Różnorodność i taksonomia zwierząt
advertisement
Podręcznik metodyczny Alicja Boroń Jolanta Szlachciak Różnorodność i taksonomia zwierząt Tom 1. Charakterystyka i systematyka zwierząt Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Publikacja współfinansowana przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego CZŁOWIEK – NAJLEPSZA INWESTYCJA! Podręcznik ,,Różnorodność i taksonomia zwierząt” został przygotowany i wydany w ramach projektu pt. „Wzmocnienie potencjału dydaktycznego UWM w Olsztynie” współfinansowanego ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego w ramach Programu Operacyjnego Kapitał Ludzki i realizowanego przez Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie. Publikacja bezpłatna UNIWERSYTET WARMIŃSKO-MAZURSKI W OLSZTYNIE Różnorodność i taksonomia zwierząt Tom I Charakterystyka i systematyka zwierząt Podręcznik metodyczny Redakcja Alicja Boroń Jolanta Szlachciak Olsztyn 2013 Recenzent podręcznika prof. dr hab. Maria Ogielska Redakcja Alicja Boroń Jolanta Szlachciak Autorzy Aleksander Bielecki, Alicja Boroń, Janina Dziekońska-Rynko, Dorota Juchno, Lech Kirtiklis, Karol Komosiński, Robert Krupa, Jolanta Szlachciak Rysunki i tablice Andrzej Koryzno i Małgorzata Tanajewska Projekt okładki Krystyna Kuszewska Autorzy fotografii na okładce Sławomir Boroń, Karol Komosiński, Robert Krupa, Roman Kujawa Wydano na zlecenie Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego w Olsztynie © Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, 2013 ISBN 978-83-62860-24-1 Wydanie I Wydawca Wydawnictwo Mantis, Olsztyn Druk Zakład poligraficzny Gutgraf, Olsztyn Spis treści Przedmowa .......................................................................................................................... 9 1. Wprowadzenie. Idea zrównoważonego rozwoju i zachowania bioróżnorodności jako uzasadnienie konieczności poznawania różnorodności organizmów żywych, w tym zwierząt, na wszystkich poziomach ich organizacji (A. Boroń, J. Szlachciak) ............................................................................................................... 11 2. Akty prawne regulujące ochronę gatunków i kategorie zagrożeń gatunków (J. Szlachciak) .............................................................................................................. 13 3. Systematyka zwierząt; taksonomia, filogeneza i klasyfikacja. Wprowadzenie do Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej i wyjaśnienie podstawowych pojęć (A. Boroń) ............................................................................................. 18 4. Cechy taksonomiczne zwierząt i metody ich analizowania (A. Boroń, J. Szlachciak, L. Kirtiklis) ........................................................................................................... 22 5. Zasady klasyfikacji zoologicznej – kryteria podziałów, klasyfikacja filogenetyczna, ewolucyjna i fenetyczna (A. Boroń, J. Szlachciak) ............................................... 26 6. Przykłady systemów klasyfikacji uzyskanych na podstawie cech morfologicznych i molekularnych (A. Boroń, J. Szlachciak) ......................................................... 29 7. Różnorodność gatunkowa fauny Polski (A. Boroń, J. Szlachciak) ............................ 30 8. Charakterystyka wybranych taksonów zwierząt jedno- i wielokomórkowych ............ 32 Królestwo: Jednokomórkowce Protista, Podkrólestwo: pierwotniaki Protozoa (D. Juchno) ........................................................................................................ 32 Typ: zarodziowe Sarcodina ................................................................................... 35 Typ: orzęski Ciliata ............................................................................................... 36 Królestwo: wielokomórkowce Metazoa (A. Boroń) ............................................. 37 Podkrólestwo: nibytkankowce (przedtkankowce) Parazoa.................................... 37 Typ: gąbki Porifera (A. Boroń)............................................................................... 37 Gromada: gąbki pospolite (niewapienne) Demospongiae .................................... 40 Podkrólestwo: wielokomórkowce właściwe Eumetazoa (A. Boroń) .................... 41 Diblastica Dwuwarstwowce ................................................................................... 41 Typ: parzydełkowce Cnidaria ............................................................................... 41 Typ: żebropławy Ctenophora .................................................................................. 48 Trójwarstwowce Triblastica (A. Boroń) ................................................................ 49 Pierwogębe Protostomia ......................................................................................... 49 Bezwtórnojamowce Acoelomata ........................................................................... 49 Typ: płazińce Platyhelminthes (J. Dziekońska-Rynko) ......................................... 49 Podtyp: wirkokształtne Turbellariomorpha) ......................................................... 51 Gromada: wirki Turbellaria ................................................................................... 51 Podtyp: Neodermata .............................................................................................. 52 Nadgromada: przywry monogeniczne Monogenea ............................................... 53 Nadgromada: przywry Trematoda ........................................................................ 53 Gromada: bruzdossawce Aspidogastrea ............................................................... 53 Gromada: przywry diageniczne (Digenea) ........................................................... 53 Nadgromada: tasiemce Cestoda ........................................................................... 55 Gromada: tasiemce właściwe Eucestoda ................................................................ 56 Typ: wstężnice Nemertini (=Nemertea) ............................................................... 57 Wtórnojamowce pozorne Pseudocoelomata (J. Dziekońska-Rynko) ................... 58 Typ: wrotki – Rotifera ........................................................................................... 59 Typ kolcogłowy Acanthocephala .......................................................................... 63 Typ: niezmogowce Priapulida ............................................................................... 64 Typ: brzuchorzęski Gastrotricha ........................................................................... 64 Typ: nicienie Nematoda ........................................................................................ 65 Gromada: Adenophorea .......................................................................................... 