Sławomir Kulesza [email protected] Symulacje komputerowe (12) Zastosowania automatów komórkowych Wykład dla studentów Informatyki Ostatnia zmiana: 28 maja 2015 (ver. 4.0) Ewolucja populacji biologicznej ● ● ● Odwieczne marzenie ludzkości – nieśmiertelność = boskość Silnie zróżnicowany czas życia organizmów. – Minuty – np. bakterie, – Dni – np. owady, – Tysiące lat – np. sekwoja. Teorie starzenia się: – gen śmierci (programowane starzenie), – regulowane programowane starzenie (warunkowane otoczeniem), – nagromadzenie błędów, niewydolność komórek, – zwolnienie procesów odbudowy, – mutacje genów. Statystyka mężczyzn w UK (LE – Life expectancy, Median – Median age of death) Statystyka mężczyzn w UK (LE – Life expectancy, Median – Median age of death) Statystyka kobiet w UK (LE – Life expectancy, Median – Median age of death) Statystyka kobiet w UK (LE – Life expectancy, Median – Median age of death) Kobiety vs. Mężczyźni w UK Śmiertelność vs. wiek Śmiertelność vs. wiek Śmiertelność vs. Wiek (USA, UK) Śmiertelność vs. wiek (Polska) Teoria ewolucji Darwina (1859) ● Ewolucja = Dostosowanie ● Ewolucja = Mutacja + Selekcja ● ● Przetrwanie naczelnym interesem grupy – Natura nie jest solidarna! Rozmnażanie płciowe vs. Rozmnażanie bezpłciowe: – Szybka reprodukcja warunkiem przetrwania organizmów bezpłciowych – Silniejsza mutacja warunkiem przetrwania organizmów płciowych Zaburzenia mechanizmów ewolucji naturalnej ● ● Osłabienie mechanizmów selekcji naturalnej (pomoc osobnikom słabym, humanitaryzm) Adaptacja do zmieniających się warunków życia drogą wynalazczości, a nie mutacji genetycznych Korzyści ewolucyjne starzenia się 1 – Darwin 2 – Medawar 3 – Williams 4 – Programowane starzenie Hipoteza Medawara (1952) ● Starzenie się jest wynikiem szkodliwych mutacji genetycznych, których istnienie, niezauważalne u osobników młodych, ujawnia się dopiero pod koniec życia. Ostra selekcja naturalna powoduje, że niewielki procent populacji ma szansę dożyć wieku, w którym owe mutacje zaczynają się ujawniać (np. długość życia ludzkiego w Średniowieczu i obecnie). Prawo Gompertza ● Prawdopodobieństwo śmierci osobnika w kolejnym roku jego życia narasta wykładniczo: p(a)∝exp(0.1⋅a) Hipoteza Williamsa afirmacji reprodukcji (1957) ● ● Przyczyna starzenia leży w braku mechanizmów regeneracyjnych pewnych komórek (mózg, zęby), które z czasem ulegają nieodwracalnemu 'zużyciu'. Faworyzowanie okresu reprodukcyjnego, podczas którego komórki te działają bez zarzutu powoduje jednocześnie, że dobór naturalny utrzymuje status quo. W sprzeczności z wieloma obserwacjami, np. wyższą śmiertelnością niemowląt niż 15-latków, dłuższym życiem kobiet niż mężczyzn (pomimo menopauzy) Teoria 'przekazu międzypokoleniowego' ● 'Przekaz międzypokoleniowy' to interes grupy polegający na ochronie osobników młodych (pre-reproduktory) przez osobniki w wieku post-reprodukcyjnym. Z tego punktu widzenia, gatunki długo opiekujące się potomstwem zwiększają swoje szanse dożycia późnego wieku. Teoria drapieżnictwa ● Czynnikiem wpływającym na długość życia może być skuteczność ochrony przed drapieżnikami i pasożytami – bariery mechaniczne, układ odpornościowy itd. Model Penny (1995) ● ● ● Model Penny jest matematycznym modelem nieodwracalnego procesu starzenia się osobników w populacji biologicznej na skutek kumulacji niekorzystnych mutacji genetycznych (T. J. P. Penna Journal of Statistical Physics 78 (1995) 1629). W procesie reprodukcji mutacje są dziedziczone przez potomków, na co nakładają się losowe mutacje genów powstające w trakcie dziedziczenia. Założenia modelu Penny ● ● ● ● Liczebność populacji w chwili t wynosi N(t). Każdy osobnik ma charakterystyczny genotyp wyznaczający maksymalny 'wiek genetyczny' m. Maksymalny rozmiar populacji Nmax ograniczony wielkością dostępnych zasobów. Niech N(a, m, t) – ilość w chwili t osobników w wieku a, posiadających wiek genetyczny m, stanowiących x(a, m, t) – odsetek maksymalnej dopuszczalnej populacji: N (a , m , t ) x (a , m , t )= N max Rmin