WYKŁAD 7 - notatki wykład - wilczastokrotka
advertisement
WYKŁAD 7.doc (1428 KB) Pobierz WYKŁAD 7 FILOGENETYKA PCR – polimerase chain reaction – łańcuchowa reakcja polimerazy Technika PCR jest niebywale prosta. Do tego by Dna było powielane konieczne jest rozplecenie łańcucha DNA. Normalnie takie rozplecenie łańcucha ma miejsce pod wpływem czynników enzymatycznych. Można też tego dokonać przez denaturację pod wpływem podwyższonej temperatury. Podwyższona temperatura powoduje jednak zniszczenie enzymów. Wyjątkiem są takie enzymy, które wyewoluowały u bakterii termogennych, które są zdolne do działania w temperaturze powyżej 60 stopni. W 1983 Mullis opracował technikę polegającą na masowym powielaniu nawet bardzo niewielkich ilości DNA. Głównym problemem w przypadku techniki PCR jest określenie odcinka DNA, który chcemy powielić i syntetyzowanie „końcówek”, które są niepowtarzalne w różnych kombinacjach tego odcinka powstałe w drodze ewolucji u różnych organizmów. Innymi słowy trzeba syntetyzować primery, które są wystarczająco niespecyficzne, by można je było zastosować do nieznanych fragmentów DNA i dostatecznie specyficzne, by dotyczyły tego fragmentu, który chcemy powielić. Primery/startery wprowadza się do mieszaniny DNA, którego odcinek chcemy powielić. W mieszaninie muszą też być dostępne trifosforany nukleotydów, które mogą być dołączane do starterów, by powstała nowa nić. Mamy w roztworze odcinek DNA wraz z primerami i nukleotydami wraz z polimerazą pochodzącą od termofilnych bakterii. Przez podgrzanie doprowadzamy do denaturacji (rozdzielenia) nici. Do końcówek nici z jednej i drugiej strony odcinka DNA dołączają się primery. Polimeraza DNA dobudowuje nukleotydy do każdej z nici (przy zachowaniu zasady komplementarności). Po ponownym podgrzaniu rozdzielane są nowo powstałe nici DNA i ponownie na nich tworzą się komplementarne odcinki, itd. Ciągłym problemem pozostaje zidentyfikowanie tego, co chcemy powielić i zsyntetyzowanie primerów. Gdy po zastosowaniu PCR mamy już odpowiednie ilości DNA, możemy to DNA zsekwencjonować =>możemy określić następstwo nukleotydów. Techniki sekwencjonowania są starsze od techniki PCR i PCR wykorzystuje w pewnym sensie idee zawarte w technikach sekwencjonowania DNA. Metod sekwencjonowania DNA jest wiele, lecz jedną z powszechnie dziś stosowanych jest reakcja Sangera odkryta w 1976 roku. Na początku doprowadzamy do replikacji, lecz tylko jednej nici i bez użycia termofilnych enzymów. Do roztworu dodajemy nie tri fosforany zwykłych nukleotydów, lecz dideoksynukleotydy. W wyniku zamiast deoksyrybozy jest di deoksyryboza. Deoksyryboza od rybozy różni się tym, że nie ma jednej grupy –OH. Dideoksyryboza nie mam drugiej grupy –OH, co uniemożliwia łączenie się takich nukleotydów w łańcuchy. Zatem przyłączenie dideoksyrybozy kończy syntezę. Ta synteza kończy się w sposób losowy, ale na określonym nukleotydzie- tym, który zawiera dideoksyrybozę. Obecnie technika uproszczona jest w ten sposób, że dodawane są 4 rodzaje nukleotydów (dideoksynukleotydów) znakowanych fluorescencyjnie. Wówczas po przeprowadzeniu elektroforezy na żelu, która daje kolejno plamki coraz lżejszych odcinków DNA, można od razu zidentyfikować (dzięki znacznikom fluorescencyjnym) na jakich nukleotydach zakończyła się synteza. Dzięki specjalnej