Poziomy transfer genów w ewolucji

advertisement
Poziomy transfer genów w ewolucji
Ruchome elementy genetyczne i wirusy w ewolucji genomów
Poziomy transfer genów (HGT)
Przepływ informacji z jednego genomu do innego
}
!
}
Międzygatunkowy – pominięcie bariery rozrodczej
}
Wewnątrzgatunkowy
}
W obrębie komórki (np. między genomem organellum a
jądra)
!2
Ruchome elementy genetyczne
W obrębie genomu tego samego lub bliskich gatunków
}
}
transpozony i sekwencje insercyjne
}
plazmidy
}
mobilne introny
Elementy genetyczne wyspecjalizowane w kierunku
mobilności
}
}
“samolubne geny”, “pasożyty genomowe”
Niekiedy o istotnej wartości adaptacyjnej dla gospodarza
}
!3
}
przenoszenie korzystnych cech (np. oporność, infekcyjność)
}
dynamika genomu
Ruchome elementy genetyczne
!
Pomiędzy genomami różnych linii ewolucyjnych
}
}
poziomy transfer genów (HGT)
}
endosymbioza
!
Może dotyczyć dowolnych sekwencji, nie tylko
wyspecjalizowanych elementów mobilnych
}
!4
Ruchome elementy genetyczne
!
}
Infekcyjne – wirusy
}
Posiadają wyspecjalizowane białka, które umożliwiają
opuszczenie komórki i infekcję kolejnych
!5
Ruchome elementy genetyczne
Granice kategorii są nieustalone
}
!6
}
transpozony itp. mogą przenosić się między gatunkami
}
płynna granica między niektórymi typami wirusów i
transpozonów
}
plazmidy i wirusy mogą mieć szeroką specyficzność
gospodarza
}
wirusy po integracji do genomu mogą dziedziczyć się
pionowo, jak inne geny (lizogenia, ERV)
Znaczenie ewolucyjne
Ewolucyjna dynamika genomu
}
}
rearanżacje
}
zmiany ekspresji innych genów
}
przenoszenie cech fenotypowych
!
Transfer informacji z innych lini ewolucyjnych
}
}
!7
wspólne pule genetyczne
Oznaki międzygatunkowego HGT
Drzewo danego genu nie pasuje do drzewa
filogenetycznego
}
!
Inna zawartość par GC
}
!
Inne wykorzystanie kodonów
}
!8
Co jest potrzebne do HGT?
Pobranie DNA
}
!
!
Rekombinacja
}
!9
Genomy bakterii są dynamiczne
}
Szczepy bakterii zaliczane do tego samego gatunku
znacząco różnią się zawartością genów
}
Genom rdzeniowy (core genome) – wspólny dla
wszystkich szczepów
}
Pangenom – zbiór wszystkich genów (nie występują
jednocześnie)
!10
Genom, pangenom…
!11
Genom i pangenom
!12
Co to jest Escherichia coli?
Dla 61 zsekwencjonowanych szczepów:
!
}
W sumie 4157 do 5315 genów w genomie szczepu
}
Genom rdzeniowy – 933 geny
}
Reszta – geny “pomocnicze” wybrane spośród ~15 000
genów
}
Cały pangenom: ~ 16 000 genów
!
Zhaxybayeva & Doolittle (2011) Curr Biology 21(7): R242-R246
!13
Poziomy przepływ genów - bakterie
}
U Bacteria i Archaea poziomy przepływ informacji
genetycznej jest powszechny
}
plazmidy i ruchome elementy genetyczne
}
dowolne fragmenty DNA
!
}
Równowaga pomiędzy naturalnymi barierami (np.
system restrykcji-modyfikacji) a systemami
ułatwiającymi wymianę DNA
!14
Mechanizmy HGT u bakterii
}
}
Transformacja
}
poprzez DNA
}
elektroporacja przez wyładowania atmosferyczne?
Koniugacja
}
}
Transdukcja
}
}
