Faza jasna fotosyntezy - biochemia pomoce - Rainhardt
advertisement
Faza jasna fotosyntezy.doc (254 KB) Pobierz Faza jasna fotosyntezy A. Jest to ciąg reakcji fotochemicznych, których istotą jest powstanie tzw. siły asymilacyjnej w postaci: ATP oraz NADPH + H+; związki te są niezbędne do przebiegu fazy ciemnej. B. Jest zlokalizowana w granach chloroplastów, ponieważ w nich zawarte są barwniki fotosyntetyczne. C. Mechanizm tworzenia ATP jest sprzężony z transportem elektronów i protonów przenoszonych za pośrednictwem specjalnych przenośników; proces powstawania ATP nosi nazwę fosforylacji fotosyntetycznej. D. Jeżeli transport elektronów przebiega cyklicznie, a produktem reakcji jest tylko ATP, mówimy o fosforylacji cyklicznej, natomiast gdy przebiega niecyklicznie, a produktami reakcji są: ATP, NADPH + H+ oraz O2, mówimy o fosforylacji niecyklicznej. Fosforylacja niecykliczna występuje znacznie częściej. E. Przebieg fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej: - Fotony światła wzbudzają parę elektronów w cząsteczce chlorofilu centrum reakcji fotoukładu PS II (P680), elektrony przejmują energię uderzenia fotonów i powstałe w ten sposób wysokoenergetyczne elektrony są przenoszone na łańcuch przenośników elektronów (akceptory elektronów). - Chlorofil ze stanu podstawowego przechodzi w stan wzbudzenia, powstaje w nim „dziura” po wybitym elektronie. Rys. Niecykliczna fosforylacja fotosyntetyczna – Brakujące elektrony w wzbudzonym chlorofilu są zastępowane elektronami pochodzącymi z cząsteczki wody, która ulega fotolizie zgodnie z równaniem: 2H2O a O2 + 4H+ + 4e– . Reakcja ta wymaga jonów manganu Mn 2+ i jest inicjowana przez fotosystem PS II. Protony H+ wytworzone w wyniku fotolizy wody są uwalniane do światła tylakoidu. Tlen uwalniany jest do atmosfery. - Wysokoenergetyczne elektrony z fotosystemu PS II przechodzą przez łańcuch transportu elektronów, umiejscowiony w błonie tylakoidu; pierwszym akceptorem jest plastochinon, następnie cytochromy b i f, ostatnim plastocjanina. Pozbawione energii elektrony trafiają ostatecznie na chlorofil fotosystemu PS I. Przepływowi elektronów towarzyszy transport protonów do wnętrza tylakoidu oraz synteza ATP z ADP i Pi przy udziale enzymu syntazy (syntetaza) ATP. Proces ten to tzw. fosforylacja fotosyntetyczna. Rys. Syntaza ATP - Elektrony, które trafiły do fotoukładu PS I (P700), zostają ponownie wzbudzone przez światło i transportowane przez inny białkowy akceptor elektronów – ferredoksynę. - Z ferredoksyny elektron przekazywany jest na enzym reduktazę NADP, gdzie zachodzi redukcja NADP+ do NADPH++ H+ (protony wodorowe pochodzą z cząsteczki wody). NADPH = fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninowego (forma zredukowana). Do redukcji NADP+ potrzebne są dwa elektrony. - Podsumowując, dwa fotony zaabsorbowane przez PS II powodują: utlenienie cząsteczki wody z utworzeniem O2 i uwolnieniem H+ do światła tylakoidu, wytworzenie NADPH poprzez redukcję NADP+ oraz przeniesienie H+ do światła tylakoidu przez kompleks cytochromu b/f. Wytworzony w czasie reakcji gradient protonów po obu stronach błony tylakoidu powoduje uruchomienie enzymu syntazy ATP, który katalizuje reakcję syntezy ATP z ADP i Pi w procesie chemiosmozy. Powstałe w wyniku reakcji świetlnej NADPH i ATP zostają wykorzystane bezpośrednio w fazie ciemnej fotosyntezy. Rys. Wytwarzanie ATP w procesie chemiosmozy w błonie tylakoidu F. Przebieg fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej: – Fotosystem PS I może działać alternatywnie, niezależnie od fotosystemu PS II, i przenosić protony H+; proces ten nazywamy cyklicznym przepływem elektronów. – Fosforylacja cykliczna jest najprostszą reakcją zależną od światła; jej cykliczność polega na tym, że elektrony wybite