oraz Rmax oznaczają minimalny i maksymalny wiek rozrodczy. Równania dynamiki ● Odsetek maksymalnej dopuszczalnej populacji pozostający przy życiu: x (a+1, m , t +1)=( 1− x )⋅x ; a ∈[1, m−1] m−1 x (t )=∑ ∑ m a=1 N (t ) x (a , m , t )= N max Liczebność osobników w danej podgrupie zmienia się tak, że zmniejszanie się całkowitej liczebności populacji wydłuża, zaś zwiększanie – skraca życie jej osobników. Równania dynamiki ● Równanie nieuniknionej śmierci: ( x (a+1, m , t +1))=0 ⇔ a≥m−1 Każdy osobnik z chwilą osiągnięcia swojego 'wieku genetycznego' umiera na skutek kumulacji niekorzystnych mutacji. Równania dynamiki ● Równanie dynamiki narodzin: x (1, m , t +1)=b⋅( 1− x (t )) ∑ Amm ' m' ● Rmax ∑ a= R min x (a , m ' , t ) Macierz Amm' jest macierzą urodzin reprezentującą prawdopodobieństwo mutacji, czyli tego, że rodzic o wieku genetycznym m' wyda potomstwo o wieku m, zaś b – określa liczebność miotu. Bitowy model Penny ● ● ● ● ● ● Populacja w chwili t zawiera N(t) osobników, z których każdy rodzi się, rozmnaża, starzeje i umiera. Starzenie się jest konsekwencją kolejnych 'chorób' ujawniających się w zaprogramowanej genetycznie kolejności. Każdy osobnik reprezentowany jest przez słowo binarne o długości B, w którym każdy bit oznacza jeden rok jego życia. Wartość '1' oznacza pojawienie się choroby, której skutki odczuwane są do końca życia, przy czym każdy może znieść co najwyżej T chorób. Wiek genetyczny m ≤ B jest więc określony sumą wszystkich początkowych bitów słowa (suma nie może przekraczać T). Osobniki rozmnażają się dopiero po osiągnięciu minimalnego wieku rozrodczego R, wydając wówczas na świat b potomków. Potomstwo ma ten sam genotyp różniący się na M-miejscach losowymi mutacjami. Czynnik Verhulsta: ograniczone zasoby środowiska sprawiają, że każdy osobnik może w danym roku umrzeć z prawdopodobieństwem x(t) = N(t)/Nmax. Bitowy model Penny ● Z uwagi na ograniczenia zasobów komputera: x(a, m, t) = 0 wtedy, gdy a > B. ● Z definicji genetycznego czasu życia: m ≥ T. ● Maksymalny wiek genetyczny: m = T + B. ● Przebieg symulacji: ● (1) Wybór parametrów modelu. ● (2) Generacja populacji początkowej (losowej). ● ● ● ● (3) Sprawdzenie wieku genetycznego osobników i ich eliminacja jeśli m = T. (4) Losowanie liczby 0 ≤ A ≤ 1 i porównanie jej z czynnikiem Verhulsta – jeśli A > (1 – x(t)), osobnik umiera niezależnie od wieku. (5) Osobniki w wieku rozrodczym (a ≥ R) rodzą b potomstwa, których genotyp może zawierać do M losowych mutacji genotypu rodzica. (6) Zwiększenie wieku osobników o 1 i powrót do punktu (3). Bitowy model Penny Rozszerzenia modelu Rozszerzenia modelu Rozwiązania modelu Rozwiązania modelu Ciśnienie ewolucyjne ● Uszkodzone geny są wypychane powyżej wieku dojrzałości R Katastrofa dojrzałości ● Ewolucja chroni osobniki, które nie osiągnęły wieku rozrodczego. Polowanie/odławianie/wojny ● ● ● zmiany ewolucyjne doprowadzą do powolnego obniżenia wieku reprodukcyjnego R, wysoka śmiertelność 'odłowowa' – populacja wymiera, nadmierne połowy nie szkodzą gdy wprowadzi się wiek (rozmiar) ochronny. Rozmnażanie ● Obecność samców daje większą różnorodność genetyczną (mutacje genomu u mężczyzn ok. 10-krotnie częstsze niż u kobiet), co zapobiega wyginięciu w wyniku katastrof lub epidemii (samce jako kopia bezpieczeństwa materiału genetycznego populacji?) Rozmnażanie Rozmnażanie Kobiety żyją dłużej ● Uwarunkowania genetyczne sprawiają, że mutacje w genomach X u mężczyzn są zawsze dominujące, podczas gdy u kobiet nie, stąd mogą one być maskowane w momencie reprodukcji. Nie potwierdza się więc wpływ stresującego trybu życia mężczyzn na ich krótszy czas życia (a szkoda!) Kobiety żyją dłużej Po co menopauza? Monogamia vs. poligamia ● Natura może preferować niższą rozrodczość populacji, aby tylko ochronić potomstwo już urodzone (wierność samców w czasie wychowywania potomstwa). Dodatkowe ryzyko śmierci potomstwa samców niewiernych wynosi Pd, prawdopodobieństwo odziedziczenia wierności przez męskich potomków – Pf. Monogamia vs. poligamia