z udziałem fagów
GTA
}
}
z udziałem pili płciowych
Gene Transfer Agents – wirusopodobne cząstki wytwarzane przez
α-proteobakterie
Nanorurki
!15
Mechanizmy u bakterii
!16
Source: Sarah Schaack, Clément Gilbert, and Cédric Feschotte
2010. Promiscuous DNA: horizontal transfer of transposable elements
and why it matters for eukaryotic evolution. Trends in Ecology &
Evolution 25: p. 537.
Mechanizmy u bakterii
!17
Source: Sarah Schaack, Clément Gilbert, and Cédric Feschotte
2010. Promiscuous DNA: horizontal transfer of transposable elements
and why it matters for eukaryotic evolution. Trends in Ecology &
Evolution 25: p. 537.
Nanorurki u bakterii
Dubey & Ben-Yehuda (2011) Intercellular nanotubes mediate bacterial communication. Cell 144(4):590-600.
!18
Nanorurki – pomiędzy gatunkami
Dubey & Ben-Yehuda (2011) Intercellular nanotubes mediate bacterial communication. Cell 144(4):590-600.
!19
Transfer genów oporności
!20
Nie tylko plazmidy – wyspy genomowe
!21
Juhas et al. FEMS Microbiol Rev. 2009 March; 33(2): 376–393.
Transfer genów w środowisku
}
Wiele przykładów intensywnie zachodzącego HGT w
środowisku
}
Szczególnie wyraźne w środowisku morskim (ok 47%
bakterii morskich może być biorcami, GTA jako jeden z
głównych mechanizmów)
!22
!23
Znaczenie ewolucyjne HGT
}
W krótkiej skali czasowej ruchome elementy genetyczne mają
duże znaczenie dla wielu procesów
}
oporność – większość przypadków rozprzestrzeniania się oporności
na antybiotyki w szpitalach
!
}
wirulencja i dostosowanie do gospodarza
!
}
repertuar zdolności metabolicznych
!
}
przystosowanie do warunków ekstremalnych
}
!24
Thermotogales – geny przystosowujące do ekstremalnych temperatur
pochodzą od Archaea (~10%) i termofilnych Clostridia
Adaptacje dzięki HGT
Salinibacter (Bacteria) – geny umożliwiające przeżycie w
warunkach wysokiego stężenia soli:
}
wyspa genomowa: transpozazy + geny transporterów jonów i
aminokwasów
}
rodopsyny – wykorzystanie światła do transportu protonów i
jonów
Uzyskane w HGT od Archaea i innych Bacteria
Zhaxybayeva & Doolittle (2011) Curr Biology 21(7): R242R246
!25
Adaptacje dzięki HGT
}
Bacteroides plebeius – bakteria w przewodzie pokarmowym
człowieka
}
Niektóre szczepy zdolne do rozkładania polisacharydów
pochodzących z krasnorostów
}
B. plebeius uzyskał geny umożliwiające rozkład tych
polisacharydów w HGT od bakterii morskich
}
głównie szczepy izolowane od mieszkańców Japonii, brak w szczepach od
mieszkańców USA
Zhaxybayeva & Doolittle (2011) Curr Biology 21(7): R242R246
!26
Znaczenie ewolucyjne HGT
}
Długofalowe znaczenie w ewolucji genomów
!
}
Znaczna (do 20-25%) część genomu może pochodzić z
odległych linii ewolucyjnych
!
}
U E. coli ~16 kb/milion lat
!27
Udział HGT w ewolucji genomów bakterii
Ochman et al. (2000) Lateral Gene Transfer and the nature of bacterial innovation. Nature 405:299-304
!28
Przykład HGT
Gen reduktazy HMGCoA A. fulgidus nabyty od
przedstawiciela Bacteria
!29
