4. Protisty – najprostsze organizmy eukariotyczne • • Około 2mln lat temu powstały pierwsze komórki z jądrem komórkowym – komórki eukariotyczne. Współczesne komórki eukariotyczne są większe i bardziej złożone od bakterii. 4.1. Powstanie komórki eukariotycznej • Wg teorii endosymbiozy komórki eukariotyczne powstały w wyniku stopniowych przekształceń prokariotycznych. Etap: Proces: 1 Utrata ściany komórkowej. 2 Zwiększenie rozmiarów pierwotnych komórek prokariotycznych. 3 Pofałdowanie błony komórkowej, wytworzenie się: woreczków, pęcherzyków, fałd, kieszonek. 4 Odgrodzenie genoforu od reszty cytoplazmy błoną pochodzącą z siateczki śródplazmatycznej. 5 Pochłonięcie tlenowych komórek prokariotycznych – powstanie mitochondriów. 6 Pochłonięcie samożywnych komórek podobnych do sinic – powstanie chloroplastów. • W skład komórki eukariotycznej wchodzą: w cytoplazmie – system błon (np. siateczka śródplazmatyczna), struktura Golgiego, lizosomy, wakuole, a także cytoszkielety, jądro komórkowe mitochondria i plastydy. Aparat Golgiego: odpowiada m.in. za wydzielanie. • Lizosomy: pęcherzyki zawierające enzymy trawienne. Wakuole (wodniczki): m.in. magazynują wodę. Cytoszkielet: sieć włóknistych struktur białkowych w komórce eukariotycznej. Jądro komórkowe: zawiera większość materiału genetycznego komórki. Mitochondria: wytwarzają ATP poprzez oddychanie komórkowe oraz regulują metabolizm komórki. Plastydy np. chloroplasty, chromoplasty, leukoplasty. To pęcherzyki siateczki śródplazmatycznej doprowadziły do powstania jądra komórkowego. 4.2. Budowa ogólna protistów • • • • Protisty mają niejednolite pochodzenie, są to organizmy eukariotyczne, które pozostały po wyłączeniu organizmów należących do królestw: roślin, grzybów i zwierząt. Cechy wspólnie dla większości protistów to: prosta budowa, wodny tryb życia. Wyróżnia się protisty zwierzęce (pierwotniaki), protisty roślinne (większość kiedyś zaliczana była do glonów) oraz protisty grzybopodobne (śluzorośla). Budowa protistów: Jednokomórkowe: Mogą przybierać różne formy: pełzak – ameba, euglena zielona – wiciowiec, chlorella – jednokomórkowiec nieruchliwy. Komórczaki: Zbudowane z jednej komórki, ale z dużą liczbą jąder, duże rozmiary, forma jednokomórkowa, wielojądrowa – pełzatka. Kolonijne: Przykładowo toczek. Protisty wielokomórkowe: Komórki łączą się ze sobą i zachowują ścisłą zależność, ale nie tworzą tkanek np. morszczyn. 4.3. Procesy życiowe Odżywianie się • Protisty dzielą się na autotroficzne (samożywne) i heterotroficzne (cudzożywne) oraz miksotroficzne. • Przykładem organizmu miksotroficznego, czyli i samożywnego i cudzożywnego jest euglena. • Autotrofy przeprowadzają fotosyntezę za pomocą chloroplastów – barwnych plastydów – mają różne kształty: od okrągłych do taśmowatych. Wewnątrz chloroplastu zlokalizowane są barwniki fotosyntetyczne (chlorofil a, bądź chlorofile b, c lub d, fikobiliny, barwniki z grupy karotenowców). • Materiałem zapasowym protistów może być: wielocukier (skrobia, paramylon, glikogen), tłuszcze lub alkohol mannitol. • Heterotrofy pobierają gotowe substancje organiczne z zewnątrz w postaci pojedynczych bądź większych drobin pokarmu (np. całe komórki bakterii). Te większe muszą być strawione wewnątrz komórki w cytoplazmie. • Wyróżniamy trzy podstawowe sposoby przedostawania się substancji