68 Gromada: Secernentea ............................................................................................ 68 Wtórnojamowce Coelomata (Eucoelomata – wtórnojamowce właściwe) (A. Boroń) ........................................................................................................ 70 Typ: mszywioły Bryozoa ...................................................................................... 70 Gromada: podkówczaki (mszywioły słodkowodne) Phylactolaemata .................. 72 Typ: mięczaki Mollusca (D. Juchno) .................................................................... 73 Podtyp: muszlowce Conchifera ............................................................................ 74 Gromada: brzuchonogi (ślimaki) Gastropoda ....................................................... 75 Gromada: małże Bivalvia ...................................................................................... 82 Gromada: głowonogi Cephalopoda ...................................................................... 87 Typ: pierścienice Annelida (A. Bielecki) ............................................................... 90 Gromada: wieloszczety Polychaeta ...................................................................... 95 Gromada: skąposzczety – Oligochaeta ................................................................. 95 Gromada: pijawki Hirudinea ................................................................................. 97 Typ: niesporczaki Tardigrada (A. Boroń) .............................................................. 99 Typ: stawonogi Arthropoda (K. Komosiński) ........................................................ 99 Podtyp: skorupiaki (skrzelodyszne) Crustacea (Branchiata) ................................ 100 Gromada: skrzelonogi Branchiopoda .................................................................... 105 Gromada: tarczenice Branchiura ........................................................................... 107 Gromada: wrzęchy Pentastomida .......................................................................... 108 Gromada: widłonogi Copepoda ............................................................................ 109 Gromada: wąsonogi Cirripedia ............................................................................. 111 Gromada: małżoraczki Ostracoda ......................................................................... 113 Gromada: pancerzowce Malacostraca .................................................................. 115 Podtyp: szczękoczułkopodobne Cheliceromorpha (J. Szlachciak) …................... 117 Nadgromada: szczękoczułkowce Chelicerata (J. Dziekońska-Rynko, J. Szlachciak) ................................................................................................... 118 Gromada: pajęczaki Arachnida (J. Dziekońska-Rynko) ........................................ 118 Gromada: staroraki Merostomata (J. Szlachciak) ................................................. 122 Podtyp: tchawkodyszne Tracheata (J. Szlachciak) ............................................... 124 Nadgromada: wije Myriapoda .............................................................................. 124 Gromada: pareczniki Chilopoda ........................................................................... 125 Gromada: krocionogi (dwuparce) Diplopoda ....................................................... 126 Nadgromada: sześcionogi Hexapoda (K. Komosiński) ......................................... 127 Typ: szczecioszczękie Chaetognatha (A. Boroń) .................................................. 134 Klad: wtórogębe (wtórouste, wtórnogębowce) Deuterostomia (A. Boroń) .......... 135 Typ: szkarłupnie Echinodermata ….................................................................….. 136 Typ: przedstrunowce Protochordata ………............................................………. 140 Typ: strunowce Chordata (A. Boroń) .................................................................... 141 Podtyp: strunoogonowe Urochordata (=osłonice Tunicata) ................................. 141 Podtyp: strunogłowe Cephalochordata (=bezczaszkowce Acrania) ..................... 142 Klad: czaszkowce Craniata (śluzicopodobne Myxinomorphi + kręgowce Vertebrata) ....................................................................................................... 146 Nadgromada: Myxinida ...................................................................................... 146 Gromada: Śluzice Myxini ..................................................................................... 146 Podtyp: kręgowce Vertebrata ................................................................................ 147 Nadgromada: bezszczękowce Agnatha ................................................................ 147 Gromada: minogi, kręgowce bezszczękowe Petromyzontida ............................... 147 Ryby Pisces (J. Szlachciak, A. Boroń, D. Juchno) ............................................... 151 Nadgromada: kręgowce szczękowe, szczękowce Gnathostomata ....................... 151 Gromada: ryby chrzęstnoszkieletowe Chondrichthyes ........................................ 153 Gromada: ryby promieniopłetwe Actinopterygii ................................................. 159 Podgromada: ryby chrzęstnokostne Chondrostei ................................................. 165 Podgromada: nowopłetwe Neopterygii ................................................................. 166 Dział: doskonałokostne Teleostei ......................................................................... 167 Poddział: Elopomorpha ........................................................................................ 167 Nadrząd: śledziopodobne Clupeomorpha ............................................................. 169 Narząd: łącznicokręgie Ostariophysi..................................................................... 169 Nadrząd: przedkolcopłetwe Protacanthopterygii .................................................. 171 Nadrząd: pseudokolcopłetwe Paracanthopterygii ................................................. 172 Nadrząd: kolcopłetwe Acanthopterygii ................................................................. 172 Gromada: ryby mięśniopłetwe Sarcopterygii + klad czworonogi Tetrapoda ........ 174 Czworonogi Tetrapoda .......................................................................................... 176 Gromada: płazy Amphibia (J. Szlachciak) ............................................................ 176 Owodniowce Amniota ........................................................................................... 181 Gromada: gady Reptilia (J. Szlachciak) ................................................................ 