This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet without indicating the original source, which is
frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors ([email protected]); the requested picture will be immediately withdrawn.
dr Andrzej Kołodziejczyk
dr Aleksandra Skawina
Typ Mollusca, mięczaki
Drugi, po stawonogach, pod względem liczby gatunków (ok. 130 -150 tysięcy) typ zwierząt,
obejmujący gatunki głownie morskie, a także słodkowodne i lądowe. Zwierzęta o bardzo
zróżnicowanej budowie i rozmiarach, dwubocznie symetryczne (z wyjątkiem części
ślimaków). Dzielony jest na dwa podtypy:
AMPHINEURA, obunerwce, wyłącznie morskie
CONCHIFERA, mięczaki muszlowe, obejmujące gromady:
HYOLITHA hyolity – wysoka stożkowata muszla, zredukowana noga,
zwapniałe wieczko muszli
MONOPLACOPHORA
jednotarczowce, jednopłytkowce –
nieliczne archaiczne gatunki,
morskie, głębinowe
SCAPHOPODA walconogi – nieliczne gatunki morskie
GASTROPODA ślimaki
BIVALVIA małże
CEPHALOPODA głowonogi
Muszla, noga, skrzela, układ rozrodczy
(wg Pokryszko i Bulman, 1994)
Cechy wyróżniające
Ciało mięczaków jest miękkie, niesegmentowane; składa się z głowy (tu narządy zmysłów i
otwór gębowy), okrywającego narządy wewnętrzne worka trzewiowego (tworzy on
grzbietową część ciała). Zewnętrzna jego ściana to płaszcz (palium); przestrzeń pomiędzy
luźnym fałdem płaszcza a resztą ciała to jama płaszczowa.
W niej znajdują się skrzela, ujścia układów
pokarmowego, wydalniczego i płciowego.
Narządem służącym do poruszania się jest
silnie umięśniona noga, niekiedy mocno
przekształcona. Narządem występującym tylko
u mięczaków jest tarka (radula). Znajduje się
na języku, służy do pobierania i rozdrabniania
pokarmu, zbudowana jest pierwotnie z licznych
chitynowych ząbków.
Przekrój głowy ślimaka (wg. Piechockiego, 1979).
Na brzegach płaszcza CONCHIFERA,
mięczaków muszlowych, budowany jest
szkielet zewnętrzny z węglanu wapnia
oraz kompleksu chityny i białek
(zwanego tradycyjnie konchioliną),
przeważnie w postaci zewnętrznej
muszli o bardzo zróżnicowanych
kształtach, osłaniający grzbietową stronę
zwierzęcia. Pomimo rozwoju badań
anatomicznych i molekularnych budowa
muszli nadal jest wykorzystywana przy
oznaczaniu zwłaszcza ślimaków
i małżów.
Układ krwionośny u większości mięczaków jest otwarty. Serce składa się z komory
i jednego lub dwóch przedsionków. Tlen wiążą i rozprowadzają po organizmie hemocjaniny
(białka zawierające dwa atomy miedzi, ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych)
które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach lub wydzielane są do hemolimfy.
Barwnikiem oddechowym u niektórych mięczaków jest też hemoglobina.
Pierwotna jama ciała w formie częściowo wypełnionych tkanka łączną szczelin i zatok do
których wlewa się hemolimfa; wtórna jama ciała ograniczona jest do osierdzia, światła
narządów wydalniczych i gonad.
Rozmnażanie wyłącznie płciowe. W rozwoju zwykle występuje stadium planktonowej larwy trochofora rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej i przekształcająca się w
veliger, lub veliger wykluwający się bezpośrednio z osłonek jajowych. U głowonogów brak
stadium larwalnego.
Mięczaki są grupą starą (znaną od początków kambru) i zróżnicowaną. Ponieważ
poszczególne gromady oddzieliły się bardzo wcześnie, niektóre nie mają wszystkich cech
charakterystycznych dla całego typu. Na przykład wszyscy przedstawiciele gromady małżów,
bivalvia, są pozbawieni głowy (i w efekcie raduli). U wielu ślimaków, niektórych małżów
i u większości głowonogów muszla uległa daleko posuniętej lub nawet całkowitej redukcji.
U głowonogów noga uległa przekształceniu w lejek, u większości osiadłych małżów uległa
ona znacznej redukcji.
Pochodzenie ewolucyjne
Prawdopodobnie przodek mięczaków był pełzającym, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym
morskim zwierzęciem. Brak segmentacji mezodermy i celomy; u niektórych występuje
seryjność (nie metameria) niektórych narządów (płytki szkieletowe i mięśnie muszlowe
należących do AMPHINEURA chitonów, skrzela). Brak zewnętrznego szkieletu jest zawsze
skutkiem redukcji (także w obrębie AMPHINEURA). Nie wiadomo, czy najpierwotniejsze są
jednotarczowce, Monoplacophora, których ciało chronione jest pojedynczą owalną muszlą na
grzbiecie, czy chitony o ciele okrytym ośmioma niezależnymi wapiennymi płytkami.
