Zastosowania automatów komórkowych

advertisement
Sławomir Kulesza
[email protected]
Symulacje komputerowe (12)
Zastosowania automatów
komórkowych
Wykład dla studentów Informatyki
Ostatnia zmiana: 28 maja 2015 (ver. 4.0)
Ewolucja populacji biologicznej
●
●
●
Odwieczne marzenie ludzkości – nieśmiertelność =
boskość
Silnie zróżnicowany czas życia organizmów.
–
Minuty – np. bakterie,
–
Dni – np. owady,
–
Tysiące lat – np. sekwoja.
Teorie starzenia się:
–
gen śmierci (programowane starzenie),
–
regulowane programowane starzenie (warunkowane otoczeniem),
–
nagromadzenie błędów, niewydolność komórek,
–
zwolnienie procesów odbudowy,
–
mutacje genów.
Statystyka mężczyzn w UK
(LE – Life expectancy, Median – Median age of death)
Statystyka mężczyzn w UK
(LE – Life expectancy, Median – Median age of death)
Statystyka kobiet w UK
(LE – Life expectancy, Median – Median age of death)
Statystyka kobiet w UK
(LE – Life expectancy, Median – Median age of death)
Kobiety vs. Mężczyźni w UK
Śmiertelność vs. wiek
Śmiertelność vs. wiek
Śmiertelność vs. Wiek (USA, UK)
Śmiertelność vs. wiek (Polska)
Teoria ewolucji Darwina (1859)
●
Ewolucja = Dostosowanie
●
Ewolucja = Mutacja + Selekcja
●
●
Przetrwanie naczelnym interesem
grupy – Natura nie jest solidarna!
Rozmnażanie płciowe vs.
Rozmnażanie bezpłciowe:
–
Szybka reprodukcja warunkiem
przetrwania organizmów bezpłciowych
–
Silniejsza mutacja warunkiem
przetrwania organizmów płciowych
Zaburzenia mechanizmów
ewolucji naturalnej
●
●
Osłabienie mechanizmów selekcji naturalnej
(pomoc osobnikom słabym, humanitaryzm)
Adaptacja do zmieniających się warunków
życia drogą wynalazczości, a nie mutacji
genetycznych
Korzyści ewolucyjne starzenia się
1 – Darwin
2 – Medawar
3 – Williams
4 – Programowane starzenie
Hipoteza Medawara (1952)
●
Starzenie się jest wynikiem
szkodliwych mutacji
genetycznych, których istnienie,
niezauważalne u osobników
młodych, ujawnia się dopiero pod
koniec życia. Ostra selekcja
naturalna powoduje, że niewielki
procent populacji ma szansę dożyć
wieku, w którym owe mutacje
zaczynają się ujawniać (np. długość
życia ludzkiego w Średniowieczu i
obecnie).
Prawo Gompertza
●
Prawdopodobieństwo śmierci osobnika w
kolejnym roku jego życia narasta wykładniczo:
p(a)∝exp(0.1⋅a)
Hipoteza Williamsa
afirmacji reprodukcji (1957)
●
●
Przyczyna starzenia leży w braku
mechanizmów regeneracyjnych pewnych
komórek (mózg, zęby), które z czasem ulegają
nieodwracalnemu 'zużyciu'. Faworyzowanie
okresu reprodukcyjnego, podczas którego
komórki te działają bez zarzutu powoduje
jednocześnie, że dobór naturalny utrzymuje
status quo.
W sprzeczności z wieloma obserwacjami, np.
wyższą śmiertelnością niemowląt niż 15-latków,
dłuższym życiem kobiet niż mężczyzn (pomimo
menopauzy)
Teoria
'przekazu międzypokoleniowego'
●
'Przekaz międzypokoleniowy' to interes grupy
polegający na ochronie osobników młodych
(pre-reproduktory) przez osobniki w wieku
post-reprodukcyjnym. Z tego punktu widzenia,
gatunki długo opiekujące się potomstwem
zwiększają swoje szanse dożycia późnego
wieku.
Teoria drapieżnictwa
●
Czynnikiem wpływającym na długość życia
może być skuteczność ochrony przed
drapieżnikami i pasożytami – bariery
mechaniczne, układ odpornościowy itd.
Model Penny (1995)
●
●
●
Model Penny jest matematycznym modelem
nieodwracalnego procesu starzenia się
osobników w populacji biologicznej na skutek
kumulacji niekorzystnych mutacji genetycznych
(T. J. P. Penna Journal of Statistical Physics 78
(1995) 1629).
W procesie reprodukcji mutacje są dziedziczone
przez potomków, na co nakładają się losowe
mutacje genów powstające w trakcie
dziedziczenia.
Założenia modelu Penny
●
●
●
●
Liczebność populacji w chwili t wynosi N(t).
Każdy osobnik ma charakterystyczny genotyp
wyznaczający maksymalny 'wiek genetyczny' m.
Maksymalny rozmiar populacji Nmax ograniczony
wielkością dostępnych zasobów.
Niech N(a, m, t) – ilość w chwili t osobników w wieku
a, posiadających wiek genetyczny m, stanowiących
x(a, m, t) – odsetek maksymalnej dopuszczalnej
populacji:
N (a , m , t )
x (a , m , t )=
N max
Rmin oraz Rmax oznaczają minimalny i maksymalny
wiek rozrodczy.