182 Gromada: ptaki Aves (R. Krupa) ........................................................................... 188 Gromada: ssaki Mammalia (J. Szlachciak) ............................................................ 200 Piśmiennictwo .................................................................................................................. 207 Przedmowa Podręcznik powstał w celu zgromadzenia i dostarczenia informacji o zróżnicowaniu i taksonomii zwierząt, podanych w możliwie zwięzłej formie dla studentów biologii i innych kierunków pokrewnych z obszaru nauk o życiu. Podręcznik może być postrzegany, jako swoista kontynuacja podręcznika autorstwa Pani prof. Janiny Wengris „Zoologia ogólna” i skryptu „Zoologia systematyczna”, które były 4-krotnie wydawane przez Wyd. ówczesnej Akademii Rolniczo-Technicznej w Olsztynie, zawiera także dane o różnych taksonach ryb, które w znacznie szerszej postaci zostały zaprezentowane w podręczniku „Ryby słodkowodne Polski”, pod redakcją Pani prof. Marii Brylińskiej (PWN 2000). Powstanie podręcznika i jego treść są wynikiem wieloletniego doświadczenia dydaktycznego autorów realizujących zajęcia z zoologii i pokrewnych przedmiotów dla studentów kierunków przyrodniczych, m. in. biologii, biotechnologii, bioinżynierii. Intencją autorów było, aby w jednym podręczniku połączyć informacje opisowe dotyczące charakterystyki wybranych taksonów zwierząt z danymi o ich zróżnicowaniu gatunkowym i cechach taksonomicznych, umożliwiających identyfikację w warunkach naturalnych, np. w trakcie odbywania zajęć terenowych. Treść podręcznika będzie interesująca i przydatna zarówno dla początkujących studentów, np. odbywających zajęcia ćwiczeniowe i terenowe z szeroko pojętej zoologii, jak i dla bardziej zaawansowanych, np. studentów wykonujących prace dyplomowe z zakresu biologii molekularnej, dla których zwierzęta, a często tylko ich tkanki, są jedynie obiektami badań. W proponowanej formie podręcznik będzie przydatny wszystkim, którzy potrzebują sięgać do ‘podręcznych’ i raczej skondensowanych informacji. Mogą nim posługiwać się uczniowie różnych szkół i przyrodnicy, zainteresowani znalezieniem opisu zwierząt i ich zróżnicowania w krajowej faunie. Prezentowany przewodnik w żaden sposób nie zastępuje jednak obszernych podręczników zoologii, które już istnieją. Nie może też zastąpić wykładów, seminariów czy ćwiczeń z zoologii lub ekologii zwierząt; należy traktować go raczej jako ich uzupełnienie. Podręcznik podzielony został na dwie odrębne części. Pierwsza „Charakterystyka i systematyka zwierząt” zawiera charakterystykę wybranych taksonów zwierząt, przykłady ich klasyfikacji oraz zróżnicowanie gatunkowe na świecie i w Polsce. Część druga, czyli „Przewodnik terenowy do rozpoznawania wybranych krajowych taksonów zwierząt” zawiera klucze do oznaczania lub opisy cech diagnostycznych, przydatnych w rozpoznawaniu i oznaczaniu zwierząt. Ta część przewodnika umożliwia Czytelnikowi konfrontację wiedzy teoretycznej z praktyczną znajomością cech morfologii zewnętrznej, służących do identyfikacji gatunków i/lub taksonów wyższej rangi, np. gromady, rzędu, rodziny, rodzaju. Zgodnie z założeniami informacje szczegółowe dotyczące tylko wybranych grup zwierząt; w części pierwszej opisano ich więcej niż w przewodniku do oznaczania. Na obecny kształt podręcznika wpływ miała Pani profesor Maria Ogielska, która jako recenzent przyczyniła się do ulepszenia i ujednolicenia jego zawartości. Dziękujemy serdecznie za wszystkie bardzo cenne rady i sugestie. Podkreślić jednak należy, że treść i zakres poszczególnych rozdziałów zależała głównie od ich Autorów, a efekt ostateczny świadczy o dużej ‘bioróżnorodności’ w tym zakresie. W ten sposób podręcznik, a zwłaszcza jego druga część, pozostała pod wpływem indywidualnych doświadczeń dydaktycznych i naukowych Autorów. Wszystkim bardzo serdecznie za tę współpracę dziękujemy. Olsztyn, sierpień 2013 Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak 10 1. Wprowadzenie Idea zrównoważonego rozwoju i zachowania bioróżnorodności jako uzasadnienie konieczności poznawania różnorodności organizmów żywych, w tym zwierząt, na wszystkich poziomach ich organizacji (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak) Wiedza o organizmach żywych, ich zróżnicowaniu i funkcjonowaniu ma nie tylko znaczenie naukowe, ale jest szeroko wykorzystywana w działaniach ludzkich, czego odzwierciedleniem jest idea zrównoważonego rozwoju. Pojęcie zrównoważonego rozwoju (ang. sustainable development) oznacza rozwój, który zaspokaja potrzeby współczesnych ludzi (w szczególności podstawowe potrzeby najbiedniejszych na świecie), nie zagrażając możliwościom zaspokojenia potrzeb przyszłych pokoleń. Zaspokajanie potrzeb wiąże się z ograniczeniami, wynikającymi z potencjalnych zdolności środowiska, czyli wytrzymałości światowego systemu ekologicznego. Zrównoważony rozwój zakłada możliwość utrzymania osiągniętego przez cywilizację poziomu dobrobytu, pod warunkiem odpowiedniego gospodarowania, rozumianego jako świadome kształtowanie zależności pomiędzy osiąganiem wzrostu gospodarczego, dbałością o środowisko (przyrodnicze i sztuczne, będące wytworem człowieka) i jakością życia (m.in. zdrowie człowieka, bezpieczeństwo żywności). Dobrze oddaje to definicja zawarta w dokumentacji Narodów Zjednoczonych: „Zrównoważony rozwój Ziemi to rozwój, który zaspokaja podstawowe potrzeby wszystkich ludzi oraz zachowuje, chroni i przywraca zdrowie i integralność ekosystemu Ziemi, bez zagrożenia możliwości zaspokojenia potrzeb przyszłych pokoleń i bez przekraczania długookresowych granic pojemności ekosystemu Ziemi”. Zasadę zrównoważonego rozwoju zapisano w art. 5 Konstytucji Rzeczypospolitej Polskiej; w Prawie Ochrony Środowiska oznacza rozwój społeczno-gospodarczy, w którym następuje proces integrowania działań politycznych, gospodarczych i społecznych, z zachowaniem równowagi przyrodniczej oraz trwałości podstawowych procesów przyrodniczych, w celu zagwarantowania możliwości zaspokajania podstawowych potrzeb poszczególnych społeczności lub obywateli zarówno współczesnego pokolenia, jak i przyszłych pokoleń. Integralną częścią gospodarowania zgodnego z tą koncepcją jest podnoszenie jakości środowiska naturalnego, m.in. poprzez ograniczanie szkodliwego wpływu produkcji i konsumpcji na stan środowiska i ochronę zasobów przyrodniczych. Jakość środowiska naturalnego i zapewnienie trwałości procesów przyrodniczych związane jest m. in. ze znajomością i ochroną bioróżnorodności. Określenie różnorodność biologiczna (ang. biological diversity) lub bioróżnorodność (ang. biodiversity), zostało zastosowane po raz pierwszy przez Raymonda Dalesmana (1968) w książce o ochronie przyrody, ale termin ten reaktywował w roku 1980 Thomas Lovejoy w kontekście zagrożeń przyrody i wymierania gatunków. 