2008. Colour Atlas of Ectomycorrhizae. Einhorn-Verlag Eduard Dietenberger, Monachium. Agerer R. 2001. Exploration types of ectomycorrhizae. A proposal to classify ectomycorrhizal mycelial systems according to their patterns of differentiation and putative ecological importance. Mycorrhiza 11: 107–114. Błaszkowski J. 2012. Glomeromycota. Instytut Botaniki PAN im. W. Szafera, Kraków. Dominik T. 1969. Key to ectotropic mycorrhizae. Folia Forestalia Polonica 15: 309–328. Hall B. 2008. Łatwe drzewa filogenetyczne. Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa. http://folk.uio.no/ohammer/past http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13595-010-0002-xhttp://nature.berkeley.edu/brunslab/tour/ primers.html http://technelysium.com.au http://unite.ut.ee http://unite.ut.ee/primers.php http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html http://www.megasoftware.net http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank Mułenko W. (red.) 2008. Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo Uniwersytetu Marii Skłodowskiej-Curie, Lublin. Peterson R. L., Massicotte H. B., Melville L. H. 2004. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology, CABI Publishing, Wallingford, Wielka Brytania Rai M., Varma A. 2011. Diversity and biotechnology of ectomycorrhizae. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Robertson G. P., Coleman D. C., Bledsoe C. S., Sollins P. W. (red.) 1999. Standard soil methods for longterm ecological research. Oxford University Press, USA. Rudawska M., Leski T., Stasińska M. 2011. Species and functional diversity of ectomycorrhizal fungal communities on Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees on three different sites. Annals of Forest Science 68: 5–15. Smith S. E., Read D. J. 2008. Mycorrhizal Symbiosis, 3rd Edition, Academic Press, Amsterdam, Boston. Taylor A. F. S. 2002. Fungal diversity in ectomycorrhizal communities: sampling effort and species detection. Plant and Soil: 19–28. 204 X. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności ekosystemów leśnych na podstawie zgrupowań chrząszczy saproksylicznych Karol Komosiński 1. Charakterystyka chrząszczy saproksylicznych W siedliskach leśnych najcenniejsze oraz charakteryzujące się najwyższą naturalnością i różnorodnością biologiczną obszary zgrupowane są przede wszystkim na terenie parków narodowych i rezerwatów przyrody. Związane to jest z dużą ilością martwego drewna, które na tych terenach nie jest usuwane w ramach gospodarki leśnej prowadzonej w Lasach Państwowych. W związku z tym doskonałym narzędziem do waloryzacji wartości przyrodniczej i naturalności są organizmy saproksyliczne, czyli związane z martwym drewnem. Wśród organizmów saproksylicznych najlepiej poznane, a zarazem charakteryzujące się niezwykłym bogactwem gatunkowym i różnorodnością zajmowanych nisz ekologicznych, są chrząszcze Coleoptera. W związku z tym chrząszcze saproksyliczne są często wykorzystywane do inwentaryzacji i oceny wartości przyrodniczej oraz stopnia naturalności środowisk leśnych (Buchholz 1991; Buchholz i Ossowska 1995; Nilson i in. 1995; Pettersson i in. 1995; Jonsell i in. 1998; Szujecki 2001; Borowski 2007; Gutowski 2006; Gutowski i in. 2004). Chrząszcze saproksyliczne są związane przynajmniej przez część swego rozwoju z martwym drewnem (stojące lub leżące kłody, pniaki, wykroty, huby, itp.). Są wśród nich gatunki obligatoryjnie (saproksylobionty) lub fakultatywnie (saproksylofile) związane z tym siedliskiem. W obrębie tej grupy można wyróżnić gatunki o bardzo zróżnicowanych wymaganiach ekologicznych, np. saprofagi (próchnożercy), kambiofagi, ksylofagi, mycetofagi, nekrofagi, koprofagi, parazytoidy, drapieżcy oraz gatunki żyjące w soku wyciekającym z drzew i szukające schronienia w spękaniach kory, pod korą lub dziuplach (Byk i Mokrzycki 2007). Tak duża różnorodność ekologiczna i ogromne bogactwo gatunkowe – w Europie Środkowej ok. 1 500 gatunków (Økland i in. 1996), w Polsce około 1 300 gatunków z 70 rodzin (Gutowski 2006), powoduje, że chrząszcze saproksyliczne są doskonałym instrumentem w badaniach naturalności i jakości przyrodniczej terenów leśnych. Ponadto wśród chrząszczy saproksylicznych występuje szereg gatunków rzadkich oraz zagrożonych wyginięciem reliktów lasów pierwotnych. Są wśród nich gatunki wymagające do swojego rozwoju siedlisk, w których nie prowadzono gospodarki leśnej od kilkudziesięciu, a nawet kilkuset lat. Katedra Zoologii, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 5, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected] 205 Charakterystyka i rodzaje waloryzacji entomologicznych Dobór metod waloryzacji przyrodniczej ekosystemów leśnych zależy od założonych celów, charakterystyki i wielkości badanego obszaru. Wśród ekspertyz entomologicznych można wyróżnić m.in.: – prostą inwentaryzację, najczęściej małego obszaru (np. rezerwatu przyrody), polegającą na przedstawieniu listy gatunków chrząszczy saproksylicznych stwierdzonych na badanym terenie, – inwentaryzację entomologiczną z wyszczególnieniem oraz podaniem stanowisk gatunków rzadkich i reliktowych, – zooindykację większych obszarów leśnych w celu identyfikacji najcenniejszych siedlisk. Waloryzację ekosystemów leśnych można oprzeć na metodzie zooindykacyjnej. Można tu wyróżnić zooindykację gatunkową oraz opartą na zooindykatorach zespołowych. Zooindykacja gatunkowa oparta jest na pojedynczych, zwykle stosunkowo dużych i charakterystycznych gatunkach chrząszczy saproksylicznych. Informuje ona jednak tylko o stanie poszczególnych elementów środowiska. Z kolei na podstawie zooindykacji opartej na zespołach gatunków można określić kierunek procesów zachodzących w badanym środowisku, co pozwala na podjęcie działań i określeniu strategii ekologicznej dla danego obszaru (Szujecki 2001). 2. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności siedlisk leśnych Nie ma jednej uniwersalnej metody stosowanej do waloryzacji ekosystemów leśnych. Zarówno dobór metod zbioru materiału, jak i wskaźników zooindykacyjnych jest uzależniony od celów waloryzacji, charakterystyki badanego obszaru i terminu, w którym mają być prowadzone badania. Poniżej przedstawiono najczęściej stosowe metody dla tego rodzaju waloryzacji przyrodniczej. 2.1. Prace przygotowawcze Przygotowując badania terenowe należy uwzględnić cele waloryzacji, obszar przyszłych badań (w tym jego wielkość i zróżnicowanie siedliskowe) oraz okres prowadzonych prac terenowych. Do prac wstępnych należy przygotowanie odpowiedniej dokumentacji (w tym pozwoleń na odłów gatunków chronionych, wstęp i odławianie na obszarach chronionych, itp.), map inwentaryzowanego terenu oraz zgromadzenie odpowiedniego sprzętu potrzebnego do badań. Warto dodać, że proces decyzyjny, dotyczący pozwoleń jest długi i należy zadbać, odpowiednio wcześniej, o uzyskanie potrzebnych dokumentów. Wymagane jest także powiadomienie o planowanych badaniach zarządcę terenu – w większości przypadków dotyczy to Lasów Państwowych. Mapy badanego terenu powinny być szczegółowe – minimalna skala 1:50 000, wskazane jest jednak zaopatrzenie się w mapy o skali 1:10 000 – 1:5 000. Ponadto bardzo pomocne są mapy drzewostanów, które można pozyskać w nadleśnictwach, w obrębie których znajduje się inwentaryzowany teren. Niezbędnym urządzeniem jest odbiornik GPS, za pomocą którego należy nanieść rozmieszczenie zainstalowanych pułapek oraz stanowiska poboru materiału. 206 Sprzęt do badań: – odbiornik GPS, – pułapki, np. ekranowe typu „Netocia”, – glikol etylenowy lub propylenowy, – sito entomologiczne, – pojemniki plastikowe na zebrane próby z pułapek, – ekshaustor, – nóż, najlepiej z szerokim ostrzem do podważania kory, – płócienne worki do magazynowania prób próchna i butwiejącego drewna, – alkohol etylenowy do konserwacji zebranych prób. Zaplanowanie badań terenowych: – ustalenie okresu badań, – wybór powierzchni badawczych i stanowisk, – wybranie metod zbioru materiału. Ustalenie okresu badań zależy od celu i rodzaju waloryzacji entomologicznej. Prawidłowo przeprowadzona waloryzacja przyrodnicza powinna obejmować 3–4 lata badań, z uwagi na specyfikę rozwoju i pojawu chrząszczy saproksylicznych. Badania kilkuletnie uwzględniają także różnice pogodowe w poszczególnych latach, co ma istotny wpływ na występowanie owadów. W praktyce ekspertyzy entomologiczne są często zlecane przez różnego rodzaju instytucje państwowe i prywatne i czas trwania inwentaryzacji jest uzależniony od umów i terminu przedstawienia wyników zleceniodawcy. W tym ostatnim przypadku okres badań jest ograniczony najczęściej do jednego sezonu wegetacyjnego. W każdym roku zbiór materiału powinien być prowadzony w okresie pojawu i występowania chrząszczy saproksylicznych – od wczesnej wiosny (kwiecień – początek maja) do jesieni (październiklistopad). Możliwe jest również zbieranie materiału w okresie zimowym, zwłaszcza prób z próchnowisk z dziupli drzew (część gatunków chrząszczy saproksylicznych zimuje w stadium imago) oraz pozyskiwanie martwego drewna do hodowli. W przypadku próchnowisk jest to najczęściej utrudnione z uwagi na przemarznięcie zawartości dziupli. Wybór i liczba powierzchni badawczych i stanowisk jest ściśle związana z charakterystyką i wielkością badanego obszaru oraz z zastosowanymi metodami połowu chrząszczy, w tym z rodzajem użytych pułapek. W przypadku zastosowania pułapek ekranowych typu „Netocia” liczba stanowisk jest uzależniona od liczby dziuplastych drzew na inwentaryzowanym terenie. Nawet na dużych obszarach liczba powierzchni badawczych nie powinna przekroczyć 20, ponieważ prace laboratoryjne (przebieranie, sortowanie i oznaczanie zebranego materiału) są czasochłonne. Na każdej powierzchni należy wyznaczyć 3–10 stanowisk. Powierzchnie badawcze i stanowiska należy wyznaczyć w trakcie rekonesansu, przed rozpoczęciem właściwych prac terenowych. W przypadku dużych obszarów należy wyznaczać obszary z jak najstarszym drzewostanem oraz z dużą ilością zróżnicowanego jakościowo martwego drewna. Należy zwrócić uwagę, aby powierzchnie badawcze i stanowiska były wyznaczone w drzewostanach reprezentujących różne siedliska leśne występujące na badanym obszarze. Na potrzeby waloryzacji entomologicznej, typy siedliskowe lasu można podzielić na 3 grupy: – siedliska borowe, w tym bory suche, świeże, wilgotne i bagienne oraz różnego typu bory mieszane, świerczyny i bory górskie, np. bory jodłowe, 207 – siedliska lasowe – na niżu najczęściej grądy, buczyny i dąbrowy, w górach i na pogórzach lasy jaworowo-klonowe i inne, – siedliska olsowe – różnego rodzaju olsy i łęgi. Przegląd metod połowu chrząszczy saproksylicznych Metody zbioru materiału są uzależnione od charakterystyki badanego obszaru, w tym przede wszystkim od ilości i rodzaju martwego drewna występującego na inwentaryzowanym terenie. a. Pułapki ekranowe typu „Netocia” Jest to podstawowy typ pułapki stosowany w waloryzacji siedlisk leśnych na podstawie chrząszczy związanych z martwym drewnem. Pułapki tego typu służą do połowu chrząszczy występujących w próchnowiskach wewnętrznych w dziuplach drzew. W pułapki „Netocia” wpadają zarówno chrząszcze przylatujące do próchnowisk, przywabiane zapachem próchna, jak i wylatujące z dziupli po skończonym rozwoju. Pułapki tego typu można instalować także przy martwicach bocznych, na stojących, martwych pniach (złomach), w miejscach pozbawionych kory i przy wypróchnieniach. Budowa pułapki: dwie skrzyżowane ze sobą przezroczyste płytki pleksiglasowe o wymiarach 20x30 cm, lejek o średnicy 20 cm raz przykręcana do niego plastikowa butelka. Lejek i butelka są elementami używanych w leśnictwie pułapek feromonowych typu IBL (Rys. 1). Instalacja: płytki należy przymocować za pomocą sznurka lub drutu do pnia drzewa w ten sposób, aby przegradzały otwór dziupli. Do płytek podwieszony jest lejek z butelką za pomocą haczyków z nierdzewnego drutu. Do butelki wlewamy płyn konserwujący – glikol propylenowy lub etylenowy (1/5–1/6 objętości butelki). Wskazane jest zamontowanie daszka nad każdą pułapką – zapobiegnie to zalewaniu wodą z opadów atmosferycznych i zbytniemu rozcieńczeniu zebranej próby. Zalecana metodyka: liczba zakładanych pułapek zależy od liczby dostępnych dziuplastych drzew na inwentaryzowanym obszarze. Na każdej powierzchni badawczej powinno się zainstalować 3–10 pułapek (optymalna liczba to 5 pułapek) na różnych gatunkach drzew, w tym przede wszystkim na drzewach reprezentujących dane siedlisko leśne. Przykładowo w siedliskach grądowych powinno się zainstalować pułapki na grabie pospolitym Carpinus betulus, lipie Tilia sp. i dębie Quercus sp., z kolei w olsach powinny to być olsza Alnus sp., jesion wyniosły Fraxinus excelsior oraz brzoza Betulus sp. a w borach sosna zwyczajna Pinus sylvestris, świerk pospolity Picea abies oraz brzoza (na południu Polski także jodła pospolita Abies alba). Okres wystawienia pułapek to najczęściej maj-październik, Rys. 1. Pułapka typu IBL (fot. K. Komosiński) 208 jednak przy korzystnych warunkach pogodowych można ten okres wydłużyć na marzeclistopad. Materiał z pułapek powinno się wybierać raz w miesiącu, jednak w przypadku intensywnych opadów należy ten okres skrócić. b. Przesiewanie próchnowisk Inną metodą używaną do odłowu chrząszczy zasiedlających próchnowiska wewnętrzne jest przesiewanie próchna. Służy ona do chwytania chrząszczy mniej ruchliwych i zwykle o mniejszych wymiarach ciała. Jest to metoda bardzo pracochłonna, dodatkowo zebrane próby z próchnowisk należy przesiać w ciągu 2–3 dni, dlatego też nie powinno się planować zbyt dużej liczby prób. Zalecana metodyka: do przesiewania materiału z próchnowisk stosuje się sito entomologiczne lub zestaw sit o różnej wielkości oczek. Na każdej powierzchni badawczej pobrać należy 1–5 prób o jednakowej pojemności (najczęściej 1–2 litry). Próchno należy pobrać z dziupli drzew, ponadto można je pozyskać z próchniejących martwic bocznych drzew stojących, z wypróchnień leżących na ziemi pni, z pniaków, itp. Na każdej powierzchni należy zbierać próby w tym samym czasie, w ciągu 1–2 dni. Próby próchna należy pobierać raz w miesiącu, najlepiej w tym samym czasie, w którym wybierany jest materiał z pułapek. Optymalny okres poboru prób to maj – październik, jednak w przypadku korzystnych warunków pogodowych okres ten można wydłużyć na marzec – kwiecień lub listopad – grudzień. Zależy to od konsystencji i stopnia przemar- Rys. 2. Sito entomologiczne (fot. K. Komosiński) znięcia próchnowisk. Pobrane próchno należy przesiać wstępnie na miejscu przez sito entomologiczne o dużych oczkach – 10 mm (Rys. 2). Zebrane próby umieszcza się w płóciennych workach i zaopatruje w etykiety z datą zebrania, lokalizacją (najbliższa miejscowość, oddział i wydzielenie leśne, współrzędne z odbiornika GPS), typem siedliska leśnego, gatunkiem drzewa oraz typem i charakterystyką próchnowiska (próchno z dziupli, martwicy bocznej, leżącego pnia, itp., wilgotność, kolor próchna, typ butwienia). c. Pułapki przegrodowe typu „Fomes” Pułapki tego typu służą do odłowu chrząszczy związanych z grzybami nadrzewnymi. Budowa pułapki: konstrukcja tej pułapki jest podobna do pułapki typu „Netocia”, jednak zamiast dwóch skrzyżowanych płytek używa się tylko jednej płytki o wymiarach 2x200x300 mm. Jest ona instalowana pionowo w odpowiednio naciętym grzybie nadrzewnym. Do płytki podwiesza się lejek i butelkę z płynem konserwującym. Płyn konserwujący to nierozcieńczony glikol propylenowy lub etylenowy, którym wypełnia się pojemnik do 1/5–1/6 objętości. Również w tym przypadku zaleca się zamontowanie daszka bezpośrednio nad pułapką. 209 Zalecana metodyka: zbliżona do stosowanej w przypadku pułapek typu „Netocia”. Liczba instalowanych pułapek jest uzależniona od liczby dostępnych owocników grzybów nadrzewnych na powierzchniach badawczych. Wskazane jest instalowanie pułapek na różnych gatunkach drzew i na różnych gatunkach grzybów nadrzewnych. Gatunki drzew z grzybami nadrzewnymi powinny reprezentować typ drzewostanu i siedliska leśnego na danym stanowisku. Najczęściej pułapki typu „Fomes” zawiesza się na następujących grzybach nadrzewnych: hubiak pospolity Fomes fomentarius, pniarek obrzeżony Fomitopsis pinicola, porek brzozowy Piptoporus betulinus, czyreń Phellinus sp., włóknouszek Innonotus sp., żółciak siarkowy Laetiporus sulphureus, itp. d. Połowy chrząszczy podkorowych Odłów chrząszczy zamieszkujących środowiska podkorowe można prowadzić zarówno w ramach połowów uzupełniających, jak i w badaniach porównawczych. W tym drugim przypadku metodyka musi być porównywalna na wszystkich powierzchniach badawczych. Zalecana metodyka: do połowu chrząszczy podkorowych należy wybrać na każdej powierzchni badawczej pnie drzew tych samych gatunków i z podobnych klas wiekowych. Gatunki drzew powinny być reprezentatywne dla danego typu siedliskowego lasu. Ze względów technicznych do odłowu należy wytypować leżące pnie drzew ze stosunkowo łatwo odchodzącą korą. Za jedną próbę przyjmuje się chrząszcze zebrane spod kory 1 mb pnia drzewa. Po oderwaniu kory owady odławia się za pomocą ekshaustora (Rys. 3). Próby można pobierać w ciągu całego roku, jednak ze względu na okres pobierania prób w przypadku innych metod oraz z powodu małej aktywności chrząszczy i przemarznięcie Rys. 3. Ekshaustor (fot. K. Komosiński) środowiska podkorowego w okresie zimowym, wskazane jest odławianie owadów od maja do października. Ponadto można odławiać chrząszcze spod kory pniaków i złomów. e. Biocenometry stożkowe Urządzenie to służy do odłowu chrząszczy zamieszkujących pniaki i rozkładające się, leżące na ziemi martwe drewno, takie jak fragmenty pni i gałęzi. Budowa pułapki: nad wyznaczonym pniakiem rozwiesza się na stelażu w kształcie ostrosłupa płócienną lub brezentową tkaninę. Na szczycie tej konstrukcji umieszczony jest pojemnik z glikolem (wypełniony do 1/5–1/6 objętości naczynia). Zalecana metodyka: liczba i okres rozstawienia pułapek jest podobny, jak w przypadku pułapek ekranowych typu „Netocia”. Przy doborze stanowisk należy uwzględnić gatunek drewna, fazę rozkładu drewna o raz jego rozmiar. Parametry te powinny być porównywalne na wyznaczonych powierzchniach badawczych. 210 f. Metody uzupełniające Oprócz opisanych powyżej metod można zastosować dodatkowo pułapki używane do odłowu owadów występujących w lasach, jednak nie związanych ściśle z martwym drewnem. Za pomocą tych pułapek można odłowić gatunki chrząszczy saproksylicznych bardzo rzadko odławianych za pomocą klasycznych metod połowu, w tym gatunki przebywające przez większość swojego rozwoju w koronach drzew, np. bogatek wspaniały Buprestis splendens. Metody te mogą posłużyć do uzupełnienia listy gatunków chrząszczy saproksylicznych z inwentaryzowanego obszaru. Poniżej podano dwa rodzaje pułapek stosowanych w waloryzacji siedlisk leśnych. Pułapki Moericke’go (tzw. żółte miski) Za pomocą tej metody odławia się chrząszcze latające w koronach drzew. Budowa pułapki: żółte, plastikowe miski o średnicy ok. 18 cm i głębokości ok. 8 cm, które zawieszane są na gałęziach w koronach drzew za pomocą mocnego sznurka przywiązanego do gałęzi. Żółte miski wypełnia się do 1/3 objętości roztworem glikolu z dodatkiem detergentu. Zalecana metodyka: na każdej powierzchni badawczej należy rozwiesić 2–10 pułapek na różnych gatunkach drzew, typowych dla danego typu siedliskowego lasu. Miski rozwiesza się na różnych wysokościach, zwykle od 1 m do 20–30 m. Pułapki należy instalować od maja do października i kontrolować przynajmniej raz w miesiącu lub częściej. Pułapki kołnierzowe „Geolas” Pułapki tego typu służą do odłowu owadów wchodzących na pnie drzew i są używane w leśnictwie do prognozowania występowania wielu szkodników leśnych. Po odpowiedniej modyfikacji można je także stosować do odłowu chrząszczy schodzących w dół pnia drzewa (Mokrzycki 2001). Zalecana metodyka: na każdej powierzchni badawczej można zainstalować pułapki na stojących żywych i martwych (np. złomy) drzewach. Należy zastosować zarówno pułapki odławiające owady wchodzące, jak i schodzące po pniach drzew. Pułapki kołnierzowe powinno się zakładać na pniach gatunków drzew typowych dla danego typu siedliskowego lasu w okresie od maja do października. Na każdej powierzchni badawczej, podobnie jak w przypadku pułapek Moericke’go, należy zainstalować 2–10 pułapek. 