Slajd 1

Socjomikrobiologia Ewolucyjna
Dominika Włoch-Salamon
Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ
www.eko.uj.edu.pl/wloch
Zachowania socjalne
Photo by Z-Y. Huang.
Photo: flickr/derekkeats
Foto: D.W-S
http://www.spring.org.uk/2007/11/why-groups-and-prejudices-form-so.php
Co jest czym: Definicje
socjalne:
- żywe organizmy
- interakcje z innymi organizmami
- zbiorowe współistnienie, niezależnie od
ich świadomości i dobrowolności
zachowanie:
- działanie podejmowane przez
organizmy, systemy lub podmiotów
sztuczne
- w związku z otoczeniem,
- w odpowiedzi na różne bodźce
(zewnętrze, wewnętrzne)
- niezależne od świadomości i
dobrowolności
„Bacteria exhibit many social activities and
they represent a model for dissecting social
behavior at the genetic level.
Therefore, we introduce the term
‘sociomicrobiology’.”
Socjomikrobiologia – nowa nauka
Podejście mikrobiologów: wyjaśnienia proksymatywne
- odkrywanie genetycznych i molekularnych podstaw
zachowań mikroorganizmów
- rozróżnienie między wpływem środowiska a determinacją
genetyczną zachowań mikroorganizmów
Podejście biologów ewolucyjnych: wyjaśnienia ultymatywne
Jakie jest wpływ zachowań na przeżycie i dostosowanie
organizmu?
Wyjaśnienie: teoria ewolucji Darwina, teoria doboru
krewniaczego, równanie Hamiltona
MEDOTY KOMPLEMENTARNE i pomagają w lepszym
całościowym zrozumieniu obserwowanych zjawisk
Socjomikrobiologia – nowa nauka
• wykrywania kworum (ang. quorum sensing)
• tworzenie biofilmu
• rozprzestrzenianie, (ang. dispersal)
• żerowanie i inne formy pozyskiwanie pożywienia
• wojna chemiczna – synteza toksyn
• pomoc w odkrywaniu nowych terapii anty - bakteryjnych i
anty grzybiczych;
• zrozumienie zasad zachowań socjalnych;
• podstawa do badań biologii syntetycznej
E.coli
P.aeruginosa
S.cerevisiae
D.discoideum
Socjomikrobiologia Ewolucyjna
Dlaczego drobnoustroje
- tworzą formy „wielokomórkowe”?
- angażują się w zachowania gdzie współpracujące
jednostki (obniżające swoje dostosowanie) mogą
zostać wykorzystane przez oszustów (egoistów)
którzy czerpią korzyści z współpracy bez „płacenia”
kosztów?
S.cerevisiae
D.discoideum
PLAN dalszej części wykładu:
1. Wady i zalety mikroorganizmów wykorzystywane
w badaniach zachowań socjalnych
2. Podział zachowań socjalnych
3. Przykłady zachowań socjalnych
mikroorganizmów:
• wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing)
• biofilmy
• produkcja „dobr publicznych”
• geny „zielonej brody”
• produkcja toksyn
• apoptoza - programowana śmierć
jednokomórkowców
Cechy mikroorganizmów
• Niewielkie rozmiary (bakterie, drożdże,
ameby)
• Duże zagęszczenie populacji
• Krótki cykl życiowy (szybkie tempo
podziałów)
• Określone wymagania środowiskowe
• Możliwość długotrwałego przechowywania
w stanie braku aktywności metabolicznej
Cechy mikroorganizmów
• Zsekwencjonowane fragmenty a często również
całe genomy
• Możliwość stworzenia mutantów (delecje
genów) nie wykazujących potencjalnie socjalnej
cechy
Teoria doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona
c/b < r
rb – c > 0
c – straty w dostosowaniu osobnika
działającego altruistycznie,
b – zyski w dostosowaniu krewniaka,
r – współczynnik pokrewieństwa
miedzy osobnikami (Hamilton, 1964).
Wykład prof. Woyciechowskiego
Dostosowanie (ang. fitness) – Pamiętajmy że:
Dostosowanie bezpośrednie dostosowanie uzyskane dzięki własnej reprodukcji.
Dostosowanie pośrednie (indirect fitness) –dostosowanie, które
wzrosło u naszego krewnego dzięki naszemu wsparciu pomnożone przez
współczynnik pokrewieństwa z krewnym.