Mimo dużego zróżnicowania mięczaków muszlowych, CONCHIFERA, wszystkie one mają
(w odróżnieniu od AMPHINEURA) narząd równowagi (statocysty), co wskazuje na ich
pochodzenie od wspólnego przodka. Dzisiejsze reliktowe jednotarczowce, Monoplacophora
(np. rodzaj Neopilina) nie mają natomiast typowych dla innych mięczaków specyficznych
narządów zmysłowych, osfradiów (narządów zmysłu chemicznego).
2
Podtyp: CONCHIFERA, mięczaki muszlowe
Mięczaki muszlowe mają ciało osłonięte muszlą (concha) powstającą już w czasie rozwoju
larwalnego. Jest ona przez cały czas życia zwierzęcia wytwarzana na brzegach płaszcza.
Typowa muszla zbudowana jest pierwotnie z trzech warstw: zewnętrznej warstwy
organicznego periostracum, środkowej warstwy pryzmatycznej (mesostracum) i
wewnętrznej warstwy perłowej (hypostracum) – warstwy środkowa i wewnętrzna zbudowane
są z kryształów węglanu wapnia, opartych na „zrębie” białkowym.
Dyfrakcja i interferencja światła
następujące na sześcio-kątnych
płytkach kryształów aragonitu dają
zjawisko tzw. „iryzacji”, powodujące
„perłowy” połysk hypostracum.
U wielu współczesnych mięczaków
warstwa perłowa zanikła (np. u
wszystkich rodzimych ślimaków
słodkowodnych). Wszystkie gatunki
ślimaków i małżów które mają muszlę
mogą też tworzyć perły.
*U wielu gatunków struktura kryształów
muszli jest nie pryzmatyczna ale np. w postaci
skrzyżowanych płytek („cross-lamellar”).
Omówienie wybranych gromad mięczaków z podtypu CONCHIFERA.
Gromada: Gastropoda, ślimaki
Najliczniejsza gromada, co najmniej 105 tysięcy gatunków; morskie, słodkowodne i lądowe.
Szczególną cechą współczesnych przedstawicieli tej gromady jest asymetria ciała (inaczej
tzw. symetria dwuboczna zmodyfikowana). Według jednej z teorii powstała ona na skutek
wydłużenia się pierwotnie czapeczkowatej muszli u ich kambryjskich przodków. Spiralne
zwinięcie muszli zmniejszało jej długość i ułatwiało zwierzęciu poruszanie się. Pierwotnie
muszla ta pochylała się do przodu, w kierunku głowy zwierzęcia. Wraz z postępującym
wzrostem rozmiarów ślimaków poruszanie się po dnie z muszlą nachyloną w kierunku ruchu
stało się coraz trudniejsze. Muszla niesiona na cienkiej tzw. łodyżce worka trzewiowego
uległa wraz z nią (i znajdującym się w niej workiem trzewiowym) skręceniu do tyłu o 180°.
Spowodowało to przesunięcie jamy płaszczowej z tyłu na przód ciała zwierzęcia, obrócenie
się niektórych narządów wewnętrznych i redukcję niektórych z nich.
Torsja u Gastropoda.
A – forma przedtorsyjna,
B – obrót worka trzewiowego wraz z muszlą o 90o
C – forma postorsyjna
Należy zwrócić uwagę na położenie spoideł i zwojów nerwowych oraz
pozycję jamy płaszczowej ze skrzelami.
(wg Pokryszko, 2009)
3
Schemat budowy ślimaków:
A – Prosobranchia, przodoskrzelnych
B – Opistobranchia, tyłoskrzelnych
j – jama płaszczowa
s – skrzele
u – układ pokarmowy
(wg Jury, 1996)
Prawie wszystkie ślimaki powtarzają ten proces w momencie przejścia planktonowej larwy do
bentosowego trybu życia. Większość gatunków ślimaków ma muszlę i worek trzewiowy
skręcone w prawo.
Wiele gatunków ślimaków ma duże znaczenie gospodarcze – wykorzystuje się ich mięso
a także ozdobne muszle.
Podgromada: Prosobranchia, ślimaki przodoskrzelne
Najpierwotniejsza grupa ślimaków. Są to ślimaki z całkowitą torsją (skrzyżowane pni
nerwowych, jama płaszczowa znajduje się z przodu muszli, tuż za głową). Otwór ich muszli
zamykany jest wieczkiem (operculum). Rozdzielnopłciowe. Gatunki głównie morskie,
nieliczne słodkowodne, pojedyncze gatunki lądowe.
Stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie są litoralne
czaszołki (czareczki) Patellidae, które jako jedyne spośród
dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach.