2.2. Prace terenowe Najbardziej optymalnym okresem odłowu chrząszczy saproksylicznych jest maj-październik. Należy pamiętać, że znaczny procent gatunków chrząszczy pojawia się w stadium imago jedynie w okresie wiosennym, a więc w maju i czerwcu. Na wyznaczonych powierzchniach badawczych należy zainstalować zaplanowaną liczbę pułapek i zebrać próby próchna oraz chrząszczy podkorowych. Na każdej powierzchni należy sporządzić opis siedliska i drzewostanu oraz określić rodzaj i ilość martwego drewna. Metody oceny jakościowej i ilościowej oceny martwego drewna podaje np. Gutowski i in. (2004). Dodatkowo wskazane jest prowadzenie połowów uzupełniających, zarówno na powierzchniach badawczych, jak i poza nimi. Połowy takie można prowadzić poprzez aktywne poszukiwanie owadów w mikrosiedliskach martwego drewna (pod korą, na pniach i pniakach, na grzybach nadrzewnych), a także za pomocą połowów na światło UV, czerpaka 211 entomologicznego i siatki entomologicznej (chrząszczy latających). Połowy uzupełniające najlepsze efekty przynoszą w miesiącach wiosennych (maj – czerwiec). Wybierania pułapek oraz poboru próchna należy dokonywać raz w miesiącu. W wyjątkowych wypadkach (obfite opady deszczu) wskazane jest zebranie próby z pułapek wcześniej, przed zaplanowanym terminem. 2.3. Prace laboratoryjne Materiał zebrany z pułapek należy przebrać i posortować w warunkach laboratoryjnych. W przypadku dużego rozcieńczenia płynu w pułapkach należy do prób dodać stężonego alkoholu etylowego. Próby z pułapek (ekranowych typu „Netocia”, „Fomes”, biocenometrów, itp.) należy przebrać i posortować wybierając chrząszcze. W tym celu przegląda się małe porcje materiału na szklanych szalkach na podświetlaczu lub pod mikroskopem stereoskopowym. Przebrane chrząszcze przechowuje się w alkoholu etylowym 70–80% (sposób niepolecany, gdyż większość okazów w alkoholu twardnieje i utrudnia oznaczenie i preparację) lub w płynie Scheerpeltza (65 części alkoholu absolutnego, 30 części wody destylowanej i 5 części kwasu octowego lodowatego). W płynie Scheerpeltza chrząszcze zachowują miękkość, ponadto bardzo łatwo jest wypreparować aparat kopulacyjny, którego porównanie w wielu przypadkach jest niezbędne do poprawnej determinacji. Należy pamiętać, że próby takie trzeba przechowywać w szczelnych pojemnikach plastikowych. Próby próchna należy jak najszybciej przebrać w laboratorium – powinno się tego dokonać w ciągu 2–3 dni, przy czym próby należy przechowywać w niższej temperaturze (np. w lodówce). Przebieranie próchna polega na przesiewaniu małych porcji próchna przez sito o oczkach 2–3 mm na białej powierzchni (np. na białej kuwecie) i wybieraniu aktywnie poruszających się chrząszczy za pomocą pęsety lub ekshaustora. Zebrane chrząszcze należy usypiać w oparach octanu etylu w plastikowych zatruwaczkach. W przypadku dłuższego przechowywania owadów (powyżej 2 tygodni) należy umieścić je w płynie konserwującym (preferowany płyn Scheerpeltza). Do prac laboratoryjnych należy oznaczenie taksonomiczne zebranego materiału. Do analizy i waloryzacji entomologicznej niezbędna jest determinacja na poziomie gatunkowym. Przy oznaczaniu chrząszczy saproksylicznych do gatunku niezbędne jest duże doświadczenie i wprawa w identyfikacji cech różnicujących poszczególne taksony. Często niezbędne jest porównanie aparatów kopulacyjnych, stąd wskazane jest wysłanie zebranego materiału do entomologa – specjalisty od określonej grupy czy rodziny chrząszczy. Do obliczenia wskaźników zooindykacyjnych oraz zastosowania opisanej poniżej metody określania wartości przyrodniczej, konieczne jest sporządzenie struktury jakościowej i ilościowej chrząszczy z poszczególnych powierzchni badawczych. Przykładowy formularz danych potrzebny do opracowania wyników przedstawia tabela 1. 212 Tabela 1. Formularz danych z powierzchni badawczej Powierzchnia badawcza nr Wykonawca Lokalizacja Rodzaj siedliska/ drzewostanu Metoda połowu Oznaczył: Uwagi Województwo ……………… Nadleśnictwo ……………… Gmina ……………………… Leśnictwo …………………. Miejscowość ……………….. Oddział …………………….. Lp. Takson Rodzina/gatunek 1 2 Data Liczba osobników na stanowiskach 3 4 5 6 Razem 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 2.4. Opracowanie wyników 2.4.1. Analiza wstępna Na każdej powierzchni badawczej należy określić strukturę dominacji danego zgrupowania chrząszczy saproksylicznych. Dominację gatunków w zgrupowaniach w poszczególnych siedliskach oblicza się na podstawie wzoru: D= s S x 100% gdzie: D – dominacja, s – liczba osobników danego gatunku, S – liczba osobników wszystkich gatunków badanego zgrupowania. W badaniach entomologicznych przyjmuje się najczęściej następujące przedziały wartości: – gatunki dominujące (dominanty) >5% – gatunki subdominujące (subdominanty) 1–5% – gatunki nieliczne (influenty) 0,20–1% – gatunki sporadyczne (akcesoryczne) <0,20% Do obliczenia niektórych wskaźników zooindykacyjnych niezbędne jest przyporządkowanie stwierdzonych gatunków do klas wierności wobec badanego siedliska. Najczęściej wyróżniamy 4 klasy wierności (Smoleński 2000): F3 – gatunki charakterystyczne wyłączne – występujące regularnie w danym siedlisku, w innych pojawiające się tylko przypadkowo jako gatunki obce, 213 F2 – gatunki charakterystyczne wybierające – znajdowane najliczniej w danym siedlisku, F1 – gatunki towarzyszące – występujące w danym zgrupowaniu mniej licznie niż w innych siedliskach oraz gatunki eurytopowe, F0 – gatunki obce dla danego siedliska. Przykładowo, w przypadku prób zebranych z pułapek typu „Netocia” lub metodą przesiewania próchna gatunkami charakterystycznymi wyłącznymi będą chrząszcze ściśle związane z dziuplami drzew i próchnowiskami, gdzie przebiega ich rozwój. 2.4.2. Ocena wartości przyrodniczej siedlisk leśnych Wartość i naturalność badanych siedlisk można określić za pomocą odpowiednio dobranych wskaźników zooindykacyjnych lub za pomocą metody opartej na systemie wartościowania poszczególnych gatunków chrząszczy saproksylicznych. Przegląd wskaźników zooindykacyjnych wykorzystywanych w waloryzacji ekosystemów leśnych W waloryzacji przyrodniczej stosuje się różne wskaźniki w zależności od rodzaju zebranego materiału i celu inwentaryzacji. Poniżej zaprezentowano wskaźniki zooindykacyjne najczęściej wykorzystywane w ocenie wartości przyrodniczej. Wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa [d] S–1 logN d= gdzie: S – liczba gatunków w zgrupowaniu, N – ogólna liczba osobników w zgrupowaniu. Wskaźnik ten był powszechnie stosowany zwłaszcza we wcześniejszych analizach ekologicznych. Jego największą wadą jest wysoka czułość na wielkość próby, stąd nie zawsze można go stosować i porównywać z wynikami innych badań (Trojan 1992). Im wyższa liczba gatunków stwierdzonych w danym zgrupowaniu tym wartość tego wskaźnika jest wyższa, jednak nie uwzględnia on cenności wykazanych gatunków i stąd jest mało przydatny do określania wartości przyrodniczej. Wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona-Weavera – [H’] S H’ = ∑P i=1 i x logPi gdzie: Pi – stosunek liczby (ni) osobników i-tego gatunku do liczby (N) osobników całego zgrupowania złożonego z (S) gatunków. Wskaźnik ten jest najpopularniejszy i uniwersalnie stosowany do oceny różnorodności gatunkowej. Jest bardzo mało wrażliwy na wielkość próby (Głowaciński 1994). Jego największą wadą jest duży wpływ gatunków pospolitych, o dużych liczebnościach, dominujących 214 w strukturze zgrupowania, które zaniżają wartość tego wskaźnika. Natomiast najliczniejsza zwykle grupa gatunków rzadkich, o dużej wartości przyrodniczej, ma mały wpływ na wartość H’ (Trojan 1992). Im wyższa wartość wskaźnika Shannona-Weavera, tym większa niepewność trafienia osobnika z danego gatunku, czyli tym większa różnorodność gatunkowa zgrupowania. Wyższe wartości wskaźnik ten osiąga zwykle w siedliskach zdegradowanych o dużej antropopresji w porównaniu z siedliskami cennymi przyrodniczo i wysokim stopniu naturalności. Wskaźnik równomierności Pielou – [ J’] J’ = H’ H’ = H’max log2S gdzie: H’ – wskaźnik ogólnej różnorodności gatunkowej, S – liczba gatunków w zgrupowaniu. Wskaźnik ten informuje o strukturze dominacyjnej zgrupowania i przyjmuje wartości w przedziale od 0 do 1. Graniczną wartość 1 wskaźnik Pielou osiąga w przypadku, gdy wszystkie gatunki stwierdzone w danym siedlisku mają identyczną liczbę osobników. Wskaźnik wierności zgrupowania (Szujecki 1995) Q = √dF3(R +1) Q = √F3 gdzie: d – wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa, F3 – udział procentowy gatunków charakterystycznych wyłącznych w zgrupowaniu, R – liczba gatunków reliktowych i osobliwości faunistycznych. Wskaźnik ten opiera się na udziale gatunków rzadkich i charakterystycznych dla danego siedliska, dzięki czemu informuje o jakości i cenności badanego siedliska oraz wyraża jego stopień powiązania ze środowiskiem. Jego zaletą jest też niezależność od wielkości zebranego materiału. Wskaźnik naturalności Bohača Jest to wynik średniej z dwóch formuł: S1 = 100 – (F0 + 0,5 x F1) S1 = 100 – (F0 + F1 + 0,5 x F2) gdzie: F0 – udział gatunków obcych, F1 – udział gatunków towarzyszących, F2 – udział gatunków charakterystycznych wybierających. Wskaźnik ten jest wrażliwy na czynniki antropopresyjne, gdyż opiera się na udziale gatunków obcych i eurytopowych w zgrupowaniu, które są charakterystyczne dla siedlisk zdegradowanych i silnie przekształconych przez człowieka. 215 Wskaźnik waloryzacji biocenoz RED (Czachorowski i in. 2004) S RED = ∑Th i=1 i gdzie: Th – współczynnik zagrożenia gatunku wg czerwonej listy (Głowaciński 2002): DD – 1, gatunki niższego ryzyka (LR, LC, NT) – 2, gatunki zagrożone: VU – 3, EN – 4, CR – 5, EX? – 6 s – liczba gatunków z czerwonej listy. Wskaźnik przyjmuje wartości od 0 do nieskończoności. Wskaźnik ten jest sumą współczynników zagrożenia gatunków, wyliczonych na podstawie polskiej czerwonej listy zwierząt. Wskaźnik cenności biocenoz REB (Czachorowski i in. 2004) S REB = ∑ i=1 S REBp = ∑ i=1 Thi n Thi 6n x 100% gdzie: Th – współczynnik zagrożenia gatunku wg czerwonej listy (Głowaciński 2002): DD – 1, gatunki niższego ryzyka (LR, LC, NT) – 2, gatunki zagrożone: VU – 3, EN – 4, CR – 5, EX? – 6 s – liczba gatunków z czerwonej listy, n – liczba wszystkich uwzględnionych gatunków. Modyfikacja wskaźnika waloryzacji biocenoz skonstruowana została dla celów porównawczych. Współczynnik REB przyjmuje wartości od 0 do 6, natomiast wskaźnik REBp wartości od 0 do 100%. Wskaźnik jakości przyrodniczej zgrupowania [BC] (Smoleński 2000) 4 Bc = √J’ Nc Ddp De gdzie: J’ – wskaźnik równomierności Pielou, Nc – wskaźnik stabilności zgrupowania, Nc = F32logF3 f’log(F10 + 1,1) gdzie: F – procentowy udział liczebności w strukturze dominacyjnej zgrupowania, F3 – gatunków charakterystycznych wyłącznych, F32 – łącznie gatunków charakterystycznych (wyłącznych + wybierających), F10 – łącznie gatunków towarzyszących i obcych, f – współczynnik właściwy dla danego zgrupowania w danym typie ekosystemu (dla siedlisk leśnych f = 50), 216 – udział [%] w strukturze dominacyjnej zgrupowania gatunków charakteryzujących dostępność pokarmu w środowisku, De – udział [%] w strukturze dominacyjnej zgrupowania gatunków charakteryzujących wartość ekosystemu dla zachowania form lokalnych. Wskaźnik ten opiera się na czterech składnikach: – wykorzystaniu potencjalnej reprezentacji nisz ekologicznych – wskaźnik równomierności J’, – stabilności – wskaźnik stabilności zgrupowania, – dostępności pokarmu, np. dla zgrupowań chrząszczy naziemnych będzie to udział gatunków detrytofilnych, które charakteryzują stopień dostępności materii organicznej w ekosystemie, – reprezentatywności form lokalnych, czyli udziale gatunków o ograniczonych zasięgach (gatunków europejskich). Im wyższa wartość tego wskaźnika, tym zgrupowanie bogatsze gatunkowo, bardziej dojrzałe i stabilne oraz zwierające więcej cennych gatunków o lokalnym zasięgu. Jest to wskaźnik pokazujący rzeczywistą wartość przyrodniczą zgrupowań chrząszczy i siedliska, w których występują. Wskaźnik wartości faunistycznej [WF] WF = SR + 1 S x logN gdzie: SR – liczba gatunków rzadkich, S – liczba gatunków, N – liczebność zgrupowania. Wskaźnik opierający się na udziale gatunków rzadkich w zgrupowaniu. Należy pamiętać o przyjęciu jednakowych kryteriów rzadkości gatunków przy stosowaniu tego wskaźnika w różnych siedliskach. Spójną metodę obliczania wartości przyrodniczej (WP) lasów zaproponował zespół entomologów z SGGW na przykładzie waloryzacji ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich (Borowski i Mazur 2007). Metoda ta opiera się na wyliczeniu wskaźników bogactwa gatunkowego Margalefa (d), wierności zgrupowania (QF3), wartości faunistycznej zgrupowania (QR) i wartości przyrodniczej zgrupowania (QF3R). Wartość przyrodniczą można obliczyć dla poszczególnych powierzchni badawczych, typów siedliskowych lasu, gatunków drzew lub dla całego badanego obszaru (WP). Wskaźnik bogactwa gatunkowego (d) został przedstawiony wcześniej. Poniżej przedstawiono pozostałe użyte w tej waloryzacji wskaźniki. Wskaźnik wierności zgrupowania QF3 = √dUNF3USF3 gdzie: UNF3 – procentowy udział osobników gatunków obligatoryjnie związanych z martwym drewnem i próchnowiskami, USF3 – procentowy udział gatunków obligatoryjnie związanych z martwym drewnem i próchnowiskami. 217 Wskaźnik wartości faunistycznej zgrupowania QR = √dUNRUSR gdzie: UNF3 – procentowy udział osobników gatunków należących do rzadkości faunistycznych lub reliktów lasów pierwotnych, USF3 – procentowy udział gatunków należących do rzadkości faunistycznych lub reliktów lasów pierwotnych. Wskaźnik wartości przyrodniczej zgrupowania WF3R = √QF3 + Wartość przyrodnicza całego obszaru QR 2 ∑in= 1WF3Ri Wp = n gdzie: WF3Ri – wskaźnik wartości przyrodniczej i-tego zgrupowania, n – liczba zgrupowań. Metoda określania wartości przyrodniczej oparta na systemie wartościowania poszczególnych gatunków chrząszczy związanych z martwym drewnem Założeniem tej metody jest wyodrębnienie, z każdej badanej powierzchni, gatunków cennych (rzadkich w Polsce, reliktów lasów pierwotnych, gatunków figurujących na Polskiej Czerwonej Liście) oraz określenie dla każdego z nich wartości przyrodniczej (WP). System ten opiera się na pracy Borowskiego (2006), opisującej metodę określania wartości przyrodniczej ekosystemów leśnych na podstawie chrząszczy rozwijających się na grzybach nadrzewnych. Wartość przyrodniczą można określać dla wyznaczonych powierzchni badawczych, siedlisk, oddziałów i wydzieleń leśnych lub porównywać ze sobą większe, odrębne obszary. Dla każdego gatunku obliczono wartość przyrodniczą (WP), która jest sumą punktów przyznanych za rzadkość (1–6), wskaźnik lasów pierwotnych (5 punktów) oraz obecność na Czerwonej Liście Gatunków Ginących i Zagrożonych w Polsce (Głowaciński 2002) – (2–10 punktów). Rzadkość określonego gatunku chrząszcza można określić na podstawie informacji zawartych w Katalogu Fauny Polski (Burakowski i in. 1973–2000) oraz z szeregu publikacji, zwłaszcza faunistycznych, informujących o występowaniu określonych gatunków chrząszczy w Polsce. Przyjęto następującą punktację w tej kategorii: – gatunek rzadki – 1–2 punkty, – gatunek bardzo rzadki – 3–4 punkty, – gatunek nadzwyczaj rzadki (1–3 stanowiska w Polsce lub niestwierdzany od dawna) – 5–6 punktów. Gatunek uznawany za relikt lasów pierwotnych uzyskuje 5 punktów. W przypadku, gdy zaliczenie danego gatunku tej kategorii budzi wątpliwości lub jest kwestionowane przez 218 innych autorów można przyznać mniejszą liczbę punktów. Za obecność na Czerwonej Liście obowiązuje następująca punktacja: 10 pkt. – EX wymarłe i EX? prawdopodobnie wymarłe, 8 pkt. – CR – krytycznie zagrożone, 7 pkt. – EN – silnie zagrożone, 6 pkt. – VU – narażone (umiarkowanie zagrożone), 4 pkt. – NT – niższego ryzyka, ale bliskie zagrożenia, 3 pkt. – LC – niższego ryzyka, 2 pkt. – DD – o statusie słabo rozpoznanym. 3. Zasady waloryzacji powierzchni badawczych Każdą powierzchnię badawczą przyporządkowuje się do jednej z pięciu kategorii wartości przyrodniczej: 0 – brak wartości – brak gatunków rzadkich, reliktowych i umieszczonych na czerwonej liście, I – niska wartość przyrodnicza, II – średnia wartość przyrodnicza, III – wysoka wartość przyrodnicza, IV – najwyższa wartość przyrodnicza. Wartość przyrodniczą danej powierzchni badawczej określa się na podstawie: – liczby gatunków cennych (rzadkich, reliktowych i umieszczonych na Czerwonej Liście Zwierząt), – sumy punktów WP gatunków cennych (rzadkich, reliktowych i umieszczonych na Czerwonej Liście Zwierząt), stwierdzonych na danej powierzchni badawczej, – średniej punktów WP, przypadającej na jeden gatunek cenny, – liczby gatunków reliktowych lasów pierwotnych. Ostateczna ocena jest średnią obliczaną na podstawie wymienionych wyżej czynników. Dla każdej grupy ocenianych i porównywanych powierzchni badawczych przyjmuje się przedziały (0–IV) w każdej kategorii wartości na podstawie osiągniętych wyników na całym badanym obszarze. Przykładowa waloryzacja na podstawie oddziałów leśnych hipotetycznego obszaru leśnego pokazana jest w tabeli 2. Warunkiem tej metody jest zastosowanie porównywalnej metodyki zbioru materiału do inwentaryzacji na wszystkich porównywanych powierzchniach. 219 Tabela 2. Waloryzacja hipotetycznego obszaru inwentaryzacji na podstawie oddziałów leśnych Nr oddziału 6a 6b 6c 7a 7b 7c 7d 8a 8b 8c 8d 9a 9b 10a 10b 10c suma WP 13 4 11 3 45 14 54 11 46 37 10 54 22 45 15 14 średnia WP gat. 2,17 1 5,5 1 2,37 2 2,16 1,83 2,71 2,85 2 2,45 3,67 2,65 3 2,8 liczba W suma W średnia gatunków 6 II II 4 I I 2 II IV 3 I I 19 IV II 7 II II 25 IV II 6 II I 17 IV III 13 IV III 5 I II 22 IV II 6 III IV 17 IV III 5 II III 5 II III W liczba I I I I III II IV I III III I IV I III I I liczba g. relikt 1 0 1 0 2 0 2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 Kategoria ostateczna II I II I III II IV I IV III I IV III IV II II Legenda: – suma WP – suma punktów wartości przyrodniczej (WP) gatunków cennych (rzadkich, reliktowych i umieszczonych na Czerwonej Liście Zwierząt) stwierdzonych w danym oddziale leśnym, – średnia WP gat – średnia liczba punktów wartości przyrodniczej (WP) przypadającej na jeden gatunek cenny w danym oddziale, – liczba gatunków – liczba gatunków cennych stwierdzonych w danym wydzieleniu, – W suma – kategoria przyznana na podstawie sumy punktów wartości przyrodniczej (WP) w danym oddziale leśnym, – W średnia – kategoria przyznana na podstawie średniej liczby punktów wartości przyrodniczej (WP) przypadającej na jeden gatunek cenny w danym oddziale leśnym, – W liczba – kategoria przyznana na podstawie liczby gatunków cennych stwierdzonych w danym wydzieleniu, – liczba g. reliktowych stwierdzonych w danym wydzieleniu, – kategoria ostateczna – ostateczna ocena kategorii wartości przyrodniczej (WP) danego oddziału leśnego obliczona na podstawie średniej z czterech czynników. W tabeli 3 przedstawiono listę cennych gatunków chrząszczy saproksylicznych występujących w Polsce wytypowanych na podstawie obecności w Polskiej Czerwonej Księdze (Głowaciński i Nowacki 2004), na Czerwonej Liście Zwierząt (Głowaciński 2002) oraz wykazano gatunki uważane za relikty lasów pierwotnych na podstawie różnych źródeł (Bogdanowcz i in. 2004; Borowski 2007; Buchholz i Ossowska 1995, 1998; Burakowski 1991, 2003; Burakowski i in. 1973-2000; Głowaciński i Nowacki 2004; Jałoszyński 2011; Kubisz 2000; Müller i in. 2005; Pawłowski 2008; Szujecki 1996; Tarnawski 2000). 