maszynie można określić później następstwo nukleotydów w wybranym odcinku DNA, który poddaliśmy sekwencjonowaniu. Kiedy mamy już sekwencje różnych odcinków DNA, to do tego, aby określić ich powiązania ewolucyjne i spróbować odtworzyć przebieg ewolucji na poziomie molekularnym (na poziomie DNA), to konieczne jest dopasowanie takich odcinków, które sobie odpowiadają, które należą do ciągu ewolucyjnego i które są homologiczne. Lecz w przypadku homologii odnoszącej się do organów zwierząt, do bardziej złożonych aspektów biologii, to nie podobieństwo jest kryterium homologii, lecz ciągłość ewolucyjna (ciągłość informacji). W przypadku „homologii molekularnej” kryterium wiązania ze sobą różnych odcinków DNA jest po prostu podobieństwo tych odcinków (następstwo tych nukleotydów musi być na tyle bliskie, by odcinki dały się ze sobą porównać). Jeśli mielibyśmy bardzo długie serie homologicznych DNA, to te odcinki na końcu serii mogą być zupełnie niepodobne do tych na początku i wtedy zbliżymy się do tego rozumienia homologii, które tradycyjnie jest związane z poziomem organizmu. Jednak zwykle dokonuje się to na poziomie znacznie bliższym i wtedy słowo „analogia” byłoby bardziej odpowiednie. PODPIS RYSUNKU: TE ZÓŁTO-NIEBIESKIE LINIE=> przykład serii homologicznych genów z podobnymi sekwencjami DNA. Jak widać pewne części tych sekwencji uległy eliminacji przez delecje, a inne części zostały wprowadzone (takie wprowadzenie odbywa się zwykle drogą duplikacji genowej – powielenia wycinków DNA). Duplikacja genowa to jeden z podstawowych czynników zwiększania różnorodności genomu. Różnica pomiędzy czymś co byłoby analogiem homologii międzygatunkowej. Homologia międzygatunkowa (porównywanie odcinków DNA należących do różnych organizmów) nazywana jest przez biologów ORTOLOGIĄ. Natomiast wtedy, kiedy mamy do czynienia z powielonymi sekwencjami DNA (które potem rozbieżnie ewoluują) w obrębie tego samego organizmu, mówimy o PARALOGII.(jest to homologia seryjna). Porównywanie sekwencji DNA: w tym sam organizmie (ortologia) w tym samym organizmie (paralogia) w obydwu wypadkach możemy odtworzyć przebieg ewolucji i rozbieżnego pojawiania się odmienności niezależnie od tego czy jest to skutek duplikacji genowej w obrębie tego samego np. chromosomu, czy jest to skutek wcześniej już rozdzielonych dróg ewolucji różnych organizmów. Efekt jest taki sam. W jednym i drugim przypadku mamy do czynienia z duplikacją genów, lecz ta duplikacja może być skutkiem albo rozerwania (?) albo powielenia w obrębie jednego gatunku. Do tego dostępne są techniki odtwarzania pokrewieństw, które w istocie są identyczne z technikami wcześniej stosowanymi do cech organizmów, z tym, że w przypadku filogenetyki molekularnej unika się jednego problemu. Jest to problem ziarnistości cech. Cechy morfologiczne możemy wydzielać tak jak chcemy – jest to często arbitralne. To od nas zależy czy pojedyncza cechą ma być morfologia całej kończyny, morfologia jednego palca czy pojedynczego policzka. Pod tym względem filogenetyka molekularna jest w znacznie lepszym położeniu, ponieważ jeśli porównujemy sekwencje nukleotydów i białek, to mamy do czynienia z obiektywną ziarnistością. Zatem w filogenetyce molekularnej problem ziarnistości cech jest pominięty, ale za to pojawia się inny – problem nierówno wartości