11 Różnorodność biologiczna, najogólniej definiowana jest jako zróżnicowanie organizmów żywych na wszelkich poziomach ich organizacji. Podczas tzw. Szczytu Ziemi w Rio de Janeiro w Brazylii (5 czerwca 1992) przedstawiciele 193 państw świata podpisali porozumienie – Konwencję o różnorodności biologicznej. Różnorodność biologiczna została zdefiniowana jako zróżnicowanie wszystkich żywych organizmów występujących na Ziemi w ekosystemach lądowych, morskich i słodkowodnych oraz złożonych z nich kompleksach ekologicznych. W preambule do Konwencji przywołane są wartości różnorodności biologicznej i jej znaczenie dla zachowania życia na Ziemi oraz wskazane te rodzaje aktywności człowieka, które mają na nią niekorzystny wpływ. Konieczność ochrony bioróżnorodności formalnie stała się wspólną sprawą całej ludzkości. Realizacja zapisów Konwencji ma na celu ochronę różnorodności biologicznej, zrównoważone użytkowanie elementów różnorodności biologicznej oraz uczciwy i sprawiedliwy podział korzyści wynikających z wykorzystania zasobów genetycznych. Działania ludzkie, w tym gospodarowanie zasobami przyrody, muszą zabezpieczać zachowanie całego bogactwa przyrodniczego, ale też służyć zaspokajaniu potrzeb obecnych i przyszłych pokoleń i dzielenie się korzyściami z wykorzystania tych zasobów. Bioróżnorodność ma podstawowe znaczenie dla ewolucji oraz trwałości układów podtrzymujących życie w biosferze, dlatego ochronie powinny podlegać wszystkie jej składowe elementy. Jest wiele definicji bioróżnorodności oraz sposobów jej wyrażania i szacowania. Może być rozpatrywana w obrębie gatunku (np. różnorodność genetyczna), między gatunkami, ale może dotyczyć także ekosystemów. Często utożsamiana jest z liczbą gatunków lub całkowitą liczbą gatunków występujących w określonych ekosystemach. W celu porównywania różnorodności biologicznej różnych środowisk lub zespołów organizmów zamieszkujących określone środowisko stosuje się rozmaite wskaźniki. Jednym z nich jest całkowita liczba poznanych gatunków w różnych grupach organizmów. Podstawą opisu bioróżnorodności są wyniki badań z zakresu systematyki. Jest to interdyscyplinarna nauka, będąca częścią nauk biologicznych, której zadaniem jest m.in. wyjaśnianie przyczyn powstawania i wskazanie możliwości zachowania różnorodności biologicznej. Systematyka nabrała szczególnego znaczenia z chwilą włączenia konieczności ochrony różnorodności biologicznej w zakres obowiązków poszczególnych państw. 12 2. Akty prawne regulujące ochronę gatunków i kategorie zagrożeń gatunków (Jolanta Szlachciak) Podstawowym aktem prawnym dotyczącym ochrony przyrody w Polsce jest Konstytucja Rzeczypospolitej Polskiej z dnia 2 kwietnia 1997 r. (Dz.U. 1997 nr 78 poz. 483), która w rozdz. II zawiera art. 86: „Każdy jest obowiązany do dbałości o stan środowiska i ponosi odpowiedzialność za spowodowane przez siebie jego pogorszenie. Zasady tej odpowiedzialności określa ustawa”. Według Konstytucji przyroda jest elementem środowiska człowieka, dziedzictwem narodu, a rozwój zgodnie z zasadą „zrównoważonego rozwoju” nie może w trwały sposób niszczyć zasobów przyrodniczych. Konstytucja zobowiązuje zarówno władze, jak i wszystkich obywateli do ochrony przyrody. Ta fundamentalna, nadrzędna zasada konstytucyjna jest rozbudowana w wymienionych poniżej zbiorach przepisów. Ustawy i rozporządzenia – Ustawa o ochronie przyrody – 16 kwietnia 2004 r. (Dz.U. Nr 92, poz. 880, z późniejszymi zmianami: 3 października 2008 r. – Dz.U. Nr 201, poz. 1237 oraz 13 lipca 2012 r. – Dz.U. 2012 nr 0, poz. 985) – określa cele, zasady i formy ochrony przyrody żywej i nieożywionej oraz krajobrazu. W rozumieniu ustawy, ochrona przyrody polega m.in. na zachowaniu, zrównoważonym użytkowaniu i odnawianiu zasobów: dziko występujących gatunków roślin, zwierząt i grzybów, zwierząt wędrownych, siedlisk przyrodniczych, siedlisk oraz gatunków zagrożonych wyginięciem, krajobrazów, zieleni w miastach i wsiach oraz zadrzewień. Celem ochrony przyrody jest przede wszystkim zachowanie różnorodności biologicznej, zapewnienia ciągłości istnienia gatunków grzybów, roślin i zwierząt waz z ich siedliskami, kształtowanie właściwych postaw człowieka wobec przyrody. Ustawa o ochronie przyrody upoważnia Radę Ministrów oraz Ministerstwo Środowiska do wydawania aktów wykonawczych, zwanych rozporządzeniami: – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 12 października 2011 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. 2011.237.1419); – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 12 stycznia 2011 r. w sprawie obszarów specjalnej ochrony ptaków (Dz.U. 2011.25.133); – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 13 kwietnia 2010 r. w sprawie siedlisk przyrodniczych oraz gatunków będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, a także kryteriów wyboru obszarów kwalifikujących się do uznania lub wyznaczenia jako obszary Natura 2000 (Dz.U. 2010.77.510). W wielu innych ustawach znajdują się różne elementy ochrony przyrody. Dotyczą one m.in. ochrony przyrody oraz zasad gospodarowania poszczególnymi zasobami przyrody. – Ustawa z dnia 27 kwietnia 2001 r. – Prawo ochrony środowiska (Dz.U. 2006 Nr 129, poz. 902) określa zasady ochrony środowiska oraz warunki korzystania z jego zasobów, z uwzględnieniem wymagań zrównoważonego rozwoju; 13 – Ustawa z dnia 21 sierpnia 1997 r. o ochronie zwierząt (Dz.U. 2002 Nr 135, poz. 1141 ze zm.). Nowa ustawa obowiązuje od 1.01.2012 roku; – Ustawa z dnia 18 kwietnia 1985 r. o rybactwie śródlądowym (Dz.U. 1999 Nr 66, poz. 750 ze zm.). Reguluje zasady i warunki ochrony, chowu, hodowli i połowu ryb w powierzchniowych wodach śródlądowych. W dniu 27 lipca 2010 roku zaczęła obowiązywać nowa, bardziej restrykcyjna ustawa. Konwencje i porozumienia międzynarodowe – Konwencja o obszarach wodno-błotnych mających znaczenie międzynarodowe, zwłaszcza jako środowisko życiowe ptactwa wodnego (Convention on Wetlands of International Importance Especially as Waterfolw Habitat; The Ramsar Convention), sporządzona w Ramsarze (Iran) 2 lutego 1971 r., ratyfikowana przez Polskę 2 marca 1978 (Dz.U. 1978 Nr 7, poz. 24 i 25); weszła w życie w 1979 r. Jej celem jest ochrona i utrzymanie w niezmienionym stanie obszarów określanych jako „wodno-błotne”, zwłaszcza populacji ptaków wodnych zamieszkujących te tereny lub okresowo w nich przebywających. Jej integralną częścią jest spis obszarów wodno-błotnych o znaczeniu międzynarodowym. Na liście znajduje się 1929 obszarów wyznaczonych w 160 państwach, w tym 13 takich obszarów w Polsce. Są to m.in. rezerwaty przyrody „Jezioro Łuknajno”, „Jezioro Karaś”, „Stawy Milickie”; – Konwencja o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (Convention on International Trade In Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES) zwana Konwencją Waszyngtońską albo Konwencją CITES została przyjęta w Waszyngtonie 3.03.1973 