pierwotnie z P700 powracają w końcu do tego samego chlorofilu P700. – Elektrony wzbudzone przez światło są przekazywane z chlorofilu a – centrum reakcji fotoukładu PS I – na łańcuch transportu elektronów, kolejno: plastochinon, cytochromy b/f i przez plastocjaninę z powrotem na pierwotnie wzbudzony chlorofil P700 fotosystemu PS I. – W tym rodzaju fosforylacji elektrony nie docierają do reduktazy NADP, a więc nie wytwarza się NADPH tak jak w fosforylacji niecyklicznej. Fosforylacja ta nie może być podstawą fotosyntezy, ponieważ NADPH jest niezbędny do redukcji CO2 do węglowodanów. – Podczas wędrówki elektronów tworzy się gradient protonów i następuje synteza ATP. – ATP wytwarzany jest przez enzym syntazę ATP dzięki przepływowi protonów ze światła tylakoidu do stromy chloroplastu w procesie chemiosmozy. Rys. Cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna Faza ciemna fotosyntezy – Faza niezależna od światła zachodzi w stromie chloroplastów i polega na przyswajaniu CO2 do związku organicznego przy udziale ATP i NADPH w procesie cyklicznym bez bezpośredniego udziału światła. Cykl nazywany jest od nazwiska odkrywcy cyklem Calvina, dzieli się na trzy fazy: karboksylację, redukcję i regenerację. Karboksylacja polega na enzymatycznym przyłączeniu CO2 do pięciowęglowego związku rybulozo-1,5-bisfosforanu; pierwotnie tworzy się przejściowy związek 6węglowy, który rozpada się na 2 cząsteczki 3-węglowego kwasu 3fosfoglicerynowego. Reakcję karboksylacji przeprowadza jeden z najbardziej rozpowszechnionych w świecie roślin enzymów karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa (rubisco). Rośliny, u których produktem karboksylacji jest trioza – kwas 3-fosfoglicerynowy, noszą nazwę roślin – C3. Redukcja – podczas tej reakcji wykorzystywane są: ATP i NADPH do wytworzenia dwóch cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Regeneracja – cząsteczki 3-węglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego są wykorzystane do tworzenia bardziej złożonych cukrów (przede wszystkim glukozy) oraz innych związków organicznych; część trioz jest przekształcana z wykorzystaniem ATP do odtworzenia pierwotnego akceptora CO2, czyli rybulozo1,5-bisfosforanu. Regeneracja zachodzi wieloetapowo z udziałem szeregu enzymów. Rys. Główne etapy cyklu Calvina Jak wynika ze schematu cyklu Calvina, przyłączenie 3 cząsteczek CO2 do 3 cząsteczek pierwotnego akceptora rybulozo-1,5-bisfosforanu powoduje powstanie 6 cząsteczek cukru 3-węglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego, z tej liczby cząsteczek jedna stanowi zysk asymilacyjny, natomiast pozostałe 5 wykorzystywane są do odtworzenia pierwotnego akceptora CO2. - Powstały w fotosyntezie związek aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest jednym z ważniejszych związków w metabolizmie komórkowym; stanowi substancję wyjściową do wielu syntez: mono-, oligo- i polisacharydów, aminokwasów, białek, kwasów tłuszczowych i lipidów. Wszystkie związki organiczne powstałe z wyjściowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego nazywamy wtórnymi produktami fotosyntezy. - Pomiędzy fazą jasną i ciemną fotosyntezy istnieją ścisłe powiązania poprzez ATP i NADPH; w fazie jasnej następuje synteza tych związków, a w fazie ciemnej zużycie, dlatego przebiegają one jednocześnie. W przypadku roślin, które mają trudności z przeprowadzaniem wymiany gazowej w ciągu dnia ze względu na np. wysoką temperaturę, niską wilgotność powietrza czy brak wody w podłożu, wykształciły się w toku ewolucji specjalne modyfikacje w mechanizmach fotosyntezy. Fotosynteza - informacje ogólne - To podstawowa reakcja anaboliczna, ponieważ warunkuje życie n a Ziemi. Materia organiczna wytwarzana w procesie fotosyntezy zapewnia życie nie tylko organizmom