odżywczych do cytoplazmy: wchłanianie, pinocytoza i fagocytoza. Wchłanianie: Niewielkie cząsteczki obojętne elektrycznie bądź rozpuszczalne w tłuszczach przenikają bezpośrednio przez błonę komórkową zgodnie z gradientem (różnicą) stężeń. Jony i większe cząsteczki (np. glukoza, aminokwasy) przenikają przez błonę na zasadzie transportu aktywnego (kosztem energii biochemicznej). Proces ten zachodzi nie tylko u protistów heterotroficznych, ale też we wszystkich żywych komórkach wszystkich organizmów. Pinocytoza: Proces charakterystyczny dla pierwotniaków. Pobierane są np. drobinki białek lub inne wielkocząsteczkowe substancje rozpuszczalne w wodzie. Pinocytoza polega na tworzeniu się kanalików zakończonych banieczkami wypełnionymi pobieraną substancją. Są to pęcherzyki pinocytarne (wodniczki pokarmowe), odrywają się one od błony komórkowej i poruszają w cytoplazmie. W trakcie wędrówki pęcherzyki zostają w całości enzymatyczne rozłożone (strawione) przy udziale lizosomów i rozproszone w cytoplazmie. Błona wodniczki łączy się z błoną lizosomu. Fagocytoza: Proces charakterystyczny dla pierwotniaków. Umożliwia pobranie całych bakterii lub innych mikroorganizmów za pomocą łączonych się wypustek plazmatycznych (niejako przez oblanie cząstek pokarmowych cytoplazmą). W fagocytozie tworzą się wodniczki pokarmowe, ale wielokrotnie większe niż w procesie pinocytozy. W dodatku po dołączeniu lizosomów strawiona zostaje tylko zawartość wodniczki pokarmowej, ewentualnie, jeśli coś nie może zostać strawione – zostaje usuwane przez włączenie się wodniczki z powrotem w błonę komórkową (nazywa się to egzocytozą). • Egzocytoza może zachodzić na całej powierzchni protistów bądź w miejscach zwanych cytostomami. Jest to zależne od skomplikowania powierzchni protistów – jeśli organizm otoczony jest grubą pellikulą lub pancerzykiem – egzocytoza zachodzi w cytostomach. Oddychanie i wymiana gazowa • Protisty oddychają tlenowo całą powierzchnią ciała, jedynie pasożyty - beztlenowo (fermentacja), bo mają mały dostęp do tlenu. Osmoregulacja i wydalanie • Osmoregulacja to proces polegający na utrzymania stałego stężenia płynów ustrojowych. • Osmoza polega na przemieszczaniu się wody z roztworu o niższym stężeniu (hipotonicznego1) do roztworu o większym stężeniu (hipertonicznego) przez błonę półprzepuszczalną - błonę komórkową. • Protisty słodkowodne ciągle zmagają się z wlewaniem się do nich wody z roztworu hipotonicznego (np. Rzeki). • Wodniczki tętniące zbierają nadmiar wody z otaczającej cytoplazmy. Po napełnieniu wodniczki, jej zawartość jest usuwana na zewnątrz poprzez skurczenie jej. • Wydalanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii u protistów odbywa się albo bezpośrednio przez powłoki komórkowe (protisty morskie) albo za pomocą wodniczek tętniących (niektóre protisty słodkowodne). Wrażliwość na bodźce • Protisty nie mają wyspecjalizowanych zmysłów ani rozbudowanego układu nerwowego. Najprostszą formą odbioru bodźca jest zmiana polaryzacji błony komórkowej (na zewnątrz komórki są jony dodatnie, a wewnątrz ujemne). • Bezpośrednie zetknięcie z jakimś obiektem prowadzi do przemieszczenia jonów i zmiany polaryzacji (czyli depolaryzacji) błony, a to z kolei wywołuje określoną reakcje organizmu. • Kiedy organizm dotyka coś małego, jego reakcją jest – zjedzenie; natomiast