r., Polska ratyfikowała ją 12.12.1990 r. (Dz.U. 1991 Nr 27, poz. 112 i 113). Ma duże znaczenie dla ochrony bioróżnorodności biologicznej. Jej celem jest ochrona dziko występujących populacji zwierząt i roślin gatunków zagrożonych wyginięciem poprzez kontrolę i ograniczanie międzynarodowego handlu tymi zwierzętami i roślinami, rozpoznawalnymi ich częściami i produktami pochodnymi. W trzech załącznikach zawarto listy taksonów o różnych stopniach zagrożenia (I – taksony najbardziej zagrożone wyginięciem, handel nimi jest rygorystycznie ograniczony i prawie całkowicie zabroniony, II – obejmuje taksony narażone na wyginięcie, obrót nimi podlega regulacji i kontroli, III – taksony, którymi handel jest dozwolony po okazaniu świadectwa eksportowego i świadectwa pochodzenia); – Konwencja o ochronie gatunków dzikiej flory i fauny europejskiej oraz ich siedlisk (Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats), zwana Konwencją Berneńską, przyjęta 19.09.1979 r. w Bernie, ratyfikowana przez Polskę 1.01.1996 r. (Dz.U. 1996 Nr 58, poz. 263 i 264). Jej celem jest zachowanie europejskich gatunków roślin i zwierząt, a także ich naturalnych siedlisk, przede wszystkim gatunków endemicznych, zagrożonych i ginących, których ochrona wymaga współdziałania kilku państw. Ważną częścią są załączniki, z których I zawiera listę gatunków roślin, które powinny być ściśle chronione, II – listę gatunków zwierząt, które powinny być ściśle chronione, III – listę gatunków zwierząt, których eksploatacja powinna być reglamentowana i kontrolowana, IV – wykaz niedozwolonych środków chwytania i metod zabijania zwierząt; – Konwencja o ochronie wędrownych gatunków dzikich zwierząt (Convention on Migratory Species), Konwencja Bońska, przyjęta w Bonn 23.06.1979 r., ratyfikowana przez Polskę 1.05.1996 r. (Dz.U. 2003 Nr 2, poz. 17). Jej celem jest ochrona gatunków zwierząt wędrownych, lądowych i wodnych, na obszarze całego zasięgu ich występowania. Tekst Konwencji zawiera dwa załączniki. W Załączniku I wymienione są gatunki zwierząt zagrożonych 14 wyginięciem. W Załączniku II wymienione są zwierzęta mające nieodpowiedni stan zachowania, dla których ochrony istnieje konieczność zawarcia porozumień międzynarodowych. Polska jest stroną dwóch takich porozumień: Porozumienie o ochronie nietoperzy w Europie (The Agreement on the Conservation of Population of European Bats, EUROBATS) i Porozumienie o ochronie małych waleni Bałtyku i Morza Północnego (The Agreement on the Conservation of Small Cetaceans of the Baltic and North Seas, ASCOBANS); – Konwencja o ochronie środowiska morskiego obszaru Morza Bałtyckiego (Convention on the Protection of the Marine Environment of the Baltic Sea Area), zwana II Konwencją Helsińską przyjęta 9.04.1992 r. w Helsinkach, ratyfikowana przez Polskę 24.06.1999 r. (Dz.U. 2000 Nr 28, poz. 346). Podstawowym celem Konwencji jest kompleksowa ochrona środowiska morskiego obszaru Morza Bałtyckiego; – Konwencja o różnorodności biologicznej (Convention on Biological Diversity), sporządzona w Rio de Janeiro 09.05.1992 r., nakazuje ochronę przyrody na trzech poziomach: genetycznym, gatunkowym i ekosystemowym. Zobowiązała państwa ją ratyfikujące, w tym Polskę (12.12.1995 r., Dz.U. 2002 Nr 184, poz. 1532), do dokonania własnych ocen różnorodności biologicznej oraz do opracowania i wdrożenia strategii jej ochrony. Dyrektywy Rady EWG obowiązujące w Unii Europejskiej – Dyrektywa Rady EWG Nr 79/409/ z 2 kwietnia 1979 r. w sprawie ochrony dzikiego ptactwa (Dz.U. UE.L. 1979 Nr 103, poz. 1), nazywana potocznie Dyrektywą Ptasią. Jej głównym celem jest utrzymanie (lub dostosowanie) populacji gatunków ptaków na poziomie odpowiadającym wymaganiom ekologicznym, naukowym i kulturowym. Kluczowy jest zapis art. 4 dyrektywy, który nakłada obowiązek ochrony siedlisk gatunków ptaków wymienionych w zał. I dyrektywy, poprzez wyznaczenie ich jako obszarów specjalnej ochrony (OSO). Dyrektywa zawiera 5 załączników: I – gatunki objęte szczególną ochroną; II – gatunki, na które wolno polować; III – gatunki, w przypadku których jest dozwolony obrót (głównie chodzi o handel); IV – metody, narzędzia i środki transportu, których nie można stosować w celu zabijania lub łapania ptaków i V – tematy badawcze, na które należy zwrócić w najbliższym czasie szczególną uwagę. – Dyrektywa Rady EWG Nr 92/43/ z 21 maja 1992 r. w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory (Dz.U. UE.L. 1992 Nr 206, poz. 7), potocznie nazywana Dyrektywą Siedliskową lub Dyrektywą Habitatową. Dyrektywa zawiera 6 załączników: Załącznik 1 – typy siedlisk naturalnych ważnych dla Wspólnoty, których ochrona wymaga wyznaczenia Specjalnych Obszarów Ochrony (SOO); Załącznik 2 – gatunki roślin i zwierząt ważne dla Wspólnoty, których ochrona wymaga wyznaczenia Specjalnych Obszarów Ochrony; Załącznik 3 – kryteria wyboru terenów kwalifikujących się do określenia jako tereny mające znaczenie dla Wspólnoty i wyznaczenia jako specjalne obszary ochrony; Załącznik 4 – gatunki roślin i zwierząt ważnych dla Wspólnoty, które wymagają ścisłej ochrony; Załącznik 5 – gatunki roślin i zwierząt ważnych dla Wspólnoty, których pozyskiwanie ze stanu dzikiego i eksploatacja może podlegać działaniom w zakresie zarządzania; Załącznik 6 – zabronione metody i środki chwytania i zabijania oraz środki transportu. Obydwie dyrektywy stanowią razem podstawę europejskiego systemu ochrony przyrody Natura 2000, którego celem jest zachowanie zagrożonych wyginięciem siedlisk przyrodniczych oraz gatunków roślin i zwierząt w skali Europy, ale także typowych, powszechnie występujących siedlisk przyrodniczych. 15 Kategorie zagrożeń gatunków Oceną statusu i zagrożeń gatunków zajmują się najczęściej wyspecjalizowane instytucje i organizacje, zwłaszcza Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (International Union for Conservation of Nature, IUCN). Jedną z ważniejszych inicjatyw, którą podjęła było powołanie eksperckiej Komisji do spraw Przeżywania Gatunków (Species Survival Comission, SSC). Jej zadaniem jest gromadzenie danych na temat wymierających i narażonych na wyginięcie w stanie dzikim gatunków roślin, zwierząt i grzybów, analiza stanu ich zagrożenia oraz przyczyn wymierania na świecie. Ponadto zajmuje się inicjowaniem badań ich biologii i ekologii. Początkowo, na podstawie zgromadzonych danych, komisja wyróżniła 5 kategorii gatunków dziko żyjących i zagrożonych: E (endangered) ginące i silnie zagrożone, V (vulnerable) narażone na wyginięcie, R (rare) rzadkie i z tego powodu zagrożone, I (indeterminate) o bliżej nieokreślonym zagrożeniu, O (out of danger) zagrożone w przeszłości, ale wydobyte z tego stanu. Podział ten, jako zbyt subiektywny, w latach 90. ubiegłego wieku zastąpiono nowym, opartym na ściślej określonych kryteriach oceny stopnia zagrożenia na podstawie wskaźniów ilościowych. Uwzględniają