Pierwotne pleurotomarie (rząd Pleurotomariida) mają
w ostatnim skręcie muszli wycięcie umożliwiające, przy
pomocy syfonu, usuwanie z jamy płaszczowej wody wraz z
odchodami. Ich oczy są otwartymi na zewnątrz
pęcherzykami, ale mają już soczewkę. Ślimaki te mają
parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zachowały też
chitynowe operculum.
Wśród dzisiejszych Prosobranchia większość gatunków utraciła prawe skrzele, ale
u nielicznych gatunków niektóre narządy wewnętrzne zachowały parzystość. Większość
z nich zachowała też perłową wewnętrzną warstwę muszli.
Stosunkowo pierwotna budowa
anatomiczna cechuje
słodkowodne żyworodki
Viviparus i drobne zawójki
Valvata.
Valvata macrostoma
Viviparus viviparous
(muszla, obok wieczko)
4
Niektóre ślimaki prowadzą osiadły tryb życia na przykład
przycementowane do podłoża morskie robaczniki,
Vermetidae.
Wśród Prosobranchia obok gatunków zeskrobujących glony oraz odżywiających się
detrytusem są też gatunki odżywiające się metodą filtracji (odfiltrowują cząstki pokarmowe
w jamie płaszczowej, lub wypuszczają do wody lepkie pasma śluzu, zjadane następnie
z przyklejonym pokarmem).
W morzach wiele jest drapieżnych
Prosobranchia; niektóre wiercą
radulą bądź wytrawiają kwasem
otwory w muszlach innych
mięczaków (np. rozkolcowate,
Muricidae).
Z kolei pelagiczna Janthina
Janthina sp.
ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną
pęcherzykami powietrza tratwę,
z której czyha na przepływające
Murex sp.
rurkopławy.
Wśród Prosobranchia najwyżej uorganizowane anatomicznie są drapieżne gatunki, których
radula uległa redukcji do trzech podłużnych rzędów ząbków. W ewolucji tych ślimaków
przemianom uległ także przebieg rozwoju osobniczego (gatunki o dużych, bogatych w żółtko
jajach). Niektóre z tych ślimaków przystosowały się do rycia w osadzie
i polowania na żyjące tam zwierzęta.
W jednej z linii rozwojowych
doszło do przekształcenia
bocznych zębów raduli w ząb
jadowy. Duże tropikalne
gatunki z rodzaju stożek
Conus, mogą być groźne
nawet dla człowieka.
Conus sp.
Rysunek przedstawia woreczek do gromadzenia i wystrzeliwania jadu (1), który łączy się z jednej strony
z gruczołem jadowym (2), a z drugiej z ryjkiem (3), gdzie jad przechodzi przez podobny do igły strzykawki ząb (4).
W skład aparatu wchodzi również „kołczan” (5) z zapasowymi strzałami. (Pokryszko i Bulman, 1994)
Podgromada: Pulmonata, ślimaki płucodyszne
Jest to grupa najprawdopodobniej polifiletyczna. Gatunki lądowe i wtórnie słodkowodne,
nieliczne morskie (słonawowodne).
Jama płaszczowa pozbawiona jest skrzeli, silnie unaczyniona (po stronie grzbietowej),
wypełniona powietrzem i pełni funkcję płuca. Najprymitywniejsze dzisiejsze ślimaki z tej
grupy mają wieczko tylko w stadium embrionalnym, większość gatunków lądowych
w niekorzystnych warunkach środowiskowych zamyka otwór muszli wapienno-śluzową
przegrodą (diafragmą). Brzegi płaszcza niemal całkowicie zamykają wejście do jamy
5
płaszczowej (zabezpieczenie przed wysychaniem). Przewietrzanie jamy płaszczowej zachodzi
tylko przez rytmiczne otwieranie, lub rzadziej, dzięki ruchom brzusznej ściany jamy płaszczowej. Wydzielają bardzo duże ilości śluzu, dla zabezpieczenia przed wysychaniem, nawilżania
podczas przemieszczania się po podłożu, obrony przed drapieżnikami, bakteriami i grzybami.
Ślimaki te są hermafrodytyczne i mają specyficzną budowę narządów płciowych, z jedną
gonadą produkującą zarówno jaja jak i plemniki, które dopiero później rozdzielane są do
osobnych przewodów - jajowodu bądź nasieniowodu.
Rząd: Stylommatophora, trzonkooczne - wyłącznie lądowe (np. ślimak winniczek Helix
pomatia; wstężyk gajowy, Cepaea nemoralis; pomrów wielki Limax maximus ), mają na
głowie dwie pary cylindrycznych wnicowywanych czułków: dłuższe
z narządami węchu oraz umieszczonymi na szczycie oczami o prostej budowie oraz krótsze,
funkcjonujące jako narządy „smaku”.
