Slajd 1
advertisement
Ewolucyjna socjomikrobiologia Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ www.eko.uj.edu.pl/wloch Zachowania socjalne Photo by Z-Y. Huang. Photo: flickr/derekkeats Foto: D.W-S http://www.spring.org.uk/2007/11/why-groups-and-prejudices-form-so.php CO JEST CZYM: DEFINICJE społeczne: - żywe organizmy - interakcje z innymi organizmami - zbiorowe współistnienie, niezależnie od ich świadomości i dobrowolności zachowanie: - działanie podejmowane przez organizmy, systemy lub podmiotów sztuczne - w związku z otoczeniem, - w odpowiedzi na różne bodźce (zewnętrze , wewnętrzne) - niezależne od świadomości i dobrowolności Socjomikrobiologia • Mikroorganizmy (jednokomórkowce) mogą komunikować się i współpracować, aby wykonać szereg „wielokomórkowych” zachowań, takich jak: • rozprzestrzenianie, (ang. Dispersal) • pozyskiwanie pożywienia • tworzenie biofilmu • wykrywania kworum (ang. quorum sensing) czyli system łączności miedzy komórkami która umożliwia, wyczuwanie lokalnego zagęszczenia i odpowiedniej regulacji ekspresji specyficznych genów w odpowiedzi na wyczuwane zagęszczenie E.coli P.aeruginosa D.discoideum Socjomikrobiologia Dlaczego drobnoustroje angażują się w zachowania gdzie współpracujące jednostki mogą zostać wykorzystane przez oszustów (egoistów) którzy czerpią korzyści z współpracy bez „płacenia” kosztów? E.coli P.aeruginosa D.discoideum PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4. Altruistyczna (?) produkcja „dóbr publicznych” 5. Rzadkie geny „zielonej brody” 6. Quorum sensing 7. Produkcja toksyn 8. Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców Zalety mikroorganizmów • Niewielkie rozmiary (bakterie, drożdże, ameby) • Duże zagęszczenie populacji • Krótki cykl życiowy (szybkie tempo podziałów) • Niewielkie wymagania środowiskowe • Możliwość długotrwałego przechowywania w stanie braku aktywności metabolicznej Zalety mikroorganizmów • Zsekwencjonowane fragmenty a często również całe genomy • Możliwość stworzenia mutantów (delecje genów) nie wykazujących potencjalnie socjalnej cechy podział zachowań socjalnych wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora negatywny - pozytywny+ mutualizm samolubne negatywny- altruizm złośliwość West, et al. 2006. Koszty i korzyści są definiowane jako sukces reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite) biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki) podział zachowań socjalnych wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora negatywny - pozytywny+ mutualizm samolubne negatywny- altruizm złośliwość Dostosowanie bezpośrednie dostosowanie uzyskane dzięki własnej reprodukcji. West, et al. 2006. Dostosowanie pośrednie (indirect fitness) –dostosowanie, które wzrosło u naszego krewnego dzięki naszemu wsparciu pomnożone przez współczynnik pokrewieństwa z krewnym. Dostosowanie całkowite/łącze = dostosowanie bezpośrednie + dostosowania pośrednie podział zachowań socjalnych + wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora negatywny - pozytywny+ mutualizm samolubne negatywny- altruizm złośliwość West, et al. 2006. kooperacja/ współpraca WSPÓŁPRACA mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty 1. wspólny interes we współpracy 2. represja konkurencji - istnieje mechanizm egzekwowania współpracy lub usunięcie przewagi oszustów. altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona Równanie Hamiltona: c/b < r c – straty w dostosowaniu osobnika działającego altruistycznie, b – zyski w dostosowaniu krewniaka, r – współczynnik pokrewieństwa miedzy osobnikami (Hamilton, 1964). rb – c > 0 Wykład prof. Woyciechowskiego Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > koszty Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > koszty Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych i preferencyjnie bezpośrednia pomoc w ich kierunku. Public goods dobra publiczne i kin selection i lepkość populacji Dobra publiczne są to produkty, które są kosztowne dla jednostki do produkcji, ale które zapewniają korzyści dla osobników w grupie lokalnej lub populacji. 