Dostosowanie całkowite/łączne = dostosowanie bezpośrednie +
dostosowania pośrednie
Koszty i korzyści są definiowane jako sukces
reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite)
biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki)
Podział zachowań socjalnych (wg.Hamiltona)
Koszty i korzyści są definiowane jako sukces
reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite)
biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki)
= zachowania klasyfikowane na podstawie ich
wpływu na całkowity sukces reprodukcyjny
(dostosowanie całkowite)
wpływ na odbiorcę
pozytywny +
wpływ na
aktora
negatywny -
pozytywny+ mutualizm
samolubne
negatywny- altruizm
złośliwość
West, et al. 2006.
Podział zachowań socjalnych (wg.Hamiltona)
+
wpływ na odbiorcę
pozytywny +
wpływ na
aktora
negatywny -
pozytywny+ mutualizm
samolubne
negatywny- altruizm
złośliwość
West, et al. 2006.
kooperacja/
współpraca
WSPÓŁPRACA
mutualizm/wzajemna
korzyść
zachowania prowadzące do zysków
(tj. wzrostu w dostosowaniu
bezpośrednim osobników biorących
udział w zachowaniu
przewyższające poniesione koszty
1. wspólny interes we współpracy
2. represja konkurencji - istnieje
mechanizm egzekwowania
współpracy lub usunięcie przewagi
oszustów.
altruizm
-zachowania zmniejszające
bezpośrednie dostosowanie aktora.
(„dobra publiczne”)
-mogą być wyjaśnione, jeśli
współpraca jest skierowany do
osobników, mających wspólne geny,
czyli przez wzrost dostosowania
pośredniego (kin selection lub
rzadkie geny „zielonej brody”)
Równanie Hamiltona
Why to
die?
Warunki ewolucji doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania
(mierzonej jako liczba kopii genu
przekazywane z pokolenia na
pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem i odbiorcą
>
>
koszty
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem a losowym
członkiem populacji
Why to
die?
Warunki ewolucji doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania
(mierzonej jako własny liczba kopii
genu przekazywane z pokolenia na
pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem i odbiorcą
>
>
koszty
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem a losowym
członkiem populacji
1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)
2. Rozróżnienie krewnych lub osobników mających
wspólne geny („zielona broda”)
PLAN dalszej części wykładu:
1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań
socjalnych
2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych
3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów:
• Biofilmy
• Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing)
• „Dobra publiczne”
• Geny „zielonej brody”
• Produkcja toksyn
• Apoptoza - programowana śmierć
jednokomórkowców
Kiedy wszyscy pracują na wspólne dobro….
Co to jest biofilm?
Biofilm to
- społeczność mikroorganizmów (bakterii, drożdży, ameb,
pierwotniaków)
- utworzone na twardej powierzchni (zwykle na granicy
faz),
- zewnątrz otoczone wydzielaną śliską otoczką
(polisacharydowa matriks)
Biofilmy tworzone są jako odpowiedź na stres związany z
niekorzystnym środowiskiem (np. obrona gospodarza,
obecność antybiotyków)
Co to jest biofilm?
(a) Early-stage
Pseudomonas aeruginosa
biofilm containing two strains,
one labeled with cyan
fluorescent protein and the
other with yellow fluorescent
protein.
Over 500+ biofilm species colonize the human
mouth, causing tooth decay and gum disease.
This image was taken by a scanning electron
microscope. Source: University of WisconsinMadison, Department of Bacteriology
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum
Wielogatunkowe biofilmy – przykład
wzajemnej współpracy (mutualizm) kiedy
substancje produkowane, przez jedne
organizmy (np. resztki ang. by-products)
stanowią pożywienie dla innych które z kolei
produkują inne substancje….(wzajemność
używania produktów resztkowych)
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum
•Badania wczesnych kolonizatorów
(ludzkich zębów i błony śluzowej jamy ustnej )
Streptococcus oralis i Actinomyces naeslundii
sugerują
że współpraca tych gatunków pozwala im
rosnąć a nie mogą one przetrwać osobno.
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum
• Wyczuwanie kworum – zdolność
mikroorganizmów do oceny liczebności
populacji i odpowiednia do liczebności
regulacja zachowania…synchronicznie!!!!