\
Helix pomatia
Cepaea nemoralis
Limax maximus
Rząd: Basommatophora, nasadooczne – prawie wyłącznie słodkowodne
(np. błotniarka stawowa Lymnaea stagnalis; zatoczek rogowy Planorbarius corneus),
o oczach umieszczonych u podstawy trójkątnych czułków. Tylko nieliczne gatunki
(słonawowodne) mają operculum. Występują tu niekiedy gatunki lewoskrętne (np.
przedstawiciele rodziny rozdętkowatych, Physidae).
Lymnaea stagnalis
Planorbarius corneus
Physa sp.
Podgromada: Opisthobranchia, ślimaki tyłoskrzelne
Ślimaki o najsilniej zmodyfikowanej budowie. Przeważnie hermafrodytyczne, prawie
wyłącznie morskie. W tej podgromadzie w rozmaitym stopniu zaznacza się tzw. detorsja
(wtórne „odkrzyżowanie” pni nerwowych, jama płaszczowa przesunięta do tyłu).
Konsekwencją jest przywrócenie dwubocznej symetrii ciała, typowej dla pierwotnych
mięczaków. Cechą charakterystyczną jest lewoskrętność muszli larwalnej przy
prawoskrętności dojrzałej. Zanikowi skrzyżowania pni nerwowych towarzyszy koncentracja
zwojów w układzie nerwowym. U dorosłych Opistobranchia brak wieczka; zaznacza się też
wyraźna redukcja muszli, a u większości gatunków całkowity jej zanik. Niekiedy zanik
także jamy płaszczowej i płaszcza, w efekcie zanik skrzeli które zostały zastąpione przez
wtórne pierzaste wyrostki (mogą tworzyć szeregi listkowatych struktur po bokach czy wieniec
wokół wyrostka na końcu ciała).
6
Doris sp.
Aplysia sp. (organizm modelowy do badań neurobiologicznych)
Fałdy nogi wielu gatunkom służą do pływania w toni wodnej. Gatunki mające muszlę okrytą
miękkimi tkankami lub zupełnie zredukowane stały się podobne np. do wypławków.
Zwierzęta bentoniczne (denne), niektóre gatunki planktonowe lub pasożytnicze. Formą
obrony przed drapieżnikami może być wydzielanie przez gruczoły skórne kwasu siarkowego
lub innych substancji. Niektóre gatunki Opistobranchia wykorzystują w tym celu niestrawione
knidocyty parzydełkowców (którymi się odżywiają).
Gromada: Bivalvia, małże
Druga (po ślimakach) pod względem liczby gatunków (ok. 20-30 tys.) gromada mięczaków.
Wyłącznie wodne, większość gatunków zamieszkuje wody morskie, znacznie mniej, ok. 1/5
gatunków – słodkie. Ciało jest dwubocznie symetryczne, ścieśnione z boków, okryte dwoma
cienkimi fałdami płaszcza (palium), wytwarzającymi dwuklapową muszlę. Połówki muszli
połączone są konchiolinowym więzadłem (ligamentum). U większości gatunków występuje
również zamek (zawias) (cardo), znajdujący się w grzbietowej części obu połówek muszli,
utworzony z jej wyrostków w postaci zachodzących na siebie zębów. Więzadło dzięki swej
sprężystości powoduje stałe rozchylanie połówek muszli, które zamykane są na skutek
działania dwóch mięśni zwieraczy, przedniego i tylnego (u gatunków osiadłych zwieracz
tylny zwykle zanika). Ligamentum i mięśnie zwieracze muszli działają więc
antagonistycznie. Głowy, a co za tym idzie i tarki – brak. Układ nerwowy uwsteczniony,
4 lub 3 pary zwojów nerwowych. Narządy zmysłów słabo rozwinięte – u nasady skrzeli
prymitywne osfradia; para statocyst (w nodze); narządy dotykowe to komórki zmysłowe
w płatach okołogębowych, brodawki czuciowe na krawędzi syfonów i brzegach płaszcza
(chemizm i dotyk), niekiedy czułki a nawet oczka na całej wolnej krawędzi płaszcza
(przegrzebki, Pecten) lub wzdłuż obrzeża syfonów (sercówki, Cardium).
Worek trzewiowy przechodzi bez wyraźnej granicy w silnie zazwyczaj umięśniona nogę,
która jednak u gatunków osiadłych może ulec daleko posuniętej redukcji (omułki, Mytilus)
lub zanikowi (ostrygi, Ostrea). U wielu gatunków w nodze znajduje się gruczoł bisiorowy,
produkuje on białkową wydzielinę krzepnącą w wodzie w postaci długich nici, zwanych
bisiorem (byssus). Bisior służy do przytwierdzania się małża do podłoża.
7
Pecten sp.
Cardium sp.
Mytilus sp.
W obszernej jamie płaszczowej dwie pary skrzeli o różnej u różnych grup taksonomicznych
budowie, które, obok funkcji oddechowej pełnią też najczęściej rolę aparatu filtracyjnego.