Przepis na patogena
Ochman et al. (2000) Lateral Gene Transfer and the nature of bacterial innovation. Nature 405:299-304
!30
Udział HGT w ewolucji genomów bakterii
Drzewo zbudowane za pomocą
sekwencji białek rdzeniowych
(pomarańczowe)
!
Duża część genów MRCA utracona
(szare) i zastąpiona przez pochodzące z
HGT (zółte – zielone)
!
Nowe nabytki w danych liniach niebieskie
!
!
!
!31
HGT a LUCA
}
Czy LUCA był wspólnotą prakomórek swobodnie wymieniających geny?
!
}
Pojawienie się trzech linii drzewa życia – indywidualizacja, redukcja
HGT
!32
A u Eukaryota?
}
W HGT do wielokomórkowych Eukaryota barierą jest
odrębność linii płciowej
}
Dane bardziej fragmentaryczne (mniej znanych
genomów)
}
Mimo to liczne znane przypadki
}
Endosymbioza i tranfer genów symbionta = HGT
}
Eukaryota powstały przez HGT
!
!
}
Ale nie tak powszechne jak u bakterii
!33
HGT do genomów Eukaryota
}
Historycznie masowe z genomów organellarnych
!
}
Częste u Protista, zwłaszcza fagocytujących
!
}
Częste u roślin dla genomu mitochondrialnego
!
}
Częste od bakterii endosymbiotycznych/endopasożytniczych
!
}
Sporadyczne HGT Eukaryota – Eukaryota
!34
Czy mamy w genomie geny bakterii??
!35
Czy mamy w genomie geny bakterii?
W oryginalnym artykule posługiwano się wyłącznie analizą BLAST, bez
rekonstrukcji filogenetycznej.
!
Analiza filogenetyczna sfalsyfikowała hipotezę.
!36
Protista
}
Większość genomów zawiera geny pochodzenia
bakteryjnego
!
}
4% genomu orzęsków zamieszkujących żwacz u
przeżuwaczy pochodzi od bakterii
}
Źródło – fagotrofia
!
}
U Giardia, Trichomonas i Entamoeba >90 genów
pochodzenia bakteryjnego
}
!37
odpowiadają za przystosowanie do metabolizmu beztlenowego
Dictyostelium
}
18 genów pochodzenia bakteryjnego
}
Związane z życiem w glebie, np.
}
siderofor (transport żelaza)
}
dipeptydazy (trawienie ścian bakteryjnych)
}
oporność na toksyny glebowe
!38
HGT od bakterii endosymbiotycznych
}
Wollbachia i Drosophila
!
!
!
!
!
}
Kopie całego genomu Wollbachia w chromosomach
owadów
Hotopp et al. 2007, Science 317:1753-55
!39
Guzak (Meloidogyne incognita)
}
Nicień pasożytujący na korzeniach roślin
}
W genomie 60 aktywnych transkrypcyjnie genów
pochodzenia bakteryjnego
}
Opdowiadają za degradowanie i zmiękczanie ścian komórek
roślinnych
}
Z pasożytniczych bakterii glebowych
}
Późniejsze duplikacje
!40
Zhaxybayeva & Doolittle (2011) Curr Biology 21(7): R242R246
Pomiędzy różnymi Eukaryota
}
Geny mitochondrialne u roślin
}
liczne przypadki niedawnych transferów
}
niekiedy na masową skalę
}
dlaczego nie w genomach plastydowych?
}
}
dlaczego nie w mitochondriach zwierząt?
}
!41
kilka przypadków
opisany tylko 1 przypadek
Mitochondria roślin
Flickr Gerard's World
Oczekiwana
rps2
!42
Obserwowana
Mitochondria roślin
!43
Bergthorsson, et al. 2003. Widespread horizontal transfer of mitochondrial genes in flowering
plants. Nature 424: p. 197.
Funkcjonalny HGT u zwierząt
}
Mszyce grochowe (Acyrthrosiphon pisum)
