Wykład 17

Odruch miotatyczny na rozciąganie
Odruchy mięśniowe i skórne
Badanie obwodów odruchów. Porównanie odpowiedzi w aksonie motoneuronu w rdzeniu kręgowym na
stymulację włókna wrzecionka mięśniowego (włókna przewodzące szybkie) i włókna czuciowego skóry
(włókna przewodzące wolne + droga polisynaptyczna).
Rodzaje włókien nerwowych
Połączenia monosynaptycze i polisynaptyczne
neuron pobudzający
neuron hamujący
A. Badanie obwodów odruchów. B. Porównanie odpowiedzi w aksonie motoneuronu w rdzeniu kręgowym na
stymulację wychodzących włókien mięśniowych.
Wnioski:
- aferenty Ia tworzą drogę pobudzającą monosynaptyczną z własnymi motoneuronami i
dwusynaptyczna hamującą droge z motoneuronami antagonistycznymi
- aferenty II tworzą dwusynaptyczną pobudzającą drogę ze własnymi motorneuronami.
Odruchy rdzeniowe
Odruchy rdzeniowe i wyższe
Bodźce czuciowe wyzwalają refleksy poprzez obwody rdzenia i dłuższe obwody wyższe. Krótkie napięcie
mięśnia kciuka powoduje szybką odpowiedź M1 w rozciąganym mięśniu i wolniejszą odpowiedź M2 biorącą
się z obwodu zawierającego korę motoryczną.
Koordynacja odruchów
Hamujące interneurony koordynują odruchy.
A. Ia interneuron umożliwia koordynację mięśnia przeciwstawnego pojedynczym sygnałem. Dodatkowo, otrzymuje
on wyjścia z obwodów wyższych dzięki czemu sygnał zstępujący aktywujący jedną grupę mięśni, automatycznie
rozluźnia grupę przeciwstawną. Inne wejścia zstępujące tworzą połączenia hamujące i pobudzające, zwiększając
możliwości kontroli.
B. Komórki Renshawa tworzą hamowanie zwrotne z motoneuronami. Umożliwia to regulację pobudzenia
motoneronów i stabilizację ich częstości odpalania. Wejścia zstępujące modulujące pobudzenie komórek Renshawa
modulują pobudliwość motoneuronów w stawie.
Lokomocja
Eadweard Muybridge i zoopraxiskop (1879)
Mody ruchowe i specjalizacje organów
Coelenterata – jamochłony, coelom – jama wypełniona płynem, annelid worms - pierścienice, molluscs – mięczaki, arthropods – stawonogi,
vertebrates - kręgowce
Neuronalne składowe systemów motorycznych
Główne komponenty większości systemów motorycznych: mięśnie, oscylator (aktywność rytmiczna) i ośrodki kontroli ruchu
Centralne generatory wzorca
Centralny generator wzorca – mechanizm neuronalny generacji rytmicznych i
skoordynowanych impulsów do motoneuronów
Podstawowe typu generatorów rytmu. Oznaczenia: D – driver, E – extensor motoneuron, F – flexor motoneuron, I –
interneuron, P – pacemaker (generator rytmu).
CGW u bezkręgowców - ślimak morski
DSI – dorsal swim interneuron
C2 – cerebral cells
VSI – ventral swim interneurons
I2 - interneurons
Dorsal – grzbietowy
Ventral - brzuszny
T – synapsy pobudzające
- synapsy hamujące
1.
Pływanie rozpoczyna stymulacja sensoryczna komórek DSI
2.
DSI hamuje VSI
3.
Zarazem DSI pobudza C2
4.
C2 pobudza VSI. Odpowiedź VIS jest opóźniona w wyniku
hamowania przez DSI (VSI-A) lub aktywacji przejściowego
prądu potasowego IA (VSI-B)
5.