Materiał dodatkowy:
Wyróżnia się skrzela typu:
A – protobranchialnego – najpierwotniejsze, z każdej strony jamy płaszczowej po jednym pierzastym
ktenidium, przypominającym budową pierwotne ktenidia (skrzela) ślimaków przodoskrzelnych;
B – filibranchialnego – nitkowate, kolankowato zagięte, W-kształtne, zwisające swobodnie w jamie
płaszczowej;
C – eulamellibranchialnego – nitki skrzelowe połączone ze sobą w pełni mostkami łącznotkankowymi, tak, że
każda połówka tworzy dwuwarstwową, sitowatą blaszkę skrzelową (większość współczesnych małży);
D – septibranchialnego – blaszki skrzelowe uległy silnemu zwężeniu tworząc, w jamie płaszczowej
umięśnioną poziomą przegrodę, która dzieli jamę płaszczową na dwie części
z których górna (oddechowa) ma silnie unaczynione ściany.
Przez niezrośnięte brzegi płaszcza na stronie brzusznej małż może wysuwać nogę, oraz
możliwy jest przepływ wody do i z jamy płaszczowej. Brzegi płaszcza mogą się zrastać,
tworząc syfony (rurki), wlotowy (wpustowy) i wylotowy (wypustowy, wyrzutowy), niekiedy
bardzo długie, czasami zrośnięte w jedną długą rurkę syfonalną (np. małgiew piaskołaz, Mya
arenaria). Długość syfonów u poszczególnych gatunków małżów związana jest z głębokością
na która mogą zagrzebywać się w osady (patrz – rysunek na stronie 9). Ruch wody
wywoływany jest przez ruch rzęsek nabłonka, pokrywającego skrzela i wewnętrzną
powierzchnię płaszcza.
W żołądku niektórych gatunków obecny tzw. pręcik krystaliczny (rylcowy), zawierający
enzymy, głównie amylazę.
Układ krążenia otwarty; serce w osierdziu (pericardium); zwykle 2 przedsionki i 1 komora.
W hemolimfie hemocyjanina, u nielicznych hemoglobina, w hemolimfie lub w ciałkach
krwi.
8
Większość małżów jest rozdzielnopłciowa, nieliczne
hermafrodytyczne. U gatunków morskich larwa trochofora
i veliger, u słodkowodnych małżów z rzędu Unionida
(np. skójek Unio i szczeżuj Anodonta) pasożytująca na rybach
larwa glochidium, a u również słodkowodnych
kulkówkowatych, Sphaeriidae – młode małże rozwijają się
w skrzelach osobników rodzicielskich, w torebkach lęgowych
(marsupiach).
glochidium
Tryb życia bentoniczny; zagrzebane
w mule, leżące na dnie lub przyczepione
do różnych trwałych podłoży bisiorem
(omułki, Mytilus, racicznica, Dreissena)
lub „przycementowane” jedną połówką
muszli do podłoża (ostrygi, Ostrea).
Niektóre wwiercają się w twarde podłoża
(drewno, wapień) z czym wiąże się
znaczna modyfikacja budowy muszli, które
mogą działać jak wiertła lub pilniki
(świdrak okrętowy Teredo navalis,
skałotocze Cyrtopleura costata i Pholas
dactylus). Niektóre z nich mają też
gruczoły, których kwaśna wydzielina
rozpuszcza skały wapienne.
Nieliczne małże potrafią skakać przy pomocy nogi (sercówki, Cardium), lub pływać na
niewielkich dystansach przez wyrzucanie wody gwałtowne zamykając połówki muszli
(przegrzebki, Pecten). U gniazdówki, Lima, mechanizm pływania jest bardziej
skomplikowany; ruch odrzutowy + wiosłowanie. Ciało otaczają liczne długie wyrostki
zaopatrzone we włókna mięśniowe; podczas ruchu małż usztywnia wyrostki, przy cofaniu są
one wiotkie, co zmniejsza opór wody.
Płynąca Lima sp.; duże
„puste” strzałki wskazują
kierunek ruchu małża, długie
czarne strzałki – kierunek
przepływu wody, krótkie
czarne strzałki – kierunek
efektywnej pracy czułków:
a – czułki tylno-brzuszne;
b – czułki przednie; c – syfon;
skala 2 cm
(wg. Falniowskiego, 2001)
Odżywianie. Prawie wszystkie małże są filtratorami; nieliczne gatunki drapieżne, głównie
głębinowe, odżywiają się drobnymi skorupiakami i pierścienice, wciąganymi syfonem do
jamy płaszczowej lub chwytane mięsistymi czułkami i wprowadzane do otworu gębowego.