}
Morfy czerwone – barwniki karotenoidowe
}
zwierzęta nie wytwarzają takich barwników
Moran & Jarvik 2010. Lateral transfer of genes from fungi underlies carotenoid production
in aphids. Science 328:624-627
!44
Barwniki mszyc grochowych
}
HGT genów odpowiadających za
syntezę barwnika od grzybów
!
}
Morfa zielona – mutacja utraty
funkcji jednego z tych genów
!
}
Możliwe znaczenie selekcyjne
}
osy pasożytnicze preferują zielone
mszyce
Moran & Jarvik 2010. Lateral transfer of genes from
fungi underlies carotenoid production in aphids. Science 328:624-627
!45
Wrotki
}
U wrotków Bdelloidea ~10% transkryptomu z genów pochodzących
z HGT (bakterie, grzyby i glony)
}
80% z nich koduje enzymy, istotny wkład w metabolizm
}
czy to właśnie równoważy brak procesow płciowych w tej grupie?
Boschetti et al. (2012) Biochemical Diversification through Foreign Gene Expression in Bdelloid
Rotifers. PLoS Genet 8(11): e1003035
!46
Endosymbiozy i HGT
}
Powstanie komórki eukariotycznej w wyniku
endosymbiozy
}
W dalszej ewolucji istotna rola HGT symbionta do
jądra
!47
Oddziaływania jądrowo-mitochondrialne
jądro
mitochondrium
Transfer i adaptacja genów
Ewolucja nowych funkcji
Utrata genów na skutek
redundancji
}
Proteom mitochondriów drożdży ~500-800 białek
}
8-9 kodowanych w mtDNA
}
Ponad 150 genów w jądrze, których produkty są niezbędne
do utrzymania i ekspresji mtDNA
!48
Jak mitochondria traciły swój genom
Wolno żyjące bakterie - 1800-4500 genów
Endopasożytnicze bakterie (Rickettsia) - 850 genów
Pierwotne mitochondria (Reclinomonas) - 100 genów
Mitochondria „współczesne” - 30-40 genów
Dlaczego mitochondria traciły geny?
}
}
Zapadka Müllera
}
W populacjach aseksualnych gromadzą się
mutacje o niewielkiej szkodliwości
}
Może dojść do sytuacji, kiedy dryf będzie
szybszy od doboru oczyszczającego i
haplotyp o niższym dostosowaniu opanuje
populację
}
Dojdzie do stopniowej akumulacji mutacji
szkodliwych i degeneracji informacji
genetycznej
Rekombinacja odtworzy oryginalny
genotyp z obciążonych różnymi mutacjami
I jak się to odbywało
}
Ucieczka DNA do jądra
}
Przeniesienie genów do jądra za pośrednictwem RNA
}
Zastąpienie funkcji przez gen pochodzący z genomu
gospodarza (redundancja)
}
Nowe funkcje gospodarza – udomowienie symbionta
}
Zastąpienie funkcji przez gen pochodzący z innej linii
}
polimeraza RNA, polimeraza DNA – pochodzenie fagowe
Skąd się bierze proteom mitochondriów?
}
Proteom mitochondrium to ok. 600 (drożdże)-1500 (ssaki) białek
}
Geny kodowane w mtDNA: 2-67, większość 12-20 białek
}
Geny kodowane w genomie jądrowym
}
Pochodzenia eubakteryjnego (symbiont)
}
Pochodzenia archaebakteryjnego (gospodarz)
}
Pochodzenia wirusowego (fagowego) – polimeraza RNA i DNA
}
Nieustalonego pochodzenia
Ślady złożonego pochodzenia jądrowokodowanego proteomu mitochondriów
}
U drożdży część cytoplazmatycznych mRNA podlega
translacji w bezpośrednim sąsiedztwie mitochondriów
}