one m.in. liczebność populacji, wielkość geograficznego zasięgu, wielkość i stan zajmowanych w rzeczywistości siedlisk, liczbę osobników zdolnych do rozrodu, zmiany liczebności oraz przyczyny zagrożenia. Kryteria i zasady przypisywania określonej kategorii zagrożonym gatunkom (IUCN 2001), stosowane także w Polsce to: A –tempo spadku liczebności w ciągu 10 lat lub 3 pokoleń; B –ograniczony zasięg występowania lub zajmowany areał; C –liczba osobników dojrzałych i tempo jej spadku w ciągu 3 lat lub jednego pokolenia, albo spadek liczebności związany z rozdrobnieniem populacji; D –liczebność bardzo małych lub ograniczonych terytorialnie populacji, określanych jako wrażliwe; E – prawdopodobieństwo wymarcia w warunkach naturalnych. Międzynarodowa klasyfikacja taksonów z czerwonej listy (wg IUCN 2004) – wymarłe: EX (extinct) – całkowicie wymarłe, oznaczane symbolem †; nie ma wątpliwości, że ostatni osobnik należący do danego taksonu zginął i obecnie nie występuje ani w stanie dzikim, ani w uprawie lub w hodowli; gatunki wymarłe w Polsce to m.in. jesiotr zachodni (Acipenser sturio), jaszczurka zielona (Lacerta viridis), drop (Otis tarda), tur (Bos primigenius) czy norka europejska (Mustela lutreola); EW (extinct in the wild) – wymarłe w stanie dzikim; osobniki należące do danego taksonu wyginęły w stanie dzikim, pojedyncze osobniki lub nawet populacje mogą natomiast żyć, często poza naturalnym zasięgiem, w uprawie lub w hodowli czy w ogrodach zoologicznych; w Polsce za taki gatunek uznano konia Przewalskiego (Equus przewalskii). – zagrożone: CR (critically endangered) – skrajnie zagrożone; dokładne dane dotyczące aktualnej liczebności i rozmieszczenia populacji, a także tempa spadku liczby osobników i kurczenia 16 się powierzchni zajmowanych przez nie siedlisk wskazują, że prawdopodobieństwo wymarcia taksonu w stanie dzikim w ciągu 10 lat lub 3 pokoleń wynosi co najmniej 50%; należą tu m.in. wąż Eskulapa (Zamenis longissimus); EN (endangered) – bardzo wysokiego ryzyka, silnie zagrożone wyginięciem; dokładne dane dotyczące aktualnej liczebności i rozmieszczenia populacji, a także tempa spadku liczby osobników i kurczenia się powierzchni zajmowanych przez nie siedlisk wskazują, że prawdopodobieństwo wymarcia taksonu w stanie dzikim w ciągu 20 lat lub 5 pokoleń wynosi co najmniej 20%; takson wyginie, jeśli nie zostaną usunięte przyczyny zagrożenia; zając bielak (Lepus timidus), żbik (Felis silvestris); VU (vulnerable) – wysokiego ryzyka, narażone na wyginięcie; ze względu na postępujący spadek liczebności i stopniową degradację właściwych siedlisk lub nadmierną eksploatację takson może się znaleźć w kategorii skrajnie zagrożonych, jeśli nie zostaną usunięte przyczyny zagrożenia; gniewosz plamisty (Coronella austriaca austriaca); NT (near threatened) – niższego ryzyka, ale bliskie zagrożenia; populacje przejawiają oznaki spadku liczebności i (lub) zmniejszenie zajmowanego areału, ale nie kwalifikują się do kategorii bezpośrednio zagrożonych; w razie nasilenia się czynników niekorzystnych mogą się wkrótce znaleźć w kategorii VU; mopek (Barbastella barbastellus), ryjówka średnia (Sorex caecutiens). – poza kategorią zagrożenia: LC (least concern) – niekwalifikujące się do zagrożonych na podstawie przeprowadzonych ocen. W tej kategorii umieszcza się m.in. relikty, endemity, taksony unikatowe lub objęte konwencjami międzynarodowymi; podkowiec mały (Rhinolophus hipposideros); DD (data deficient) – dobrze rozpoznane pod względem właściwości biologicznych i ekologicznych, lecz o nierozpoznanej liczebności i zajmowanym areale, wymagają dokładniejszych danych; kumak nizinny (Bombina bombina); NE (not evaluated) – dotychczas nieoceniane wg kryteriów IUCN. Bardzo ważną częścią działalności Komisji (SSC) jest sporządzanie i okresowe publikowanie czerwonych list zagrożonych taksonów z podziałem na grupy systematyczne, kategorie zagrożenia oraz kraje i kontynenty. Pierwsza taka światowa lista, opublikowana w 1949 r. obejmowała tylko 13 gatunków ptaków i 14 gatunków ssaków, skrajnie zagrożonych wymarciem. Na liście opublikowanej w 2006 r. znalazło się 16 118 gatunków. Poszerzone wersje czerwonych list to czerwone księgi. Znajdują się w nich informacje dotyczące występowania, liczebności, preferowanych siedlisk, czynników zagrażających ich przetrwaniu, statusu ochronnego, często także informacje o sposobach ochrony danego gatunku. Ze względu na wzrastającą liczbę takich gatunków, od roku 2000 IUCN publikuje je co pięć lat, natomiast szczegółowe bazy danych, aktualizowane co roku dostępne są w formie elektronicznej na stronach IUCN (www.iucnredlist.org). W Polsce, podobnie jak w innych krajach, opracowano zarówno czerwone listy, jak i księgi gatunków zagrożonych. Osobno opublikowano Polską Czerwoną Księgę Zwierząt obejmującą kręgowce (Głowaciński 1992, 2001) oraz bezkręgowce (Głowaciński, Nowacki 2004). Ukazują się również opracowania poświęcone zagrożonym gatunkom z różnych grup systematycznych, np. motyli (Dąbrowski, Krzywicki 1982) oraz słodkowodnych minogów i ryb (Witkowski i in. 2009). 17 3. Systematyka zwierząt; taksonomia, filogeneza i klasyfikacja. Wprowadzenie do Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej i wyjaśnienie podstawowych pojęć (Alicja Boroń) Systematyka zajmuje się naukowym badaniem różnorodności organizmów oraz związkami między nimi (Simpson, 1961). Jako część nauk biologicznych zajmuje się odkrywaniem, porządkowaniem, interpretacją różnorodności biologicznej (według IUBS – Międzynarodowej Unii Nauk Biologicznych). Systematyka przeżywa obecnie renesans, okazało się bowiem, że aby prawidłowo opisać różnorodność biologiczną, niezbędna jest wiedza dotycząca sposobów rozpoznawania i kryteriów wyodrębniania taksonów różnej rangi. Zajmuje się tym taksonomia, opisująca zróżnicowanie organizmów na poziomie genomów, chromosomów, osobników, populacji i gatunków. Taksonomia (gr. taksis = porządkować + nomos = prawo) definiowana jest jako „… teoria i praktyka klasyfikowania organizmów” (Mayr 1974). „Takson jest grupą realnie istniejących organizmów uważanych za jednostkę danego dowolnego szczebla klasyfikacji hierarchicznej” (Simpson 1961). Takson odnosi się zawsze do konkretnego obiektu zoologicznego i może być różnej rangi, np. stułbia pospolita Hydra vulgaris jest taksonem rangi gatunkowej, a stułbiopławy Hydrozoa są taksonem w randze gromady. Systematykę podzielić można na taksonomię (naukę o taksonach), filogenezę (naukę o pochodzeniu) oraz klasyfikację (hipotezy naukowe o wzajemnych relacjach pokrewieństwa w obrębie i między taksonami). Takie rozumienie systematyki zastosowano w tekście niniejszego rozdziału. Terminy systematyka i taksonomia często stosowane są zamiennie. Systematyka rozumiana jest jako klasyfikowanie, podczas gdy taksonomia, jako nazewnictwo i związane z