potrafiącym przeprowadzać ten proces, ale także wszystkim heterotrofom. - Istotą procesu jest przekształcanie energii światła słonecznego na energię chemiczną niezbędną do przeprowadzenia asymilacji dwutlenku węgla i ostatecznie zredukowania go do cukrów prostych. - W fotosyntezie następuje redukcja węgla w CO2, a reduktorem (dawcą atomów wodoru) jest np. H2S u bakterii zielonych i purpurowych bakterii siarkowych lub H2O u współczesnych sinic i roślin zielonych. CO2 + H2S światło, barwniki, enzymy = cukier + S CO2 +H2O światło, barwniki, enzymy = cukier + O2 - Do przebiegu procesu niezbędne są: światło, odpowiednie barwniki asymilacyjne, enzymy, dwutlenek węgla, woda, sole mineralne, określona temperatura. Organelle i barwniki fotosyntetyczne - Proces fotosyntezy zachodzi u roślin wyższych w chloroplastach, natomiast u prokariota (sinice i niektóre bakterie) w systemach błon cytoplazmatycznych zwanych tylakoidami lub chromatoforami. - Chloroplasty są organellami wysoce wyspecjalizowanymi do przeprowadzenia procesu fotosyntezy. Na terenie stromy znajdują się błonowe, dyskowate struktury, zwane tylakoidami, mogące tworzyć stosy – grana. Pojedyncze stosy połączone są ze sobą rurkami tylakoidów międzygranowych. Barwniki fotosyntetyczne ułożone są w granach tak, aby mogły zmieniać swoją orientację i wychwytywać jak największą ilość energii świetlnej. - Barwniki fotosyntetyczne to przede wszystkim chlorofile: chlorofil a i b, barwniki pomocnicze: karoteny i ksantfile, a u sinic i glonów: fikoerytryna, fikocjanina oraz fukoksantyna. - Chorofil – najważniejszy barwnik fotosyntetyczny, uruchamiający przebieg procesu fotosyntezy. Jest to złożony związek chemiczny, pochodna porfiryny, cyklicznej struktury utworzonej przez cztery pierścienie pirolowe i jeden niepirolowy. Pod względem budowy przypomina hem, będący częścią czerwonego barwnika – hemoglobiny. Posiada ugrupowanie czterech pierścieni pirolowych (układ porfiryny), ułożonych wokół centralnie położonego atomu Mg, oraz łańcuch węglowodorowy – fitol, umożliwiający rozpuszczalność cząsteczki w lipidach i zakotwiczenie cząsteczki chlorofilu w błonie tylakoidu. Chlorofil absorbuje światło niebieskie i czerwone, a odbija zielone. Rośliny na ogół wydają się zielone, ponieważ ich liście odbijają większość padającego na nie światła zielonego. Chlorofil może być wzbudzony światłem bądź energią przekazaną z innych barwników, które zostały wzbudzone światłem. W chloroplastach roślin wyższych funkcjonują dwa układy barwników pochłaniających energię świetlną, tworzą one tzw. fotosystemy lub fotoukłady: PS I i PS II. - Barwniki fotosyntetyczne są ułożone w fotoukładach w ten sposób, by energia świetlna została zogniskowana w punkcie, z którego może być wykorzystana. Energia zaabsorbowana przez cząsteczki barwników jest przenoszona do jednego z pary centralnie umiejscowionych chlorofili a poprzez rezonansowy transfer energii: chlorofile te określane są jako chlorofile centrum reakcji. - Każde centrum reakcji otoczone jest przez 200–400 cząsteczek barwników, czyli kompleks antenowy, cała ta struktura stanowi fotoukład. Cząsteczki wszystkich barwników fotosystemu pełnią funkcję anten energetycznych, czyli anten wychwytujących energię promienistą. - W centrum reakcji fotosystemu PS I działają chlorofile a, których maksimum absorpcji odpowiada fali długości 700 nm (chlorofil P700), oraz karoteny. W centrum reakcji fotosystemu PS II znajdują się chlorofile a, absorbujące promieniowanie o długości fali 680 nm (chlorofil P680), oraz chlorofil b i ksantofile. - W przebiegu fotosyntezy wyróżnia się dwa etapy: fazę zależną od światła – fazę jasną oraz fazę niezależną od światła – fazę ciemną (ciemnościową). Obie fazy są ze sobą ściśle powiązane, istnieje równowaga