cech, ale do niego powrócimy kiedy indziej. Techniki, które zostały wypracowane w odniesieniu do organizmów: techniki fenetyki (neighbour joining) techniki kladystyczne (maximum parsimony) FENETYKA: Jest to porównywanie ile cech (nukleotydów) jest wspólnych pomiędzy różnymi zestawami sekwencji. Jeżeli odpowiednio dużo z nich jest podobnych do siebie, to białka wylądują blisko siebie na dendrogramie, a jeśli jest mało podobieństw to będą daleko od siebie na dendrogramie. Polega to zatem na sumowaniu podobieństw i formowaniu macierzy danych na dendrogramie na podstawie uzyskanych wyników. KLADYSTYKA: Polega ona na badaniu rozprzestrzeniania się cech w obrębie analizowanej grupy. Są cechy, które są specyficzne tylko dla niektórych, pojedynczych par w obrębie naszego materiału, a są też takie, które są wspólne dla wszystkich. Może to odnosić się zarówno do cech jak i do sekwencji nukleotydowych. W tym przypadku chodzi o znalezienie takiego drzewa (dendrogramu), na których liczba zmian, które są niezbędne do tego, żeby od dołu drzewka dojść do jego końca, była jak najmniejsza. Chcemy, aby powstał jak najbardziej oszczędny diagram, jeśli chodzi o liczbę kroków, które są niezbędne do jego wygenerowania. Dlatego technikę tę nazywamy techniką maksymalnej parsymonii. (maksymalnej oszczędności w konstruowaniu drzew). Metody filogenetyczne – jak to wygląda w praktyce? Weźmy 4 sekwencje, z których każda należy do innego organizmu: I. II. III. IV. GATCCTAGGC GGTCACATGT GGTCATATCT GATACCAGCA Możemy to przeanalizować na różnych układach. Najprostszym, wartym rozważania układem, jest taki układ, kiedy tworzymy diagram pokrewieństw pomiędzy czterema organizmami: Ile zmian potrzeba w przypadku powyższej konfiguracji (takie pokrewieństwa, że IV z III są bliżej spokrewnione, podobnie jak I z II, natomiast II z III są od siebie oddalone, jak I z IV). Powyższy diagram jest nieukorzeniony. To tak jakbyśmy patrzyli na drzewo rodowe od góry (od strony korony). Przy takiej konfiguracji jak powyższa jakie są potrzebne zmiany? Powiedzmy, że wyjściowym gatunkiem jest gatunek I, u którego obecna jest w pewnej pozycji adenina (A). Jeżeli chcemy dojść do innych gatunków, możemy pozostać przy adeninie w tej konkretnej pozycji (nie zmieniać jej dochodząc do gatunku IV), ale jeśli chcemy dojść do gatunku III, to musimy dokonać mutacji z A na G. Jeśli chcemy postąpić inaczej i od razu zmienić A na G, kiedy przechodzimy od I do III, to wówczas nie będzie potrzebna zmiana przy przejściu od III do II, ale będzie potrzebna przy innym przejściu. Jakbyśmy nie kombinowali, czegokolwiek byśmy nie robili, to przy takiej konfiguracji niezbędna są dwie zmiany, aby pokrewieństwo pomiędzy czterema organizmami miało sens. Gdybyśmy ułożyli inne drzewo, to mogłaby być potrzebna tylko jedna zmiana. Zatem jeśli chcemy określić do jakiego stopnia oszczędny jest układ filogenetyczny, to musimy zsumować liczbę niezbędnych zmian w każdej pozycji. I. II. III. IV. GATCCTAGGC GGTCACATGT GGTCATATCT GATACCAGCA a b c d e f g h i j a: tu nie jest potrzebna żadna zmiana b: tu są potrzebne 2 zmiany c:0 d:1 e:2 f:2 g:0 h2 i: 2 j: 2 Trzeba sprawdzać jakie są układy przy różnych konfiguracjach diagramu i wybieramy ten, który wymaga najmniejszej liczby zmian. Zatem w sumie, aby stworzyć układ takich pokrewieństw