220 Tabela 3. Wykaz gatunków cennych chrząszczy saproksylicznych: reliktów lasów pierwotnych RLP, umieszczonych na Czerwonej Liście Zwierząt Zagrożonych i Ginących w Polsce oraz w Polskiej Czerwonej Księdze Gatunek Aderidae Phytobaenus amabilis R. F. Sahlberg, 1834 Agyrtidae Agyrtes bicolor Laporte de Castelnau, 1840 Anthribidae Allandrus fuscipennis (Guillebeau, 1891) Choragus horni Wolfrum, 1930 Biphyllidae Biphyllus lunatus (Fabricius, 1787) Diplocoelus fagi Guérin-Ménéville, 1838 Boridae Boros schneideri (Panzer, 1795) Bostrichidae Lichenophanes varius (Illiger, 1801) Sinoxylon perforans (Schrank, 1798) Stephanopachys linearis (Kugelann, 1792) Stephanopachys substriatus (Paykull, 1800) Bothrideridae Bothrideres bipunctatus (Gmelin, 1790) Oxylaemus cylindricus (Panzer, 1796) Oxylaemus variolosus (Dufour, 1843) Teredus cylindrus (Olivier, 1790) Teredus opacus Habelmann, 1854 Buprestidae Acmaeodera degener (Scopoli, 1763) Agrilus guerini Boisduval & Lacordaire, 1835 Agrilus mendax Mannerheim, 1837 Agrilus pseudocyaneus Kiesenwetter, 1857 Anthaxia cichorii (Olivier, 1790) Anthaxia millefolii (Fabricius, 1801) Anthaxia nigritula Ratzeburg, 1837 Anthaxia senicula Schrank, 1789 Buprestis splendens Fabricius, 1775 Coraebus undatus (Fabricius, 1787) Dicerca aenea (Linnaeus, 1766) Dicerca alni (Fischer, 1824) Dicerca berolinensis (Herbst, 1779) Dicerca furcata (Thunberg, 1787) Dicerca moesta (Fabricius, 1793) Eurythyrea austriaca (Linnaeus, 1767) Cz K Cz L Relikt LP Uwagi J DD LC DD EN DD EN EN FGK CR EX? EX? EX? EN CR EN EN EX? EX? EX? F F J FJ F EX? DD DD EN EX? EX? EX? DD CR DD J GP Na drzewach owocowych FJG J J FJ J DD VU JK 221 Gatunek Eurythyrea quercus (Herbst, 1784) Cz K Cz L EN EN Perotis lugubris (Fabricius, 1777) Phaenops knoteki Reitter, 1898 Ptosima undecimmaculata (Herbst, 1784) Trachypteris picta (Fabricius, 1787) Cantharidae Malthodes caudatus Weise, 1892 Carabidae Carabus intricatus Linnaeus, 1761 Carabus irregularis Fabricius, 1792 Cerambycidae Acmaeops angusticollis (Gebler, 1833) Akimerus schaefferi (Laicharting, 1784) Alosterna ingrica (Baeckmann, 1902) Anisorus quercus (Götz, 1783) Axinopalpis gracilis (Krynicki, 1832) Callimus angulatus (Schrank, 1789) Cerambyx cerdo Linnaeus, 1758 EX? DD EX? DD LC NT EN CR VU VU DD VU VU VU CR CR DD DD VU LC DD EX? Leioderes kollari Redtenbacher, 1849 DD Leptura aurulenta Fabricius, 1792 Lepturalia nigripes De Geer, 1775 Macroleptura thoracica (Creutzer, 1799) Mesosa myops (Dalman, 1817) Necydalis ulmi Chevrolat, 1838 CR CR VU DD 222 Związany ze starymi dębami, (-) G J także poza lasami, np. w parku w Rogalinie Na drzewach owocowych F Na drzewach owocowych K K FJ (-) J Związany z nasłonecznionymi, starymi dębami rosnącymi najczęściej poza lasem DD EX? DD Cortodera holosericea (Fabricius, 1801) Deilus fugax (Olivier, 1790) Ergates faber (Linnaeus, 1761) Evodinus borealis (Gyllenhal, 1827) Glaphyra kiesenwetteri (Mulsant & Rey, 1861) Isotomus speciosus (Schneider, 1787) Nivellia sanguinosa (Gyllenhal, 1827) Uwagi A Cerambyx scopolii Fuessly, 1775 Chlorophorus figuratus (Scopoli, 1763) Chlorophorus sartor (Müller, 1766) Cornumutila lineata (Letzner, 1844) Relikt LP Gatunek borealno-górski, zaliczanie go do reliktów lasów FGJ pierwotnych jest kwestionowane Wykreślony z fauny Polski F (-) F Gatunek ostatnio wykazywany z alei przydrożnych i parków J (-) J Gatunek borealno-górski, nie uważany za gatunek reliktowy Gatunek Nothorhina muricata (Dalman, 1817) Pachyta lamed (Linnaeus, 1758) Pachytodes erraticus (Dalman, 1817) Pedostrangalia revestita (Linnaeus, 1767) Phymatodes rufipes (Fabricius, 1776) Cz K Cz L EN EN DD EX? DD EX? Pseudogaurotina excellens (Brancsik, 1874) LC Purpuricenus kaehleri (Linnaeus, 1758) Rhaphuma gracilipes (Faldermann, 1835) Ropalopus ungaricus (Herbst, 1784) Ropalopus varini (Bedel, 1870) DD DD DD DD Rosalia alpina (Linnaeus, 1758) Saperda octopunctata (Scopoli, 1772) Saperda punctata (Linnaeus, 1767) Saperda similis Laicharting, 1784 Saphanus piceus (Laicharting, 1784) Stenopterus rufus Linnaeus, 1767 Stenurella septempunctata (Fabricius, 1792) Stictoleptura variicornis (Dalman, 1817) Tragosoma depsarium (Linnaeus, 1767) Trichoferus pallidus (Olivier, 1790) Xylotrechus arvicola (Olivier, 1795) Xylotrechus capricornis Gebler, 1830 Xylotrechus ibex Gebler, 1825 Xylotrechus pantherinus (Savenius, 1825) Cerophytidae Cerophytum elateroides (Latreille, 1804) Ciidae Cis laminatus Mellié, 1848 Diphyllocis opaculus (Reitter, 1878) Dolichocis laricinus (Mellié, 1848) Ennearthron palmi Lohse, 1966 Hadraule elongatula (Gyllenhal, 1827) Octotemnus mandibularis (Gyllenhal, 1813) Wagaicis wagai (Wankowicz, 1869) Xylographus bostrichoides (Dufour, 1843) Cleridae Allonyx quadrimaculatus (Schaller, 1783) Clerus mutillarius Fabricius, 1775 EN EN Relikt LP J K (-) K Chrząszcz górski, rozwijający się w wiciokrzewie Lonicera sp., także w lasach gospodarczych Związany ze starymi, górski(-) J K mi lasami bukowymi najczęściej w lasach gospodarczych CR DD EN DD DD DD EX? DD CR GJ VU VU (-) F EN Uwagi Związany z luźno rosnącymi, starymi dębami, zwykle poza lasem DD DD DD DD EN EN DD EX? VU VU EX? EN VU K FJ J FK DD EX? 223 Gatunek Dermestoides sanguinicollis (Fabricius, 1782) Opilo domesticus (Sturm, 1837) Opilo germanus (Chevrolat, 1843) Opilo pallidus (Olivier, 1795) Tilloidea unifasciata (Fabricius, 1787) Cryptophagidae Atomaria attila Reitter, 1878 Atomaria soror Ganglbauer, 1899 Cryptophagus confusus Bruce, 1934 Cryptophagus quercinus Kraatz, 1852 Cryptophagus reflexicollis Reitter, 1876 Sternodea baudii Reitter, 1875 Cucujidae Cz K EN EN Cz L EN Relikt LP Zasiedla stare dęby, zwłaszcza opanowane przez kozio(-) G J roga dębosza Cerambyx cerdo, także poza lasami DD EX? EN DD DD DD J J DD DD Cucujus cinnaberinus (Scopoli, 1763) LC (-) K Cucujus haematodes Erichson, 1845 Pediacus dermestoides (Fabricius, 1792) Curculionidae Acalles misellus Boheman, 1844 Acalles ptinoides (Marsham, 1802) Cryphalus saltuarius Weise, 1891 Dendroctonus micans (Kugelann, 1794) Ernoporicus caucasicus (Lindemann, 1876) LC F J Gasterocercus depressirostris (Fabricius, 1792) Kissophagus vicinus (Comolli, 1837) Kyklioacalles roboris Curtis, 1834 Lymantor aceris (Lindemann, 1875) Orthotomicus starki Spessivtseff, 1926 Platypus cylindrus (Fabricius, 1792) Polygraphus grandiclava Thomson, 1886 Pseudophloeophagus aeneopiceus (Boheman, 1845) Pteleobius kraatzi (Eichhoff, 1864) Rhyncolus reflexus Boheman, 1838 Rhyncolus sculpturatus Waltl, 1839 Trypophloeus alni (Lindemann, 1875) Trypophloeus rybinskii Reitter, 1894 224 Uwagi Zasiedla martwe i obumierające drzewa liściaste i iglaste głównie w lasach o charakterze naturalnym, ostatnio znajdowany w siedliskach antropogenicznych DD DD DD VU DD EN EN Zamieszkuje stare lasy liścia(-) F J ste i parki, rozwój związany ze starymi dębami LC DD LC LC LC VU LC LC FJ J DD VU Gatunek Cz K Xyleborus eurygraphus (Ratzeburg, 1837) Xyleborus pfeilii (Ratzeburg, 1837) Dasytidae Aplocnemus tarsalis (Sahlberg, 1822) Aplocnemus virens (Suffrian, 1843) Dasytes alpigradus Kiesenwetter, 1863 Dasytes nigrocyaneus Mulsant & Rey, 1868 Dasytes subaeneus Schönherr, 1817 Derodontidae Derodontus macularis (Fuss, 1850) Elateridae Ampedus aethiops (Lacordaire, 1835) Ampedus cardinalis (Schiödte, 1865) Ampedus elegantulus (Schönherr, 1817) Ampedus hjorti (Rye, 1905) Ampedus melanurus Mulsant & Guillebeau, 1855 Ampedus nigerrimus (Lacordaire in Boisduval & Lacordaire, 1835) Ampedus rufipennis (Stephens, 1830) Ampedus tristis (Linnaeus, 1758) Brachygonus megerlei (Lacordaire in Boisduval & Lacordaire, 1835) Crepidophorus mutilatus (Rosenhauer, 1847) Danosoma conspersa (Gyllenhal, 1808) Danosoma fasciata (Linnaeus, 1758) Denticollis borealis (Paykull, 1800) Denticollis interpositus Roubal, 1941 Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 1783 Diacanthous undulatus (De Geer, 1774) Elater ferrugineus Linnaeus, 1758 DD VU DD J EN VU CF F DD DD JKM DD DD CR EN DD DD JM M J FM MP VU VU DD EN CR CR EN CR Melanotus crassicollis (Erichson, 1841) Podeonius acuticornis (Germar, 1824) Uwagi J M FJM FJM FM VU Lacon querceus (Herbst, 1784) Limoniscus violaceus (P. W. J. Müller, 1821) Relikt LP DD EX? LC DD DD Hypoganus inunctus (Panzer, 1795) Ischnodes sanguinicollis (Panzer, 1793) Lacon lepidopterus (Panzer, 1801) Cz L CR Związany ze starymi, dziuplastymi drzewami, w tym także (-) G J w lasach gospodarczych, alejach przydrożnych i parkach FJM FGJ KM N JM (-) F GM Zamieszkuje lasy o charakterze naturalnym, a także parki i osobno rosnące drzewa (-) G J Zasiedla lasy liściaste a także stare niepielęgnowane parki DD CR CR 225 Gatunek Pseudanostirus globicollis (Germar, 1843) Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790) Stenagostus rufus (De Geer, 1774) Endecatomidae Endecatomus reticulatus (Herbst, 1793) Endomychidae Dapsa denticollis (Germar, 1817) Leiestes seminiger (Gyllenhall, 1808) Symbiotes gibberosus (Lucas, 1849) Symbiotes latus Redtenbacher, 1849 Erotylidae Dacne notata (Gmelin, 1790) Triplax carpathica Reitter, 1890 Triplax collaris (Schaller, 1783) Triplax elongata Lacordaire, 1842 Triplax lepida (Faldermann, 1837) Eucinetidae Nycteus hopffgarteni (Reitter, 1885) Eucnemidae Clypeorhagus clypeatus (Hampe, 1850) Hylis cariniceps (Reitter, 1902) Hylis olexai (Palm, 1955) Hylochares cruentatus (Gyllenhal, 1808) Isorhipis marmottani (Bonvouloir, 1871) Microrhagus lepidus Rosenhauer, 1847 Nematodes filum (Fabricius, 1801) Otho sphondyloides (Germar, 1818) Rhacopus sahlbergi (Mannerheim, 1823) Rhapocus attenuatus (Mäklin, 1845) Xylophilus corticalis (Paykull, 1800) Xylophilus testaceus (Herbst, 1806) Histeridae Abraeus parvulus Aubé, 1842 Acritus homoeopathicus Wollaston, 1857 Aeletes atomarius (Aubé, 1843) Aeletes hopffgarteni (Reitter, 1878) Margarinotus ruficornis (Grimm, 1852) Platylomalus complanatus (Panzer, 1796) Platysoma deplanatum (Gyllenhal, 1808) Plegaderus dissectus Erichson, 1839 Cz K Cz L DD CR NT CR DD NT DD DD 226 BF FJ J DD DD DD FJ J F LC CR EX? DD DD EX? VU DD VU VU EX? CR VU VU VU VU VU VU DF J DF DG F J J J J EN Teretrius fabricii Mazur, 1972 Laemophloeidae Laemophloeus kraussi Ganglbauer, 1897 Relikt Uwagi LP M Larwy w ściółce M M (-) J DD Drapieżnik polujący na kołatki Ptilinus fuscus, nie związany z lasami pierwotnymi Gatunek Laemophloeus muticus (Fabricius, 1781) Latridiidae Corticaria inconspicua Wollaston, 1860 Corticaria interstitialis Mannerheim, 1844 Corticaria lateritia Mannerheim, 1844 Corticaria polypori Sahlberg, 1900 Corticarina latipennis (Sahlberg, 1871) Leiodidae Agathidium bescidicum Reitter, 1884 Agathidium confusum Brisout, 1863 Dreposcia umbrina (Erichson, 1837) Liodopria serricornis (Gyllenhal, 1813) Lucanidae Aesalus scarabaeoides (Panzer, 1794) Ceruchus chrysomelinus (Hochenwart, 1785) Dorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1785) Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) Lycidae Benibotarsus taygetanus (Pic, 1905) Lopheros lineatus (Gorham, 1883) Xylobanellus erythropterus (Baudi, 1871) Melandryidae Anisoxya fuscula (Illiger, 1798) Dircaea australis Fairmaire, 1856 Dircaea quadriguttata (Paykull, 1798) Osphya bipunctata (Fabricius, 1775) Phloiotrya subtilis (Reitter, 1897) Phryganophilus auritus Motschulsky, 1845 Phryganophilus ruficollis (Fabricius, 1798) Monotomidae Rhizophagus aeneus Richter, 1820 Rhizophagus brancsiki Reitter, 1905 Rhizophagus grandis Gyllenhal, 1827 Rhizophagus puncticollis C. R. Sahlberg, 1837 Mordellidae Hoshihananomia perlata (Sulzer, 1776) Mordellaria aurofasciata (Comolli, 1837) Mordellochroa milleri (Emery, 1876) Mycetophagidae Mycetophagus ater (Reitter, 1879) Mycetophagus decempunctatus Fabricius, 1801 Nitidulidae Epuraea fussi Reitter, 1875 Epuraea silesiaca Reitter, 1872 Cz K Cz L Relikt LP J Uwagi DD DD DD DD FJ F CR VU J EN EN EN VU VU EN JK FJK DD LC LC J E DD J EN DD DD CR VU EN EN EN LC DD F FGJ F LC EN DD EN JK J DD DD 227 Gatunek Cz K Cz L Ipidia binotata Reitter, 1875 Pityophagus laevior Abeille, 1872 Oedemeridae Ditylus laevis (Fabricius, 1787) Phloiophilidae Phloiophilus edwardsii Stephens, 1830 Prostomidae Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801) Ptiliidae Micridium halidaii (Matthews, 1868) Ptinidae Anitys rubens (Hoffmann, 1803) Cacotemnus thomsoni (Kraatz, 1881) Dorcatoma substriata Hummel, 1829 Dryophilus anobioides Chevrolat, 1832 Episernus granulatus Weise, 1887 Ernobius explanatus (Mannerheim, 1843) Ernobius mulsanti Kiesenwetter, 1877 Gastrallus immarginatus (P. W. J. Müller, 1821) Gastrallus laevigatus (Olivier, 1790) Grynobius planus (Fabricius, 1787) Hadrobregmus confusus (Kraatz, 1881) Hadrobregmus denticollis (Creutzer in Panzer, 1796) Hedobia pubescens (Olivier, 1790) Mesocoelopus niger (P. W. J. Müller, 1821) Pseudoptilinus fissicollis (Reitter in Reitter, Saulcy & Weise, 1877) Ptinus calcaratus Kiesenwetter, 1877 Ptinus pilosus P. W. J. Müller, 1821 Ptinus schlerethi (Reitter, 1884) Ptinus sexpunctatus Panzer, 1789 Ptinus subpillosus Sturm, 1837 Stagetus borealis Israelson, 1971 Stagetus byrrhoides (Mulsant et Rey, 1861) Stagetus pilula (Aubé, 1861) Relikt LP Uwagi (-) J Gatunek spotykany pod kora drzew iglastych, także w lasach gospodarczych (-) J W Polsce prawdopodobnie wymarł, zasiedla wilgotne drewno w lasach i poza nimi EN EX EX EX? VU F EX? J BJ DD DD DD EX? DD DD DD DD EX? LC BF B DD DD EX? DD DD VU B B B F B BJ B B Xestobium austriacum Reitter, 1890 DD (-) J Pythidae Pytho abieticola J. Sahlberg, 1875 EN FK 228 Chrząszcz rozwijający się m.in. w drewnianych budynkach, płotach Gatunek Cz K Cz L Pytho kolwensis C. Sahlberg, 1833 Rhipiphoridae Pelecotoma fennica (Paykull, 1799) Rhysodidae CR CR Rhysodes sulcatus (Fabricius, 1787) EN EN VU VU VU VU Protaetia affinis (Andersch, 1797) DD Trichius sexualis Bedel, 1906 Trichius donatus Germar, 1829 Scraptiidae Anaspis costai Emery, 1876 Anaspis fasciata (Forster, 1771) Anaspis melanopa (Forster, 1771) Anaspis silvatica Gabriel, 1916 Staphylinidae Abemus chloropterus (Panzer, 1796) FG JK DD DD DD Protaetia aeruginosa (Linnaeus, 1767) Protaetia fieberi (Kraatz, 1880) EN EN Gatunek występujący zarówno w lasach o charakte(-) G J rze naturalnym, jak i siedliskach antropogenicznych, np. w alejach przydrożnych (-) G w kraju nie stwierdzony w sposób pewny, wykreślony z fauny Polski Gatunek ten występuje także w parkach i innych antropogenicznych siedliskach LC DD DD EX? EX? EX? CR Acrolocha amabilis (Heer, 1841) (-) L Acrulia inflata (Gyllenhal, 1813) Atrecus longiceps (Fauvel, 1873) KL L Batrisodes buqueti (Aubé, 1833) (-) J Batrisus formicarius Aubé, 1833 H (-) F KL Bolitochara mulsanti Sharp, 1875 Cephennium carnicum Reitter, 1881 Uwagi DD Salpingidae Salpingus aeneus (Olivier, 1807) Colposis mutilatus (BeG, 1817) Sphaeriestes reyi (Abeille de Perrin, 1874) Scarabaeidae Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758) Osmoderma eremita sensu lato1) Relikt LP G Gatunek górski, związany z przegrzybiałym drewnem i grzybami nadrzewnymi, także w lasach gospodarczych Związany z mrówkami Lasius brunneus, wykazywany także z terenów miejskich Chrząszcz spotykany także w lasach gospodarczych EX? 229 Gatunek Cephennium carpathicum Saulcy, 1878 Dropephylla linearis (Zetterstedt, 1828)=D. scabriuscula (Kraatz, 1858) Euplectus decipiens Raffray, 1910 Euplectus kirbii Denny, 1825 Euryusa castanoptera Kraatz, 1856 Eutheia linearis (Mulsant & Rey, 1861) Euthiconus conicicollis (Fairmaire & Laboulbène, 1854) Cz K Cz L Relikt LP EN DD K EX? DD KL NT CR Leptusa ruficollis (Erichson, 1839) (-) L Lordithon speciosus (Erichson, 1839) Lordithon trimaculatus (Fabricius, 1793) Olisthaerus substriatus (Paykull, 1790) KL L J (-) K L DD Parabolitobius inclinans (Gravenhorst, 1806) Phyllodrepa melanocephala (Fabricius, 1787) (-) L Phyllodrepoidea crenata (Gravenhorst, 1802) Phymatura brevicollis (Kraatz, 1856) Plectophloeus nitidus Fairmaire, 1857 K F (-) L (-) L Quedius scitus (Gravenhorst, 1806) (-) L Quedius truncicola Fairmaire & Laboulbène, 1856 Kusak pospolicie zamieszkujący dziuple drzew w lasach i poza nimi Gatunek związany z dziuplami drzew – w lasach, parkach i alejach Chrząszcz związany z murszejącym drewnem i dziuplami drzew, spotykany w lasach, parkach, itp. L Quedius xanthopus Erichson, 1839 230 Gatunek leśny, nie związany z lasami pierwotnymi Chrząszcz zasiedlający głównie dziuple drzew w lasach, parkach itp. EN VU Quedius microps Gravenhorst, 1847 Saulcyella schmidti (Maerkel, 1844) Scaphisoma balcanicum Tamanini, 1954 Scaphisoma boreale Lundblad, 1952 Scaphium immaculatum (Olivier, 1790) Kusak spotykany głównie pod korą martwych drzew, rozpowszechniony w Polsce w różnych siedliskach DD Quedius brevicornis (Thomson, 1860) Quedius infuscatus Erichson, 1840 Quedius invreae Gridelli, 1924 Uwagi (-) L VU DD VU EX? Kusak często spotykany w rozkładającym się drewnie w różnych siedliskach Gatunek Scydmaenus perrisii (Reitter, 1881) Cz K Cz L Relikt LP CR (-) F Sepedophilus binotatus (Gravenhorst, 1802) (-) J Stichoglossa semirufa (Erichson, 1839) Syntomium aeneum (P. Müller, 1821) Tachyusida gracilis (Erichson, 1837) KL L K Thoracophorus corticinus (Gravenhorst, 1802) Tenebrionidae Allecula rhenana Bach, 1856 Bius thoracicus (Fabricius, 1792) Bolitophagus interruptus Illiger, 1800 Corticeus bicoloroides (Roubal, 1933) Corticeus fasciatus (Fabricius, 1790) Corticeus suberis (Lucas, 1846) Corticeus suturalis (Paykull, 1800) Eledonoprius armatus (Panzer, 1799) Hymenophorus doublieri (Mulsant, 1851) VU EX? DD DD DD EX? CR Laena reitteri Weise, 1877 DD Menephilus cylindricus (Herbst, 1784) Mycetochara flavipes (Fabricius, 1792) Mycetochara obscura (Zetterstedt, 1838) Mycetochara roubali Maran, 1935 EX? Tetratomidae Eustrophus dermestoides (Hellwig, 1792) Gatunek związany z dziuplastymi drzewami, spotykany nawet w parkach na terenie miast J FJ FJ IJ J F J FJ Chrząszcz nie związany ściśle z martwym drewnem, choć często tam znajdowany FJ J Związany ze starymi drzewami rosnącymi w lasach, parkach, ogrodach i alejach Gatunek rozwijający się w hubach (najczęściej brzo(-) F J zowych), spotykany w lasach różnego typu (-) J NT Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831 Tenebrio opacus Duftschmid, 1812 Chrząszcz zasiedlające dziuple drzew, wykazywany m.in. z parków, starych alej Kusak związany ze starymi dębami, występującymi często poza lasem DD DD Neatus picipes (Herbst, 1797) Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) (-) J Uwagi J DD Zamieszkuje lasy pierwot(-) F J ne oraz stare parki, ogrody i osobno stojące drzewa (-) J Chrząszcz związany z żółciakiem siarkowym Laetiporus sulphureus, spotykany w różnych siedliskach 231 Gatunek Mycetoma suturale (Panzer, 1797) Throscidae Aulonothroscus laticollis (Rybiński, 1896) Trogossitidae Calitys scabra (Thunberg, 1784) Peltis grossa (Linnaeus, 1758) Temnoscheila caerulea (Olivier, 1790) Zopheridae Colobicus hirtus (Rossi, 1790) NT Relikt LP FJK EN EN GN CR CR VU EX? GJ FJK J EN F Cz K Cz L Colydium filiforme Fabricius, 1792 Coxelus pictus (Sturm, 1807) Diodesma subterranea Latreille, 1829 Lasconotus jelskii (Wankowicz, 1867) Pycnomerus terebrans (Olivier, 1790) (-) J EN EN DD EN EN Rhopalocerus rondanii (Villa & Villa, 1833) EN Synchita separanda (Reitter, 1882) Synchita undata Guérin-Méneville, 1844 EN 232 Uwagi Związany ze starymi dębami, rosnącymi w różnych siedliskach FG F J FJ Gatunek występujący w martwym drewnie w sąsiedztwie mrówek z rodzaju Lasius sp., także poza lasami Literatura Audisio P., Brustel H., Carpaneto G. M. Coletti G., Mancini E., Piattella E., Trizzino M., Dutto M., Antonini G., De Biase A. 2007. Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoderma, and strategies for their conservation (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae). Fragm. Entomol. 