kiedy coś dużego – ucieczka. • Niektóre miksotroficzne wiciowce są też zdolne do odbieraniu bodźców świetlnych za pomocą specjalnego narządu światłoczułego, a którego skład wchodzą fotoreceptory oraz plamka oczna (barwnik – stigma). Poruszanie się (lokomocja) • Niektóre protisty mogą się poruszać, szczególnie jednokomórkowe (pełzak - ameba), choć czasem też kolonijne (toczek). • Wiele protistów kolonijnych i wielokomórkowych przenoszone są przez wodę. • Istnieją dwa sposoby poruszania się protistów: pseudopodialny (za pomocą nibynóżek) i undulipodialny (za pomocą wici lub rzęsek). 4.4. Sposoby rozmnażania się i podstawowe typy rozwoju • Sposoby rozmnażania: Nazwa: Sposób: Mitoza lub fragmentacja: Rozerwanie organizmu na fragmenty, a podziały mitotyczne służą do wzrostu i powiększeniu rozmiarów ciała, podwojenie materiału genetycznego w jądrze. Pączkowanie: Polega na wytwarzaniu przez rodzicielski organizm małego fragmentu, który po oderwaniu się od rodzica samodzielnie się rozwija w identycznie genetyczną jego kopię. 1 „hipo” - poniżej normy. Izogamia: Łączą się dwa gamety2 identyczne pod względem kształtu i ruchliwości. Prawdopodobnie jest to najstarsza forma zapłodnienia. Anizogamia: Łączą się gamety w pewnym stopniu zróżnicowane (wielkość ,zawartość materiału zapasowego itp.). Najczęściej większa komórka to osobnik żeński, a mniejsza – męski. Oogamia: Łączą się komórki bardzo zróżnicowane: gamet żeński (duża nieruchliwa - komórka jajowa) i gamet męski (mały, najczęściej ruchliwy – plemnik). Gametangia 3 mają już swoje wyodrębnione nazwy: lęgnie (żeńskie) i plemnie (męskie). • • • • • Rozmnażanie bezpłciowe w sprzyjających warunkach umożliwia szybki wzrost liczby osobników. Wadą rodzaju tego rozmnażania jest to, że wszystkie organizmy potomne mają to samo DNA, oraz te same niedoskonałości co osobnik macierzysty. Jedynym sposobem na zmianę materiału genetycznego w tym sposobie rozmnażania są mutacje, w większości jednak niekorzystne dla organizmów. Mitochondria w plemniku produkują energię do poruszania się. Przemiany pokoleń: Przemiana pokoleń to następowanie po sobie pokolenia rozmnażającego się płciowo i pokolenia rozmnażającego się bezpłciowo. • • Pokolenie rozmnażające się płciowo to gametofit. Rozmnaża się za pomocą komórek rozrodczych (gamet), jest to pokolenie haploidalne (1n). Pokolenie rozmnażające się bezpłciowo jest saprofit, rozmnażający się za pomocą zarodników (spor), jest to pokolenie diploidalne (2n). Pojęcie przemiany faz jądrowych odnosi się do liczby chromosomów w materiale genetycznym (haploidalnym 1n lub diploidalnym 2n) . Pokolenie płciowe jest w haplofazie, a pokolenie bezpłciowe w diplofazie. Etapy przemiany pokoleń: Etap: Sposób: Gamia: Dwie komórki łączyły się, w jeden, co powodowało, że ich materiał genetyczny został podwojony. Powstanie komórki diploidalnej zwana komórką zygotyczną lub zygotą. 1n + 1n = 2n Mejoza: Podczas mejozy zostaje wymieszany materiał genetyczny. Powstają nowe osobniki mające nowe zestawy genów (zmienność rekombinacyjna). 