Są to głównie mRNA kodujące białka mitochondrialne
(choć nie wszystkie z nich)
}
Lokalizację wokółmitochondrialną wykazują głównie
mRNA genów kodujących białka mitochondrialne
pochodzenia eubakteryjnego (symbionta)
Udomowienie symbionta - rodzina białek PPR
}
}
}
}
}
}
PentatricoPeptide Repeat
Powszechne u Eukaryota, brak u Prokaryota
Przeważnie organellarne
Zaangażowane w post-transkrypcyjne etapy ekspresji genu (splicing,
stabilność, redagowanie, translacja)
Wiązanie RNA, zwykle brak aktywności enzymatycznej
Pokrewne rodziny: TPR i HAT
!54
Białka PPR są bardzo liczne w genomach roślin
!55
Po co ciągle utrzymywać genom
mitochondrialny?
}
“Zamrożenie” przez niestandardowy kod genetyczny
}
Wyjaśnienie mechanistyczne
}
Wyjaśnienie regulacyjno-koordynacyjne
}
Wyjaśnienie regulacyjno-ewolucyjne
Wyjaśnienie mechanistyczne
}
Istnieją geny, które są kodowane w mtDNA u
wszystkich znanych organizmów
}
}
CYTB, COX1, rRNA
I takie, które są kodowane w mtDNA u ogromnej
większości organizmów
}
ATP6,8,9; tRNA; ND1-6; COX2,3
}
Kodowane białka lokalizują się w wewnętrznej błonie
}
Próby rekodowania genu w jądrze niekiedy skuteczne
(ATP8, maturaza bI4), niekiedy nie (CYTB, ND4)
Wyjaśnienie mechanistyczne
}
W mtDNA są kodowane te białka, których import do
mitochondrium byłby niemożliwy, mało wydajny lub
kosztowny
}
}
wykazane doświadczalnie dla CYTB
W mtDNA kodowane są te białka, których obecność
poza wewnętrzną błoną mitochondrium byłaby
niebezpieczna dla komórki
Wyjaśnienie regulacyjno-koordynacyjne
}
W mtDNA kodowane są te geny, których ekspresja
powinna być bezpośrednio koordynowana w organellum
}
}
Np. regulacja transkrypcji w mtDNA S. cerevisiae przez
poziom ATP
Koordynacja syntezy białek i składania kompleksów w
wewnętrznej błonie mitochondrium – zapewnienie
stechiometrii i organizacji kompleksów
}
fizyczny związek translacji z błoną wewnętrzną
Wyjaśnienie regulacyjno-ewolucyjne
}
Większość organizmów wyższych utrzymuje w mtDNA
podstawowy zestaw genów, kodujących białka
wewnętrznej błony uczestniczące w oddychaniu
}
U jednokomórkowców skład mtDNA jest bardziej
zmienny, ale utrata z mtDNA całych kompleksów (np.
cV u Apicomplexa) zachodzi głównie u organizmów
pasożytniczych
}
U wielokomórkowców wyewoluowały mechanizmy
zapewniające dziedziczenie jednorodzicielskie
}
nie są homologiczne – powstawały w ewolucji wiele razy
Wyjaśnienie regulacyjno-ewolucyjne
}
Utrzymywanie genów kodujących podstawowe białka
kompleksów łańcucha oddechowego w wysoce
zmiennym mtDNA ułatwia adaptację do zmiennych
wymagań energetycznych środowiska
!
}
Utrzymywanie sprzężenia tych wariantów poprzez
dziedziczenie jednorodzicielskie umożliwia koewolucję i
koordynację zmienności adaptacyjnej
Genetyczne pasożyty
}
Transpozony
!
}
Mobilne introny
}
}
wiele intronów typu I i II w genomach organellarnych i
prokariotycznych
kodują białka
}
maturazy – wspomagają wycinanie
}
endonukleazy i odwrotne transkryptazy – mobilność