39: 273–290. Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I., Skibińska E. (red.) 2004. Fauna Polski. Charakterystyka i wykaz gatunków. Tom I .Annelida, Arthropoda pro parte. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Borowski J. 2006. Metoda określania wartości przyrodniczej drzewostanów Polski na przykładzie chrząszczy i grzybów nadrzewnych. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów, R. 8, Zeszyt 4(14): 173–183. Borowski J. 2007. Chrząszcze Insecta, Coleoptera – jako wskaźniki naturalności drzewostanów. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów, R. 9, Zeszyt 2/3(16): 510–518. Borowski J., Mazur S. (red.) 2007. Waloryzacja ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich metodą zooindykacyjną. Wydawnictwo SGGW, Warszawa. Buchholz L. 1991. Stan aktualny i perspektywy kształtowania się ekosystemów Puszczy Bukowej koło Szczecina ze szczególnym uwzględnieniem jej części rezerwatowej, na podstawie obserwacji fauny chrząszczy z nadrodziny sprężyków (Coleoptera, Elateroidea). Prądnik. Prace Muz. Szafera, 4: 103– 111. Buchholz L., Ossowska M. 1995. Możliwości wykorzystania przedstawicieli chrząszczy z nadrodziny sprężyków (Coleoptera: Elateroidea) jako bioindykatorów odkształceń antropogenicznych w środowisku leśnym. Sylwan, 89, 6: 37–42. Buchholz L., Ossowska M. 1998. Nowe dane o występowaniu czterech mało znanych gatunków z rodziny sprężykowatych (Coleoptera: Elateridae), w niektórych rejonach Europy Środkowej. Wiad. Entomol., 17(1): 21–36. Burakowski B. 1991. Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae, Lissomidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Warszawa, XIX, 35–37, 92 ss. Burakowski B. 2003. Karmazynkowate – Lycidae, Świetlikowate – Lampyridae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Warszawa, XIX, 29–30, 40 ss. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1973–2000. Chrząszcze – Coleoptera. Katalog Fauny Polski. Warszawa, XXIII, tomy 2–22. Byk A., Mokrzycki T. 2007. Chrząszcze saproksyliczne jako wskaźnik antropogenicznych odkształceń Puszczy Białowieskiej. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów, R. 9, Zeszyt 2/3(16): 475–509. Czachorowski S., Pakulnicka J., Szczepański W. 2004. Waloryzacja obszarów przyrodniczo cennych – w poszukiwaniu nowego wskaźnika. Trichopteron, 4, 11. Głowaciński Z. 1994. Różnorodność gatunkowa – interpretacja pojęcia i sposoby oceny. Roczn. Bieszcz. 3: 25–41. Głowaciński Z. (red.) 2002. Czerwona Lista Zwierząt Ginących i Zagrożonych w Polsce. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków. Głowaciński Z., Nowacki J. 2004. Polska czerwona księga zwierząt. Bezkręgowce. Instytut Ochrony Przyrody PAN w Krakowie & Akademia Rolnicza im. A. Cieszkowskiego w Poznaniu. Gutowski J. 2006. Saproksyliczne chrząszcze. Kosmos, 55(1): 53–73. Gutowski J., Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K. 2004. Drugie życie drzewa. WWF Polska. Warszawa – Hajnówka, 245 str. Jałoszyński P., Wanat M., Ruta R. 2011. Nowe stanowiska Batrisus formicarius (Aubé) w Polsce (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae). Wiad. Entomol. 30(2): 122–123. Jonsell M., Weslien J. & Ehnström B. 1998. Substrate requirements of red-listed saproxylic invertebrates in Sweden. Biodiv. Conserv. 7: 749–764. Kubisz D., 2000. Morellochroa milleri Emery (Mordellidae), Anaspis bohemica Schilsky (Scraptiidae) i Corticeus bicoloroides (Roubal) (Tenebrionidae) – nowe dla fauny Polski gatunki chrząszczy (Coleoptera: Tenebrionoidea). Wiad. Entomol., 19(1): 9–14. 233 Müller J., Bussler H., Bense U., Brustel H., Flechtner G., Fowles A., Kahlen M., Möller G., Mühle H., Schmidl J., Zabransky P. 2005. Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldoekologie online, 2: 106–113. Nilson S.G., Arup U., Baranowski R. & Ekman S., 1995. Tree-dependent lichens and beetles as indicators in conservation forests. Conserv. Biol., 9: 1208-1215. Økland B., Bakke A., Hagvar S., Kvamme T. 1996. What factors influence the diversity of saproxylic beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation, 5: 75–100. Oleksa A. 2010. Pachnica dębowa Osmoderma eremita. [w:] Makomaska-Juchiewicz M. (red.). Monitoring gatunków zwierząt. Przewodnik metodyczny. Część I. Biblioteka Monitoringu Środowiska, Główny Inspektorat Ochrony Środowiska, 90–111. Pawłowski J. 2008. Reliktowe chrząszcze Coleoptera „Puszczy Karpackiej”. Roczniki Bieszczadzkie, 16: 317–324. Pettersson R. B., Ball J. P., Renhorn K.-E., Essen P.- A., Sjöberg K. 1995. Invertebrate communities in boreal forest canopies as influenced by forestry, and lichens with implications for passerine bird. Biol. Conservation, 74: 57–63. Smoleński M. 2000. Model naturalnego, epigeicznego zgrupowania kusakowatych (Coleoptera: Staphylinidae) w zastosowaniu do oceny wartości przyrodniczej borów bażynowych. Fundacja „Rozwój SGGW”, Warszawa, 176 ss. Szujecki A. 1995. Entomologia leśna. Wyd. SGGW, Warszawa, 389 ss. Szujecki A. 1996. Kusakowate (Coleoptera, Staphylinidae) Bieszczadów Zachodnich. Fundacja „Rozwój SGGW”, Warszawa, 224 ss. Szujecki A. 2001. Podstawy metodyczne szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. W: A. Szujecki (red.): Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Wyd. SGGW, Warszawa: 287–317. Tarnawski D. 2000. Elateridae sprężykowate (Insecta: Coleoptera), część I (część ogólna oraz podrodziny: Agrypninae, Negastriinae, Diminae i Athoinae). Fauna Polski. Tom 21. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 413 ss. Trojan P. 1992. Analiza struktury fauny. Mem. Zool. 47: 3–21. 234 XI. Ptaki jako wskaźniki stanu środowiska Beata Dulisz Bioindykacyjna rola ptaków opiera się na wykorzystaniu ich wrażliwości (wąskiego zakresu tolerancji ekologicznej wobec czynników środowiskowych) lub braku wrażliwości na te czynniki, nadając im odpowiednio status gatunku stenobiotycznego lub gatunku eurytopowego. Gatunek stenobiotyczny ustępuje z zasięgu oddziaływania czynnika zmieniającego jakość środowiska, zaś gatunek eurytypowy nie reaguje negatywnie na te zmiany. Jedne i drugie gatunki są wskaźnikami stanu środowisk, pierwsze tych o wysokim stopniu naturalności, drugie o różnym stopniu przekształcenia. Walory bioindykacyjne tej grupy zwierząt podnosi szeroki zasięg ich występowania oraz reprezentowanie przez dużą liczbę gatunków, co warunkuje korzystanie z rozległego spektrum środowisk w granicach ich zasięgów. Dzięki temu potencjalnie duża liczba osobników jest poddawana oddziaływaniu środowiska. Stałość zajmowanych siedlisk pozwala na ustalenie składu gatunkowego dla danego typu środowiska, a uwidaczniające się tendencje zmian w składzie gatunkowym mogą być sygnałem zmian środowiskowych. Znaczna szybkość reakcji na zmiany środowiska pozwala na ich oszacowanie w stosunkowo krótkim czasie. Jest to dobrze widoczne u ptaków powracających na lęgowiska i zasiedlających po powrocie na nowo dane tereny. Ponowne zasiedlanie ich przez ptaki jest wskaźnikiem dobrej jakości środowiska. Ponadto ptaki jako dość liczna grupa taksonomiczna, bogata gatunkowo, występują w różnych poziomach troficznych (w grupie fitofagów i zoofagów), co pozwala na dokładność odczytu źródła zmian środowiskowych. Część gatunków znajduje się na końcu łańcucha pokarmowego jako szczytowi drapieżcy, np. gatunki ptaków szponiastych, co można wykorzystać w ocenie nasilenia zmian w środowisku na podstawie wysokiego poziomu kumulacji skażeń środowiska substancjami chemicznymi w ich organizmach. Łatwość rozpoznawania i oceny zagęszczenia ptaków umożliwia sprawne wykorzystanie ich w ocenie stanu środowiska i podnosi ich właściwości bioindykacyjne. 1. Typy bioindykatorów Ptaki jako wskaźniki stanu środowiska ze względu na odmienne reakcje na czynniki środowiskowe można przyporządkować do kilku typów biologicznych wskaźników. Wśród ptaków wyróżnia się: bioindykatory właściwe, obejmujące bioindykatory reagujące i skale gatunkowe oraz bioindykatory akumulacyjne (akumulatory) i biomarkery (Zimny 2006). Reakcje na czynniki środowiskowe mogą przebiegać na kilku poziomach organizacyjnych materii – komórki, narządów, osobnika, populacji, biocenozy. Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 3, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected] 235 Bioindykatory właściwe obejmują organizmy, u których pod wpływem bodźców środowiskowych występują widoczne zmiany zewnętrzne; mogą one dotyczyć cech morfologicznych, wielkości i kondycji, fenologii, ale także zachowań związanych z biologią i ekologią danego gatunku, jak również obecności na dotychczas zajmowanym obszarze. Reakcje bioindykatorów właściwych dotyczą oddziaływania środowiska na poziomie narządu, osobnika i populacji. Rodzajem bioindykatora właściwego są bioindykatory reagujące. Organizmy te bezpośrednio reagują na niekorzystne czynniki środowiskowe ustępowaniem z danego obszaru, zmianami gatunkowych cech biologicznych i ekologicznych oraz stopniem uszkodzenia i deformacji lub innych zmian cech morfologicznych. Reakcje tych bioindykatorów wyrażane są oceną zmian liczebności i zagęszczenia oraz oceną częstości i zakresu zmian morfometrycznych czy zmian w biologii i ekologii ptaków. Przykładowo, niekorzystny wpływ czynników urbanizacyjnych potwierdzają badania morfometryczne lewej i prawej strony ciała wróbla Passer domesticus (długości lotek, skrzydełka, sterówek i skoku, szerokości i długości pasków skrzydłowych, obecności plamki ocznej, liczby łusek na skoku), które wykazały większą frekwencję asymetrii w populacji miejskiej w porównaniu do populacji zasiedlających tereny wiejskie (Nowakowski, Szwagrzak 2007; Nowakowski, Dulisz 2011). Wyniki innych badań również potwierdzają reakcję na poziomie organizmalnym. Wykazano, że często występujące pożary w obszarze basenu Morza Śródziemnego wysoko korelują z częstością występowania asymetrii ogona u pokrzewki aksamitnej Sylvia melanocephala (Herrando, Brotons 2001). Z kolei w biologii rozrodu kosa Turdus merula w populacjach miejskich, w porównaniu do populacji leśnych, zaobserwowano wcześniejsze przystępowanie do lęgów i zwiększenie liczby lęgów w sezonie przy jednocześnie niższym sukcesie lęgowym spowodowanym stratami lęgu na poziomie wysiadywania jaj lub wychowu piskląt, co tłumaczy się wysokim stopniem drapieżnictwa na terenach zurbanizowanych (Marzluff 2001). Drugim rodzajem bioindykatora właściwego są skale gatunkowe, pozwalające na podstawie zmian składu gatunkowego lub proporcji wyróżnionych grup ekologicznych (gildii pokarmowych, gildii wyróżnionych ze względu na typy gniazdowania, grup ptaków wędrujących i osiadłych, grup ptaków korzystających z pokarmu antropogenicznego i naturalnego lub innych) określić zmiany w środowisku przyrodniczym. Skale gatunkowe są bioindykatorami opisywanymi na poziomie biocenoz. Wskaźniki ekologiczne opisujące różnorodność gatunkową, bogactwo gatunkowe, strukturę dominacyjną awifauny, również mogą być wykorzystywane jako bioindykatory zmian środowiska. Jednak zbieranie bezwzględnych danych ilościowych o wszystkich gatunkach awifauny danego obszaru zmniejszałoby ich walory bioindykacyjne ze względu na czasochłonność, pracochłonność i wyższe koszty finansowe. Stąd do oceny różnorodności biologicznej wprowadza się uproszczone metody szacowania i porównywania między terenami w skali regionalnej, polegające na użyciu taksonów wskaźnikowych (Pullin 2007). Przedmiotem badań staje się grupa taksonomiczna, ogólnie, dobrze poznana i reprezentująca na danym obszarze wysoki stopień zróżnicowania gatunkowego. W myśl działania korelacji dodatniej, występowanie dużej różnorodności biologicznej w jednej grupie taksonomicznej oznacza, że pozostałe grupy taksonomiczne są również wysoce różnorodne. Badania prowadzone w Wielkiej Brytanii (Prendergast i in. 1993) wykazały, że dla taksonów o zbliżonych wymaganiach siedliskowych, jak motyle i ważki, stwierdzono wyższą korelację niż dla innych grup wykorzystanych w tym eksperymencie, jak ptaki, wątrobowce i rośliny wodne. W przypadku motyli i ważek, różnorodność 236 biologiczna jednej grupy może być wskaźnikiem różnorodności drugiej, mimo że jedna z nich związana jest całkowicie ze środowiskiem lądowym, natomiast druga częściowo ze środowiskiem wodnym. Ponieważ niektóre grupy są lepiej poznane niż inne, a zbieranie danych o ich składzie gatunkowym i ich liczebności jest łatwiejsze, stosowanie ich staje się rozwiązaniem optymalnym i powszechnie wykorzystywanym. Przyjęcie takich założeń umożliwia objęcie pracami bioindykacyjnymi znacznych obszarów. Ponadto istnienie szczegółowych baz danych o danej grupie taksonomicznej dla wielu obszarów często decyduje o wyborze jej, jako taksonu wskaźnikowego. Jednak Pearson (1994) podkreśla, że dokładność oszacowań różnorodności biologicznej wymaga obiektywnego wyboru taksonu wskaźnikowego, dokonanego na podstawie m.in. siedmiu następujących kryteriów: 1) dobrze znana i ustalona taksonomia, 2) dobrze znana ekologia i historia naturalna gatunku, 3) łatwość badań terenowych, 4) występowanie w szerokim zakresie siedlisk i szerokim zasięgu geograficznym, 5) niektóre gatunki wyspecjalizowane w poszczególnych typach siedlisk, 6) wzorce obserwowane u taksonów wskaźnikowych uwidoczniają się również u innych taksonów, 7) potencjalne znaczenie ekonomiczne. W rzeczywistości nie zawsze takson wskaźnikowy jest wypadkową tych wszystkich kryteriów, a ostatnie nie mając znaczenia biologicznego, może być jednak decydującym argumentem w dbałości o zachowanie optymalnego stanu środowiska dla gatunków o znaczeniu ekonomicznym oraz celowości podejmowania dalszych działań ochronnych. Wybór jednego taksonu wskaźnikowego do wnioskowania o ogólnej różnorodności biologicznej danego obszaru i śledzenia zmian różnorodności w wyniku przekształceń siedlisk, nie zawsze jest trafionym wyborem (Pullin 2007). Możliwym rozwiązaniem, przy zachowaniu uproszczonych pomiarów różnorodności biologicznej, jest zastosowanie metody wielu taksonów, tzw. „koszyka na zakupy”. Istotą tej metody jest zastosowanie taksonów o różnych wymaganiach ekologicznych, co daje lepszy wynik ekstrapolacji na ogólną różnorodność biologiczną danego obszaru. Zestaw koszyka mogą tworzyć taksony reprezentujące wyższe lub niższe jednostki systematyczne. Jeżeli ocena różnorodności biologicznej dotyczy rozległych obszarów danego środowiska o wyraźnym zróżnicowaniu siedlisk, zasadne będzie użycie taksonów wyższej rangi. Do oceny różnorodności biologicznej zróżnicowanych siedliskowo lasów górskich Ameryki Południowej wykorzystano taksony naziemnych bezkręgowców, jak obunogi Amphipoda, pająki Araneae, biegaczowate Carabidae, kusakowate Staphylinidae i mrówkowate Formicidae (Kotze, Samways 1999). Zasada tworzenia „koszyka taksonów” znalazła zastosowanie w wykorzystaniu ptaków, jako wskaźników w ocenie stanu różnych typów środowisk. Przykładem zastosowania metody kilku taksonów jest powszechnie stosowany w krajach Unii Europejskiej, wskaźnik liczebności pospolitych ptaków krajobrazu rolniczego (FBI – skrót angielskiego Farmland Bird Index). Bioindykatory akumulacyjne obejmują gatunki ptaków, które zdolne są do kumulowania znacznych ilości związków chemicznych, bez wyraźnych przejawów zewnętrznych. Występowanie ptaków w różnych środowiskach oraz ich szerokie zróżnicowanie pokarmowe i siedliskowe jest wykorzystywane w diagnostyce skażeń środowiska toksynami. Zawartość związków metali ciężkich, głównie rtęci, ołowiu, kadmu, miedzi czy niklu odzwierciedla 237 stopień skażenia środowiska zanieczyszczeniami pochodzenia przemysłowego, komunikacyjnego, komunalnego oraz pestycydami o szerokim zakresie zastosowań. Badania zawartości ołowiu i kadmu w tkankach gołębia miejskiego Columba livia f. urbana na terenie Londynu wykazały wzrost zawartości tych metali od stref peryferyjnych do centrum miasta (Zimny 2006). Do diagnostyki wykorzystuje się pióra, jaja (lub skorupy jaj), krew i narządy wewnętrzne. Kumulacja toksyn we krwi, w narządach i jajach, najbardziej odzwierciedla ich bezpośrednie oddziaływanie na organizm. Zawartość toksyn w różnych narządach jest odmienna i ich stężenie zwykle maleje wraz z następującą kolejnością: wątroba, nerki oraz na podobnym poziomie mięśnie i mózgowie (Wiener i in. 2003). Zawartość metali ciężkich jest najczęściej badana w wątrobie i nerkach, odgrywających istotną rolę w odtruwaniu i usuwaniu toksyn z organizmu. Poziom kumulacji toksyn w narządach wewnętrznych ptaków jest również uwarunkowany etapem rozwoju ontogenetycznego osobnika (pisklę, podlot, osobnik immaturalny i dojrzały). Z kolei jaja ptaków akumulują toksyny w stosunkowo krótkim czasie, podczas ich powstawania, co dostarcza danych o dynamice zmian ich stężenia w czasie i w obszarze miejsc lęgowych ptaków. Słabą stroną jaj, jako materiału diagnostycznego jest to, że odnoszą się do części populacji, gdyż reprezentują obciążenie ksenobiotykami organizmu samic oraz to, że kumulują mniejszą zawartość toksyn w porównaniu do narządów wewnętrznych i piór (Zimny 2006; Kalisińska 2009 ). Pióra są łatwo dostępnym materiałem bioindykacyjnym, w których zawartość metali ciężkich po oczyszczeniu i mineralizacji ma złożone pochodzenie: 1) endogenne (pierwiastki są kumulowane wraz z dopływającą krwią do rosnącego pióra), 2) egzogenne (osadzające się na piórach pyły zawierają metale ciężkie, trudne do usunięcia przed analizą), 3) mieszane (metale ciężkie zawarte w wydzielinie gruczołu kuprowego są rozprowadzane na powierzchni piór) (Dmowski 1999). W ocenie poziomu skażeń środowiska metalami ciężkimi, należy brać pod uwagę sposób depozycji danego pierwiastka w środowisku, rodzaj pokarmu pobieranego przez organizm wskaźnikowy, miejsca żerowania, zdolność do bioakumulacji przez organizm wskaźnikowy, a także zachodzące wzdłuż łańcucha troficznego procesy biomagnifikacji tego pierwiastka, które prowadzą do jego kumulacji w organizmach stanowiących końcowe ogniwo łańcucha. Największe stężenia w grupie ptaków, reprezentujących ostatnie ogniwa łańcucha troficznego, stwierdzono w rzędzie szponiastych Accipitriformes, w którym klasycznym przykładem biomagnifikacji jest sokół wędrowny Falco peregrinus. Wysoki poziom kumulacji toksycznych związków DDT pochodzących ze środków ochrony roślin, doprowadził do drastycznego spadku liczebności tego gatunku. Proces kumulacji związków metali ciężkich w ekosystemach lądowych zachodzi jednak mniej intensywnie niż w ekosystemach wodnych, gdzie dodatkowym ich źródłem są osady denne (Nichols, Bradbury 1999; Beyer i in. 2008). Biomarkery to organizmy reagujące na czynniki środowiskowe wewnętrznymi zmianami w procesach biologicznych bez widocznych zmian zewnętrznych. Miarą tej interakcji jest odpowiedź organizmu (właściwy biomarker) o charakterze funkcjonalnym, fizjologicznym, biochemicznym na poziomie komórkowym, a także molekularnym na poziomie subkomórkowym. Wyróżniono następujące rodzaje biomarkerów: 1) biomarkery ekspozycji – toksyczne związki lub ich metabolity stwierdzane we krwi, w moczu lub wydychanym powietrzu, 238 2) biomarkery wrażliwości – m.in. biomarkery genetyczne polegające na zmianach w strukturze chromosomu, jak np. długości fragmentów restrykcyjnych, 3) biomarkery skutków – czyli zaburzeń układu oddechowego, krwionośnego, nerwowego, moczowego, immunologicznego. Należą tu także biomarkery uszkodzenia DNA, biomarkery ekspresji genów, biomarkery uszkodzenia systemu oksydacyjnego, 4) melationeiny (białka chroniące komórki przed wolnymi jonami metali ciężkich), 5) białka stresu cieplnego, 6) DDE (metabolit DDT upośledzający proces wysycania skorupy jaja wapniem) (Gil, Pla 2001). Najlepiej rozpoznanym biomarkerem u ptaków jest biomarker zaburzeń układu krwionośnego związany z upośledzeniem syntezy hemu, z powodu hamowania niezbędnego do syntezy enzymu ALAD pod wpływem ołowiu (Walker i in. 1996). Innym przykładem wykorzystania ptaków jako bioindykatorów – biomarkerów, jest możliwość analizy zaburzeń układu nerwowego na podstawie reakcji, polegającej na hamowaniu acetyloestarazocholiny (AChE) pod wpływem związków fosfoorganicznych i karbaminianowych, pochodzących z pestycydów (Peakall 1992). 