2n -----> 1n + 1n • • • • • Mejozy dzielą się na: postgamiczne i pregamiczne. Postgamiczna: 1n -----> 1n + 1n [gamia] = 2n [mejoza] ----> 1n Pregamiczna: 2n [mejoza] -----> 1n + 1n [gamia] ---> 2n 1n + 1n [gamia] = 2n (zygota) mejoza 1n (zarodnik) Cykle, u organizmów jednokomórkowych: Cykl rozwojowy z mejozą postgamiczną: Cykl rozwojowy z mejozą pregamiczną: Podstawowa forma życiowa gatunku to komórki haploidalne. Co jakiś czas dochodzi do gami (p.w.). Zygota jest krótkotrwałą formą życiową i szybko dzieli się mejotycznie, dają 4 potomne komórki haploidalne. Komórki, które powstały dojrzewają i są wstanie do samodzielnego życia i rozmnażania bezpłciowego. Mejoza w tym cyklu zachodzi bezpośrednio po gamii. Podstawową formą życiową gatunku jest komórka diploidalna. Zachodzi mejoza, i powstają komórki haploidalne (gamety). Dwa gamety łączą się ze sobą tworząc zygotę, która przekształca się w dojrzały organizm diploidalny. Mejoza w tym cyklu zachodzi przed gamią. • 1. 2. 3. 4. • • Cykl rozwojowy u organizmów wielokomórkowych: Wielokomórkowy organizm haploidalny produkuje haploidalne komórki rozrodcze (gamety) poprzez podziały mitotyczne. Gamety łącza się tworząc zygotę, w której wyrasta wielokomórkowy organizm diploidalny. Ten organizm w procesie sporulacji wytwarza mejotycznie pojedyncze komórki haploidalne, zwane sporami bądź zarodnikami. Z tych komórek wyrasta organizm haploidalny wielokomórkowy, produkujący haploidalne komórki rozrodcze itd. Ponieważ prawie wszystkie wielokomórkowe protisty są samożywne stanowią one i stanowiły przedmiot badań z dziedziny botaniki (nauka o roślinach), dlatego: wielokomórkowy organizm haploidalny to gametofit, bo produkuje gamety; wielokomórkowy organizm diploidalny to sporofit, bo tworzy spory; gamety powstają w gametangiach; a zarodniki w sporangiach. Przemiany, u organizmów wielokomórkowych: przemiana izomorficzna i przemiana heteromorficzna: Przemiana izomorficzna (gr. isos – równy, morphe - kształt): Jest to przemiana, w której organizmy uczestniczące mają podobne kształty. • 2 3 Przemiana heteromorficzna (gr. heteros – rózny, morphe - kształt): Jest to przemiana, w której organizmy uczestniczące mają różne kształty. Dzieli się ze względu na przewagę: gametofitu lub sporofitu. Przemiany heteromorficzne: Gameta - komórka płciowa organizmów żywych. Gametangia, pojedyncze komórki lub wielokomórkowe twory w których produkowane są gamety. Przemiany heteromorficzna z przewagą gametofitu: Przemiany heteromorficzna z przewagą sporofitu: Kiedy gametofit jest okazalszy, bardziej złożony i najczęściej dłużej żyje. Kiedy sporofit jest okazalszy, bardziej złożony i dłużej żyje. 4.5. Przegląd i znaczenie • Obecnie do protistów zalicza się 25 typów wedle nomenklatury botanicznej, z których wiele stanowi odrębne linie rozwojowe, a dla niektórych nie ustalono pokrewieństwa ani relacji z innymi organizmami. Roślinopodobne: Krasnorosty (Rhodophyta): Grupa ta liczy ok. 5tys. gatunków. Jest wyraźnie inna od innych protistów. Tworzą ją głównie morskie organizmy (od jednokomórkowych do bardzo skomplikowanych). W większości są samożywne, a ich barwnikami asymilacyjnymi są: chlorofil a i d, fikoerytrynę i fikocyjaninę (jako sinice). Skrobia krasnorostowa to ich materiał zapasowy. Posiadają skomplikowany cykl płciowy (z dwiema postaciami pokolenia diploidalnego). Nie występują u nich wicie. Nie mają też centrioli. Krasnorosty biorą udział w tworzeniu się raf koralowych i są używane w procesie wytwarzania substancji żelującej (agar). Niektóre są jadalne – jest to wykorzystywane w Japonii. Przykładami są: Polypsiphonia (rurecznica) i Furcellaria (widlik). Zielenice (Chlorophyta): Grupa liczy 10tys. gatunków. Z nich przypuszczalnie wywodzą się wszystkie rośliny lądowe, dlatego są ważną grupa. Zielenice są bardzo zróżnicowane – od ruchliwych jednokomórkowych, prze formy kolonijne, aż po złożone i osiadłe, czasem komórczakowe. Prawie wszystkie ruchliwe zielenice mają dwie wici. Pojawiają się w wodach słodkich jak i słonych, a nawet na powierzchni gleby i na korze drzew (pierwotek Pleurococcus). W większości są organizmami autotroficznymi. W fotosyntezie wykorzystują chlorofil a i b (mało barwników karotenowcowcyh – stąd zielona barwa). Ich materiałem zapasowym jest skrobia. Ściana komórkowa zbudowana jest z celulozy i pektyn. Na podstawie tych cech wnioskuje się o ich wspólnym pochodzeniu. Rozmnażają się wszystkimi metodami: przemiana pokoleń, przemiana faz jądrowych, wszystkie rodzaje gamii. W ekologii samożywne zielenice są bardzo ważne, a w słodkich wodach są najważniejszym elementem poziomu troficznego. Na Dalekim Wschodzie spożywa się niektóre zielenice. Przykładami są: Volvox (toczek), Ulca (watka), Enteromorpha (taśma). Stramenopile: Mają zróżnicowaną budowę (od jednokomórkowych do wielokomórkowych). Wspólną cechą stramenopili jest wytwarzanie się dwóch wici różnej długości. Co najmniej jedna z nici pokryta jest delikatnymi, rurkowatymi „włoskami”, zwanych mastygonemami. Formy samożywne mają chlorofil a i c, i dużą ilość barwników karotenowcowych (złocista, brunatna barwa). Ich materiałem zapasowym jest cukier taki jak laminaryna czy glukoza (nigdy skrobia!), alkohol mannitol. Przykładami są: Dinobryon (złotowiciowiec), Pinnularia (okrzemka), Culteria (katleria). Tobołki (Pyrrophyta, Dinoflagellata): Mają złożoną powłokę zewnętrzną – pellikula, która jest wzmocniona skomplikowanym systemem komór i pęcherzyków zwanych alweolami. Są organizmami samożywnymi, ich chlorofil to a i c. Wewnątrz alweoli tworzą się u nich celulozowe płytki. W tych płytkach (pancerzyku) występują dwie bruzdy, a w nich ułożone są dwie wici służące do poruszania. Przykłady: Peridinium, Ceratium. Zwierzęcopodobne: Sporowce (Apicomplexa): Prawie zawsze są jednokomórkowcami. Specjalizują się w pasożytnictwie. Mają prostą budowę, ale złożony cykl rozwojowy, często ze zmianą żywiciela. Charakterystyczna dla nich jest schizogonia, czyli kilkakrotne podzielenie jądra pasożyta, a dopiero później cytoplazmy, tak że jednocześnie powstaje wiele komórek potomnych. Przykładami są: Plasmodium (zarodziec malarii). Cykl rozwojowy zarodźca malarii: 1. samica komara widliszka w czasie ukłucia wprowadza do krwi inwazyjne postacie zarodźca, czyli sporozoity; 2. sporozoity dostają się do komórek wątroby i węzłów chłonnych, w nich dojrzewają i przekształcają się w schizonty oraz dzielą schizogenicznie na liczne merozoity; 3. merozoity atakują czerwone krwinki, a których znów przekształcają się w schizonty, które produkują kolejne pokolenia merozoitów; 4. następuje rozerwanie erytrocytów – co powoduje zatrucie organizmu poprzez szczątki erytrocytów i produktów przemiany materii pasożyta; 5. po kilku cyklach rozwojowych cześć merozoitów przekształca się w gametocyty, które wyssane z krwią przez następnego komara przekształcają się w jego przewodzie pokarmowym w gamety - małe mikrogamety lub większe