Odpalanie VSI hamuje C2
5A
Oraz hamuje DSI
Tritonia festiva
Pływanie u kręgowców - minóg
Minóg w trakcie pływania wykonuje falujące ruchy. Skurcz
po prawej stronie powoduje wygięcie ciała w prawo, po
lewej – w lewo. Fala skurczu rozchodzi się od głowy do
ogona po obu stronach ciała. Fale po każdej stronie są
względem siebie przesunięte w fazie.
Układ pływania u minoga składa się z wyższych ośrodków w pniu mózgu i segmentów w części rdzeniowej. Każdy segment tworzy
CGW. Podczas pływania sieci CGW są aktywowane przez system siatkowo-rdzeniowy (reticulospinal system). Najbardziej pobudliwe
generatory wzorca znajdują się w przednim odcinku, co powoduje rozchodzenie się skurczu od przodu do tyłu. Połączenie pomiędzy
segmentami zapewniają koordynację i opóźnienia (lag) pomiędzy kolejnymi CGW. Opóźnienie determinuje prędkość ruchu.
Segmentowy obwód CGW u minoga
MN – motoneurony, interneurony pobudzające (E), interneurony hamujące (L, I), pień mózgu pobudza
wszystkie te elementy. Aktywność w każdym segmencie jest inicjowana poprzez pobudzenie z systemu
siatkowo-rdzeniowego. Pobudzenie receptora NMDA powoduje aktywacja prądów Na+/Ca2+. Napływ
Ca2+ wywołuje repolaryzacje poprzez IK(Ca). Pobudzenie receptora kainate/AMPA przyśpiesza cykl.
Neurony pobudzające (E) pobudzają motoneurony oraz aktywują interneurony hamujące (L, I). Aksony
interneuronów I hamują aktywność wszystkich komórek w kontralateralnej stronie segmentu, zapewniając
przesuniecie w fazie aktywności po obu stronach o 180 o.
Od pływania do chodzenia
Pływanie ryby
Chodzenie salamandry.
Nogi u płazów wyewoluowały z płetw u ryb. Poruszanie po lądzie odbywa się poprzez wyciągnięcie,
podparcie i nacisk kończyn na podłoże w koordynacji z pływającymi ruchami ciała.
..i biegania u jaszczurki
U płazów i gadów nogi zamocowane są bocznie (stabilność). U ptaków i ssaków – od dołu (prędkość). Niektóre
gady mogą poruszać się bardzo szybko. Bazyliszek (basilisk lizard) osiąga prędkość 20 km/h (krok dwunożny)
Bieganie po wodzie
Bieganie jaszczurki Basiliscus plumifrons po wodzie - analiza metodą DPIV (digital particle image
velocimetry). S. Tonia Hsieh and George V. Lauder Running on water: Three-dimensional force
generation by basilisk lizards. PNAS 2004;101;16784-16788
Kroki
Porównanie kroków karalucha i kota.
Stopa uniesiona
Stopa na ziemi
Kroki cd
Cykl kroku kota składa się z dwóch faz – zamachu i podparcia. Dolne przebiegi pokazują
aktywność mięśni.
Rdzeniowe mechanizmy chodzenia
Zapis elektromiogramu (EMG) z mięśni kota w stanie normalnym (A) i po przecięciu połączeń z mózgiem
(B). Wzorzec podstawowy jest zachowany lecz staje się mniej stabilny i łatwo ustaje.
Rdzeniowe mechanizmy chodzenia
Centralny generator wzorca generujący chodzenie u kota jest typu ‘half-center’ i zlokalizowany jest w rdzeniu.
Pole motoryczne (motoneuron pool)
Aksony komórek
sensorycznych
Ułamkowe porcje pola motorycznego
Pole motoryczne
Pole motoryczne (pojęcie wprowadzone przez Charlesa Sherringtona) – dendryty i ciała komórkek ruchowych
(motoneuronów) unerwiających jeden mięsień (linia przerywana). Linia ciągła - aksony komórek sensorycznych
a i b oraz odpowiednie pola ich progu pobudzenia. W wyniku zachodzenia na siebie pól motoneuronów,
jednoczesna aktywacja a i b nie daje liniowego sumowania aktywności pól.