2. Rola ptaków w ocenie stanu środowiska w Polsce Znaczenie ptaków zostało uwzględnione w Państwowym Monitoringu Środowiska (PMŚ), który utworzono ustawą z dnia 20 lipca 1991 roku o Inspekcji Ochrony Środowiska (Dz.U. z 2007 r. Nr 44, poz. 287 z późn. zm.) w celu zapewnienia wiarygodnych informacji o stanie środowiska. Znaczenie PMŚ zostało wzmocnione w ustawie Prawo ochrony środowiska, która rozszerzyła system, poza dotychczasową diagnozę stanu środowiska, do prognozy środowiska oraz nałożyła obowiązek systematycznego gromadzenia, przetwarzania i rozpowszechniania danych o środowisku (art. 25 ust. 1 i 2 ustawy z dnia 27 kwietnia 2001 r. – Prawo ochrony środowiska (Dz.U. z 2008 r. Nr 25, poz. 150, z późn. zm.). Jednym z elementów opisujących stan środowiska, na podstawie danych uzyskanych z badań monitoringowych prowadzonych w ramach PMŚ, jest stan przyrody, w obrębie których obserwacji i ocenie podlegają: gatunki i siedliska przyrodnicze, ptaki, lasy oraz geoekosystemy Polski. W odniesieniu do ptaków monitoring obejmuje obszar całego kraju, w tym szczególnie monitoring OSO – obszarów specjalnej ochrony ptaków Natura 2000 (GIOŚ 2012). Monitoring ptaków składa się z czterech wiodących programów: 1. Monitoringu Gatunków Rozpowszechnionych (MGRO), obejmującego monitoring pospolitych ptaków lęgowych (MPPL) – ok. 170 gatunków; uzyskane dane są podstawą wyliczenia wskaźnika liczebności w roku, wskaźnika rozpowszechnienia gatunku w roku oraz zagregowanego wskaźnika liczebności pospolitych ptaków krajobrazu rolniczego (Farmland Bird Index – FBI), 2. Monitoringu Gatunków Średniolicznych (MGŚ), który obejmuje pięć podprogramów, tzn.: Monitoring Flagowych Gatunków Ptaków (MFGP) – 12 gatunków, Monitoring Ptaków Mokradeł (MPM) – 30 gatunków, Monitoring Lęgowych Sów Leśnych (MLSL) – 6 gatunków, Monitoring Zimujących Ptaków Wodnych (MZPW) – 29–30 gatunków, Monitoring Zimujących Ptaków Morskich (MZPM) – 15 gatunków, 3. Monitoringu Gatunków Przelotnych (MGP), składającego się z dwóch podprogramów: 239 Monitoringu Noclegowisk Żurawi (MNŻ) i Monitoringu Noclegowisk Gęsi (MNG), 4. Monitoringu Gatunków Rzadkich (MGR), składającego się z pięciu podprogramów: Monitoringu Ptaków Drapieżnych (MPD) – 12 gatunków, Monitoringu Rzadkich Dzięciołów (MRD) – 2 gatunki, Monitoringu Gatunków Rzadkich (MGR1 i MGR2) – 7 gatunków, Monitoring Gatunków Rzadkich (MGR3) – 4 gatunki. Celem każdego monitoringu jest zebranie informacji o liczebności, areale, trendach i statusie ochronnym. Monitoring ptaków prowadzony jest pod nadzorem trzech jednostek: Muzeum i Instytutu Zoologii PAN, Komitetu Ochrony Orłów oraz Ogólnopolskiego Towarzystwa Ochrony Ptaków. Organy zobowiązane do gromadzenia informacji to: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska (GIOŚ), Wojewódzkie Inspektoraty Ochrony Środowiska (WIOŚ), Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska (GDOŚ), Regionalne Dyrekcje Ochrony Środowiska (RDOŚ) i Ministerstwo Środowiska. Dane o stanie przyrody są dostępne na stronach internetowych GIOŚ (dla całego kraju) i WIOŚ (dla obszaru województwa). W ocenie stanu środowiska wykorzystuje się dane uzyskane w niektórych programach monitoringu ptaków (wskazane w tym opracowaniu programy zostały zawężone do ekosystemów lądowych). • Monitoring Gatunków Rozpowszechnionych (MGRO), ponieważ liczebność i rozpowszechnienie ptaków są jednym z europejskich wskaźników osiągnięcia celu zahamowania tempa utraty różnorodności biologicznej (EAA 2007). Różnorodność biologiczna jest cechą wskaźnikową jakości środowiska. W projekcie SEBI (Streamlining European Biodiversity Indicators) z 2007 zaproponowano dwie grupy zagregowanych wskaźników związanych z ptakami, jako zalecane do stosowania w krajach UE. Pierwszy dotyczy wskaźników liczebności pospolitych ptaków: krajobrazu rolniczego (SEBI FBI), terenów leśnych (SEBI Forest) i innych siedlisk (SEBI Other), drugi – wskaźników bazujących na liczbie gatunków zagrożonych w poszczególnych kategoriach ryzyka wymarcia według kryteriów IUCN. Obecnie wskaźnik FBI został przyjęty jako oficjalnie stosowany wskaźnik stanu środowiska w krajach członkowskich Unii Europejskiej, raportowany przez wszystkie te kraje. FBI to zagregowany indeks stanu populacji 22 gatunków ptaków typowych dla siedlisk krajobrazu rolniczego (więcej informacji na temat FBI w rozdziale 4). • Monitoring Flagowych Gatunków Ptaków (MFGP); dla ekosystemów lądowych zostały wskazane cztery gatunki – bocian biały Ciconia ciconia, błotniak stawowy Circus aeruginosus, żuraw Grus grus i gawron Corvus frugilegus. Gatunki flagowe stanowią symbol i równocześnie tarczę dla ochrony całej różnorodności lokalnej przyrody. Zmiany liczebności tych gatunków są reprezentatywnym przykładem zmian zachodzących w środowisku. • Monitoring Lęgowych Sów Leśnych (MLSL) i Monitoring Rzadkich Dzięciołów (MRD) których zmiany liczebności mogą wskazywać na przekształcenia środowisk leśnych i stopień ich naturalności. • Monitoring Ptaków Drapieżnych (MPD) obejmuje trzmielojada Pernis apivorus, kanię rudą Milvus milvus, kanię czarną Milvus migrans, bielika Haliaeetus albicilla, jastrzębia Accipiter gentilis, myszołowa Buteo buteo, błotniaka stawowego, błotniaka łąkowego Circus pygargus, orlika krzykliwego Aquila pomarina, pustułkę Falco tinunculus, kobuza Falco subbuteo i bociana czarnego Ciconia nigra. Zmiana liczebności i trendy zmian 240 w populacjach tych gatunków są szybką reakcją na zmiany jakości siedlisk związanych z gniazdowaniem i żerowaniem, co przekłada się na jakość środowiska. • Monitoring Gatunków Rzadkich (MGR1, MGR2 i MGR3), których dane dotyczące występowania mogą być wskaźnikiem kondycji unikalnych siedlisk tych gatunków. W tej grupie monitorowane są cztery gatunki SPEC1 (orlik grubodzioby Aquila clanga, podgorzałka Aythya nyroca, dubelt Gallinago media i wodniczka Acrocephalus paludicola), jeden gatunek SPEC2 (kraska Coracias garrulus) i cztery gatunki SPEC3 (orzeł przedni Aquila chrysaetos, rybołów Pandion haliaetus, biegus zmienny Calidris alpina schinzii i ślepowron Nycticorax nycticorax). Wśród wymienionych wyżej gatunków, trzy są gatunkami szczególnej odpowiedzialności GSO (orlik grubodzioby, dubelt i wodniczka). Gatunki SPEC, wyróżnione przez BirdLife International (2004a, 2004b), obejmują gatunki szczególnej ochrony z uwagi na wysokie ryzyko wymarcia z perspektywy priorytetów ochronnych kontynentu europejskiego i Unii Europejskiej, jako tzw. gatunki szczególnej troski (Species of European Conservation Concern). Gatunki te sklasyfikowano w trzech kategoriach nasilenia ryzyka: • SPEC1 – gatunki zagrożone globalnie w oparciu o kryteria IUCN (2001), obejmujące kategorie: CR – krytycznie zagrożone, EN – zagrożone, VU – narażone, NT – bliskie zagrożenia, • SPEC2 – gatunki o populacjach skoncentrowanych w Europie i jednocześnie posiadające niekorzystny status ochronny w granicach tego kontynentu, • SPEC3 – gatunki o populacjach nie skoncentrowanych w Europie, posiadające jednak niekorzystny status ochronny w skali tego kontynentu. W Polsce występuje 7 gatunków lęgowych SPEC1, 25 gatunków lęgowych SPC2 i 57 gatunków lęgowych SPEC3 (Chylarecki 2008). Z kolei gatunki szczególnej odpowiedzialności (GSO) obejmują gatunki ptaków lęgowych, dla których, według danych BirdLife International (2004a, 2004b), Polska podtrzymuje istnienie nieproporcjonalnie dużego odsetka ich populacji w skali kontynentu lub Unii Europejskiej (Chylarecki 2008). Typowe dla gatunku siedliska na terenie Polski są miejscem gniazdowania przynajmniej 20% ich populacji w granicach UE przy powierzchni kraju stanowiącej 8% terytorium UE25. Zatem liczebność populacji gatunków GSO na terenie Polski, wśród których dodatkowo niektóre gatunki mają status zagrożonych, jest wskaźnikiem nie tylko unikalności tych siedlisk, ale również ich jakości. W tabeli 1 zestawiono gatunki GSO i ich status SPEC na podstawie opracowania Chylareckiego (2008) oraz w jakich programach PMŚ są monitorowane. Ponieważ biologia i wybiórczość środowiskowa wielu gatunków ptaków są dobrze poznane, to informacje o tych gatunkach mogą być wykorzystywane do oceny jakości szerszego spektrum siedlisk różnych środowisk, również poza tymi badanymi w oficjalnych programach Państwowego Monitoringu Środowiskowego. W ocenie jakości środowisk terenów leśnych, czy terenów podlegających presji urbanizacyjnej, można użyć grup ptaków reprezentujących różne gildie, których zróżnicowanie cech jakościowych i ilościowych w zajmowanej przestrzeni oraz zmiany w czasie będą odzwierciedlały stan tych środowisk. 241 Tabela 1. Gatunki specjalnej odpowiedzialności (GSO) dla obszaru Polski, ich status w kategorii szczególnej troski (SPEC) i program monitorowania w Państwowym Monitoringu Środowiska (PMŚ); w tabeli ujęto gatunki reprezentujące ekosystemy lądowe i wodne Gatunek Perkoz rdzawoszyi Podiceps grisegena Zausznik Podiceps nigricollis Bąk Botaurus stellaris Bocian czarny Ciconia nigra Bocian biały Ciconia ciconia Głowienka Aythya ferina Bielik Haliaeetus albicilla Błotniak stawowy Circus aeruginosus Orlik krzykliwy Aquila pomarina Orlik grubodzioby Aquila clanga Kuropatwa Perdix perdix Kropiatka Porzana porzana Derkacz Crex crex Łyska Fulica atra Żuraw Grus grus Dubelt Gallinago media Rybitwa czarna Chlidonias niger Rybitwa białoskrzydła Chlidonias leucopterus Dzięcioł czarny Dryocopus martius Skowronek Alauda arvensis Dymówka Hirundo rustica Pliszka żółta Motacilla flava Pliszka cytrynowa Motacilla citreola Słowik szary Luscinia luscinia Pokląskwa Saxicola rubetra Świerszczak Locustella naevia Strumieniówka Locustella fluviatilis Brzęczka Locustella luscinioides Wodniczka Acrocephalus paludicola Łozówka Acrocephalus palustris Zaganiacz Hippolais icterina Jarzębatka Sylvia nisoria Piegża Sylvia curruca Grubodziób Coccothraustes coccothraustes Trznadel Emberiza citrinella Ortolan Emberiza hortulana Kategoria SPEC brak brak 3 2 2 2 1 brak 2 1 3 brak 1 brak 2 1 3 brak brak 3 3 brak brak brak brak brak brak brak 1 brak brak brak brak brak brak 2 Program monitorowania w PMŚ MFGP, MPM MFGP, MPM MFGP, MGRO MPD, MPM MFGP, MPM MZPW, MPM MPD, MZPW MFGP, MPD, MPD MPD, MPM MGR1, MPM MGRO MPM, MGRO MPM, MGRO MGRO, MPM, MPZW MFGP, MPM, MNŻ MGR3, MPM MFGP, MPM MGRO, MPM MGRO MGRO MGRO MGRO, MPM MGRO, MPM MGRO, MPM MGRO MGRO, MPM MGRO, MPM MGRO, MPM MGR3, MPM MGRO, MPM MGRO MGRO MGRO MGRO MGRO MGRO Oznaczenia: MGRO – Monitoring Gatunków Rozpowszechnionych obejmujący MPPL; MFGP – Monitoring Flagowych Gatunków Ptaków; MPM – Monitoring Ptaków Mokradeł; MZPW – Monitoring Zimujących Ptaków Wodnych; MNŻ – Monitoring Noclegowisk Żurawi; MGR1 i MGR3 – Monitoring Gatunków Rzadkich. 242 3. Ptaki terenów leśnych Powierzchnia lasów na obszarze Polski zajmuje prawie 1/3 powierzchni kraju. Według danych GUS (2012a) całkowita powierzchnia lasów w roku 2011 wynosiła 9 143,3 tys. ha, co stanowiło 29,2% terytorium państwa. W strukturze własności lasów, lasy publiczne stanowiły 81,3%, w tym w zarządzie Lasów Państwowych 77,4%, natomiast lasy prywatne 18,7%. Położenie geograficzne Polski w strefie klimatu umiarkowanego i centralnie na kontynencie europejskim, a także zróżnicowanie geomorfologiczne powierzchni, warunkowało wykształcenie szeregu typów lasu, reprezentowanych przez suboceaniczne bory sosnowe, grądy i buczyny, subkontynentalne grądy, subborealne bory świerkowe i górskie lasy bukowe. W skali europejskiej lasy Polski zachowują wyższy stopień różnorodności biologicznej w stosunku do innych obszarów, co może wynikać z dość wysokiej lesistości kraju, jak i zachowania się fragmentów lasów o dużym stopniu naturalności. Do najcenniejszych należy pierwotny las nizinny Europy (Puszcza Białowieska), zwarte obszary kompleksów leśnych na terenach górskich oraz Polski Północno-Wschodniej (Puszcza Knyszyńska, Puszcza Augustowska, fragment Bagien Biebrzańskich w rejonie Czerwonego Bagna, Puszcza Romincka, Puszcza Borecka, Puszcza Piska, Lasy Napiwodzko-Ramuckie, rejon Wielkich Jezior Mazurskich i Pojezierza Olsztyńskiego), a także łęgi rzek. Należy tu podkreślić szczególne znaczenie Puszczy Białowieskiej, która w ramach programu UNESCO „Człowiek i Biosfera (M&B) stała się od 1977 roku na terenie Białowieskiego Parku Narodowego światowym rezerwatem biosfery. Od 2005 roku rezerwat obejmuje nie tylko obszar Parku Narodowego, lecz całą polską i białoruską część Puszczy. Natomiast sam Białowieski Park Narodowy w 1979 roku wpisano jako jedyny polski obiekt przyrodniczy na listę obiektów Światowego Dziedzictwa UNESCO. W 1992 roku status takiego obiektu otrzymał sąsiadujący białoruski park narodowy i obecnie oba parki tworzą transgraniczny przyrodniczy obiekt Światowego Dziedzictwa (Rąkowski 2009). Rezultatem projektu Oceny wartości biologicznej lasów w Polsce było wyznaczenie powierzchni lasów cennych przyrodniczo, których udział na terenie kraju oszacowano na około 13% (Stachura-Skierczyńska 2007). Wartość ta odnosi się do powierzchni będących w zarządzie Lasów Państwowych i parków narodowych, natomiast nie uwzględnia terenów lasów publicznych, należących do własności gmin i Zasobów Własności Rolnej Skarbu Państwa oraz lasów prywatnych. Oznacza to, że z oceny wykluczono ok. 19% zasobów leśnych kraju, które obejmowały głównie tereny województwa mazowieckiego, lubelskiego, podlaskiego i małopolskiego. Przyjmuje się, że cenne przyrodniczo lasy stanowiłyby tu niewielki udział. Jeżeli weźmie się pod uwagę, chociażby jedno z kryteriów oceny, jak udział lasów powyżej 80 lat, to byłoby ono spełnione tylko dla 6% terenów leśnych, w przeciwieństwie do wartości 27% na terenie Lasów Państwowych i parków narodowych. Wspomniany wcześniej projekt był częścią programu Forest Mapping, koordynowanego przez Birdlife International – stowarzyszenie organizacji ornitologicznych z całego świata. Ta część programu była realizowana w latach 2005–2007 na terenie Białorusi i Polski pod nazwą Belarusian-Polish Forest Mapping (BPFM). Celem było zidentyfikowanie i wyznaczenie granic lasów o potencjalnych walorach przyrodniczych na podstawie istniejących i dostępnych materiałów źródłowych. Rezultaty tego projektu byłyby podstawą oceny jakości i reprezentatywności istniejącego systemu obszarów chronionych i następnie jego optymalizacji, a także w przyszłości podstawą zagospodarowania lasów (Stachura-Skierczyńska 2007). 243 W dotychczasowym systemie ochrony, obszary chronione często funkcjonują jako wyizolowane obiekty o zbyt małych powierzchniach, co w najgorszym scenariuszu prowadzi do degradacji siedlisk i spadku żywotności populacji zwierzęcych. Natomiast rozpoznanie cennych przyrodniczo lasów, miałoby ogromne znaczenie w ustaleniu nowych lokalizacji obiektów chronionych. Ich położenie powinno zapewniać ciągłość z lasami o dużych walorach przyrodniczych poprzez bezpośrednie otoczenie lub korytarze ekologiczne. W ocenie wartości biologicznej lasów przyjęto 11 kryteriów (Stachura-Skierczyńska 2007). 1) Ograniczona ingerencja człowieka. Kryterium odnosiło się do lasów ewoluujących bez ingerencji człowieka, gdzie powinny być widoczne cechy naturalności, m.in. zróżnicowana struktura przestrzenna drzewostanu oraz obfitość martwego drewna. Przyjęto, że to kryterium poza lasami na terenach chronionych, mogą spełniać zalesione wyspy na jeziorach i bagnach, lasy w trudno dostępnych partiach gór, lasy na terenach okresowo zalewanych, np. lasy łęgowe w dolinach dużych rzek. 2) Wiek drzewostanu powyżej x lat. Ocena polegała na ustaleniu wieku drzewostanu według gatunku dominującego. Minimalny wiek gatunku dominującego, który kwalifikuje do ustalenia wieku drzewostanu, jest następujący dla poszczególnych gatunków: sosny – 140 lat, świerka – 100, jodły – 120, dębu – 120, wiązu, klonu, jaworu, jesionu i lipy – 120, grabu, olchy czarnej, olchy szarej – 80, brzozy, osiki – 60, wierzby – 40. Kryterium odnosi się do rozpoznania starych drzewostanów, reprezentujących zróżnicowaną strukturę pionową i duży udział martwego drewna. Obecność starych drzewostanów i zachowana ciągłość pojawiania się martwego drewna warunkują stabilizację biocenozy i wysoką różnorodność biologiczną (Angelstam i in. 2003). 3) Znaczący udział i ciągła dostawa martwego drewna. Na terenie Polski to kryterium nie było rozpatrywane ze względu na brak informacji, więc przyjęto, że jeżeli las spełniał kryterium 1., to tym samym będzie spełniał również kryterium 3. 4) Lasy na stromych stokach. Do wyznaczenia lasu przyjęto 17° nachylenia stoku na niżu oraz 30° w górach i dla niektórych form rzeźby terenu, jak np. dla wąwozu. Kryterium wyznacza lasy chroniące gleby przed erozją. Mogą to być lasy o dużym stopniu naturalności, ze względu na trudny dostęp i jednocześnie reprezentujące dość rzadkie grądy zboczowe. 5) Zróżnicowana struktura wiekowa i gatunkowa. Zróżnicowanie strukturalne drzewostanu może wskazywać na wysoki stopień naturalności lasu, gdyż odzwierciedla różnice gatunkowe w przyroście rocznym, tempie rozwoju, długości życia, określa także wpływ czynników pogodowych (wiatrołomy, pożary) i biotycznych (gradacja owadów, działalność bobrów, czynniki chorobotwórcze). Zróżnicowanie wiekowe i strukturalne drzewostanu ma znaczenie dla zachowania różnorodności gatunkowej; powstają mikrosiedliska, np. polana śródleśna. W pełni wykształcone, wiekowe drzewa są miejscem zakładania gniazd przez ptaki szponiaste, a niektóre, często już częściowo spróchniałe, są miejscem gniazdowania dziuplaków. 6) Lasy podlegające wielkoskalowym naturalnym zaburzeniom i naturalnej regeneracji. To kryterium spełniały powierzchnie leśne określone jako „Lasy w stanie zmian” oraz dodatkowo te, które kwalifikowały się do kryterium 1. i 4. Naturalne zaburzenia powodują dostarczanie martwego drewna. Naturalna regeneracja to naturalne odtwarzanie drzewostanu, często związane z wymianą składu gatunkowego. 7)Rzadkie i zagrożone typy siedlisk. Podstawą rozpoznania był zestaw siedlisk leśnych 244 z Zał. 2 Dyrektywy nr 92/43/EWG tzw. Dyrektywy Siedliskowej. 8)Lasy w dolinach małych cieków, na obszarach źródliskowych i terenach okresowo zalewanych; częściowo uwzględnione powyżej. 9)Ostoje rzadkich gatunków leśnej fauny i flory. Podstawą rozpoznania lasów spełniających to kryterium były leśne rezerwaty, jeśli dotyczyły ochrony rzadkich gatunków, jak bielika, rybołowa, bociana czarnego i puchacza Bubo bubo oraz ostoje dzięciołów: białogrzbietego Dendrocopos leucotos, trójpalczastego Picoides tridactylus, czarnego Dryocopus martius i średniego Dendrocopos medius. Dla grupy dzięciołów cenne przyrodniczo lasy zawężano do tych powierzchni, które spełniały inne kryteria wartości przyrodniczej, istotne z punktu biologii tej grupy ptaków, np. kryterium 1. i 2. 10)Rzadkie gatunki drzew liściastych obecne w drzewostanie. Podstawą tego kryterium była obecność w drzewostanie następujących gatunków: wiązu Ulmus sp., czereśni ptasiej Prunus avium, jabłoni dzikiej (płonki) Malus sylvestris, gruszy pospolitej (dzikiej) Pyrus communis oraz lipy Tilia sp. (jeżeli występuje na siedliskach lasowych w co najmniej 10% udziale). 