niezbędnych jest 13 zmian: 0+2+… (cyfry obok literek powyżej) =13. Żeby z nieukorzenionego diagramu stworzyć cos przypominającego drzewo rodowe, należy dołączyć korzeń. Ten korzeń robi się różnymi sposobami, ale główny jest taki, że trzeba znaleźć grupę zewnętrzną – trzeba określić jakiś stan wyjściowy, czyli najbliższego krewniaka (już znanego) o definiowanej pozycji w stosunku do gatunków, które rozważamy. Wtedy stanem wyjściowym będzie stan, który jest wspólny z krewniakiem. Jeżeli krewniak będzie bliski gatunkowi I, to znaczy, że drzewo trzeba ukorzenić poczynając od gałązki, na której jest gatunek I. W wyniku uzyskamy ukorzeniony kladogram, a nie prawdziwe drzewo rodowe. Aby z tego kladogramu zrobić drzewo rodowe, należy go wykalibrować w obiektywnym czasie. Do tego służą dane paleontologiczne. Na czym polega zastosowanie techniki maksymalnej oszczędności drzewa i jakie są bardziej wyrafinowane do tego podejścia? Zasada maksymalnej parsymonii to poszukiwanie drzewa najbardziej oszczędnego, czyli o najmniejszej licznie sumarycznych zmian na wszystkich jego gałęziach (zmian, które ś potrzebne, by to drzewo wygenerować) Drzewo powinno nie tylko być bardzo oszczędne, ale także gałęzie powinny mieć taka konfigurację i układ, które są szczególnie oszczędne. W wyniku wygenerować mogą drzewa o najmniejszej długości gałęzi. Jest to metoda minimum evolution. Metoda maximum likelihood polega na tym, że oceniamy prawdopodobieństwo zgodności macierzy danych z kształtem drzewa, który jest z góry określony. Wnioskowanie nie jest oparte na wychodzeniu od danych do diagramu (nie sprawdzamy prawdopodobieństwa rezultatu operacji w oparciu o dane wyjściowe). Sprawdzamy do jakiego stopnia te dane wyjściowe są zgodne statystycznie z uzyskanym rezultatem. To w praktyce polega na stosowaniu techniki BOOTSTRAP (pętelki przy butach – informatycy, którzy to wymyślili oparli się na historii butów barona Milchansena, który ciągnąc za pętelki przy butach potrafił się sam wyciągnąć z błota). Technika bootstrap miałaby umożliwiać wyciąganie się z błota, czyli z nadmiaru drzew rodowych, które są generowane przy zastosowaniu technik maksymalnej oszczędności. Technika bootstrap wynika z programu metodologicznego maximum likelihood – polega na tym, że sprawdzamy, czy drzewo, które uzyskaliśmy = wzięte z macierzy próbki danych upodabniają to drzewo, czy nie. Jeżeli liczne próbki losowo wzięte z macierzy dają rezultaty zbliżone do tego drzewa, to uznajemy, że w ten sposób podlega ona uwiarygodnieniu – technika ta pozwala na ilościowe określenie do jakiego stopnia ostateczne rezultaty są zgodne z danymi. Odwrotne podejście to podejście Bayesa: wybieramy takie drzewa, które są najbardziej zgodne z niekompletnymi danymi. Wszystkie powyższe techniki są dostępne w postaci programów komputerowych. Kalibracja drzew uzyskanych metodami statystycznymi: Początek rozkwitu filogenetyki molekularnej zaczyna się od stworzenia koncepcji zegara molekularnego w latach 60-tych. (Zuckerlandl i Pauling). Badacze ci założyli, że tempo zmian molekularnych jest statystycznie jednorodne. Pojedyncze mutacje są losowe, ale jeśli bierzemy dostatecznie dużą próbkę tych mutacji, to możemy uznać, że maja one charakter równomierny, stały. Czy te losowe zmiany, mutacje, to ewolucja? Oczywiście, że