Przydacznia wielka, Tridacna gigas, żyjąca w płytkich, prześwietlonych wodach odżywia się
glonami, których komórki są hodowane przez nią w specjalnych organach, końcowych
odcinkach uchyłków przewodu pokarmowego, na brzegach płaszcza. Szkliste, soczewkowate
twory („organy hialinowe”) skupiają na nich światło, a falisty brzeg muszli zwiększa
powierzchnie płaszcza wystawiona na działanie słońca.
9
Nieliczne gatunki pasożytnicze, pasożyty zewnętrzne jeżowców i osłonic lub komensale,
pozbawione są muszli. Małże z niewielkiego rzędu Solemyida mają zredukowany przewód
pokarmowy, a ich energetyczne potrzeby zaspokajają symbiotyczne chemosyntetyzujące
bakterie żyjące w ich ktenidiach.
Systematyka małżów jest dość skomplikowana; pierwotnie oparta była o budowę muszli,
głównie o budowę łączącego ich obie połówki zamka, o budowę mięśni zwieraczy muszli,
potem długo o budowę skrzeli. Jeden z podziałów wygląda tak:
Podgromada: Protobranchia, pierwoskrzelne
Prymitywne małże; muszla przeważnie
wydłużona, skrzela typu pierzastego
(protobranchialnego), płaty gębowe w postaci
długich wyrostków wysuwanych poza obręb
muszli; noga z podeszwą (jak u ślimaka) do
pełzania i zakopywania się; gruczołu bisiorowego
brak; wyłącznie morskie (Nucula, Yoldia).
Nucula sp.
Podgromada: Anisomyaria
Pteria sp.
Muszle o różnorodnych kształtach, często
asymetryczne, także różne typy zamka, skrzela
typu nitkowatego (filibranchialnego) lub
eulamellibranchialnego, mięśnie zwieracze muszli
jednakowe lub jeden zredukowany, gruczoł
bisiorowy obecny lub nie, niektóre gatunki
„przycementowane” do podłoża (ostrygi, Ostrea).
Liczne gatunki morskie, w tym o znaczeniu
gospodarczym (omułki, Mytilus, ostrygi, Ostrea,
przegrzebki, Pecten, perłopławy, Pteria).
Podgromada: Anomalodesmata
Przedstawiciel Anomalodesmata
Silnie przekształcone; muszla może być zredukowana
i zastąpiona wapienną rurką; zęby zamka słabo
wykształcone lub brak; u wielu gatunków skrzela typu
septibranchialnego; więzadło z wapienną wstawką
(lithodesma); noga zwykle niewielka, bez bisioru. Głównie
morskie tropikalne, drążące skały lub zakopujące się
w osadach; niektóre głębinowe.
Unio sp.
Podgromada: Heterodonta
Małże morskie (np. sercówki, Cardium) oraz
gatunki słodkowodne (np. z rodziny
10
Cardium sp.
skójkowatych, Unionidae czy kulkówkowatych,
Sphaeriidae). Mają często dość grubą muszlę,
zwykle mają też zęby zawiasu. Niektóre
(morskie Lucinidae), żyjące w U-kształtnych
norach mają w skrzelach symbiotyczne
bakterie, które uwalniają siarkowodór.
Podgromada: Cryptodonta
Solemya sp.
Małże o cienkościennych muszlach,
bez zawiasu, w ich skrzelach są symbiotyczne
bakterie.
Gromada: Cephalopoda, głowonogi
Wyłącznie morskie; zwykle aktywne drapieżniki, duże lub bardzo duże (od 1,5 cm do 20,
może nawet do 30 m), zwykle swobodnie pływające, rzadziej pełzające. Ok. 600-1000
gatunków. Wyjątkowo krótki czas życia, od 0,5 do ok. 1,5 roku, nieliczne gatunki 2-5 lat.
Symetria dwuboczna, głowa z licznymi ramionami i tułów. Noga silnie przekształcona,
w ramiona (przód nogi) i lejek (tył nogi). Lejek – narząd lokomotoryczny; wyrzut wody
umożliwia poruszanie się na zasadzie odrzutu. Płaszcz otacza całe ciało; po stronie
grzbietowej jest przyrośnięty do tułowia, na stronie brzusznej tworzy jamę płaszczową,
zamykaną przez 1-2 pary „zatrzasków”. Rytmiczne skurcze płaszcza i pobieranie oraz
wyrzucanie z niego wody powodują przepłukiwanie skrzeli.
Przewód pokarmowy o bardzo złożonej budowie. W jamie gębowej dwie
silne rogowe (chitynowe) szczęki (pochodzenie naskórkowe), grzbietowa
i brzuszna, hakowato zagięte (jak odwrócony dziób papugi) i język
z tarką. Układ krążenia – serce złożone z 1 komory i 2 lub 4
przedsionków. Są dodatkowe „serca skrzelowe”. Układ prawie
zamknięty, bo w licznych częściach ciała, np. w skórze lub mięśniach,
pomiędzy tętnicami i żyłami są naczynia włosowate. W hemolimfie
Szczęki ośmiornicy
związki miedzi – mają barwę błękitną w zetknięciu z tlenem.