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum
Cykl:
Wzrost pojedynczych komórek (emisja
sygnału) – nagromadzenie sygnałów –
synchronicznazmiana ekspresji genów
(jedna zatrzymane inne wzmocnione) –
synchroniczna produkcja nowych cząstek
(np.matrix lub toksyn) – część pojedynczych
komórek może się oderwać … i cykl
zaczyna się od początku….
Znaczenie kworum
• Lub …Przykład Vibrio fischeri …
Bonnie Bassler is a professor of molecular biology
at Princeton University.
Znaczenie kworum
• Odczuwanie kworum i synchroniczne
reakcja jest niezwykle częste wśród
bakterii…
• Wirulencja
• Bakterie wyczuwają jak dużo ich jest i
wtedy staja się wirulentne….
• Zablokowanie odczuwania kworum =
nowy antybiotyk?
WSPÓŁPRACA
mutualizm/wzajemna
korzyść
zachowania prowadzące do zysków
(tj. wzrostu w dostosowaniu
bezpośrednim osobników biorących
udział w zachowaniu
przewyższające poniesione koszty
1. wspólny interes we
współpracy
biofilmy/odczuwanie
kworum
altruizm
-zachowania zmniejszające
bezpośrednie dostosowanie aktora.
(„dobra publiczne”)
-mogą być wyjaśnione, jeśli
współpraca jest skierowany do
osobników, mających wspólne geny,
czyli przez wzrost dostosowania
pośredniego (kin selection lub
rzadkie geny „zielonej brody”)
Równanie Hamiltona
• Ale może być też inaczej…..jeden pracuje
…a oszust też korzysta
dobra publiczne
Dobra publiczne są to produkty, które są
kosztowne dla jednostki do produkcji, ale
które zapewniają korzyści dla osobników
w grupie lokalnej lub populacji
producent
oszust
dobra publiczne - siderofory
•Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek
chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany
przez niektóre mikroorganizmy.
•Jony Fe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w
związku z czym nie mogą one być pobierane ze
środowiska i wykorzystywane przez organizmy w
sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska
sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy,
które następnie mogą być pobrane do organizmu za
pomocą mechanizmów transportu aktywnego
dobra publiczne - siderofory
ferrichrom – Ustilago sphaerogena,
enterobaktyna – Escherichia coli,
bacillobaktyna – Bacillus subtilis,
ferryoksamina B – Streptomyces
pilosus,
fusarynina C – Fusarium roseum,
jersiniobaktyna – Yersinia pestis,
wibriobaktyna – Vibrio cholerae),
azotobaktyna – Azotobacter vinelandii,
pseudobaktyna – Pseudomonas B 10,
erytrobaktyna – Saccharopolyspora
erythraea,
piowerdyna – Pseudomonas aeruginosa
Two strains of P. aeruginosain LB
medium, showing the
pigments of siderophores, which are
extracellular molecules released by
the bacteria to scavenge iron.
Dobra publiczne - Saccharomyces cerevisiae - inwertaza
Gen Suc2
zewnątrzkomórkowa
hydroliza sacharozy
pozwala innym
komórkom na
korzystanie z glukozy
i fruktozy
Koschwanez et al. PLoS Bilogy 2011
Koszty i zyski produkcji dóbr publicznych
West et all 2004 Nature
Dobra publiczne „public goods”
Co sprawia, że ​wspólne zachowania, takie
jak produkcja „dóbr publicznych” (np.
sideroforów) jest ewolucyjnie stabilna w
odpowiedzi na ewentualną inwazję
oszustów, którzy powstają poprzez
migracje lub mutacje i mają wyższe
dostosowanie bezpośrednie?
Dobra publiczne „public goods”
Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)
- wyjaśnia produkcję każdego „publicznego dobra” w
sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są
krewni.
Wzrost klonalny
zapewnia otoczenie
krewniaków
http://kids.britannica.com/comptons/article-197145/bacteria
Dobra publiczne „public goods”
Proporcja
współpracujących
w populacji
- Produkcja siderforów
- wysokie r – linie ciągłe
- niskie r – linie przerywane
- konkurencja globalna
- konkurencja lokalna
Max tam gdzie
wysokie r i
populacja
NATURE |
VOL 430 | 26
AUGUST
2004 |
„dobra publiczne” – przykład kooperacji!