nie. Nie ma to nic wspólnego z ewolucją w kategoriach biologicznych. Jest to ewolucja w kategoriach fizycznych (tak jak ewolucja wszechświata). Są to zmiany losowe. Wiadomo, że ze względów termodynamicznych różne nukleotydy wymieniane są na swoich odpowiedników z pary z różną częstością, którą można oszacować na podstawie posiadanej wiedzy. Znając prawdopodobieństwo wymiany nukleotydów, można wprowadzić to do programu tworzącego drzewo rodowe i w ten sposób przybliżyć się do realnych zmian w czasie (ewolucja molekularna). Podstawowym aspektem sprawy, który ideę różnowartościowości cech molekularnych podważa to zdegenerowanie kodu genetycznego (te same aminokwasy mogą być kodowane przez różne triplety nukleotydowe). Wymiana pojedynczego nukleotydu w triplecie może powodować zmiany, ale może też być zupełnie obojętna. To też można wprowadzić do programu komputerowego – to również może pozwolić na dostosowanie tempa zmian nukleotydowych do realiów. Czegokolwiek byśmy nie robili to zawsze pojawia się problem nierównowartości zmian poszczególnych nukleotydów w stosunku do efektu biologicznego (do następstwa sekwencji aminokwasowych w białkach), ale nie każda zmiana na znaczenie (tylko niektóre części łańcuchów białkowych są istotne funkcjonalnie). Są fragmenty białka, które są istotne i które nie są istotne. Są fragmenty DNA, które są istotne i które istotne nie są. Pewna część zmian w nukleotydach nie ma żadnego biologicznego znaczenia, bo przy różnych DNA mamy wciąż identyczne białka. Tempo zmian w różnych konfiguracjach nukleotydowych jest różne. Jeżeli zmiany związane są ze zmianą aminokwasu, to tempo tych zmian jest daleko mniejsze, niż wtedy gdy to nie powoduje żadnej zmiany aminokwasowej. Dlaczego? Dlatego, że wtedy większe prawdopodobieństwo, że zmiany te są pod kontrolą doboru naturalnego, czyli są przejawem rzeczywistej ewolucji. Dopiero wtedy, gdy zmiana nukleotydu może spowodować zmianę sekwencji aminokwasowej, to wtedy może mieć to sens. Lecz dopiero wtedy gdy zmiana aminokwasowa odnosi się do funkcjonalnie istotnej części łańcucha białkowego, to wtedy zmiana ta na pewno ma sens. Zatem mamy tu do czynienia z gradacją ważności różnych zmian na poziomie nukleotydowym. Cechy w tym przypadku nie są równowartościowe. W porównaniu z danymi na poziomie organizmu jesteśmy w o tyle lepszym położeniu, że ziarnistość tych cech – ich zdefiniowanie i wyodrębnienie jest ścisłe i obiektywne, natomiast problemu równowartościowości tych cech nie da się do końca przełamać. Dlatego ci, którzy posługują się drzewami rodowymi (molekularnymi) starają się wybrać takie odcinki DNA, które na pewno nie mają funkcjonalnego znaczenia, bo dopiero wtedy tempo mutacji ma charakter ściśle losowy i zwykle większy niż w częściach istotnych. Są takie części istotne DNA i łańcuchów białkowych, które nie zmieniają się od milionów lat. Są one wtedy, z punktu widzenia filogenetyki, trudne do wykorzystania. Jak odmienne potrafi być tempo ewolucji różnych odcinków DNA i różnych białek wiemy dzięki temu, że niektóre z tych sekwencji zmieniały się ewolucyjnie w przedziałach czasu, które są w zasięgu metody badań paleontologii. Można porównać drzewa rodowe paleontologicznie, odnoszące się do tych samych gatunków z drzewami rodowymi molekularnymi. Przykład takiego porównania: Drzewo rodowe molekularne odnosi się w tym wypadku do wijów, pajęczaków i owadów. Grupą zewnętrzną jest wieloszczet. W przypadku drzewa molekularnego wszystkie trzy grupy znajdują się na tej samej wysokości. Zatem gdyby liberalnie uznać ten kladogram za drzewo rodowe, to rozgałęzianie się linii ewolucyjnych krocionoga od drewniaka, pająka od skrzypłocza dokonało się co najmniej 480 mln lat temu, natomiast rozdzielenie się dróg ewolucji komara od muszki owocowej dokonało się 235 mln lat temu. Wynika z tego, że zegar molekularny owadów tyka dwukrotnie szybciej niż zegar molekularny pajęczaków (a także wijów). Nie można zatem użyć założenia o równomiernym tykaniu zegara molekularnego do stworzenia wiarygodnych molekularnych drzew rodowych. Trzeba tak często kalibrować to z danymi paleontologicznymi jak tylko się da, bo tylko wtedy mamy szansę przybliżyć się do rzeczywistości. Przykłady: MICROSPORIDIA: Na pierwszych drzewach rodowych przygotowanych na podstawie sekwencji rRNA (mniejszej podjednostki rRNA) pojawiła się duża grupa form, które ukorzeniały się u samej podstawy eukariontów. Co ciekawe jednak to to, że wszystkie te formy pozbawione były mitochondriów. Były to microsporidia (pasożytnicze, jednokomórkowe organizmy) i 2 grupy wiciowców pasożytniczych. Na tej podstawie wprowadzono koncepcję ARCHEZOA, czyli najbardziej pierwotnych z dziś żyjących organizmów. Nie miały one mitochondriów i nie są zdolne do tlenowego oddychania, zatem są to relikty z czasów, kiedy wówczas na Ziemi nie było jeszcze tlenu. Taka była wówczas konkluzja. Dziś jednak wiemy, że to jest fałsz. Otóż w tej grupie organizmów żyjących w skrajnych warunkach tempo ewolucji molekularnej (jeśli chodzi przynajmniej o obojętne białka rybosomalne) jest znacznie większe niż gdzie indziej. Jeśli weźmiemy pod uwagę inne białko, którego zmiany są pod silnym ograniczeniem ze strony doboru naturalnego, ponieważ jest ono bardzo istotne funkcjonalnie (mowa tu o tubulinie), to drzewo rodowe wygląda zupełnie inaczej. Wówczas microsporidia lądują w pobliżu grzybów (okazują się być najbardziej zaawansowanymi i uproszczonymi grzybami), natomiast wiciowce znajdują swoje miejsce w pobliżu gałęzi zwierzęcej – są to przystosowane do skrajnych warunków pierwotniaki. Kandydatami na przedsymbiotyczne (od strony mitochondriów) organizmy były pasożytnicze wiciowce Diplomonadina, microsporidia, a także Pelomyxa, czyli ameba żyjąca w środowisku beztlenowym, która uważana była za formę bardzo pierwotną nie tylko dlatego, że nie ma mitochondriów, ale także dlatego, że nie miała w żadnym stadium rozwojowym wici. Potem jednak się okazało, że ( 1 słowo, którego nie da się rozczytać??) wici jest zachowany i że geny mitochondrialne, które są zlokalizowane w jądrze komórkowym są obecne u ameb Pelomyxa, wiciowców pasożytniczych, a także microsporidia. Mitochondrium u tych organizmów zostało przekształcone w organ pełniący odmienne niż mitochondriom funkcje – funkcje stosowne do środowiska beztlenowego. Organizmy żyjące w skrajnych warunkach maja podwyższoną mutagenezę. ARCHEOBAKTERIA: Na drzewie rodowym wygenerowanym w 1977 roku przez Carla Woesa (drzewo rRna) pojawiły się trzy wyraźnie odmienne gałęzie: - gałąź Eukaryota -gałąź Bacteria -gałąź Archea (organizmy żyjące w skrajnych warunkach) Jeśli Archea to