!
}
Wirusy
!
}
Czy tylko pasożyty?
!62
Transpozony itp. w genomach
!63
Innowacje ewolucyjne od transpozonów
}
Metylacja DNA i regulatorowe małe RNA jako obrona
przed powielaniem się transpozonów
!
}
Rekombinacja między elementami powtórzonymi – zwiększa
dynamikę genomu
}
}
tasowanie eksonów indukowane przez transpozony LINE
!
Promotory transpozonów i endogennych retrowirusów mogą
dawać nowe wzory ekspresji
}
!64
np. “odżywiać” pseudogeny powstałe przez odwrotną
transkrypcję
Geny przeciwciał?
}
rekombinazy RAG1 i RAG2 mogą katalizować transpozycję
}
czy pochodzą od transpozonów?
!65
Endogenne wirusy
}
ERV
}
około 8% genomu człowieka to sekwencje pochodzenia
retrowirusowego (HERV)
}
wszystkie niezdolne do replikacji
}
powstawały na różnych etapach ewolucji, w tym w
niedawnej ewolucji naczelnych
}
czy przyczyniły się do przebiegu ewolucji?
}
!66
HERV–K – były aktywne po oddzieleniu linii człowieka od
linii szympansa, infekowały człowieka 800-150 tys. lat temu
Zmartwychwstanie genu IRGM
Immunity-related
GTPase
!67
Bekpen et al. Death and Resurrection of the Human IRGM Gene. PLoS Genet. 2009; 5(3): e1000403.
Innowacje ewolucyjne pochodzenia
wirusowego
}
Łożysko ssaków
!
!
!
!
}
Jądro komórkowe?
!68
ERV i łożysko
}
Endogenny retrowirus u ssaków
}
Ekspresja w układzie rozrodczym
}
}
powstają cząstki retrowirusowe
Gen env wyrażany w łożysku
}
glikoproteina błonowa
}
promuje fuzję komórek –
tworzenie syncytium (syncytiotrofoblast)
}
}
immunosupresja
Geny syncytyn pochodzą od env
!69
Harris. Placental endogenous retrovirus (ERV): structural, functional, and evolutionary significance.
(1998) BioEssays 20:307-316
Syncytyny i env ERV
!70
Black et al. Endogenous Retroviruses in Trophoblast Differentiation and Placental Development. (2010)
American Journal of Reproductive Immunology 64:255-264
Innowacje ewolucyjne pochodzenia
wirusowego
}
Łożysko ssaków
!
!
!
!
}
Jądro komórkowe?
!71
Eukariogeneza wirusowa
}
3 przodków w endosymbiozie
}
}
}
}
archeon – cytoplazma
wirus – jądro
bakteria – mitochondria (i chloroplasty)
W genomie są geny pochodzące od wszystkich 3 przodków, ale struktura jądra (otoczka) to
pozostałość wirusa
}
}
Poxviridae
Mimiviridae
expasy.org
Wikimedia commons
Eukariogeneza wirusowa a płeć
}
“Udomowiony” wirus nie może
wejść w cykl lityczny:
}
Fuzja komórek jako sposób
rozprzestrzeniania się
}
Współczesne wirusy (np. Poxviridae)
mają w otoczce receptory dla adhezji
}
Mechanizm rozdziału kopii
potomnych analogiczny do
mechanizmów partycji plazmidów
Eukariogeneza wirusowa a płeć
}
Fuzja dwóch komórek z niekompatybilnymi wirusami –
pochodzenie mejozy
Download
Random flashcards
123

2 Cards oauth2_google_0a87d737-559d-4799-9194-d76e8d2e5390

ALICJA

4 Cards oauth2_google_3d22cb2e-d639-45de-a1f9-1584cfd7eea2

bvbzbx

2 Cards oauth2_google_e1804830-50f6-410f-8885-745c7a100970

66+6+6+

2 Cards basiek49

Prace Magisterskie

2 Cards Pisanie PRAC

Create flashcards