nim przepisy. Termin systematyka może być także czasami stosowany jako określenie klasyfikowania i ustalenia nazewnictwa, a taksonomia jako teoria i metodologia systematyki. Nazywanie organizmów żywych współbytujących z człowiekiem jest tak długie jak historia ludzkości. Obowiązujący obecnie w stosunku do większości organizmów żywych system nazywania gatunków jest efektem pracy XVII i XVIII wiecznych przyrodników. Zwłaszcza takich jak John Ray i Carolus Linnaeus, którym zawdzięczamy binominalną nomenklaturę gatunku, czyli nazewnictwo składające się z dwóch słów; nazwy rodzajowej i nazwy gatunkowej. Szczególnie zasłużonym jest Linnaeus, nazywany ojcem taksonomii. Opisał liczne gatunki zwierząt (4 162) i roślin (7 700) oraz zaproponował hierarchiczną organizację systemu klasyfikacji, zgodnie z którą gatunki grupowane są w rodzaje, te w rodziny, rodziny w rzędy, rzędy w gromady, a gromady w typy. Nadawanie gatunkom naukowych nazw w języku łacińskim stało się normą od czasu opublikowania przez Linneusza w latach 1735–1758 monumentalnego dzieła Systema Naturae. Język łaciński był w tamtych czasach powszechnie używany w szkołach i na 18 uniwersytetach. Dzisiaj, pomimo że posługiwanie się łaciną zanika, stosowanie nazewnictwa łacińskiego umożliwia porozumiewanie się w tym zakresie ludzi różnych narodowości i dyscyplin naukowych. Początki powstania Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej (ang. International Code of Zoological Nomenclature, MKNZool.) sięgają roku 1842, w którym przedstawiciele 21 państw zebrali się, aby przedyskutować możliwość sformalizowania niepisanych dotąd zasad nazewnictwa i reguł klasyfikowania. Jako początek formalnej nomenklatury zoologicznej uznano rok 1758, w którym opublikowano dziesiąte wydanie Systema Naturae Karola Linneusza oraz Aranei Svecici Carla Alexandra Clerck’a. Kodeks (MKNZool.) jest zbiorem zasad i zaleceń mających za zadanie promowanie stabilności i uniwersalności nazewnictwa (nomenklatury zoologicznej) oraz zapewnienie odrębności nazw wszystkich taksonów. Ten zbiór reguł i zasad miał za zadanie porządkowanie wiedzy o taksonach, ich powoływaniu i opisywaniu. Kodeks obejmuje zwierzęta jako organizmy wielokomórkowe Metazoa oraz uznane przez badaczy za zwierzęce jednokomórkowe Protista. Powstanie Kodeksu miało na celu: „dostarczenie zoologom nazw, które będą mogli stosować do wszelkich taksonów, zależnie od okoliczności, jakie będą tu stwarzały ich osobiste poglądy taksonomiczne” (Kodeks, str. XIV) (Mayr 1974). Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej jest opracowywany przez członków Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej (ang. International Commission on Zoological Nomenclature), która powstała w roku 1895. Pierwsze wydanie kodeksu miało miejsce w roku 1961, kolejne w latach 1963, 1985, a obecne czwarte, obowiązujące od 1 stycznia 2000 roku, pochodzi z 1999 roku. Wszystkie nazwy systematyczne, które powstały przed rokiem 1758 zostały odrzucone. Kodeks reguluje nazwy taksonów reprezentowanych współcześnie, ale także wymarłych. Zasady zawarte w Kodeksie dotyczą jedynie taksonów rangi rodziny, rodzaju lub gatunku (w tym także mających rangę nadrodziny, podgatunku). Niektóre artykuły Kodeksu regulują również nazwy taksonów o wyższej randze. Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej składa się z preambuły, 18 rozdziałów obejmujących 90 artykułów oraz glosariusza. W każdym artykule zawarty jest, co najmniej jeden obligatoryjny zapis, niekiedy również zalecenia lub przykłady. Nomenklatura (gr. nomen = imię, nazwa + calare = wołać, nazywać), inaczej nazywanie, nadawanie nowych nazw systematycznych, jest ściśle określona i musi odbywać się według ustalonych reguł. Przykładem może być fragment Rozdziału IV. Kryteria przydatności nazw, art. 11. Wymagania ogólne (g). „Nazwy szczebla gatunkowego muszą być wyrazami pojedynczymi, liczącymi więcej niż jedną literę, lub wyrazami złożonymi; muszą przy tym być wyrazami następujących kategorii: 1. Przymiotnikami w l. poj., zgodnymi w rodzaju gramatycznym z nazwą rodzajową (np. Felis marmoratus), 2. Rzeczownikami w l. poj., będącymi przydawką rzeczownikową nazwy rodzajowej (np. Felis leo), 3. Przymiotnikami pochodzącymi od nazwy gatunkowej organizmu, z którym dane zwierzę jest związane, użytymi rzeczownikowo w dopełniaczu (np. Lernaea lusci), 4. Nazwy szczebla gatunkowego muszą być opublikowane w połączeniu z nazwą szczebla rodzajowego. 5. Nazwy gatunkowe nie mogą składać się z wyrazów połączonych spójnikiem, ani też zawierać znaków, których nie można oddać literami łacińskimi” (Mayr 1974). „Kodeks ma zapewnić stałość … naukowych nazw zwierząt”, dlatego wprowadza obowiązek nie zastępowania przez wcześniejszy synonim nazwy, która była stosowana, jako właściwa, przez co najmniej 10 autorów w 25 publikacjach w ciągu ostatnich 50 lat. Zaleca 19 zachowanie określonej pisowni, dominującej w powszechnym użyciu, nawet, jeśli nie jest zgodna z właściwą pisownią oryginalną. Zgodnie z zapisami zmiany nazw są nieuniknione, gdy: kilka gatunków (np. gatunki bliźniacze) opisano początkowo pod jedną nazwą, b) nadano nazwy kilku fenonom (odmienne osobniki tego samego gatunku, np. albinotyczne) wewnątrzgatunkowym sądząc, że należą do różnych gatunków, c) kilku autorów (zwłaszcza mieszkających w różnych krajach) opisało pod różnymi nazwami ten sam takson. Żadne z ustaleń Kodeksu „… nie ogranicza swobody myśli i postępowania w zakresie taksonomii” (Mayr 1974). Przy publikowaniu nowych nazw zoologowie powinni przestrzegać „zasad etyki zawodowej”. Nie powinni ustanawiać nowych taksonów, jeśli istnieje przypuszczenie, że ktoś inny spośród zoologów wyróżnił już ten sam takson i jest w trakcie jego wprowadzania. Nie powinno się także publikować nowych nazw zastępczych zamiast młodszych homonimów (….) za życia autorów owych homonimów, bez poinformowania autorów o danej homonimii i bez dania im terminu, co najmniej roku, aby sami mogli opublikować nazwy zastępcze. Taksonomowie nie powinni proponować nazw, o których wiedzą, że mogą z jakiegokolwiek powodu kogoś urazić (Mayr 1974). Kodeks posługuje się tzw. metodą typów. Typ jest międzynarodowym okazem zwierzęcia, do którego należy się odwołać w przypadku wątpliwości lub sporu przy oznaczaniu okazu. Typ jest okazem, punktem odniesienia, mówiącym nam, do jakiego taksonu należy daną nazwę przywiązać. Opisując gatunek należy wybrać jeden okaz (jednego osobnika), jako typ, który wtedy określany jest, jako holotyp. Holotyp to okaz sfotografowany lub narysowany i opisany (cechy oraz miejsce zebrania, płeć, stadium rozwojowe, nazwa żywiciela (pasożyt), nazwisko zbieracza, numer i zbiór, w którym holotyp jest przechowywany, wys. n.p.m/głębokość morza/poziom geologiczny). Okazy typowe jako oficjalne wzorce nazw „powinny być uważane za mienie