wcześnie wyodrębnione formy życia, które są związane ze środowiskiem skrajnym (gorących źródeł) to być może są one reliktami z czasów, kiedy na Ziemi było bardzo gorąco i ich przystosowania do skrajnego trybu życia w gorących źródłach są śladami rozwoju organizmu sprzed 3-4 miliardów lat. Takie stwierdzenie było niesłychanie pociągające, tym bardziej, że zbiegło się z odkryciem form i flor bakteryjnych gorących źrodeł oceanicznych, gdzie okazało się, że całe ekosystemy przy tych gorących źródłach oparte są na chemoautotrofii-> one też zdawały się być reliktami z epoki archaiku. To wszystko jednak okazało się być iluzją. Takie rozumowanie przekreśliła publikacja Patricka Forterre’a z 1996 r dotycząca ewolucji odwrotnej gyrazy – enzymu, który powoduje, że kolisty genofor u archeobkaterii i innych bakterii termofilnych szczególnie mocno się zapętla i zwija. To zawijanie i zapętlanie się DNA jest ochroną przed skrajnymi warunkami i ma utrudniać mutagenezę (taki jest sens funkcjonalny). Odwrotna gyraza jest kluczowym enzymem umożliwiającym tym bakteriom przetrwanie w środowiskach termofilnych. Z analiz filogenetycznych P. Forterre’a okazało się, że zestawy odwrotnej gyrazy u bakterii Sulfolobus i Methanopyrus składają się z dwóch połączonych ze sobą sekwencji, które są filogenetycznie powiązane = są homologiczne dwóm różnym białkom enzymatycznym z innych bakterii. Wiemy, że jest tu fragment należący do topoizomerazy i fragment należący do helikazy. Odwrotna gyraza powstała z połączenia topoizomerazy z helikazą, a nie odwrotnie. Odwrotna gyraaza jest wtórna ewolucyjnie. Zatem przystosowanie archeobakterii do wysokiej temperatury jest ewolucyjnie niedawnym rozwiązaniem – archeobakterie nie są pierwotnymi organizmami. Co więcej wszystkie przystawania Archeobakterii do skrajnych warunków życia są wtórne ewolucyjnie. Inne przystosowania do skrajnych warunków: Zamiast wiązań estrowych w błonie występują wiązania eterowe, dzięki czemu błona nie ulega destrukcji, RNA archeobakterii jest zmodyfikowane (modyfikacja cukru pentozy) dzięki czemu bakteria jest mniej narażona na skrajne czynniki. Archeobakterie nie zasługują na to, by wyodrębniać je w oddzielnym królestwie. Są one przystosowane do bardzo specyficznych funkcji fizjologicznych. Jest to skutek ich daleko posuniętej ewolucji. Są to organizmy o złożonej budowie, podobnej do G (-), maja pili, pseudomureinę. Nie ma powodu by uznać archeobkaterie za relikty z dawnych er. Są liczne obszary filogenetyki molekularnych, które dostarczyły nam zaskakujących informacji niedostępnych innymi drogami i umożliwiły całkiem nowe spojrzenie na od dawna znane zagadnienia ewolucji świata żywego na poziomie znacznego stopnia złożoności. Dzieki danym molekularnym wiemy jakie są rzeczywiste pokrewieństwa pomiędzy różnymi typami świata zwierzęcego. Okazało się, że istnieją trzy wielkie grupy świata zwierzęcego: Plik z chomika: wilczastokrotka Inne pliki z tego folderu: Ewolucja wykład 3.doc (1876 KB) WYKŁAD 7.doc (1428 KB) Ewolucja Wykład 2.doc (432 KB) Ewolucja wyklad 9.doc (188 KB) ewolucja 10.doc (70 KB) Inne foldery tego chomika: Zgłoś jeśli naruszono regulamin Strona główna Aktualności Kontakt ewolucja dzik książka nagrania pytania Dział Pomocy Opinie Regulamin serwisu Polityka prywatności Copyright © 2012 Chomikuj.pl