Układ nerwowy silnie rozwinięty, zwłaszcza u Celoidea (str. 12). Narządy zmysłów dobrze
rozwinięte: oczy, osfradia (narządy zmysłu chemicznego) lub para jamek węchowych, dwie
statocysty w warstwie łącznotkankowej puszki głowowej, na ramionach liczne
chemoreceptory i komórki dotykowe, narząd podtarkowy (smak). Muszla u większości
współczesnych gatunków zredukowana. Szkielet wewnętrzny z tkanki chrzęstnej, podobnej
do tkanki chrzęstnej kręgowców – szerokie pasmo otacza główne skupienia zwojów
nerwowych (głowowa puszka chrzęstna) i oczy; jest też w zaciskach płaszcza, u nasady
ramion i wewnątrz płetw; wzmacnia też lejek; przyczepiają się do niego mięśnie.
Rozdzielnopłciowe, niekiedy, jak u żeglarków, Argonauta, wyraźny dymorfizm płciowy.
Gonada nieparzysta, przewody rozrodcze o skomplikowanej budowie, jajo bogate w żółtko
(polilecytalne), plemniki w spermatoforach. Kopulacja – skomplikowane zachowania
rozrodcze, należące do najbardziej złożonych wśród bezkręgowców; zapłodnienie
11
wewnętrzne, bruzdkowanie szczątkowe, tarczowe (dyskoidalne), larwy brak, niekiedy
opieka samicy nad rozwijającymi się jajami.
Grupa bardzo stara, znana od kambru (ok. 570 mln lat temu).
Podgromada: Nautiloidea
(Tetrabranchiata), łodziki (czteroskrzelne)
4 skrzela, 4 przedsionki serca, 2 pary nefridiów, liczne
ramiona (czułki) bez przyssawek, nitkowate,
z gruczołami wytwarzającymi lepką wydzielinę. Lejek
nie zrośnięty, prymitywne oczy (bez rogówki
i soczewki), brak gruczołu czernidłowego
i chromatoforów. Muszla zewnętrzna, spiralnie
zwinięta, zbudowana z warstwy porcelanowej
i perłowej; podzielona poprzecznymi przegrodami na
komory. Mięczak zajmuje ostatnią (zewnętrzną,
Łodzik, Nautilus sp.
najmłodszą) komorę, pozostałe komory, przebite
syfonem i wypełnione gazem służą jako narząd hydrostatyczny, umożliwiający unoszenie
się zwierzęcia w toni wodnej. U samców cztery czułki przekształcone w narząd kopulacyjny
służący do przenoszenia spermatoforów. Znane od syluru (lub nawet od górnego kambru),
obecnie 1 rodzaj, Nautilus, łodzik, z nielicznymi gatunkami żyjącymi w Indopacyfiku, przy
dnie, na głębokości ok. 500 m. Do tej grupy zaliczane bywają też wymarłe pod koniec kredy
amonity Ammonitoidea.
Podgromada: Coleoidea (Dibranchiata) ,
płaszczoobrosłe (dwuskrzelne)
2 skrzela, 2 przedsionki serca, 2 nerki, lejek
w postaci elastycznej rurki, 8 ramion (u niektórych 2
dodatkowe dłuższe czułki) z przyssawkami;
u Theuthoida ich krawędzie wzmocnione
konchiolinowymi pierścieniami, u niektórych
gatunków przekształconymi w haki lub pazury.
Muszla silnie uwsteczniona lub brak. Gruczoł
czernidłowy (atramentowy) wydziela ciemny barwnik
Mątwa, Sepia sp.
(sepia), przewody worka atramentowego otwierają się
do jelita tylnego przed samym otworem odbytowym; uwalnianie barwnika do wody służy
zmyleniu drapieżników. Pod nabłonkiem, w warstwie tkanki łącznej, liczne, różnej barwy
chromatofory, otoczone komórkami mięśniowymi (skurcze i przemieszczanie barwników)
– mechanizm nerwowy i hormonalny. Pod chromatoforami komórki tęczowe – nadają ciału
metaliczne zabarwienie lub perłowy połysk. U gatunków głębinowych często narządy
świetlne – na całym ciele, pod oczami lub na ramionach. Mają one znaczenie przy
polowaniu, komunikacji i odstraszaniu. Układ nerwowy silnie zcentralizowany, jego
wielkie zwoje zlewają się w jedną masę okołogardzielową, homolog mózgu kręgowców;
otoczony ochronną chrzęstna torebką („puszka mózgową”). Mają zdolność uczenia się
i pamięć krótkoterminową oraz długoterminową (trwałą). Zdolności intelektualne ośmiornicy
porównywalne są ze zdolnościami psa lub kota. Stosunek ciężaru „mózgu” do ciężaru ciał
sytuuje je pomiędzy ptakami a ssakami! Oczy podobne do oczu kręgowców (ale pochodzenia
skórnego; przykład konwergencji); u kałamarnicy olbrzymiej o średnicy 30-40 cm.