11)Obszary o ograniczonym dostępie obejmują zalesione wyspy na jeziorach i bagnach. Według raportu (Stachura-Skierczyńska 2007) przyrodniczo cenne lasy spełniały najczęściej 5. kryterium – zróżnicowaną strukturę wiekową i gatunkową, w tym dla przypadku, w którym występuje: a) co najmniej 30 lat różnicy między gatunkami i średni wiek drzewostanu co najmniej 80 lat – 44,4%; b) co najmniej 5 gatunków w I piętrze, najmłodsze piętra co najmniej 50-letnie – 18,7%; c) znaczący udział starych drzew, co najmniej 20 lat starszych niż w kryterium b – 12,1%. Spośród wyodrębnionych lasów, około 44% spełniało więcej niż jedno kryterium. Lasy te należały do świerczyn górnoreglowych i nizinnych buczyn, w mniejszym udziale do wyżynnych dąbrów i buczyn, górskich lasów bukowych i nizinnych lasów liściastych. Wydaje się, że w najbliższej przyszłości średni wiek drzewostanu na terenie Polski znacznie się obniży, na co wskazuje intensywne pozyskiwanie drewna. W 2011 roku stwierdzono wzrost pozyskania o 34,4% w stosunku do 2000 roku. Jednocześnie nastąpił wzrost lesistości (% pokrycia powierzchni) o 1,2 % w stosunku do roku 1995, co głównie wynika z nasadzeń na gruntach porolnych (GUS 2012b). Zachowanie w jak najlepszym stanie przyrodniczo cennych lasów, jest ważnym zadaniem każdego zarządcy tych obszarów. 3.1. Rola ptaków w ocenie stanu terenów leśnych Rola ptaków może mieć charakter bezpośredni, kiedy ich obecność w ekosystemach leśnych jest wskaźnikiem zachowania optymalnych warunków środowiskowych, niezbędnych do realizacji ich najważniejszych funkcji życiowych; dotyczy to gatunków, które w innych typach środowisk nie występują. Ponadto, niektóre gatunki ptaków są bezpośrednimi wskaźnikami elementów środowiska, dzięki którym wzrasta liczba gatunków innych organizmów, np. mogą być wskaźnikami obecności martwego drewna, które stanowi element środowiska leśnego, istotny dla wielu organizmów saproksylicznych. Natomiast pośrednia rola ptaków wiąże się z pełnioną funkcją ekologiczną w biocenozie lasu, np. gatunków osłonowych, z którą powiązane jest współwystępowanie innych gatunków. Zarówno bezpośrednia, jak i pośrednia funkcja ptaków w biocenozach leśnych, przyczyniają się do wzrostu różnorodności biologicznej. 245 Pierwotny las niżu Europy – Puszcza Białowieska cechuje się największą różnorodnością gatunkową ptaków, gdzie stwierdzono występowanie 145 gatunków, spośród których 117 było lęgowych. Awifauna reprezentowała niski stopień antropogenicznych przekształceń struktury zespołu, gdyż 90 gatunków (84%) należało do rodzimych ptaków wnętrza i skraju lasów (Wesołowski i in. 2003). Ptaki o wąskich wymaganiach ekologicznych są dobrymi wskaźnikami stopnia naturalności lasów (Brotons i in. 2003). Wśród nich do oceny stanu lasów i gospodarki leśnej najbardziej przydatne są gatunki osiadłe, gdyż nie są one narażone na działanie czynników związanych z migracją (Wübbenhorst, Südbeck 2003). Ptaki wskazujące na zróżnicowanie i jakość środowiska leśnego można zaliczyć do kilku grup: • dziuplaki pierwotne i wtórne, • ptaki szponiaste, szczególnie gatunki chronione strefowo, • bocian czarny, • sowy, • kuraki, • gatunki związane z starodrzewem, • gatunki występujące w lasach wstępnych etapów sukcesji. Dziuplaki i inne gatunki ptaków wykorzystujące martwe drewno są wskaźnikami występowania starodrzewu w ekosystemach leśnych. W Polsce występuje 10 gatunków dzięciołów należących do dziuplaków, z których najsilniej związanymi z martwym drewnem są dzięcioł trójpalczasty, dzięcioł białogrzbiety i dzięcioł czarny. Badania w Puszczy Białowieskiej wykazały, że gatunki te żerują w 60% na martwym drewnie, preferując grubsze drzewa. Liczebność dzięciołów była skorelowana z zagęszczeniem martwych drzew o pierśnicy powyżej 20 cm (Walankiewicz i in. 2002). Najwyższą różnorodność gatunkową dzięciołów stwierdzono na obszarach leśnych o wysokiej naturalności (Mikusiński, Angelstam 1998). Ponadto dzięcioły, występujące w starych drzewostanach, uważane są za typowe przykłady gatunków osłonowych ze względu na tworzenie miejsc lęgowych dla dziuplaków wtórnych, do których zaliczamy, np. gągoła Bucephala clangula, siniaka Columba oenas, sóweczkę Glaucidium passerinum, włochatkę Aegolius funereus, muchołówki, sikory, pleszkę Phoenicurus phoenicurus. Inne gatunki, wykorzystujące naturalne dziuple lub wykroty po wywróconych drzewach, mogą także stanowić istotne wskaźniki stanu środowiska leśnego, informując o udziale martwego drewna (Tab. 2). Gatunki preferujące stare i miejscami rozluźnione drzewostany na miejsca gniazdowania są również wskaźnikami zróżnicowania struktury wiekowej i gatunkowej drzewostanu. Takie siedliska wykorzystywane są przez ptaki chronione strefowo: bielika, orlika krzykliwego, trzmielojada, kanie czarną i rudą, bociana czarnego i puchacza. Gatunki te są również wskaźnikami jakości środowisk w skali krajobrazu, gdyż wymagają terenów otwartych lub zbiorników wodnych jako żerowisk (Zawadzka, Zawadzki 2006). Sowy, kuraki, siniak, lelek Caprimulgus europaeus, niektóre gatunki szponiastych, dzięcioły i liczne wyspecjalizowane gatunki leśne wróblowych Passeriformes, związane z określonymi typami wiekowymi drzewostanów (Tab. 3), mogą wskazywać na jakość środowiska leśnego i być wykorzystane do monitoringu jego stanu. W ramach Państwowego Monitoringu Środowiska prowadzony jest Monitoring Lęgowych Sów Leśnych (MLSL), Monitoring Rzadkich Dzięciołów (MRD), Monitoring Ptaków 246 Tabela 2. Wykorzystanie martwego drewna przez gatunki ptaków leśnych (wg Zawadzkiej, Zawadzkiego 2006) Wykuwanie Gniazdowanie Gniazdowanie Żerowanie dziupli w dziupli na wykrotach + Gągoł Bucephala clangula + Nurogęś Mergus merganser + Siniak Columba oenas + Puchacz Bubo bubo + Sóweczka Glaucidium passerinum + Pójdźka Athene noctua + Puszczyk Strix aluco + + Puszczyk uralski Strix uralensis + Włochatka Aegolius funereus + Jerzyk Apus apus + Kraska Coracias garrulus + Dudek Upupa epops + + Krętogłów Jynx torquilla + + + Dzięcioł zielonosiwy Picus canus + + + Dzięcioł zielony Picus viridis + + + Dzięcioł czarny Dryocopus martius + + + Dzięcioł duży Dendrocopos major + + + Dzięcioł średni Dendrocopos medius + + + Dzięcioł białogrzbiety Dendrocopos leucotos + + + Dzięciołek Dendrocopos minor + + + Dzięcioł trójpalczasty Picoides tridactylus + Strzyżyk Troglodytes troglodytes + Pokrzywnica Prunella modularis + + Rudzik Erithacus rubecula + Pleszka Phoenicurus phoenicurus + + Kos Turdus merula + Śpiewak Turdus philomelos + Droździk Turdus iliacus + + Muchołówka szara Muscicapa striata + Muchołówka mała Ficedula parva + Muchołówka białoszyja Ficedula albicollis + Muchołówka żałobna Ficedula hypoleuca + + Sikora uboga Poecile palustris + + Czarnogłówka Poecile montanus + Sosnówka Periparus ater + + Czubatka Lophophanes cristatus + Bogatka Parus major + Modraszka Cyanistes caeruleus + + + Kowalik Sitta europaea + Pełzacz leśny Certhia familiaris + Pełzacz ogrodowy Certhia brachydactyla + Kawka Corvus monedula + Szpak Sturnus vulgaris + Mazurek Passer montanus Gatunek 247 Tabela 3. Wyspecjalizowane gatunki ptaków leśnych (wg Zawadzkiej, Zawadzkiego 2006) Ptaki starych lasów Osiadłe Jarząbek Tetrastes bonasia Głuszec Tetrao urogallus Bielik Haliaeetus albicilla Puchacz Bubo bubo Sóweczka (D) Gluacidium passerinum Puszczyk uralski (D) Strix uralensis Włochatka (D) Aegolius funereus Dzięcioł zielonosiwy (D) Picus canus Dzięcioł czarny (D) Dryocopus martius Dzięcioł średni (D) Dendrocopos medius Dzięcioł białogrzbiety (D) Dendrocopos leucotos Dzięcioł trójpalczasty (D) Picoides tridactylus Mysikrólik Regulus regulus Sosnówka (D) Periparus ater Czubatka (D) Lophophanes cristatus Orzechówka Nucifraga caryocatactes Krzyżodziób świerkowy Loxia curvirostra Czyż Carduelis spinus Osiadłe Cietrzew Lyrurus tetrix Oznaczenia: (D) – dziuplak 248 Wędrowne Bocian czarny Ciconia nigra Trzmielojad Pernis apivorus Orlik krzykliwy Aquila pomarina Słonka Scolopax rusticola Siniak (D) Columba oenas Pokrzywnica Prunella modularis Pleszka (D) Phoenicurus phoenicurus Świstunka leśna Phylloscopus sibilatrix Muchołówka mała (D) Ficedula parva Muchołówka białoszyja (D) Ficedula albicollis Ptaki wstępnej sukcesji leśnej Wędrowne Lelek Caprimulgus europaeus Dudek Upupa epops Drapieżnych (MPD) oraz Monitoring Gatunków Rzadkich (MGR), które dotyczą wielu gatunków związanych z terenami leśnymi. W ramach MLSL monitorowanych jest 6 gatunków sów: puszczyk Strix aluco, puszczyk uralski Strix uralensis, sóweczka, włochatka, uszatka Asio otus i puchacz. Monitoring Rzadkich Dzięciołów (MRD) obejmuje monitoring zmian liczebności dwóch gatunków dzięciołów wskazanych w Załączniku I Dyrektywy Wspólnoty Europejskiej 2009/147/WE tzw. Dyrektywy Ptasiej jak i w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt (Głowaciński 2001): dzięcioła białogrzbietego i dzięcioła trójpalczastego. W Monitoringu Ptaków Drapieżnych 9 gatunków związanych jest z ekosystemami leśnymi. Należą do nich ptaki szponiaste: trzmielojad, kania ruda, kania czarna, bielik, jastrząb Accipiter gentilis, myszołów, orlik krzykliwy, kobuz oraz przedstawiciel brodzących Ciconiiformes: bocian czarny. Monitoring Gatunków Rzadkich – w grupie ptaków monitorowanych znajdują się również gatunki leśne; wśród gatunków SPEC1 jest orlik grubodzioby, SPEC2 – kraska, gatunek sporadycznie gniazdujący na obrzeżach drzewostanów lub związany z rozległymi polanami leśnymi, SPEC3 – orzeł przedni i rybołów. W raporcie SEBI z 2007 roku zaproponowano zagregowany wskaźnik pospolitych ptaków terenów leśnych – SEBI Forest, składający się z listy32 gatunków (Chylarecki 2008), których dane o liczebności i rozpowszechnieniu byłyby podstawą oceny różnorodności biologicznej, a ta z kolei przekładałaby się na ocenę jakości środowisk leśnych. Wskaźnik ten dotąd nie został oficjalnie przyjęty. Na liście gatunków GSO z ekosystemami leśnymi związane są: bocian czarny, bielik, orlik krzykliwy, orlik grubodzioby, dzięcioł czarny, grubodziób Coccothraustes coccothraustes oraz żuraw preferujący na terenach leśnych śródleśne mokradła, podmokłe olsy, zalewowe łęgi olszowe i olszowo-jesionowe. 4. Ptaki krajobrazu rolniczego Krajobraz rolniczy jest mozaiką różnych środowisk związanych z obecnością i działalnością rolniczą człowieka. W poszczególnych typach środowisk formują się zespoły ptaków, których skład gatunkowy w okresie lęgowym uwarunkowany jest miejscem gniazdowania. Ze względu na mozaikę środowisk, wśród gatunków krajobrazu rolniczego, niektóre wykorzystują dwa lub więcej środowisk, np. budują gniazdo w jednym, a żerują w innym. Przykładem są takie gatunki, jak trznadel Emberiza citrinella, szpak Sturnus vulgaris, grzywacz Columba palumbus, które zakładają gniazda w zadrzewieniach lub w lasach śródpolnych, natomiast żerują poza nimi, na pobliskich polach i łąkach. Z kolei w okresie zimowym powstają zgrupowania ptaków pod względem składu gatunkowego i liczebności o charakterze mniej stabilnym niż zespoły lęgowe. Ich występowanie związane jest z miejscem żerowisk, dziennego pobytu i schronienia czy noclegowisk niektórych gatunków. Zadrzewienia śródpolne są często wykorzystywane jako noclegowiska gawronów i kawek Corvus monedula. Dla określonych typów środowisk krajobrazu rolniczego wyróżnia się zespoły ptaków (awicenozy), w skład których wchodzą gatunki charakterystyczne, tj. takie, które występują w danym środowisku bądź są w nim zdecydowanie liczniejsze niż w innych (Tomiałojć 1970). Na podstawie wielu opracowań (Bezzel 1982; Flade 1994,Tryjanowski i in. 2009) 249 wyróżniono następującą typologię awicenoz: 1) zespoły ptaków zabudowy wiejskiej (obejmującej wsie tradycyjne, osiedlowe oraz, kształtujące się wyraźniej w ostatnim czasie – wsie wczasowe i weekendowe). Zespoły te należą do grupy antropocenoz, a ich charakterystycznymi gatunkami są: bocian biały, płomykówka Tyto alba, pójdźka Athene noctua, dzierlatka Galerida cristata, dymówka Hirundo rustica, pliszka siwa Motacilla alba i wróbel, 2) zespoły ptaków terenów agrarnych (agrocenoz). Są to zespoły pól uprawnych (gatunki charakterystyczne: kuropatwa Perdix perdix, przepiórka Coturnix coturnix, skowronek Alauda arvensis, potrzeszcz Miliaria calandra), pól odłogowanych i nieużytków (gatunki charakterystyczne: świergotek polny Anthus campestris, kląskawka Saxicola rubicola), sadów (gatunek charakterystyczny: dzięcioł białoszyi Dendrocopos syriacus) i plantacji krzewów owocowych (gatunek charakterystyczny: makolągwa Carduelis cannabina) czy środowisk o znacząco mniejszym udziale w użytkowaniu ziemi, jak zespoły ogrodów działkowych, upraw wikliny i wierzby energetycznej, winnic i innych, 3) zespoły ptaków łąk i pastwisk (pratocenoz), których gatunkami charakterystycznymi są: derkacz Crex crex, czajka Vanellus vanellus, pliszka żółta Motacilla flava, świergotek łąkowy Anthus pratensis i pokląskwa Saxicola rubetra. Występują w wielu rodzajach tych środowisk, takich jak łąki i pastwiska silnie przesuszone, otwarte łąki i pastwiska świeże, łąki wilgotne, zalewowe, bardzo wilgotne, podmokłe, torfowiska niskie oraz halofilne łąki i pastwiska nadmorskie, 4) zespoły ptaków zadrzewień śródpolnych (arbocenoz), wśród których gatunkami charakterystycznymi są: cierniówka Sylvia communis, gąsiorek Lanius collurio, mazurek Passer montanus, trznadel i ortolan Emberiza hortulana; umownie zadrzewienia śródpolne obejmują zadrzewienia rzędowe (aleje), pasmowe, powierzchniowe (śródpolne lasy) oraz wiejskie parki i cmentarze, 5) zespoły ptaków wód śródpolnych (hydrocenoz), związanych z drobnymi zbiornikami wodnymi, rowami i kanałami melioracyjnymi oraz naturalnymi ciekami przepływającymi przez tereny rolnicze. Gatunkami charakterystycznymi tych siedlisk są: żuraw, łozówka Acrocephalus palustris i potrzos Emberiza schoeniclus. Niektóre wymienione charakterystyczne gatunki nie są absolutnym przyporządkowaniem do danego typu środowiska. Bocian biały, przedstawiony tu jako gatunek charakterystyczny w zespole ptaków zabudowy wiejskiej, może występować równie licznie w zespole ptaków łąk i pastwisk, gdy w tym środowisku będą dostępne miejsca na założenie gniazda. Dzięki programom ochrony bociana białego, zakładane platformy pod gniazdo na słupach linii energetycznych biegnących wzdłuż terenów żerowiskowych, są licznie zajmowane przez ten gatunek i przyczyniają się do wzbogacenia składu gatunkowego zespołu łąk i pastwisk. Ponadto pewne charakterystyczne gatunki nie będą występowały w niektórych rejonach Polski, ze względu na granice ich zasięgu występowania, np. na terenie Pojezierza Mazurskiego nie występuje dzierlatka i kląskawka. Elementy struktury przestrzennej krajobrazu rolniczego warunkują zróżnicowanie przestrzenne zespołów ptaków lęgowych. Wykazano zależność między cechami zespołów ptaków, czyli liczbą gatunków, zagęszczeniem ptaków oraz wskaźnikiem różnorodności zespołów (H`), a udziałem gruntów ornych. Im większy był udział gruntów ornych, tym uboższy był skład gatunkowy, mniejsze zagęszczenie i mniejsza różnorodność zespołów. 250 Natomiast korelację dodatnią uzyskano między zagęszczeniem ogólnym ptaków a udziałem powierzchniowym zadrzewień (Tryjanowski i in. 2009). Oba te czynniki, udział powierzchni ornych i powierzchni zadrzewień, nie były wyraźnie skorelowane ze sobą, zatem ich wpływ na zróżnicowanie zespołów awifauny był w znacznym stopniu niezależny. Inne dane wskazują również na związek wzrostu liczby gatunków i zagęszczenia ogólnego z wzrastającym udziałem środowisk nieużytkowanych rolniczo, tzw. środowisk marginalnych, w tym także zadrzewień (Tryjanowski 1999). Udział terenów zabudowy wiejskiej powiązany był ze zwiększaniem różnorodności gatunkowej i zagęszczeniem pewnych grup ekologicznych ptaków (Pugacewicz 2000). Zwrócono uwagę, że w obrębie terenów zabudowy najwięcej było gatunków budujących gniazda wysoko w koronach drzew i w dziuplach, natomiast w strukturze troficznej zespołów licznie reprezentowana była większość typów odżywiania, poza ptakami roślinno-owadożernymi. Inna cecha struktury krajobrazu, jak udział pól o niewielkiej powierzchni w gospodarstwach indywidualnych, koreluje dodatnio z zagęszczeniem skowronka, gdyż ten typ rolnictwa zwiększa mozaikowatość środowisk (Kujawa 1994). Wpływ heterogenicznej struktury krajobrazu na zachowanie wysokiej różnorodności gatunkowej wykazały badania przeprowadzone w sześciu regionach Polski, które stanowiły dużą próbę badawczą (180 powierzchni próbnych o wielkości 100 ha) i reprezentowały różne formy gospodarki rolnej i krajobrazu rolniczego (Sanderson i in. 2009). Do oceny wpływu na bogactwo gatunkowe (liczbę gatunków na jednostkę powierzchni) i zagęszczenie 20 gatunków ptaków wzięto pod uwagę m.in. powierzchnię zbóż, łąk i pastwisk oraz zagęszczenie granic lasu, jako istotnych czynników struktury przestrzennej krajobrazu. Największy wpływ na bogactwo gatunkowe, zarówno całkowitą liczbę gatunków, liczbę gatunków typowych dla krajobrazu rolniczego, jak i liczbę gatunków specjalnej troski SPEC miało zagęszczenie granic lasu przy 30% udziale powierzchni zbóż. Zatem odnosiło się to do terenów rolniczych z dużą mozaikowatością pól, łąk i pastwisk oraz rozdrobnionych powierzchni leśnych i zadrzewień pasowych. Kierunek zależności zagęszczenia gatunków od zmiennych struktury krajobrazu przedstawia tabela 4. Tereny rolnicze stanowią największą część zagospodarowania powierzchni Polski. W strukturze użytkowania gruntów całej powierzchni kraju, użytki rolne w 2012 roku zajmowały 60,2% powierzchni kraju (GUS 2012a). Ogólny zakres użytkowania gruntów w gospodarstwach rolnych na obszarze Polski w 2012 roku przedstawia rysunek 1 (GUS 2012c). Wśród użytków rolnych w dobrej kulturze rolnej, największy udział stanowiła powierzchnia pod zasiewami – 69,3%. Łąki trwałe zajmowały 16,8%, pastwiska trwałe – 4,6%, uprawy trwałe (w tym sady) – 2,6% (2,4%), grunty ugorowane – 2,9%, ogrody przydomowe – 0,4% oraz pozostałe użytki rolne pod terenami zabudowanymi i szlakami komunikacyjnymi wynosiły 3,5%. W ostatnich kilkudziesięciu latach zmiany w gospodarce rolnej, związane z dynamicznym postępem technicznym, następowały na skutek wysokiego stopnia mechanizacji i automatyzacji prac w rolnictwie, szerokiego zastosowania środków chemicznych w uprawie roślin oraz farmaceutyków w hodowli zwierząt. Natomiast zmiany społeczno-polityczne i nowe uwarunkowania ekonomiczne przyczyniły się do zmian form prowadzenia gospodarstw rolnych, z małopowierzchniowych do wielkoobszarowych i wąsko wyspecjalizowanych. Zmiany w sposobach i formach gospodarowania gruntami rolnymi pociągnęły za sobą zmiany w strukturze krajobrazu rolniczego, co w konsekwencji miało wpływ na populacje ptaków. W ocenie jakości środowisk krajobrazu rolniczego, gatunki ptaków wykorzystuje 251 Tabela 4. Wpływ struktury krajobrazu na zagęszczenie gatunków (Sanderson i in. 2009) Wzrost czynnika Zagęszczenie granic lasu Różnorodność upraw Liczba fragmentów siedlisk Udział upraw zbożowych Udział łąk Udział odłogów Wzrost zagęszczenia bocian biały Ciconia ciconia, grzywacz Columba palumbus, gąsiorek Lanius collurio, trznadel Emberiza citrinella pokląskwa Saxicola rubetra, gąsiorek Lanius collurio brak zależności szczygieł Carduelis carduelis, grzywacz, trznadel (najwyższe przy 40% powierzchni zbóż); skowronek Alauda arvensis (najwyższe przy 100% powierzchni zbóż) bocian biały, świergotek łąkowy Anthus pratensis, czajka Vanellus vanellus (najwyższe przy 60% powierzchni łąk) makolągwa Carduelis cannabina (najwyższe przy 20% powierzchni odłogów) Spadek zagęszczenia przepiórka Coturnix coturnix, czajka, skowronek, pliszka żółta Motacilla flava grzywacz świergotek łąkowy pokląskwa (najwyższe przy 0% powierzchni zbóż) brak zależności brak zależności się jako bezpośrednie wskaźniki reagujące na zmiany środowiskowe lub jako zestawy gatunków charakterystycznych dla danego typu środowisk, których reakcja na zmiany środowiskowe jest uśrednioną reakcją poszczególnych gatunków zestawu, np. wskaźnik FBI. W przypadku krajobrazu rolniczego, ptaki są także dobrymi wskaźnikami akumulacyjnymi, dostarczającymi danych o stopniu skażenia środkami chemicznymi, powszechnie stosowanymi w uprawie roślin. Ponieważ powierzchnie terenów rolnych stanowią przeważającą część powierzchni kraju, wiedza o stanie tych środowisk należy do priorytetowych, również we wszystkich krajach Unii Europejskiej. Dane z Monitoringu Pospolitych Ptaków Lęgowych (MPPL), w Polsce począwszy od 2000 roku, dostarczają informacji, nie tylko o stanie awifauny, ale o tendencjach zmian liczebności poszczególnych gatunków w danym środowisku, co jest istotnym wskaźnikiem jakości środowiska i podstawą oceny jego stanu. Wymieniany już w niniejszym opracowaniu wskaźnik liczebności pospolitych ptaków krajobrazu rolniczego FBI powstaje na podstawie wyników obserwacji na setkach powierzchni pozostałe grunty użytki rolne 5,9% pozostałe 3,0% lasy i grunty leśne 6,6% użytki rolne w dobrej kulturze rolnej 84,5% Rys. 1. Użytkowanie gruntów ogółem w gospodarstwach rolnych na obszarze Polski (wg GUS 2012c) 252 próbnych z MPPL. Uzyskuje się go przez sumowanie danych o indeksach liczebności poszczególnych gatunków składowych. Jak już podano wcześniej, FBI jest oficjalnym wskaźnikiem jakości środowisk krajobrazu rolniczego, przyjętym we wszystkich krajach członkowskich UE. Koszyk gatunków wskaźnika FBI dla Polski stanowią obecnie następujące 22 gatunki: bocian biały, pustułka, czajka, rycyk Limosa limosa, dudek Upupa epops, turkawka Streptopelia turtur, skowronek, dzierlatka, świergotek łąkowy, pliszka żółta, dymówka, pokląskwa, kląskawka, cierniówka, gąsiorek, mazurek, szpak, makolągwa, kulczyk Serinus serinus, potrzeszcz, trznadel i ortolan (Chylarecki, Jawińska 2007; Chylarecki i in. 2008). Wartość współczynnika FBI została wyskalowana w odniesieniu do roku bazowego, w którym rozpoczęty został monitoring. W przypadku Polski jest to rok 2000, a wartość współczynnika FBI dla roku bazowego przyjęto jako 1,00. Wielkość wskaźnika FBI w kolejnych latach odnosi się względem wartości dla roku bazowego. Jest to zatem względny wskaźnik indeksów liczebności ogólnej gatunków składowych. Przykładowo wartość wskaźnika FBI wynosząca 0,92 w roku 2010 oznacza, że w roku 2010 wskaźnik ten był o 8% niższy niż w roku bazowym. Dane o zmianach liczebności w kolejnych latach dla pojedynczych gatunków, są często reakcją indywidualną na zmiany środowiskowe, w zależności od ogólnej sytuacji danego gatunku, natomiast uśredniony kierunek zmian dla całego zestawu gatunków o zbliżonych wymaganiach siedliskowych ma charakter bardziej reprezentatywny w stosunku do wielkoskalowych zmian w krajobrazie rolniczym. Dane o wartości wskaźnika FBI dla całego obszaru UE i poszczególnych krajów członkowskich znajdują się na stronie internetowej centralnego europejskiego urzędu statystycznego Eurostat (www.epp.eurostat. ec.europa.eu). Informacje o trendach zmian liczebności poszczególnych gatunków w kraju (MPPL) zamieszczone są na stronie Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska (www. monitoringptakow.gios.gov.pl). 