Równania dynamiki
●
Odsetek maksymalnej dopuszczalnej populacji pozostający
przy życiu:
x (a+1, m , t +1)=( 1− x )⋅x ; a ∈[1, m−1]
m−1
x (t )=∑ ∑
m
a=1
N (t )
x (a , m , t )=
N max
Liczebność osobników w danej podgrupie zmienia się tak,
że zmniejszanie się całkowitej liczebności populacji wydłuża,
zaś zwiększanie – skraca życie jej osobników.
Równania dynamiki
●
Równanie nieuniknionej śmierci:
( x (a+1, m , t +1))=0 ⇔ a≥m−1
Każdy osobnik z chwilą osiągnięcia swojego
'wieku genetycznego' umiera na skutek
kumulacji niekorzystnych mutacji.
Równania dynamiki
●
Równanie dynamiki narodzin:
x (1, m , t +1)=b⋅( 1− x (t )) ∑ Amm '
m'
●
Rmax
∑
a= R min
x (a , m ' , t )
Macierz Amm' jest macierzą urodzin
reprezentującą prawdopodobieństwo mutacji,
czyli tego, że rodzic o wieku genetycznym m'
wyda potomstwo o wieku m, zaś b – określa
liczebność miotu.
Bitowy model Penny
●
●
●
●
●
●
Populacja w chwili t zawiera N(t) osobników, z których każdy rodzi
się, rozmnaża, starzeje i umiera.
Starzenie się jest konsekwencją kolejnych 'chorób' ujawniających
się w zaprogramowanej genetycznie kolejności.
Każdy osobnik reprezentowany jest przez słowo binarne o długości
B, w którym każdy bit oznacza jeden rok jego życia. Wartość '1'
oznacza pojawienie się choroby, której skutki odczuwane są do
końca życia, przy czym każdy może znieść co najwyżej T chorób.
Wiek genetyczny m ≤ B jest więc określony sumą wszystkich
początkowych bitów słowa (suma nie może przekraczać T).
Osobniki rozmnażają się dopiero po osiągnięciu minimalnego
wieku rozrodczego R, wydając wówczas na świat b potomków.
Potomstwo ma ten sam genotyp różniący się na M-miejscach
losowymi mutacjami.
Czynnik Verhulsta: ograniczone zasoby środowiska sprawiają, że
każdy osobnik może w danym roku umrzeć z
prawdopodobieństwem x(t) = N(t)/Nmax.
Bitowy model Penny
●
Z uwagi na ograniczenia zasobów komputera: x(a, m, t) = 0 wtedy,
gdy a > B.
●
Z definicji genetycznego czasu życia: m ≥ T.
●
Maksymalny wiek genetyczny: m = T + B.
●
Przebieg symulacji:
●
(1) Wybór parametrów modelu.
●
(2) Generacja populacji początkowej (losowej).
●
●
●
●
(3) Sprawdzenie wieku genetycznego osobników i ich eliminacja
jeśli m = T.
(4) Losowanie liczby 0 ≤ A ≤ 1 i porównanie jej z czynnikiem
Verhulsta – jeśli A > (1 – x(t)), osobnik umiera niezależnie od wieku.
(5) Osobniki w wieku rozrodczym (a ≥ R) rodzą b potomstwa,
których genotyp może zawierać do M losowych mutacji genotypu
rodzica.
(6) Zwiększenie wieku osobników o 1 i powrót do punktu (3).
Bitowy model Penny
Rozszerzenia modelu
Rozszerzenia modelu
Rozwiązania modelu
Rozwiązania modelu
Ciśnienie ewolucyjne
●
Uszkodzone geny są wypychane powyżej
wieku dojrzałości R
Katastrofa dojrzałości
●
Ewolucja chroni osobniki, które nie osiągnęły
wieku rozrodczego.
Polowanie/odławianie/wojny
●
●
●
zmiany ewolucyjne doprowadzą do powolnego obniżenia
wieku reprodukcyjnego R,
wysoka śmiertelność 'odłowowa' – populacja wymiera,
nadmierne połowy nie szkodzą gdy wprowadzi się wiek
(rozmiar) ochronny.
Rozmnażanie
●
Obecność samców daje większą
różnorodność genetyczną (mutacje genomu
u mężczyzn ok. 10-krotnie częstsze niż u
kobiet), co zapobiega wyginięciu w wyniku
katastrof lub epidemii (samce jako kopia
bezpieczeństwa materiału genetycznego
populacji?)
Rozmnażanie
Rozmnażanie
Kobiety żyją dłużej
●
Uwarunkowania genetyczne sprawiają, że
mutacje w genomach X u mężczyzn są
zawsze dominujące, podczas gdy u kobiet nie,
stąd mogą one być maskowane w momencie
reprodukcji. Nie potwierdza się więc wpływ
stresującego trybu życia mężczyzn na ich
krótszy czas życia (a szkoda!)
Kobiety żyją dłużej
Po co menopauza?
Monogamia vs. poligamia
●
Natura może preferować niższą rozrodczość
populacji, aby tylko ochronić potomstwo już
urodzone (wierność samców w czasie
wychowywania potomstwa). Dodatkowe
ryzyko śmierci potomstwa samców
niewiernych wynosi Pd, prawdopodobieństwo
odziedziczenia wierności przez męskich
potomków – Pf.
Monogamia vs. poligamia
Download