Jedno (lub dwa) z ramion u samców bywa przekształcone w organ (hectocotylus, ramię
hektokotylowe) do przekazywania samicy spermatoforów do jamy płaszczowej podczas
kopulacji. Znane od mezozoiku.
12
W obrębie Coleoidea wyróżnia się cztery rzędy:
(wg Pokryszko i Bulman, 1994)
os sepiae
Ławica kalmarów
Rząd: Sepioida, Sepiida, mątwy
Niewielkie (do 50 cm), żyjące w strefie przybrzeżnej
głowonogi o 10 ramionach, z których 2 dłuższe
(czułki) są wciągane do pochewek. Ciało wydłużone,
z bocznymi płetwami, muszla wewnętrzna, w różnym
stopniu zredukowana albo brak. U najbardziej znanego
rodzaju mątwa, Sepia, ma postać owalnej wapiennej
płytki, tzw. os sepiae („kość mątwy”). Z wydzieliny
gruczołu czernidłowego produkowano niegdyś
barwnik (sepia); os sepiae dodawana jest do pokarmu
kanarkom jako źródło wapnia; niektóre gatunki są
jadalne. Dość duże znaczenie gospodarcze.
Rząd: Theuthoida, Teuthoidea, Teuthida,
kałamarnice (kalmary)
Duże lub bardzo duże głowonogi (tu m.in.
Architeuthis, kałamarnica olbrzymia, kalmarzec),
głównie pelagiczne, szybko i sprawnie pływające (do
40 km/h). Ciało wysmukłe, z bocznymi płetwami
najczęściej połączonymi z tylu ciała, muszla
zredukowana do elastycznego pręta w tułowiu
(gladius); 10 ramion, z których dwa dłuższe (czułki)
służą do chwytania zdobyczy, pozostałe do jej
przytrzymywania; wokół przyssawek chitynowe
haczyki. Jadalne; wiele gatunków występuje
w olbrzymich ławicach. Duże znaczenie gospodarcze.
Kałamarnica kolosalna, Mesonychoteuthis
hamiltoni
13
Vampyroteuthis infernalis
Ośmiornica pospolita, Octopus vulgaris
Żeglarek Argonauta argo…
Rząd: Vampyroida, Vamphyromorpha,
wampirzyce
Uważane za grupę przejściową pomiędzy
ośmiornicami Octopoda a tzw. dziesięciornicami
(Sepioida i Theuthoida). Liczne gatunki wymarłe,
jeden gatunek żyjący obecnie. Niewielki,
z wewnętrzną muszlą w postaci chitynowej płytki
i 8 krótkimi ramionami połączonymi błoniastym
fałdem, co tworzy lej wokół otworu gębowego. Dwa
dodatkowe ramiona są nitkowate, cienkie, wciągane
do pochewek. Na ciele narządy świetlne. Głębinowy.
Rząd: Octopoda, ośmiornice
Dość duże, od 1,5 cm do 10 m rozpiętości ramion;
żyją przy dnie na różnych głębokościach. Ciało
workowate, bez płetw, 8 jednakowej długości ramion
połączonych u nasady błoną; przyssawki miękkie, bez
haków; muszla wewnętrzna szczątkowa (2 cienkie,
konchiolinowe pręciki) lub brak. Bardzo złożone
zachowania rozrodcze, niektóre gatunki opiekują się
złożonymi jajami. Samica żeglarka, Argonauta
wytwarza (przy pomocy ramion, nie płaszcza)
cienkościenną muszlę, która służy do przechowywania
złożonych jaj. Niektóre, zwłaszcza drobne, barwne
tropikalne gatunki wytwarzają w gruczołach
ślinowych silny jad, niebezpieczny dla człowieka.
Wiele gatunków jadalnych, duże znaczenie
gospodarcze.
… i jego muszla
Wykorzystano także rysunki z:
Falniowski, A., 2001. Drogi i bezdroża ewolucji mięczaków. Rozprawy wydziału
przyrodniczego. Polska Akademia Umiejętności, Kraków, 378 pp.
Jura, C., 1996. Bezkręgowce. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, pp. 864.
Piechocki, A., 1979. Mięczaki (Mollusca). Ślimaki (Gastropoda). Fauna słodkowodna Polski,
7. PWN Warszawa- Poznań, pp. 187.
14
Pokryszko, B., 2009. Gromada: ślimaki – Gastropoda. W: Zoologia. Bezkręgowce. Red. C.
Błaszak, Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, pp. 435-440.
Pokryszko, B i Bulman, K., 1994. Mięczaki z muszla i bez muszli. Wydawnictwo
Dolnośląskie, Wrocław, pp. 47.
15