1. 2. Pseudomonas aeruginosa - siderophory Saccharomyces cerevisiae - gen suc2 (inwertaza) Public goods 1. Pseudomonas aeruginosa - siderophory •Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany przez niektóre mikroorganizmy. •JonyFe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w związku z czym nie mogą one być pobierane ze środowiska i wykorzystywane przez organizmy w sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy, które następnie mogą być pobrane do organizmu za pomocą mechanizmów transportu aktywnego. Public goods 1. Pseudomonas aeruginosa - siderophory Przykładami sideroforów produkowanych przez bakterie i grzyby są: •Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany przez niektóre mikroorganizmy. •JonyFe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w związku z czym nie mogą one być pobierane ze środowiska i wykorzystywane przez organizmy w sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy, które następnie mogą być pobrane do organizmu za pomocą mechanizmów transportu aktywnego. ferrichrom – Ustilago sphaerogena, enterobaktyna – Escherichia coli, bacillobaktyna – Bacillus subtilis, ferryoksamina B – Streptomyces pilosus, fusarynina C – Fusarium roseum, jersiniobaktyna – Yersinia pestis, wibriobaktyna – Vibrio cholerae), azotobaktyna – Azotobacter vinelandii, pseudobaktyna – Pseudomonas B 10, erytrobaktyna – Saccharopolyspora erythraea, piowerdyna – Pseudomonas aeruginosa Saccharomyces cerevisiae - gen suc2 (inwertaza) Gen Suc2 Dobra publiczne zewnątrzkomórkowa hydroliza sacharozy pozwala innym komórkom na korzysanie z glukozy i fruktozy Koschwanez et al. PLoS Bilogy 2011 Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) Dobra publiczne „public goods” Co sprawia, że wspólne zachowania, takie jak produkcja „dóbr publicznych” (np. sideroforów) jest ewolucyjnie stabilna w odpowiedzi na ewentualną inwazję oszustów, którzy powstają poprzez migracje lub mutacje? Dobra publiczne „public goods” Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) - wyjaśnia produkcję „publicznego dobra” w sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są krewni. http://kids.britannica.com/comptons/article-197145/bacteria Dobra publiczne „public goods” Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) - wyjaśnia produkcję każdego „publicznego dobra” w sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są krewni. http://kids.britannica.com/comptons/article-197145/bacteria „dobra publiczne” wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora negatywny - pozytywny+ mutualizm samolubne negatywny- altruizm złośliwość West, et al. 2006. „dobra publiczne” Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > koszty Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosacych wspólne geny „altruizmu” i preferencyjnia bezpośrednia pomoc w ich kierunku. flokuliny rozróżnianie altruistów Dlaczego jednostki współpracujące nie są „rozdarte” i „przejęte” przez oszustów, którzy czerpią korzyści nie wnosząc nic do społeczności? William D. Hamilton (1964) ….nazwany „genem zielonej brody” Richard Dawkins in „Samolubnym genie” (1976). HIPOTEZA: Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny fenotyp (gen „zielonej brody”), kodowany przez gen plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez względu na pokrewieństwo genetyczne flokuliny rozróżnianie altruistów HIPOTEZA: Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny fenotyp (gen „zielonej brody”), kodowany przez gen plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez względu na pokrewieństwo genetyczne •Saccharomyces cerevisiae gen FLO1 •Dictyostelium discoideum– gen csA Flokuliny Saccharomyces cerevisiae - gen FLO1 Smukalla et al. 2008 Flokuliny Białka adhezyjne, flokuliny są niezbędne podczas tworzenia kolonii drożdży. Flokuliny umożliwiają „zlepianie się” komórek ze sobą FLO1; FLO5; FLO9; FLO10 Flokuliny • flokuliny umożliwiają przyczepianie się do powierzchni FLO10; FLO11 Flokuliny • komórki „flokulujące” produkują mieszankę polysacharydów blokującą przedostawanie się większcyh cząstek – zewnątrzkomórkową matrix • flokuliny niezbędnę do tworzenia przeudostrzępek Flokuliny • EMC chroniła zwartą grupę komórek drożdży podczas zamrażania i rozmrażania, i przed gorącem i substancjami chemiczmi: alkoholem i leki przeciwgrzybicznymi. v v v Flocullins Focullins: explanation of cooperation Koszty? szczepy flokulujce lub tylko eksprymujące gen FLO1 rosną wolniej od mutantów FLO- growth FLO+ protection Flocullins FLO1 en example of „green beard” gene Mieszanie jednakowych ilosci Flo+ FloSmukalla et al. 2008 Flocullins FLO1 en example of „green beard” gene mixing in equal measure Flo+ FloSmukalla et al. 2008 Flocullins FLO1 en example of „green beard” gene Saccharomyces paradoxus Flocullins Czy rzeczywiście jest to gen „zielonej brody?” Fenotyp widoczny: białko powierzchniowe komórek kodowane przez geny FLO; zyski: ochrona komórek przed stresującym środowisku; Przeważnie chemiczny stres: 2 razy większe przeżycia EtOH; 100 krotnie dla amphoteryny B, nadtlenek wodoru Rozpoznanie: ściśle chemiczne / mechaniczne Koszty: metaboliczny koszt produkcji białek, w normalnych warunkach wzrostu FLO + wzrost szczepów ponad 4 razy wolniej niż flo- Flocullins Dictyostelium discoideum– gen csa Film - http://www.youtube.com/watch?v=vjRPla0BONA Flocullins Dictyostelium discoideum– gen csa • Gen csA koduje białko adhezji komórkowej, • wiąże się z białkami na gp80 innych komórek, pozwalając na formowanie wielokomórkowych owocnika • Osobniki agregujące „wyłączają: osobniki csa- z agragatów. • ZAPRASZAM! • CZERWIEC 2013 • Wykład (warsztaty) prof. Vidyananda Nanjundinah’a Indian Academy of Science • PRZERWA? PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4. Produkcja „dóbr publicznych” 5. Rzadkie geny „zielonej brody” – (drożdże – FLO11, śluzowce-csA) 6. Odczuwanie kworum (ang. Quorum sensing) i Tworzenie biofilmów 7. produkcja toksyn - samolubstwo 8. Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców WSPÓŁPRACA mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty 1. wspólny interes we współpracy biofilmy/odczuwanie kworum 2. represja konkurencji - istnieje mechanizm egzekwowania współpracy lub usunięcie przewagi oszustów. altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona wspólny interes we współpracy produkt uboczny metabolizmu jednego osobnika zapewnia innym składnik odżywczy (ważne aby koszty osobnika nie przewyższały jego zysków): • wielogatunkowe biofilmy • kolonizacja ludzkich zębów i błony śluzowej jamy ustnej może obejmować do 500 gatunków bakterii, z ogromnym potencjałem dla współpracy lub konfliktu między gatunkami • Badania wczesnych kolonizatorów Streptococcus oralis i Actinomyces naeslundii sugerują że współpraca tych gatunków pozwala im rosnąć a nie mogą one przetrwać osobno. wspólny interes we współpracy mieszane gatunki w biofilmie,P. aeruginosa i Burkholderia cepacia, który może występować w płucach ludzi z mukowiscydozą, gdzie jest kojarzony z zachorowalnością i śmiertelnością PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4. Produkcja „dóbr publicznych” 5. Rzadkie geny „zielonej brody” – (drożdże – FLO11, śluzowce-csA) 6. Quorum sensing 7. Produkcja toksyn – samolubstwo ? 8. Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców Produkcja toksyn Photo D.W-S (Chao & Levin 1981) <35% E.coli strains Produkcja toksyn: bakterie drożdże grzyby nitkowate orzęski Paramecium gąbki rośliny: jako aktywne metabolity 5 - 30% szczepów drożdży produkuje toksyny Toxicity: chemical warfare in microbes production of toxin: is costly (reduce fitness), R STRAINS SENSITIVE (S) to the acting toxins secreted by other yeasts. Wloch-Salamon et al. 2008 RESISTANT STRAINS (R), have no capacity to produce toxins, but are resistant to it. TOXIC STRAINS (killer yeast (K)) are resistant to the toxin produced by them Wloch-Salamon ESEB 2005 poster Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów Sucess of the killers is: • environment structure • density Non - Structured Structured Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów Killer increase Self organistation movie Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów production of toxin: - pays off for killers in structured environment by the enhanced effects of undiluted toxin : -killing closest resource competitors - releases nutrients from the dead cells near by ? Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora pozytywny+ mutualizm negatywny samolubstwo negatywny- altruizm złośliwość West, et al. 2006. „produkcja toksyn” Drożdze a bakterie PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4. Produkcja „dóbr publicznych” 5. Rzadkie geny „zielonej brody” – (drożdże – FLO11, śluzowce-csA) 6. Quorum sensing 7. Produkcja toksyn – samolubstwo czy złośliwość? 8. Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców? Programowanej śmierci komórki (PCD) Znaczenie procesu u wielokomórkowców gdzie poziom komórki nie jest poziomem organizmu PCD = komórki przenaczone na smierć; = komórki umierają zgodnie z planem = proces wymaga energii = powoduje zmiany ekspresji genów = może zostac zatrzymany do „"punktu bez powrotu" Nedelcu et al.. 2010 Programowanej śmierci komórki (PCD) Znaczenie procesu u wielokomórkowców gdzie poziom komórki nie jest poziomem organizmu PCD = komórki przenaczone na smierć; = komórki umierają zgodnie z planem = proces wymaga energii = powoduje zmiany ekspresji genów = może zostac zatrzymany do „"punktu bez powrotu" Nedelcu et al.. 2010 Yeast markers of apoptosis Mutant Saccharomyces cerevisiae (cell division cycle gene) CDC48 wykazuje fenotyp apoptotyczny. Do chwili obecnej 19 genów związanych z drożdzową apotozą (SGD) Główne: MCA1 (mammalian caspases); AIF 1 (apoptosis inducing factor); NUC1 (mitochondrial nuclease) Biochemiczne i molekularne dane potwierdzają obecność PCD w drożdżach DNA fragmentation by TUNEL DNA fragmentation by DAPI Po co umierać? 1. 2. 3. Czy umieranie może być lepszą strategią niż życie? Kiedy? ..... i dlaczego? Kto korzysta z takiej śmierci? Why to die? Obserwacje drożdżowej apoptozy Why to die? Dlaczego komórki drożdży przechodzą apoptozę? Występowanie apoptozy wyjaśniane przez korzyści: • Oszczędność substancji odżywczych • usunięcie słabych, niezdrowych, sterylnych, komórek zmutowanych lub uszkodzonych • ochrona "lepszych" komórek • ułatwienia przystosowania się do nowych środowisk / zmian Why to die? Perspektywa ewolucyjna Czy PCD może być utrwalona/korzystna ewolucyjnie bez adaptacji na istniejącym poziomie (tj. komórki? A nie populacji?) Kiedy ten ekstremalny altruizm może być adaptacją? Why to die? Why yeast cells can undergo apoptosis? Ukryte założenie: aktywne śmierć w jednokomórkowych liniach jest adaptacyjną cecha, która ewoluowała i jest utrzymywana przez dobór krewniaczy (kin selection). Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona: rxb>c korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą > > Koszty (ŚMIERĆ!!!!!) Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosacych wspólne geny „altruizmu” i preferencyjnia bezpośrednia pomoc w ich kierunku. Why to die? mechanizmy promujące dobór krewniaczy 1. Rozpoznanie krewnych • brak danych w aspekcie apoptozy 2. Obecność struktury genetycznej populacji (lepkość populacji) • hipoteza: brak danych ekspermentalnych • łatwe do manipulowania w laboratorium, trudne do opanowania w przyrodzie Experimental data on yeast apoptosis EXPERIMENT: RESULT: CONCLUSION: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) population - decreased fitness - increased mutaton rate ACD remove damage cells Herker et al. 2004; Gomes et al. 2008 Why to die? Why to die? Dane eksperymentalne EKSPERYMENT: WYNIK: WNIOSKI: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji Apoaptoza – pozwala na usuniecie uszkodzonych komórek Dane eksperymentalne Why to die? EKSPERYMENT: WYNIK: WNIOSKI: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji Apoaptoza – pozwala na usuniecie uszkodzonych komórek Efekty plejotropowe: Sama delecja powoduje: - spadek dostosowania osobników; -Zwiększona liczba wolnych rodników -Zwiększa tempo mutacji Hipoteza alternatywna Why to die? Apoptoza drożdży: Altruistyczne samobójstwo LUB wynika z niemożności stłumienia działania mitochondrialne wytwarzanych wolnych rodników (ROS) (wybuch oksydacyjny) Hipoteza alternatywna Why to die? Apoptoza drożdży: Altruistyczne samobójstwo Znaczenie adaptatywne or LUB wynika z niemożności stłumienia działania mitochondrialne wytwarzanych wolnych rodników (ROS) (wybuch oksydacyjny) Brak znaczenia adaptatywnego ACD jest błędny cecha utrzymane jako produkt uboczny selekcji na prosurvival funkcji na poziomie indywidualnym Programowana śmierć komórki (PCD) wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora pozytywny+ mutualizm negatywny- altruizm negatywny samolubstwo złośliwość West, et al. 2006. Programowana śmierć komórki (PCD) PODSUMOWANIE • Ewolucyjna teoria socjologii zapewnia ramy koncepcyjne dla rozwiązania tych pytania. •Interdyscyplinarne badania na temat społecznego zachowania mikroorganizmów są coraz bardziej popularne; • W większości przypadków społeczna natura cech jest jedynie spekulacją i musi zostać zweryfikowana eksperymentalnie • Czy naprawdę wyczuwanie kworum jest komunikacją? • Czy naprawdę biofilm to współpracujące „miasta” • WYBRANE PUBLIKACJE 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. (Madeo et al. 2002; Michod et al. 2003; West et al. 2006; Smukalla et al. 2008; Wloch-Salamon et al. 2008; Inglis et al. 2011; Nedelcu et al. 2011) Inglis R.F., Roberts P.G., Gardner A. & Buckling A. (2011) Spite and the Scale of Competition in Pseudomonas aeruginosa. American Naturalist, 178, 276-285 Madeo F., Engelhardt S., Herker E., Lehmann N., Maldener C., Proksch A., Wissing S. & Frohlich K.U. (2002) Apoptosis in yeast: a new model system with applications in cell biology and medicine. Curr Genet, 41, 208-16 Michod R.E., Nedelcu A.M. & Roze D. (2003) Cooperation and conflict in the evolution of individuality. IV. Conflict mediation and evolvability in Volvox carteri. Biosystems, 69, 95-114 Nedelcu A.M., Driscoll W.W., Durand P.M., Herron M.D. & Rashidi A. (2011) On the Paradigm of Altruistic Suicide in the Unicellular World. Evolution, 65, 3-20 Smukalla S., Caldara M., Pochet N., Beauvais A., Guadagnini S., Yan C., Vinces M.D., Jansen A., Prevost M.C., Latge J.P., Fink G.R., Foster K.R. & Verstrepen K.J. (2008) FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast. Cell, 135, 726-37 West S.A., Griffin A.S., Gardner A. & Diggle S.P. (2006) Social evolution theory for microorganisms. Nat Rev Microbiol, 4, 597-607 Wloch-Salamon D.M., Gerla D., Hoekstra R.F. & de Visser J.A. (2008) Effect of dispersal and nutrient availability on the competitive ability of toxin-producing yeast. Proc Biol Sci, 275, 535-41 • Dziękuję za uwagę