Aktywacja mięśni - reguła rozmiaru
Opór wejściowy - kabel półnieskończony:
RN ( semi)  2 * RN 
Reguła rozmiaru. A. Trzy reprezentatywne motoneurony o rosnących rozmiarach. B.
Elektrotoniczne modele neuronu (soma + kabel dendrytyczny) i aktywacja komórek
identycznym wpływającym prądem synaptycznym. C. Wypływ prądu powoduje
zmianę napięcia na błonie proporcjonalną do oporu wejściowego. Największa zmiana
napięcia powstaje w komórkach najmniejszych. Komórki najmniejsze mają
najmniejsza prędkość przewodzenia, a komórki największe, największą.
R m Ri / 2
a 3 / 2
Trzy rodzaje jednostek motorycznych
Mięśnie szkieletowe
Motoneurony
Jednostki
motoryczne
Własności jednostek motorycznych
Rekrutacja jednostek ruchowych
Zależność pomiędzy regułą rozmiaru a zachowaniem ruchowym. A. Trzy rodzaje motoneuronów otrzymują dwa rodzaje
pobudzenia. Wejście A ma większą wydajność dla małych komórek (reguła rozmiaru), a wejście B ma dużą wydajność dla
największych komórek. B. Rekrutacja motoneuronów w wyniku zwiększania pobudzenia typu A leży u podstaw zmian
zachowania ruchowego od stania do galopu. Ekstremalna siła mięśnia np. podczas skoku jest rozwijana w wyniku pobudzenia
typu B największych motoneuronów.
Choroby jednostek motorycznych
Miastenie – zaburzenia transmisji złącza nerwowo-mięśniowego.
Miastenia Lamberta-Eatona – wytwarzane są autoprzeciwciała przeciw kanałom Ca2+, co
zmniejsza ilość kanałów Ca2+ i ilość uwalnianej ACh (efekty presynaptyczny).
Miastenia gravis – wytwarzane są autoprzeciwciała przeciw cholinergicznym receptorom
nikotynowym nAChR (efekty postsynaptyczny).
Dystrofie mięśniowe – zmiany we włóknach mięśniowych.
Dystrofia Duchenne’a – choroba związana z recesywnym chromosomem X. Białko
cytoszkieletu (dystrofina) ulega zniekształceniu lub zanikowi. Włókna mięśniowe są słabe
i ulegają uszkodzeniu przy normalnie działających siłach. Szybko produkowane nowe
włókna przypominają włókna mięśniowe płodu – są małe i nie przewodzą wydajnie
potencjałów czynnościowych.
Porażenie wiotkie - uszkodzenie nerwów obwodowych zawierających motoneurony.
Nieużywanie mięśni prowadzi do ich zaniku (atrofia). Naprawa nerwu, może prowadzić
do odzyskania utraconych funkcji.
Piętrowa organizacja kontroli ruchów
Hierarchiczna struktura organizacji kontroli ruchu - początki
Piętra kontroli ruchu wg. Jacksona:
Płat czołowy
John Hughlings Jackson (1835 - 1911)
Na podstawie obserwacji pacjentów
epileptycznych opracował koncepcję
poziomów kontroli ruchów. Niższe
poziomy kontrolują ruchy automatyczne,
wyższe – ruchy zamierzone. Wyższe
poziomy kontrolują też niższe poziomy
poprzez hamowanie lub pobudzanie.
Gdy wyższa funkcja jest uszkodzona,
niższe poziomy ulegają ‘wyzwoleniu’
spod kontroli, co prowadzi do
hyperaktywności.