• Dostosowanie bezpośrednie producenta
spada…ale dzięki lepkości populacji
korzyści głównie odnoszą krewni
dostosowanie całkowite wzrasta!
„dobra publiczne” – przykład kooperacji!
• Dostosowanie bezpośrednie producenta
spada…ale dzięki lepkości populacji
korzyści głównie odnoszą krewni
dostosowanie całkowite wzrasta!
• A jeśli środowisko nie jest stałe? (brak
lepkości populacji)
Warunki ewolucji doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania
(mierzonej jako własny liczba kopii
genu przekazywane z pokolenia na
pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem i odbiorcą
>
>
koszty
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem a losowym
członkiem populacji
1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)
2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników
niosących wspólne geny „altruizmu”
• Ale jak rozróżnić krewnych?
• …….
• Jak rozróżnić innych którzy też
współpracują?
rozróżnianie altruistów
Dlaczego jednostki współpracujące nie są
„rozdarte” i „przejęte” przez oszustów, którzy
czerpią korzyści nie wnosząc nic do społeczności?
William D. Hamilton (1964) ….
Hipoteza „genu zielonej brody”
Richard Dawkins „Samolubnym genie” (1976).
flokuliny
rozróżnianie altruistów
HIPOTEZA:
Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny
fenotyp (gen „zielonej brody”), kodowany przez gen
plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez
względu na pokrewieństwo genetyczne
•Saccharomyces cerevisiae gen FLO1
•Dictyostelium discoideum– gen csA
Flocullins
Dictyostelium discoideum– gen csA
Film - http://www.youtube.com/watch?v=vjRPla0BONA
http://www.youtube.com/watch?v=5h8WOWEqP6o
• gen csA koduje białko adhezji komórkowej,
• pozwalając na formowanie wielokomórkowych owocnika
• osobniki agregujące „wyłączają: osobniki csa- z
agragatów.
• Zmieszane osobniki typu dzikiego oraz mutanty z
usuniętym csA (ciemne), które stanowiły trzonek i główkę
Flokuliny
Saccharomyces cerevisiae - gen FLO1
Smukalla et al. 2008
Flokuliny
Białka adhezyjne, flokuliny są niezbędne podczas tworzenia
kolonii, biofilmu drożdży.
Flokuliny umożliwiają „zlepianie się” komórek ze sobą
FLO1; FLO5; FLO9; FLO10
Flokuliny
• flokuliny umożliwiają przyczepianie się do powierzchni
FLO10; FLO11
Flokuliny
• komórki „flokulujące” produkują mieszankę
polysacharydów blokującą przedostawanie się większych
cząstek – zewnątrzkomórkową matrix
• flokuliny niezbędnę do tworzenia przeudostrzępek
Flokuliny
• EMC chroniła zwartą grupę komórek drożdży podczas
zamrażania i rozmrażania, i przed gorącem i substancjami
chemiczmi: alkoholem i leki przeciwgrzybicznymi.
v
v
v
Flokuliny
Flocullins
Koszty? szczepy flokulujce lub tylko eksprymujące gen
FLO1 rosną wolniej od mutantów
FLO-
wzrost
FLO+
ochrona
Flocullins
Mieszanie w
równych
proporcjach
Flo+ FloSmukalla et al. 2008
FLO1 przykład genu zielonej brody
Efekt Flo- są
na granicy kolonii
Flocullins
Saccharomyces
paradoxus
FLO1 przykład genu zielonej brody
Saccharomyces
cerevisiae
Efekt: niezaleznie od pokrewieństwa
Flo- są na granicy kolonii
Flocullins
Czy rzeczywiście jest to gen „zielonej brody?”
Fenotyp widoczny: białko powierzchniowe komórek
kodowane przez geny FLO;
zyski: ochrona komórek przed stresującym środowisku;
Przeważnie chemiczny stres: 2 razy większe przeżycia
obecności EtOH; i 100 krotnie dla amphoteryny B i
nadtlenku wodoru
Wzajemne rozpoznanie: ściśle chemiczne / mechaniczne
Koszty: metaboliczny koszt produkcji białek, w
normalnych warunkach wzrostu FLO+ wzrost szczepów
ponad 4 razy wolniej niż Flo-
Dwa przykłady genów „zielonej brody”
wyjaśniające zachowania altruistyczne w
kierunku nie spokrewnionych osobników
(ale na pewno kooperujących)! – co w
efekcie wpływa na wzrost dostosowania
całkowitego osobników mających te same
geny „kooperacji” !