między intensywnością jednej i drugiej. Fotosynteza u roślin typu C4 Niektóre rośliny lądowe, w szczególności żyjące w środowiskach suchych i gorących – kserofity, musiały wykształcić przystosowania zmniejszające utratę wody w komórkach (utrata wody jest nieunikniona podczas fotosyntezy). Odkryto istnienie roślin przeprowadzających fotosyntezę typu C4 oraz roślin, u których występują szczególne szlaki fotosyntetyczne, zwane w skrócie CAM – metabolizm roślin kwasowych typu CAM lub gospodarka kwasowa sukulentów (są to rośliny przystosowane do przeżycia suszy, np. agawy, kaktusy, grubosze, ananasy, wilczomlecze, lilie, orchidee, winorośla). Do roślin typu C4 zaliczamy: trawy (np. kukurydzę, trzcinę cukrową, sorgo), wilczomlecze, astry, stokrotki, szarłaty i wiele innych. Rośliny żyjące w środowiskach suchych dzięki szczególnym szlakom metabolicznym rozwiązały problem swobodnej dyfuzji CO2, bez nadmiernej utraty wody. Ograniczyły konieczność otwierania aparatów szparkowych w ciągu dnia, gdy temperatura jest wysoka. Plony roślin uprawnych typu C4 są 2- lub 3-krotnie większe niż roślin C3; rośliny te szybko rosną i są bardzo ekspansywne. Rośliny typu C4 mają inną budowę liścia. Miękisz asymilacyjny nie jest zróżnicowany na palisadowy i gąbczasty, lecz tworzą go komórki różnokształtne, luźno ułożone, wypełniające przestrzeń między skórką górną i dolną, tzw. mezofil C4 , obok nich występują szczególnie zbudowane komórki pochwy wokółwiązkowej (otaczają nerwy liściowe), tzw. pierścień komórek okołowieńcowych. W mezofilu C4 zachodzi wiązanie i magazynowanie CO2 oraz etap wstępny szlaku fotosyntezy roślin C4, natomiast w komórkach pochwy okołowiązkowej zachodzi cykl Calvina. Rys. Porównanie budowy liścia u roślin typu C3 i C4. Rośliny te dysponują większymi możliwościami asymilacji dwutlenku węgla (stężenie CO2 wzrasta 10–60-krotnie w porównaniu z roślinami typu C3), posiadają także oprócz rybulozo-1,5-bisfosforanu drugi akceptor CO2 – fosfoenolopirogronian. W szlaku C4, zwanym szlakiem Hatcha/Slacka, pierwszym produktem wiązania CO2 jest związek 4-węglowy – kwas szczawiooctowy (dwutlenek węgla przyłącza się do akceptora – fosfoenolopirogronianu). Szczawiooctan przekształcany jest w jabłczan. Jabłczan przenika do komórek pochwy okołowiązkowej, gdzie następuje jego dekarboksylacja i powstaje pirogronian (związek trójwęglowy) i CO2. Dwutlenek węgla jest wiązany w cyklu Calvina, a pirogronian wraca do komórek mezofilu, gdzie następuje jego regeneracja do fosfoenolopirogronianu, i ponownie stanowi pierwotny akceptor dwutlenku węgla. Szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych (dwuliściennych), ale również wykryty został u rośliny nagonasiennej – welwitschia – i pewnych paproci. Rośliny CAM wiążą CO2 nocą (aparaty szparowe mogą być wówczas otwarte), wbudowują go w kwas jabłkowy przechowywany w wakuolach komórek liścia; w ciągu dnia, gdy nie ma wymiany gazowej, następuje dekarboksylacja jabłczanu i uwolnienie dwutlenku węgla. Cykl Calvina może odbywać się przy zamkniętych aparatach szparkowych. Podsumowując, szlaki fotosyntetyczne roślin C4 i roślin CAM biochemicznie nie różnią się między sobą, ale u pierwszych odbywają się w różnych miejscach (mezofil i pochwa okołowiązkowa), natomiast u roślin CAM przebiegają w różnym czasie (noc i dzień). Rys. Fotosynteza u roślin typu C4 Rys. Fotosynteza roślin CAM Copyright 1996-2009 Grupa Onet.pl SA Plik z chomika: Rainhardt Inne pliki z tego folderu: !!!czynniki denaturacji.pdf (91 KB) 1.JPG (939 KB) 10.JPG (1278 KB) 11.JPG (1204 KB) 12.JPG (1082 KB) Inne foldery tego chomika: Zgłoś jeśli naruszono regulamin Strona główna Aktualności Kontakt Dział Pomocy Opinie Regulamin serwisu Polityka prywatności Copyright © 2012 Chomikuj.pl BIOCHEMIA PREZENTACJE