4.1. Zmiany na terenach zabudowy wiejskiej Zmiany obejmują zmniejszenie się liczby gospodarstw poniżej 15 ha i tworzenie dużych obszarowo. Wprowadzane są nowe technologie uprawy, zbioru i przechowywania płodów rolnych oraz hodowli zwierząt (hodowle wielkofermowe) według ściśle określonych norm sanitarnych, wymagań lokalowych itp. Następuje ograniczanie obecności zwierząt hodowanych na zewnątrz budynków gospodarskich. Zmiany odnoszą się również do mieszkańców wsi. Nastąpiło zjawisko wyludniania się obszarów wiejskich i exodus do miast oraz zanik tradycyjnych zajęć; udział ludności wiejskiej spadł z 66% w II połowie XX wieku ludności kraju do 38% w 2002 roku (Bański 2006). W ostatnich dziesięcioleciach, szczególnie w miejscowościach podmiejskich, rozbudowują się osiedla mieszkalne, jako tzw. sypialnie miast, niektóre wsie zaczynają funkcjonować jako miejscowości weekendowe lub wczasowe (Wilkin 2005), przypominając osiedla willowe na terenach miejskich. Zmiany w awifaunie związane z przekształceniami zabudowy wiejskiej dotyczą zmniejszenia lub ustępowania dymówki, zakładającej gniazda w dostępnych niegdyś (ze swobodnym wlotem i wylotem) budynkach inwentarskich oraz ograniczania liczebności gatunków korzystających z pokarmu podawanego zwierzętom w tradycyjnych gospodarstwach rolnych, np. wróbla. 253 4.2. Zmiany w środowiskach pól uprawnych Zmiany wynikają z formowania się nowoczesnego rolnictwa na wysokim poziomie produkcji. Punktem wyjściowym są działania prowadzące do powstania jednolitych, wielkich powierzchniowo pól. Działania te związane są z przekształcaniem elementów struktury krajobrazu rolniczego, obejmujących niszczenie terenów marginalnych, szczególnie miedz przy łączeniu pól, zasypywanie drobnych zbiorników wodnych, wycinanie drzew i krzewów. Dalszy etap intensyfikacji rolnictwa ukierunkowany jest na uzyskanie wysokich plonów poprzez nawożenie i stosowanie środków ochrony roślin, działających bezpośrednio na ptaki lub na ich zasoby pokarmowe (skażenie pokarmu roślinnego, niszczenie licznych grup bezkręgowców, gryzoni i innych organizmów). Stosowanie mechanizacji we wszystkich pracach agrotechnicznych powoduje niszczenie siedlisk ptaków, płoszenie czy nawet zabijanie w wyniku uszkodzeń ciała. Zjawisko to szczególnie nasila się przy użyciu ciężkiego sprzętu technicznego na wielkich powierzchniach monokultur. Również prowadzenie prac polowych w nieodpowiednich terminach w stosunku do faz rozrodu u ptaków oraz nadal dosyć powszechne wypalanie ściernisk są błędnymi praktykami w rolnictwie, negatywnie wpływającymi na awifaunę. Zmienił się także zestaw i proporcje uprawianych gatunków zbóż, w kierunku ograniczania upraw słabiej plonujących (Urban 2009). Od 1900 roku zwiększył się udział pszenżyta ×Triticosecale kosztem żyta Secale cereale i owsa Avena sp. w zasiewach. Uprawy gryki Fagopyrum sp. i prosa Panicum sp. mają charakter marginalny w stosunku do okresu przedwojennego i tuż po II wojnie światowej. W latach 2000–2005 znacznie wzrósł udział kukurydzy Zea sp. uprawianej na ziarno, ale z powodu niekorzystnych warunków klimatycznych i konieczności dosuszania nasion, ostatnio zaznacza się tendencja spadkowa. W przypadku pszenicy Triticum sp. zwiększyła się powierzchnia upraw odmian ozimych. Ponadto zmieniła się jakość zbóż – pojawiły się odmiany szybkorosnące i twardołodygowe oraz wiele odmian modyfikowanych genetycznie (Błaszkowska i in. 2008) Na terenach polnych zwiększył się również udział trwałych elementów infrastruktury technicznej, które mogą przyczynić się do wzrostu śmiertelności ptaków oraz eliminacji z użycia pewnych fragmentów siedlisk; do nich należą linie energetyczne, czy licznie powstające w ostatnim czasie farmy wiatrowe oraz będąca w początkowej fazie rozwoju energetyka fotowoltaiczna. Przyczyną śmiertelności ptaków są także kolizje z samochodami i pociągami na trasach przecinających powierzchnie pól uprawnych. Najbardziej typowymi gatunkami środowisk polnych są: skowronek stwierdzany na większości badanych powierzchniach, pliszka żółta – na terenach bardziej wilgotnych, cierniówka i trznadel – na terenach z większym udziałem krzewów, potrzeszcz – na powierzchniach silnie oddrzewionych i przesuszonych, kuropatwa – przy obecności miedz i nieużytków, potrzos, łozówka i cierniówka – w uprawach rzepaku Brassica napus napus oraz lokalnie świergotek łąkowy, pokląskwa, derkacz czy nawet błotniak łąkowy. 4.3. Zmiany na powierzchniach ugorów i odłogowanych pól Do ugorów zaliczono miedze śródpolne, otwarte pobocza dróg i nasypów kolejowych, nieużytkowane płaty terenu przy dużych słupach energetycznych i wiatrakach lub innych obiektach, suche żwirownie i wyrobiska piasku oraz powierzchnie o niskiej klasie wartości gleby silnie przesuszonej, np. murawy kserotermiczne (Tryjanowski i in 2009). Natomiast 254 odłogowane pola uprawne i rzadziej łąki obejmują powierzchnie, które nie są wykorzystywane gospodarczo ze względu na niską opłacalność produkcyjną lub przeznaczenie ich pod inne cele zagospodarowania przestrzennego, np. zabudowę. Obecne przekształcenia tych terenów polegają jednak na likwidacji powierzchni ugorów podczas formowania się wielkoobszarowych pól uprawnych, w związku z możliwością uzyskania dopłat unijnych za użytkowanie gruntów. Tereny te mogą być też często wykorzystywane na dzikie wysypiska śmieci. Ubywanie tych powierzchni wiąże się ze spadkiem liczebności dzierlatki, białorzytki Oenanthe oenathe, świergotka polnego, kuropatwy, pokląskwy, cierniówki czy łozówki. Z kolei bezprawne wypalanie traw na poboczach dróg i nasypach kolejowych powoduje utratę siedlisk cennych dla cierniówki i kląskawki. Nielegalna eksploatacja żwiru i piasku na skarpach śródpolnych i przy nieczynnych żwirowniach niszczy gniazda brzegówki Riparia riparia oraz pliszki siwej. Z drugiej strony status tych powierzchni nie należy do trwałych, gdyż wielkoobszarowe odłogi pół i łąk, zbyt długo nieużytkowane, podlegają naturalnej sukcesji, zamieniając się stopniowo w tereny leśne. 4.4. Zmiany na powierzchniach łąk i pastwisk Obecność tych terenów, określanych jako trwałe użytki zielone, uwarunkowana jest uwilgotnieniem ich w okresie wegetacyjnym. Poza opadami atmosferycznymi, zachowanie wilgotności uzależnione jest przede wszystkim od wysokiego poziomu wody gruntowej. Dlatego też największe zagrożenia związane są z prowadzeniem prac melioracyjnych – konserwacją istniejących systemów melioracyjnych i zakładaniem nowych, przekształcaniem w grunty orne, zalesianiem i wypalaniem terenów, gdyż powodują niekorzystne zmiany w dotychczasowych stosunkach wodnych. Inne niekorzystne przekształcenia tych środowisk związane są z sukcesją roślin (najczęściej trzciny pospolitej Phragmites australis, mozgi trzcinowatej Phalaris arundinacea, trzcinnika Calamagrostis sp. oraz olchy czarnej Alnus glutinosa, wierzby Salix sp. i brzozy Betula sp.), co spowodowane zostało zaniechaniem ekstensywnego wypasu bydła i wykaszania. Na przekształcenia tych środowisk reagują gatunki ptaków związane z otwartą przestrzenią łąk i pastwisk oraz inne, których obecność uzależniona jest od dodatkowych komponentów środowiskowych, nie stanowiących jednak więcej niż 10% udziału. Najbardziej typowi przedstawiciele ptaków tych terenów otwartych reprezentują następujące grupy: 1) wróblowe otwartych łąk (skowronek, świergotek łąkowy, pliszka żółta, pokląskwa, świerszczak Locustella naevia, łozówka, wodniczka i potrzeszcz), 2) siewkowce łąkowe Charadrii (czajka, rycyk, kulik wielki Numenius arquata, krwawodziób Tringa totanus, kszyk Gallinago gallinago, dubelt, batalion Philomachus pugnax i biegus zmienny Calidris alpina), 3) kaczki łąkowe Anas spp. (płaskonos Anas clypeata, cyranka Anas querquedula, rożeniec Anas acuta, krakwa Anas strepera i krzyżówka Anas platyrhynchos), 4) chruściele Rallidae (kropiatka Porzana porzana, derkacz), 5) kurowate Phasianidae (kuropatwa, przepiórka i bażant Phasianus colchicus), 6) inne gatunki z różnych grup systematycznych (cietrzew Lyrurus tetrix, błotniak łąkowy, uszatka błotna Asio flammeus) (Bukaciński, Jabłoński 1992; Winiecki 1996; Tryjanowski i in. 2009). 255 Jako inne komponenty środowiskowe i związane z nimi gatunki Dombrowski i in. (1998) wymieniają: szuwary oczek wodnych (potrzos), trzcinowiska (brzęczka Locustella luscinioides, trzciniak Acrocephalus arundinaceus, trzcinniczek Acrocephalus scirpaceus i rokitniczka Acrocephalus schoenobaenus), kępy krzewów i zadrzewień (cierniówka, piecuszek Phylloscopus trochilus, gąsiorek, makolągwa, trznadel i inne), dziuplaste drzewa głowiastych wierzb (sikory, szpak, mazurek), szopy na siano (płomykówka, pustułka, pliszka siwa). 4.5. Metoda oceny stanu środowisk krajobrazu rolniczego Poznanie składu gatunkowego i liczebności poszczególnych gatunków jest podstawą oceny jakości lokalnych środowisk krajobrazu rolniczego. Metody oceny liczebności – metoda transektowa stosowna w programie Monitoringu Pospolitych Ptaków Lęgowych (MPPL). Polega na wyznaczeniu powierzchni próbnej wielkości 1 km2 (1 km x 1 km), na której ptaki liczone są wzdłuż dwóch równolegle wyznaczonych transektów, położonych w odległości 500 m od siebie i 250 m od krawędzi powierzchni próbnej. Transekty powinny być położone wzdłuż osi północ-południe lub wschód-zachód. Każdy z transektów ma być podzielony na pięć odcinków po 200 m długości i ponumerowanych kolejno od 1 do 10. Należy zanotować punkty wyznaczające granice tych odcinków, najlepiej w odniesieniu do długości i szerokości geograficznej, układu współrzędnych kartograficznych, istniejących w terenie stałych punktów orientacyjnych (drzewa, domy, słupy); można ewentualnie używać mniej trwałych znaczników, np. kołków, ale najlepiej wyznaczyć je przy pomocy GPS. Podczas liczenia ptaków obserwator przemieszcza się wzdłuż transektu i odnotowuje w formularzu obserwacji każdego zaobserwowanego lub usłyszanego osobnika w trzech kategoriach odległości od linii transektu: pierwsza strefa obejmuje pas do 25 m od linii transektu, druga – 25 do 100 m, a trzecia – ponad 100 m. Opisana metoda zakłada przeprowadzenie w terenie łącznie trzech kontroli, rozłożonych w określonym czasie. Pierwsza, w okresie od kwietnia do 15 maja, ma na celu lokalizację kwadratu, opis siedlisk i wytyczenie transektów; przydatna jest mapa do lokalizacji kwadratu w skali 1: 25 000 i szczegółowa mapa kwadratu w skali 1: 10 000. Dane należy opisać w formularzu Karta Opisu Siedlisk. Druga i trzecia kontrola dotyczą rejestracji ptaków podczas przemarszu wytyczoną trasą; czas trwania każdej kontroli powinien wynosić około 1,5 godziny. Termin drugiej kontroli przypada na okres od 10 kwietnia do 15 maja, a trzeciej od 16 maja do 30 czerwca. Oba liczenia powinny być oddzielone od siebie o przynajmniej cztery tygodnie. Liczenie wczesnowiosenne pokrywa się ze szczytem aktywności lęgowej gatunków osiadłych, natomiast liczenie późnowiosenne powinno przeprowadzać się po przylocie najpóźniejszych migrantów. Liczenia powinny być wykonane rano i rozpoczynać się najlepiej ok. 1/2 h po świcie, lecz nie później niż o godz. 9.00, gdyż znacznie spada aktywność głosowa ptaków. Dane z drugiej i trzeciej kontroli należy zapisać oddzielnie dla każdej kontroli w Formularzu Liczenia. Po zakończeniu drugiej kontroli należy zestawić dane z obu kontroli łącznie w Formularzu Zbiorczym. Formularze i szczegółowe instrukcje wykonania dostępne są na stronie internetowej GIOŚ (www. monitoringptakow.gios.gov.pl). Osoby zainteresowane udziałem w programie Monitoringu Pospolitych Ptaków Lęgowych (MPPL), po zgłoszeniu chęci swojego udziału w projekcie badawczym, otrzymują informację, jaka powierzchnia badawcza została wybrana do kontroli. Metoda wyboru powierzchni próbnej polega na wylosowaniu kwadratu w warstwach, reprezentujących regiony 256 ornitologiczne, na które podzielone zostało terytorium kraju. Po zebraniu danych osoba współpracująca odsyła formularze, w celu ich rejestracji w punkcie centralnym. Dopiero na podstawie wieloletnich danych można wnioskować o trendach zmian populacji poszczególnych gatunków, jak i zmian w środowisku, na które reagują populacje ptaków. Teren badań Powierzchnia 1 km2 w krajobrazie rolniczym. Wyznaczenie powierzchni zgodnie z metodą przedstawioną powyżej. Opracowanie danych obejmuje: 1) obliczenie dla 200 m odcinków transektu: liczebności gatunków, różnorodności gatunkowej na podstawie wskaźnika różnorodności gatunkowej Shannona-Wienera według wzoru: lub H’ = Σ(pi)log2pi (1) H’ = Σ(pi)lnpi (2) (Krebs 1999, Pullin 2007); gdzie pi – oznacza proporcję gatunku w zespole/próbie. 2) obliczenie dla 200 m odcinków transektu wskaźników struktury środowiska: udziału upraw, długości linii transektu przecinającego pojedyncze pole, liczby miedz, obecności zadrzewień i zakrzewień, obecności wód: zbiorników śródpolnych, strumieni, kanałów, rowów, 3) porównanie liczebności poszczególnych gatunków/ zespołów ekologicznych ptaków lub współczynników różnorodności gatunkowej ze wskaźnikami charakteryzującymi strukturę środowiska agrocenoz w obrębie kwadratu i między kwadratami, kontrolowanymi przez inne zespoły badawcze, 4) wskazanie czynników wpływających pozytywnie i negatywnie na cechy awifauny, 5) dokonanie waloryzacji środowisk przy pomocy obliczonych charakterystyk awifauny (liczebności gatunków i różnorodności gatunkowej). 5. Ptaki terenów zurbanizowanych Gwałtowny rozwój miast jako formy osadniczej ludności nabrał szybkiego tempa od II połowy XX wieku. W tym czasie nastąpił wzrost liczby miast i rozwój istniejących, które rozszerzając swoje granice tworzą nowe formy osadnictwa (aglomeracje, konurbacje, megalopolis). Na całym świecie liczba miast powyżej 10 mln mieszkańców, tzw. megamiast wzrosła z dwóch w 1950 roku do 20 w 2003 roku. Szacuje się, że w 2015 roku ich liczba wzrośnie do 22., z których pięć przekroczy 20 mln ludności, urastając do rangi gigamiast (Word Urbanization Prospects 2004, Szymańska 2008). Aktualnie, tempo wzrostu ludności miejskiej na świecie jest większe niż tempo wzrostu ludności ogółem. W 2006 roku liczba mieszkańców miast przekroczyła połowę ludności globu, tj. ok. 3 mld ludzi (Szymańska 2008). Proces urbanizacji stał się wyraźnym przejawem rozwoju współczesnej cywilizacji, a tereny miast środowiskiem życia człowieka. Miasta są tworem człowieka, których powstanie i rozwój wiąże się z nowym zagospodarowaniem krajobrazu, podporządkowanym jego potrzebom. Proces urbanizacji jest 257 tu analizowany w węższym zakresie znaczeniowym i odnosi się do przekształceń fizjograficznych. Pierwotne środowiska, na których został zapoczątkowany rozwój miast miały charakter naturalnego lub częściowo przekształconego krajobrazu. Na terenach środowisk miejskich stopień ich przekształcenia jest zgodny z gradientem urbanizacji, od centrum miasta do strefy peryferyjnej. Zabudowa, jako charakterystyczny składnik abiotyczny terenów zurbanizowanych, współwystępuje z elementami środowiska przyrodniczego. Proporcje tych dwóch komponentów miasta zmieniają się w gradiencie urbanizacji, na korzyść środowiska przyrodniczego w strefach peryferyjnych (Nowakowski i in. 2006). Wyróżnia się następujące typy zabudowy miejskiej: 1) zabudowę śródmiejską o zwartym typie zabudowy, w przeważającej części w układzie ulicowym. Obejmuje ona zwykle najstarszą część miasta, w obrębie której występuje niewielki udział zieleni miejskiej, a najstarsze drzewa występują nielicznie, 2) starą zabudowę wielorodzinną, ukształtowaną zwykle w bliskim sąsiedztwie zabudowy śródmiejskiej; cechuje ją, w porównaniu do zabudowy śródmiejskiej, większy udział wolno stojących kamienic i budynków z nieco większym udziałem zieleni, w tym starych zadrzewień, 3) zabudowę blokową, koncentrycznie rozrastającą się wokół najstarszych typów zabudowy o dość luźnym rozmieszczeniu budynków i największym udziale budynków wysokokondygnacyjnych; w zależności od czasu powstania reprezentuje różne style budownictwa; występuje tu większy udział zieleni w stosunku do poprzednich typów zabudowy, a wiek zadrzewień odpowiada wiekowi zabudowy, 4) zabudowę willową, obejmującą głównie budownictwo jednorodzinne z dużym udziałem bogatej gatunkowo zieleni; zabudowa powstaje zwykle na peryferiach miasta, ale z upływem czasu najstarsze osiedla willowe zostają otoczone nowopowstającą zabudową blokową, 5) zabudowę przemysłową, stanowiącą rodzaj zabudowy niemieszkalnej o prostym stylu architektonicznym, współcześnie z dużym udziałem stali i szkła jako materiału budowlanego; udział zieleni jest tu niewielki, zwykle ograniczony do szpalerów drzew lub pasów zakrzewień o znaczeniu maskującym i hamującym rozprzestrzenianie się hałasu. Inne elementy abiotyczne zajmujące znaczną cześć terenów zurbanizowanych to szlaki komunikacyjne, place i wszystkie powierzchnie gleby pokryte materiałem nieprzepuszczalnym. Roślinność miasta reprezentują dwie formy zieleni. Pierwsza z nich to zieleń urządzona, kształtowana przez człowieka; obejmuje ona zieleń osiedlową i przyuliczną, parki miejskie, skwery, zieleńce, ogrody działkowe oraz cmentarze, druga to zieleń nieurządzona, położona zwykle w dalszej odległości od centrum miasta, na którą składają się tereny leśne i zadrzewienia, ekosystemy