WSPÓŁPRACA
mutualizm/wzajemna
korzyść
zachowania prowadzące do zysków
(tj. wzrostu w dostosowaniu
bezpośrednim osobników biorących
udział w zachowaniu
przewyższające poniesione koszty
1. wspólny interes we
współpracy
biofilmy/odczuwanie
kworum
altruizm
-zachowania zmniejszające
bezpośrednie dostosowanie aktora.
(„dobra publiczne”)
-mogą być wyjaśnione, jeśli
współpraca jest skierowany do
osobników, mających wspólne geny,
czyli przez wzrost dostosowania
pośredniego (kin selection lub
rzadkie geny „zielonej brody”)
Równanie Hamiltona
PLAN dalszej części wykładu:
1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań
socjalnych
2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych
3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów:
• Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing)
• Biofilmy
• „Dobra publiczne”
• Geny „zielonej brody”
• Produkcja toksyn - złośliwośc
• Apoptoza - programowana śmierć
jednokomórkowców
Produkcja toksyn - znane podstawy
genetyczne
Photo D.W-S
(Chao & Levin 1981)
<35% E.coli strains
Produkcja toksyn:
bakterie
drożdże
grzyby nitkowate
orzęski Paramecium
gąbki
rośliny: jako aktywne
metabolity
5 - 30% szczepów drożdży
produkuje toksyny
Toksyny: chemiczna wojna mikroorganizmów
1. Produkcja toksyn jest kosztowna (obniża dostosowanie
producenta),
Wloch-Salamon et al. 2008
wrażliwy
R
odporny
killer – produkuje toksyny
2. Toksyny eliminują całkowicie konkurentów o zasoby
Toksyny: chemiczna wojna mikroorganizmów
1. Produkcja toksyn jest kosztowna (obniża dostosowanie),
Wloch-Salamon et al. 2008
wrażliwy
R
odporny
killer – produkuje toksyny
Czy jest to złośliwość? ( - , - ) czy altruizm? (- , +) ? A
może coś innego?
Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów
Sukces (wzrost dostosowania) producentów toksyny
zaobserwowano dla „lepkich populacji” gdzie zachowana była
struktura populacji dzięki stałemu środowisku, i gdy
początkowa liczebność „killerów” była odpowiednio duża
Non - Structured
Structured
Wloch-Salamon ESEB 2005 poster
Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów
wpływ na odbiorcę
pozytywny +
wpływ na
aktora
pozytywny+ mutualizm
negatywny- altruizm
negatywny samolubstwo
złośliwość
West, et al. 2006.
„produkcja toksyn” – kolejny proces który należy
rozpatrywać w aspekcie doboru krewniaczego, i
dostosowanie całkowitego osobnika!
- czy moża to być złośliwośc? Czy raczej samolubstwo?
PLAN dalszej części wykładu:
1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań
socjalnych
2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych
3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów:
• Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing)
• Biofilmy
• „Dobra publiczne”
• Geny „zielonej brody”
• Produkcja toksyn
• Apoptoza jednokomórkowców - programowana
śmierć
Programowanej śmierci komórki (PCD)
Znaczenie apoptozy u wielokomórkowców
(gdzie poziom komórki nie jest poziomem
organizmu)
PCD
= komórki przeznaczone na śmierć;
= komórki umierają zgodnie z planem
= proces wymaga energii
= powoduje zmiany ekspresji genów
= może zostać zatrzymany do „"punktu bez
powrotu"
Nedelcu et al.. 2010
Programowanej śmierci komórki (PCD)
Znaczenie procesu u jednokomórkowców
(gdzie poziom komórki jest poziomem
organizmu)
PCD
= komórki przenaczone na smierć;
= komórki umierają zgodnie z planem
= proces wymaga energii
= powoduje zmiany ekspresji genów
= może zostać zatrzymany do „"punktu bez
powrotu"
Nedelcu et al.. 2010
Drożdżowe markery apoptozy
Mutant Saccharomyces cerevisiae (cell division cycle gene)
CDC48 wykazuje fenotyp apoptotyczny.