makrogamety; 6. z połączenia tych gamet tworzy się ruchliwa zygota zwana ookinetą, która po mejozie i dalszych podziałach mitotycznych daje następne pokolenia sporozoitów; 7. sporozoity przedostają się do gruczołów ślinowych komara i przy kolejny ukłuciu mogą zostać wprowadzone do kolejnego człowieka. Malaria objawia się wysoką gorączką, dreszczami, nudnościami i bólami głowy. Występuje na terenach równikowych i podrównikowych, ponieważ zarodziec malarii potrzebuje minimalnie 16°C do przeżycia. W Polsce występowały pojedyncze przypadki. Orzęski (Ciliata): Najbardziej wyspecjalizowana grupa alweolatów. W większości są drapieżnikami bądź filtratorami. Jak na jednokomórkową budowę ciała osiągają spore rozmiary – do 3mm, mają skomplikowaną budowę wewnętrzną. Cale ich ciało lub tylko obszar służący do pobierana pokarmu pokryty jest rzęskami. Służą one do poruszania się, a u form osiadłych do napędzania pokarmu. Tylko u orzęsków występuje aparat jądrowy, składający się z dwóch jąder: mikronukleusa (zawiera m.genetyczny i bierze udział w procesie płciowym)i makronukleusa (zawiera dużo m.genetycznego i służy do sterowania pracami komórki). Koniugacja to proces płciowy. Etapy koniugacji: 1. połączenie dwóch orzęsków i powstanie mostka plazmatycznego; 2. mejoza mikronukleusu i stopniowy zanik makronukleusu; 3. zanikanie 3 jąder haploidalnych u każdego z koniugantów; 4. mitoza haploidalnego jądra – które pozostało; 5. przejście jąder migracyjnych do sąsiednich komórek; 6. połączenie się dwóch pronukleusów i powstanie dwóch jąder diploidalnych z wymieszanym materiałem genetycznym; 7. rozdzielenie się koniugantów i podział mitotyczny powstałych jąder diploidalnych; 8. odtworzenie pełnego aparatu jądrowego. Przykładami są: Paramecium (pantofelek), Stentor (trąbik), Vorticella (wirczyk). Ameby (pełzaki – Amoebozoa): Tworzą zazwyczaj dość grube nibynóżki (pseudopodia). Są jednokomórkowe, czasem wytwarzają skorupki, z których wystawiają nibynóżki. Przykładami są: Entamoeba histolytica (pełzak czerwonki) – wywołuję chorobę „czerwonkę amebową”, Entamoeba coli (pełzak okrężnicy) – żyje w jelicie grubym człowieka. Otwornice (Foraminifera): Są organizmami jednokomórkowymi. Mają wapienne skorupki, często wielokomorowe. Przez liczne otwory w tych skorupkach wystają pseudopodia, którymi zdobywają pokarm. Skorupki obumarłych otwornic brały udział w tworzeniu się skał osadowych. Przykładami są: Sarcodina, Radiolaria. Promienionóżki (Actinopoda): Mają cienkie pseudopodia, rozchodzące się promieniście od centralnej części komórki. Szkieleciki promienionóżek także brały udział w tworzeniu się skał osadowych. Przykładami są: Grzybopodbne: Śluzorośla (Myxomycota): Mają w cyklu rozwojowym, oprócz postaci pełzaka również postać wielojądrowej, galaretowatej masy pełzającej po podłożu, zwanej śluźnią. Potrafią wytwarzać zarodniki w zarodniach, zazwyczaj osadzonych na trzonkach. Jako jedyne protisty przystosowały się do życia na lądzie – w glebach, gnijących pniach itp. Przykładem jest: Leocarpus fragilis (gładysz kruchy). Miksotroficzne: Euglenozoa: Wyłącznie ruchliwe jednokomórkowce, poruszających się za pomocą wici wyrastających z gardzieli (zagłębień). Powierzchnia komórki pokryta jest pofałdowaną pellikulą i dodatkowo wzmocniona włóknami białkowymi. Przykładem jest: Euglena zielona.