agrarne o znacznym stopniu przekształcenia (pola, łąki) oraz nieużytki. Warunki klimatyczne na terenie miast ulegają modyfikacji. Zagospodarowanie przestrzeni miasta, polegające na koncentracji zabudowy, skupianiu ludności oraz prowadzeniu różnych form działalności człowieka, kształtuje swoisty klimat miasta. Cechy klimatu miejskiego, silniej zaznaczone w przypadku dużych miastach, w porównaniu do terenów otaczających miasto to: 1) wyższa średnia temperatura roczna o 0,5°C do 3°C i występowanie zjawiska miejskiej wyspy ciepła w centralnej części miasta, 2) większe zachmurzenie o 5–10%, 258 3) większa roczna suma opadów o 5–10%, większa ilość opadów burzowych o 10–15%, ale mniejszy opad śniegu w centrum o 5–10%, 4) mniejsza średnia roczna wilgotność względna o 5–10%, 5) mniejsza średnia roczna prędkość wiatru o 20–30%, przy lokalnie dużej prędkości wokół narożników wysokich budynków i w przejściach między budynkami (Landsberg 1981). Miasto z całokształtem działających czynników abiotycznych i biotycznych kształtuje awifaunę terenów zurbanizowanych. Cechy awifauny odzwierciedlają gradient urbanizacji. Pod wpływem czynników urbanizacyjnych formowany jest skład gatunkowy zespołów środowisk miejskich. Dla zespołów terenów zabudowy charakterystyczne są gatunki związane z przebywaniem i gniazdowaniem na budynkach, jak gołąb miejski, wróbel, kawka, jerzyk Apus apus, oknówka Delichon urbica, kopciuszek Phoenicurus ochruros, następnie gatunki, których część osobników wykorzystuje budynki na miejsca lęgowe (szpak, pliszka siwa) oraz gatunki związane z zielenią osiedlową, jak np. sroka Pica pica, piegża Sylvia curruca, bogatka Parus major, zięba Fringilla coelebs. Zespół ptaków terenów zwartej zabudowy z małym udziałem zieleni charakteryzuje się zwykle ubogim składem gatunkowym, przy wysokiej liczebności gatunków związanych z budynkami; struktura dominacyjna tego zespołu wykazuje niski stopień zrównoważenia. Natomiast w zespole środowiska leśnego o bogatym składzie gatunkowym i braku gatunków wyraźnie dominujących ilościowo, struktura dominacyjna wykazuje cechy zrównoważenia. Ogólny model zmian składu gatunkowego i zagęszczenia awifauny w trzech strefach nasilenia czynnika urbanizacyjnego przedstawiają rysunki 2 i 3. Pod wpływem czynników urbanizacyjnych z awifauny miast ustępują gatunki, których środowiska uległy znacznym przekształceniom, prowadzącym do zmiany ich jakości, fragmentacji i utraty ciągłości siedlisk, ograniczenia miejsc lęgowych czy bazy pokarmowej. Wyraźnie niekorzystne dla awifauny zmiany związane są z przesuszaniem dotąd zachowanych na terenie miast powierzchni łąk i pastwisk oraz stopniowym zagospodarowywaniem terenów rolniczych, które prowadzą do stosunkowo szybkiego eliminowania gatunków krajobrazu otwartego, szczególnie podmokłych siedlisk. Z drugiej strony, miasto również sprzyja ptakom, gdyż pojawiają się nowe gatunki zasilające awifaunę, które poprzez wnikanie z terenów przylegających do miasta, stopniowo zasiedlają tereny miejskie od strony peryferyjnej. Przykładem takiego gatunku jest kos, który obecnie występuje w dwóch populacjach – pierwotnej leśnej i miejskiej. Zjawisko trwałego, z pokolenia na pokolenie, zasiedlenia obszaru zurbanizowanego przez nowy gatunek, dotąd nie występującego w strefach miasta, nazywane jest procesem synurbizacji. Gatunki te wykazują wiele nowych przystosowań ekologicznych do warunków miasta. Innymi, poza kosem, przykładami gatunków synurbijnych są przedstawiciele krukowatych Corvidae sroka, wrona siwa Corvus cornix, sójka Garrulus glandarius, czy szponiastych – pustułka. Szereg specyficznych dla miasta warunków sprzyja synurbizacji, wzrostowi liczebności populacji niektórych gatunków czy zimowaniu ptaków w mieście. Należą do nich: przyjazny stosunek człowieka do dzikich zwierząt, ograniczenie obecności naturalnych drapieżników, obfitość antropogenicznych zasobów pożywienia, lepsze warunki zimowania (łagodniejsze warunki klimatyczne, łatwy dostęp do pokarmu) oraz obfitość miejsc lęgowych i kryjówek na budynkach oraz innych obiektach (Luniak 1998). 259 Rys. 2. Model zmian składu gatunkowego awifauny w trzech strefach nasilenia czynnika urbanizacyjnego Rys. 3. Model zmian zagęszczenia awifauny w trzech strefach nasilenia czynnika urbanizacyjnego 5.1. Metoda oceny stanu środowisk miejskich na podstawie składu gatunkowego, liczebności i cech ekologicznych awifauny Heterogenność środowisk terenów zurbanizowanych i wynikające z tego nasilenie presji urbanizacyjnej warunkują dynamikę składu gatunkowego i liczebności awifauny oraz dynamikę ich cech ekologicznych w gradiencie urbanizacji (Dulisz 2004). Te parametry populacji są typem wskaźników reagujących na zmiany środowiska i mogą być wykorzystane w ocenie stanu środowiska miejskiego oraz kierunku jego zmian. Metody oceny liczebności: 1) kombinowana odmiana metody kartograficznej (Tomiałojć, 1968, 1980), 2) metoda transektowa i 3) metoda punktowa. 1) Kombinowana odmiana metody kartograficznej. Na wyznaczonej powierzchni próbnej o wielkości 10–20 ha, w okresie od II połowy kwietnia do końca I dekady czerwca należy przeprowadzić minimum 6 kontroli w godzinach rannych, ze względu na najwyższą aktywność ptaków. Kontrole powinny być rozłożone równomiernie w okresie prowadzonych obserwacji, a czas trwania pojedynczej kontroli powinien wynosić średnio od dwóch do trzech godzin. Podczas każdej kontroli, na przygotowanej mapie kartograficznej, zaznacza się miej- 260 sce występowania gatunku. W celu ustalenia lęgowości gatunku, należy wziąć pod uwagę śpiew terytorialny samca, aktywność pojedynczych osobników bądź pary w potencjalnym miejscu gniazdowania (budowa gniazda, przylatywanie do gniazda z pokarmem i karmienie młodych) oraz głosy piskląt. Na podstawie rozkładu punktów stwierdzeń z wszystkich kontroli, na mapie zbiorczej wyznacza się liczbę terytoriów. Uzyskane dane należy przedstawić jako liczbę par lęgowych i jako zagęszczenie liczby par lęgowych/10 ha. Metoda kartograficzna należy do metod czasochłonnych i pracochłonnych, ale uzyskane dane cechuje dokładność, większy procent wykrycia i możliwość wykorzystania do innych celów poza monitoringiem. 2) Metoda transektowa. Polega na wyborze transektu o długości 500–1 000 m przebiegającego przez powierzchnię danego typu środowiska miejskiego. Liczenia na trasie transektu wykonuje się dwukrotnie w sezonie – do oceny awifauny lęgowej w drugiej dekadzie maja i pierwszej dekadzie czerwca (V/2 i VI/1), natomiast awifauny zimowej w trzeciej dekadzie grudnia i trzeciej dekadzie stycznia (XII/3 i I/3). Podczas kontroli należy rejestrować wszystkie widziane i usłyszane ptaki oraz czas przejścia transektu. Dane wyrażamy jako maksymalną liczbę osobników gatunku/500 m transektu/1 godz. z dwóch kontroli. 3) Metoda punktowa. Polega na wyborze 3–5 punktów obserwacyjnych na powierzchni badanego środowiska miejskiego i przeprowadzeniu dwukrotnej obserwacji na tych samych punktach; terminy prowadzenia obserwacji awifauny lęgowej i zimowej są takie, jak przy metodzie transektowej. Czas trwania obserwacji z punktu wynosi 15 minut i obejmuje liczenia wszystkich widzianych i usłyszanych osobników każdego gatunku. Dane wyrażamy jako maksymalną liczbę osobników gatunku/15 min. obserwacji z dwóch kontroli. Teren badań. Należy ustalić jaki rodzaj środowiska miejskiego z terenów zabudowy albo z terenów zieleni miejskiej (park, ogrody działkowe, cmentarz) będzie poddany ocenie. Następnie dokonać wyboru trzech powierzchni próbnych w wybranym typie środowiska miejskiego, które położone będą w trzech strefach miasta (centrum, strefa przejściowa i strefa peryferyjna), tak aby reprezentowały gradient urbanizacji. Opracowanie danych obejmuje: 1) zestawienie składu gatunkowego i ich liczebności/zagęszczenia, 2) obliczenie zagęszczenia biomasy (liczba osobników danego gatunku x standardowa masa ciała gatunku w kg/przyjęta jednostka powierzchni lub transektu lub czasu obserwacji punktowej), 3) przedstawienie struktury dominacyjnej zespołu, przyjmując za Banaszakiem i Wiśniewskim (1999) następującą skalę: dominant – gatunek o udziale ilościowym w zespole powyżej 5%, subdominant – od 2 do 5%, influent – od 1 do 2% i gatunek akcesoryczny – poniżej 1%, 4) obliczenie wskaźnika różnorodności gatunkowej – wskaźnika Shannona-Wienera (wzór podano w podrozdziale 4.5.); 5) obliczenie wskaźnika synantropizacji dla każdego gatunku, biorąc pod uwagę jego występowanie w trzech strefach presji urbanizacyjnej według wzoru: S= 2a + 2b – 2c 2 gdzie: a – oznacza zagęszczenie gatunku w strefie najsilniejszej presji urbanizacyjnej, b – zagęszczenie tego samego gatunku w strefie średniej, c – zagęszczenie w strefie braku lub słabego oddziaływania. 261 Wartość wskaźnika mieści się w przedziale od +100 do -100. Na zakończenie należy obliczyć średnią wartość arytmetyczną wskaźnika synantropizacji awifauny dla miasta (Nuorteva 1971); 6) przedstawienie składu i zagęszczenia grup ekologicznych ze względu na przynależność do: • grupy synantropów siedliskowych (występowanie związane z budynkami), • gildii pokarmowych (zoofag, fitofag, fitofag okresowo żywiący się owadami), • gildii gniazdowania (ptaki gniazdujące na budynkach, ptaki gniazdujące w dziuplach i półdziuplach, ptaki budujące gniazda otwarte w koronie drzew i krzewach, ptaki gniazdujące na ziemi lub tuż nad nią, ptaki o innych miejscach gniazdowania), • grupy ptaków ze względu na stopień osiadłości (wędrowne, częściowo osiadłe i osiadłe). Przyporządkowanie poszczególnych gatunków ptaków do grup ekologicznych, według zestawienia Dulisz (2001), znajduje się na stronie internetowej http://rcin.org.pl/miiz/Content/12611/WA058_3525_K35274_Prac-dok-Dulisz_o_l_i_z.pdf Literatura Angelstam P., Bütler R., Lazdinis M., Mikusiński G., Roberge J. M. 2003. Habitat thresholds for focal species at multiple scales and forest biodiversity conservation – dead wood as an example. Ann. Zool. Fennici 40: 473–482. Banaszak J., Wiśniewski K. 1999. Podstawy ekologii. Wyd. Uczelniane WSP, Bydgoszcz. Bański J. 2006. Geografia polskiej wsi. PWE, Warszawa. Bezzel E. 1982. Vögel in der Kulturlandschaft. E. Ulmer Verlag, Stuttgart. Beyer H., Perry M. C., Osenton P. C. 2008. Sediment ingestions rates in waterfowl (Anatidae) and their use in environmental risk assessment. Integr. Environ. Assess. Manag. 4: 246–251. BirdLife International 2004a. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, UK. BirdLife International 2004b. Birds in the European Union: a status assessment. BirdLife International, Wageningen. Błaszkowska B., Cofta T., Jobda M. 2008. Poradnik przyrodniczy dla doradców rolno środowiskowych. Centrum Doradztwa Rolniczego, Brwinów. Brotons, L., Mönkkönen, M., Huhta, E., Nikula, A., Rajasärkkä, A., 2003. Effects of landscape structure and forest reserve location on old-growth forest bird species in Northern Finland. Landscape Ecol. 18: 377–393. Bukaciński D., Jabłoński P. 1992. Awifauna lęgowa jeziora Łuknajno i terenów przyległych w latach 1982– 1987. Not. orn. 33: 5–42. Chylarecki P. 2008. Monitoring ptaków w tym monitoring obszarów specjalnej ochrony ptaków Natura 2000 Faza I, Etap IV, Zadanie X, Propozycja docelowego monitoringu ptaków, MiIZ PAN, OTOP, KOO, GIOŚ, Warszawa. Chylarecki P., Jawińska D. 2007. Monitoring Pospolitych Ptaków Lęgowych – Raport z lat 2005–2006, OTOP, Warszawa. Chylarecki P., Sikora A., Cenian Z., Neubauer G., Rohde Z., Archita B., Wieloch M., Zielińska M., Zieliński P. 2008. Monitoring populacji ptaków w latach 2007–2008. Biuletyn Monitoringu Przyrody, 6: 6–26. Dmowski K. 1999. Birds as bioindicators of heavy metal pollution: review and examples concerning European species. Acta Ornithol. 34: 1–25. Dombrowski A., Kot H., Kasprzykowski Z., Kot C. 1998. Mazowsze. [w:] Krogulec J. (red). Ptaki łąk 262 i mokradeł Polski. (Stan populacji, zagrożenia, i perspektywy ochrony). Fundacja IUCN Polska, Warszawa. Dulisz B. 2001. Formowanie się zespołów ptaków w gradiencie urbanizacji, na przykładzie Olsztyna, Msk. pracy doktorskiej, MiIZ PAN, Warszawa, http://rcin.org.pl/miiz/Content/12611/WA058_3525_ K35274_Prac-dok-Dulisz_o_l_i_z.pdf. Dulisz B. 2004. Zróżnicowanie cech ekologicznych lęgowej i zimowej awifauny Olsztyna w gradiencie urbanizacji. [w:] Indykiewicz P., Barczak T. (red.). Fauna miast Europy Środkowej 21. wieku. Wyd. LOGO, Bydgoszcz: 329–347. EAA 2007. Halting the loss of biodiversity by 2010: proposal for a first set of indicators to monitor progress in Europe. European Environment Agency technical report: 11. Flade M. 1994. Die Brutvogelgemeintschaften Mittel- und Norddeutschlands. IHV-Verlag, Eching. Gil F., Pla A. 2001. Biomarkers as Biological Indicators of Xenobiotic Exposure. J. App. Toxicol. 21(4): 245–255. Głowaciński Z. (red.) 2001. Polska czerwona księga zwierząt. Kręgowce, PWRiL, Warszawa. GIOŚ 2012. Program Państwowego Monitoringu Środowiska na lata 2013–2015. Departament Monitoringu i Informacji o Środowisku Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska, Warszawa. GUS 2012a. Mały Rocznik Statystyczny Polski 2012. Zakład Wydawnictw Statystycznych, Warszawa. GUS 2012b. Leśnictwo 2012. Zakład Wydawnictw Statystycznych, Warszawa. GUS 2012c. Użytkowanie gruntów, powierzchnia zasiewów i pogłowie zwierząt gospodarskich w 2012 r. Zakład Wydawnictw Statystycznych, Warszawa. Herrando S., Brotons L. 2001. Fluctuating asymmetry in Sardinian Warblers Sylvia melanocephala inhabiting two shrublands affected by fire. Bird Study 48: 180–187. IUCN 2001. IUCN Red List categories and criteria. Version 3.1. Gland, Switzerland and Cambridge, UK; IUCN ̵ The World Conservation Union. Kalisińska E. 2009. Zatrucia ptaków rtęcią – problem nadal aktualny. [w:] Wiącek J., Polak M., Kucharczyk M., Grzywaczewski G., Jerzak L. (red.). Ptaki – Środowisko – Zagrożenia – Ochrona, Wybrane aspekty ekologii ptaków. LTO, Lublin. Kotze D. J., Samways M. J. 1999. Support for the multi-taxa approach in biodiversity assessment, as shown by epigaeic invertebrates in an Afromontane forest archipelago. J. Insect Conserv. 3: 125–143. Krebs C. J. 1999. Ecological Methodology Second Edition. Addison Wesley Longman, New York. Kujawa K. 1994. Influence of land-use change within agricultural landscapes on the abundance and diversity of breeding bird communities. [w:] Ryszkowski L., Bałazy S. (red.). Functional Appraisal of Agricultural Landscape in Europe. ZBŚRiL PAN, Poznań: 183–196. Landsberg H. E. 1981. The Urban Climate. International Geophysics Series 28. Luniak M. 1998. Synurbizacja – dostosowanie się zwierząt do urbanizacji. [w:] Barczak T., Indykiewicz P. (red.). Fauna miast – Urban Fauna. Wyd. ATR, Bydgoszcz: 13–19. Marzluff J. M. 2001. Worlwide urbanization and its effect on birds. [w:] Marzluff J.M., Bowman R., Donelly R. (red.). Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Kluwer Academic, Norwell. Mikusiński G., Angelstam P. 1998. Economic geography, forest distribution, and woodpeckers diversity in Central Europe. Conserv. Biol. 12: 200–208. Nichols J., Bradbury S. 1999. Derivation of wildlife values for mercury. J. Toxicol. Environ. Health Sci. 2: 325–335. Nowakowski J. J, Dulisz B., Lewandowski K. 2006. Ptaki Olsztyna. Wyd. ElSet, Olsztyn. Nowakowski J. J., Szwagrzak A. 2007. Zastosowanie miary asymetrii do oceny kondycji populacji ptaków i monitorowania zmian jakości środowiska – wstępne wyniki badań. [w:] Mirek Z., Flakus A. (red.). Polskie badania środowiska przyrodniczo-kulturowego w Ameryce Łacińskiej. Materiały z ogólnopolskiej konferencji, Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków: 46–47. Nowakowski J. J., Dulisz B. 2011. Stopień asymetrii cech fenotypowych populacji wróbla domowego Passer domesticus (L., 1758) – wstępne wyniki badań, Ogólnopolska Konferencja „Zwierzęta w życiu człowieka”, Szczecin: 53. Nuorteva P. 1971. The synanthropy of birds as an expression of the ecological cycle disorder caused by urbanization. Ann. Zool. Fennici 8: 547–553. 263 Peakall D. 1992. Biomarkers of the nervous system. [w:] Peakall D. (red.). Animal Biomarkers as pollution indicators. Chapman and Hall, London: 19–45. Pearson D. L. 1994. Selecting indicators taxa for quantitative assessment of biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal Society of London – Series B: Biological Sciences, 345: 75–79. Prendergast J. R., Quinn R. M., Lawton J. H., Eversham B. C., Gibbson D. W., 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature 365: 484–492. Pugacewicz E. 2000. Awifauna lęgowa krajobrazu rolniczego Równiny Bielskiej. Not orn. 41: 1–28. Pullin A. S. 2007. Biologiczne podstawy ochrony przyrody. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa. Rąkowski G. 2009. Parki narodowe w Polsce. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa. Sanderson F. J., Kloch A., Sachanowicz K., Donald P. F. 2009. Predicting the effects of agricultural change on farmland bird populations in Poland. Agric. Ecosyst. Environ. 129: 37–42. Stachura-Skierczyńska K. 2007. Ocena wartości biologicznej lasów w Polsce. OTOP, Warszawa. Szymańska D. 2008. Urbanizacja na świecie. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa. Tomiałojć L. 1968. Podstawowe metody badań ilościowych awifauny lęgowej obszarów zadrzewionych i osiedli ludzkich. Not. orn. 9: 1–20. Tomiałojć L. 1970. Badania ilościowe nad synantropijną awifauną Legnicy i okolic. Acta Ornithol. 12: 293–392. Tomiałojć L. 1980. Kombinowana odmiana metody kartograficznej do liczenia ptaków lęgowych. Not. orn. 21: 31–54. Tryjanowski P. 1999. Effect of habitat diversity on breeding birds: comparison of farmland bird community in the region of Wielkopolska (W. Poland) with relevant data from other European studies. Pol. J. Ecol., 47: 153–174. Tryjanowski P., Kuźniak S., Kujawa K., Jerzak L. 2009. Ekologia ptaków krajobrazu rolniczego. Bogucki Wyd. Naukowe, Poznań. Urban S. 2009. Zmiany w użytkowaniu ziemi rolniczej w Polsce. J. Agribus. Rural Dev. 2(12): 257–265. Walankiewicz W., Czeszczewik D., Mitrus C., Bida E. 2002. Znaczenie martwych drzew dla zespołu dzięciołów w lasach liściastych Puszczy Białowieskiej. Not. orn. 43: 61–72. Walker C. H., Hopkin S. P., Sibly R. M., Peakall D. B. 1996. Biomarkers. [w:] Walker C. H., Hopkin S. P., Sibly R. M., Peakall D. B. (red.). Principles of Ecotoxicology. Taylor and Francis, London: 175–194. Wesołowski T., Czeszczewik D., Mitrus C., Rowiński P. 2003. Ptaki Białowieskiego Parku Narodowego. Not. orn. 44: 1–32. Wiener J. G., Krabbenhoft D. P., Heinz G. H., Scheuhammer A. M., 2003. Ecotoxicology of mercur. [w:] Hoffman D. J., Rattner B. A., Burton G. A., Cairns J. (red.). Handbook of Ecotoxicology. Lewis Publishers, Boca Raton: 409–463. Wilkin J. 2005. Polska wieś 2025. Wizja rozwoju. Fundusz Współpracy, Warszawa. Winiecki A. 1996. Struktura i zmienność zgrupowań lęgowych awifauny w krajobrazie dolinnym oraz możliwości ich oceniania. Pr. Zakł. Biol. i Ekol. Ptaków UAM, 5: 1–135. Word Urbanization Prospects 2004. The 2003 Revision, UN, New York. Wübbenhorst J., Südbeck P. 2002. Woodpeckers as indicators for sustainable forestry? First results of a study from Lower Saxony. Nationalpark Berchtesgaden Forschungsbericht 48: 176–192. Zawadzka D, Zawadzki J. 2006. Ptaki jako gatunki wskaźnikowe różnorodności biologicznej i stopnia naturalności lasów. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rocz. 8, Zeszyt 4: 249–262. Zimny H. 2006. Ekologiczna ocena stanu środowiska. Bioindykacja i biomonitoring. Agencja ReklamowoWydawnicza Arkadiusz Grzegorczyk, Warszawa. Strony internetowe: www.epp.eurostat.ec.europa.eu (Eurostat) www.monitoringptakow.gios.gov.pl (Główny Inspektorat Ochrony Środowiska) http://rcin.org.pl/miiz/Content/12611/WA058_3525_K35274_Prac-dok-Dulisz_o_l_i_z.pdf (Repozytorium cyfrowe Muzeum i Instytutu PAN w Warszawie) 264 ISBN 978-83-62860-20-3