Do chwili obecnej znane jest 19 genów związanych z
drożdżową apotozą (SGD)
Główne: MCA1 (mammalian caspases); AIF 1 (apoptosis
inducing factor); NUC1 (mitochondrial nuclease)
Biochemiczne i molekularne dane potwierdzają obecność
PCD w drożdżach
DNA fragmentation by
TUNEL
DNA fragmentation by
DAPI
Obserwacje drożdżowej apoptozy
Po co umierać?
1.
2.
3.
Czy umieranie może być lepszą strategią
niż życie?
Kiedy? ..... i dlaczego?
Kto korzysta z takiej śmierci?
Why to
die?
Dlaczego komórki drożdży przechodzą apoptozę?
Występowanie apoptozy wyjaśniane przez
korzyści:
• oszczędność substancji odżywczych
• usunięcie słabych, niezdrowych, sterylnych, komórek
zmutowanych lub uszkodzonych
• ochrona "lepszych" komórek
• ułatwienia przystosowania się do nowych środowisk /
zmian
Why to
die?
Perspektywa ewolucyjna
Czy PCD może być utrwalona/korzystna
ewolucyjnie bez adaptacji na istniejącym
poziomie (tj. komórki? A nie populacji?)
Kiedy ten ekstremalny altruizm może być
adaptacją?
Ukryte założenie:
Aktywna (programowana) śmierć
jednokomórkowców jest adaptacyjną cecha, która
ewoluowała i jest utrzymywana przez dobór
krewniaczy (kin selection)
Warunki ewolucji doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania
(mierzonej jako własny liczba kopii
genu przekazywane z pokolenia na
pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem i odbiorcą
>
>
Koszty (ŚMIERĆ!!!!!)
Pokrewieństwo pomiędzy
aktorem a losowym
członkiem populacji
1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)
2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosących
wspólne geny „altruizmu” i preferencyjną bezpośrednią
pomoc w ich kierunku.
mechanizmy promujące dobór krewniaczy
1. Rozpoznanie krewnych
• brak danych w aspekcie apoptozy
2. Obecność struktury genetycznej populacji
(lepkość populacji)
•
hipoteza: brak danych eksperymentalnych
• łatwe do manipulowania w laboratorium, trudne
do opanowania w przyrodzie
Dane eksperymentalne
EKSPERYMENT:
WYNIK:
WNIOSKI:
deletions/mutation
of the ACD gene
(YCA1;
glutaredoxin 2 )
Spadek
dostosowania
populacji
Wzrost mutacji
Apoptoza –
pozwala na
usunięcie
uszkodzonych
komórek
Herker et al. 2004;
Gomes et al. 2008
Why to
die?
EKSPERYMENT:
WYNIK:
WNIOSKI:
deletions/mutation
of the ACD gene
(YCA1;
glutaredoxin 2 )
Spadek
dostosowania
populacji
Wzrost mutacji
Apoaptoza –
pozwala na
usuniecie
uszkodzonych
komórek
Efekty plejotropowe:
Sama delecja powoduje:
- spadek dostosowania osobników;
-zwiększona liczba wolnych rodników
-zwiększa tempo mutacji
Herker et al. 2004;
Gomes et al. 2008
Dane eksperymentalne
Why to
die?
Hipoteza alternatywna
Why to
die?
Apoptoza drożdży:
Altruistyczne
samobójstwo
Znaczenie
adaptatywne
or
LUB
wynika z niemożności stłumienia
działania mitochondrialne
wytwarzanych wolnych rodników
(ROS) (wybuch oksydacyjny)
Brak znaczenia
adaptatywnego
ACD jest błędny cecha
utrzymane jako produkt
uboczny
selekcji na prosurvival funkcji
na poziomie indywidualnym
Programowana śmierć komórki (PCD)
wpływ na odbiorcę
pozytywny +
wpływ na
aktora
pozytywny+ mutualizm
negatywny- altruizm
negatywny samolubstwo
złośliwość
West, et al. 2006.
Programowana śmierć komórki (PCD)
PODSUMOWANIE
Socjomikrobiologia to nowa gałąź
nauki, łączy postępy
mikrobiologii i teorię ewolucji
…wiele jest do odkrycia
Zapraszam do naszego zespołu!
ZGE (drożdże)
• Dziękuję za uwagę