Kora mózgowa wzdłuż bruzdy Rolanda
Rdzeń kręgowy i pień mózgu
Hierarchiczna struktura organizacji kontroli ruchu
Układy motoryczne mają trzy poziomy
kontroli – rdzeń kręgowy, pień mózgu i
przodomózgowie. Wszystkie trzy
poziomy układu motorycznego dostają
wejścia sensoryczne i są dodatkowo pod
wpływem dwóch struktur podkorowych –
zwojów podstawy i móżdżku.
Hierarchiczna struktura organizacji kontroli ruchu
1.
Aparat rdzeniowy kontrolowany
poprzez motoryczne obszary kory i
pnia mózgu (poziom środkowy
Jacksona).
2.
Kora i pień mózgu kontrolowane
poprzez różne obszary (np.
móżdżek, zwoje podstawy), a nie
tylko przez korę przednią.
3.
Kontrola nie jest stricte
hierarchiczna (np. drogi równoległe,
nie tylko szeregowe).
4.
Połączenia zwrotne, również do
najwyższego poziomu.
Dwa rodzaje kontroli
A.
W układzie z kontrolą zwrotną,
sygnał z sensora jest porównywany
z sygnałem odniesienia. Różnica jest
przekazywana do kontrolera i
wywołuje odpowiednią reakcje
mięśni.
B.
Kontrola torująca opiera się na
informacji otrzymanej przed
aktywacją sensora kontroli zwrotnej.
Mechanizm ma zasadnicze
znaczenie dla ruchów szybkich.
Dwa rodzaje kontroli
A.
Układ eksperymentalny łapania
piłki.
B.
Średnia odpowiedź człowieka
łapiącego piłkę puszczoną z 0.8 m.
Zapisy od góry do dołu pokazują:
kąt łokcia, kąt nadgarstka, zapis
EMG z bicepsa, tricepsa, flexor
carpi radialis (FCR)i extensor carpi
radialis (ECR). Widoczna aktywacja
mięśni zarówno przed, jak i po,
złapaniu piłki.
Kontrola ruchu – ośrodki pnia mózgu
Przyśrodkowe i boczne drogi zstępujące z pnia mózgu kontrolują różne grupy neuronów i mięśni. A. Głównymi składowymi
drogi przyśrodkowej są droga siatkowo-rdzeniowa, boczna i przyśrodkowa droga przedsionkowo-rdzeniowa i droga
pokrywkowo-rdzeniowa. Szlaki te dochodzą do części brzusznej rdzenia kręgowego i kontrolują mięśnie tułowia (postura).
B. Główną składową drogi bocznej jest droga czerwienno-rdzeniowa zaczynająca się w wielkokomórkowej części jądra
czerwiennego. Droga czerwienno-rdzeniowa opada w kontralateralnej kolumnie grzbietowej i dochodzi do części
grzbietowej rdzenia kręgowego unerwiając motoneurony dystalnych (dalszych) części kończyn (manipulacja).
Ośrodki pnia mózgu inicjują lokomocję i kontrolują jej
prędkość
Wzrost pobudzenia elektrycznego przyłożonego do
mesencephalic locomotor region (MLR) u kotów z przeciętym
połączeniem do kory mózgowej, zmienia krok i prędkość
chodu. W miarę wzrostu prędkości, tylne łapy zmieniają krok z
naprzemiennego na równoczesne zgięcia i wyprosty.
Kontrola chodzenia - trzy ośrodki pnia mózgu
Aktywność neuronów w trzech ośrodkach pnia mózgu podczas chodzenia. A.
Komórki siatkowato – rdzeniowe zwiększają odpalanie w fazie zginania.
Usunięcie móżdżku znacznie redukuje tę aktywność – spada napięcie mięśni
koordynacja kończyn. B. Aktywność neuronów przedsionkowo-rdzeniowych
osiąga maksimum w fazie podparcia. C. Aktywność neuronów czerwienno rdzeniowych osiąga maksimum w fazie zgięcia. Wniosek: ośrodki pnia mózgu
kontrolują generatory rdzenia kręgowego poprzez i) ogólną aktywację i ii)
modulowaną aktywność torującą poszczególne fazy kroku