ogólnonaukowe”. Zgodnie z zasadami Kodeksu, „Jeśli takson szczebla gatunkowego opisano w jednym rodzaju, a następnie przeniesiono do innego, nazwisko autora nazwy szczebla gatunkowego należy stawiać w nawiasie”. Przykładem może być piskorz Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758), który początkowo przypisany został do rodzaju Cobitis i później przeniesiony do rodzaju Misgurnus, oraz koza Cobitis taenia Linnaeus, 1758, gatunek który należy do rodzaju Cobitis tak jak po raz pierwszy opisał go Linneusz. Kodeks wprowadza tzw. prawo priorytetu, zgodnie z którym gatunek opisany wielokrotnie pod różnymi nazwami, zachowuje ostatecznie nazwę nadaną przez pierwszego autora. Nazwy nadane temu samemu gatunkowi w późniejszych opisach to synonimy, np. gatunek Culex pipiens ma 77 synonimów, a biegacz wręgaty Carabus cancellatus ma ich aż 211. Kodeks zawiera także reguły dotyczące wprowadzania nazw taksonów wyższej rangi. Na przykład, nazwa rodziny zbudowana jest na nazwie rodzaju, który najwcześniej opisano, ma końcówkę -idae i opatrzona jest nazwiskiem autora, który pierwszy określił ją jako kategorię ponadrodzajową. W tabeli poniżej podano przykłady nazewnictwa taksonów różnej rangi systematycznej. W szczególnych przypadkach, za zgodą Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej, przepisy zawarte w Kodeksie nie muszą być stosowane lub mogą być stosowane w ograniczonym zakresie. Dotyczy to tych przypadków, w których ścisłe stosowanie reguł Kodeksu mogłoby spowodować zamieszanie. W przypadku zaistniałych różnic ostateczne decyzje podejmuje Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej. 20 Kategoria rząd przyrostek -a (płazy, gady, ssaki) -iformes (ptaki, ryby) przykład Carnivora drapieżne Cyprinifomes karpiokształtne nadrodzina rodzina podrodzina tryb -oidea -idae -inae -ini Cobitoidea kozowce Cobitidae kozowate Cobitinae Charadrini Zgodnie z artykułami 8.6. i 9. MKNZ za oficjalnie opublikowaną pracę uznawano jedynie publikacje wydane na papierze lub w inny sposób, jeśli ich papierowe kopie są jednocześnie dostępne, w co najmniej pięciu dużych, publicznie dostępnych bibliotekach wymienionych z nazwy w treści publikacji. Wzrost liczby publikacji w wersji elektronicznej, w tym w Internecie, często przed ich ukazaniem się w druku lub publikowanych wyłącznie w tej formie, spowodował rozszerzenie definicji publikacji. W 2012 roku Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej uznała za możliwe wprowadzanie nowych nazw systematycznych w publikacjach internetowych, pod warunkiem ich wcześniejszej rejestracji w ZooBanku, z podaniem daty i numeru ISSN lub ISBN publikacji. 21 4. Cechy taksonomiczne zwierząt i metody ich analizowania (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak, Lech Kirtiklis) Najczęściej podawaną miarą różnorodności biologicznej jest liczba gatunków określonej grupy organizmów lub całkowita liczba gatunków przebywających w określonych środowiskach. W roku 2011 po raz pierwszy dosyć dokładnie oszacowano liczbę gatunków organizmów eukariotycznych żyjących na Ziemi i okazało się, że jest ich ok. 8,7 mln (z dokładnością do ±1,3 mln), wśród nich 6,5 mln to gatunki lądowe, podczas gdy 2,2 mln to gatunki morskich głębin. Na odkrycie czeka jeszcze 86% gatunków lądowych i 91% morskich, a dotychczas opisano i skatalogowano ok. 1,25 mln gatunków. Oszacowano, że Ziemię może zamieszkiwać 7 770 tys. gatunków zwierząt, z których dotąd poznano i opisano ok. 954 000; pozostałe nadal czekają na odkrycie lub opisanie (Mora i in. 2011). Podanie liczby gatunków wymaga wnikliwej analizy i jest efektem pracy taksonomów zajmujących się poszczególnymi taksonami. Podstawą są porównawcze analizy okazów – osobników, reprezentujących populacje, gatunki i gatunki pokrewne. Podstawą takich porównań są najczęściej rozmaite zbiory i kolekcje zoologiczne, np. własne taksonoma lub pochodzące z zasobów muzealnych, a w odniesieniu do cech, np. molekularnych, dane własne badacza i zasoby banków genów, np. GeneBanku. Po zebraniu materiałów, najczęściej bezpośrednio w terenie, ich odpowiednim zabezpieczeniu (zakonserwowaniu) i opatrzeniu etykietami, taksonom rozpoczyna ich analizowanie. Pierwszą czynnością jest posegregowanie na podstawie wstępnego oznaczenia. Następnie ma miejsce proces oznaczania, którego podstawą jest wiedza taksonoma oraz korzystanie z dostępnych kluczy do oznaczania i dostępnych danych w wersji elektronicznej. Efektem pracy taksonoma może być opisanie nowego gatunku lub fenonu (zmienności w obrębie populacji), lub rewizja. Ta ostatnia dotyczy zwłaszcza grup zwierząt bardzo zróżnicowanych i słabo taksonomicznie rozpoznanych. Taksonom w swojej pracy korzysta z literaturowych opisów interesujących go gatunków. Organizmy opisane jako gatunki zgodnie z regułami Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej to gatunki nominalne. Występujące w literaturze nazwy gatunków nominalnych (opisanych) nie zawsze muszą oznaczać gatunki zoologiczne. Dotyczy to przypadków, gdy odmienne osobniki danego gatunku (np. fenony) opisano jako odrębne gatunki lub, gdy gatunki podobne noszą tę samą nazwę gatunkową. Taksonom podejmuje następujące działania prowadzące do skonstruowania systemu klasyfikacji: – badanie obiektów, np. osobników danej populacji, gatunku, podanie cech charakterystycznych, – nadanie nazw obiektom, – wartościowanie cech i ustalenie, które umożliwią klasyfikowanie, – poszukiwanie związków między obiektami/kategoriami, – nadawanie nazw takim kategoriom. 22 Podstawą wyznaczania tych grup jest dobór i analiza odpowiednich cech. Cecha taksonomiczna jest właściwością osobnika danego gatunku, która odróżnia go lub może odróżniać od osobnika innego gatunku. Cechy taksonomiczne mają aspekt diagnostyczny – określają dany gatunek w sposób jednoznaczny. Nie wszystkie cechy mogą być jednak użyteczne w klasyfikowaniu. Rozwój technik biologii molekularnej spowodował powszechne wykorzystywanie cech genomowych, chromosomowych i innych na poziomie komórkowym. Czy wobec możliwości poznania genomowego DNA nadal mają znaczenie i powinny być używane cechy fenotypowe? Cechy taksonomiczne są komponentami fenotypu i są niemal zawsze warunkowane ekspresją wielu genów. Poznanie genomu danego gatunku nie daje odpowiedzi na pytanie, jaki jest genotyp każdej cechy. Rozwój technik molekularnych zaowocował obfitością publikacji w latach 80. i 90., w których zależności filogenetyczne uzyskane w analizie cech fenotypowych były weryfikowane na poziomie cech genomowych. Szybko jednak okazało się, że zróżnicowanie wielu cech molekularnych wewnątrz populacji danego gatunku było większe niż między populacjami. Ustalenie uwarunkowań genetycznych cech fenotypowych istotnych w analizie filogenetycznej jest trudne, gdyż cechy te najczęściej warunkowane są przez wiele genów. Nie deprecjonuje to oczywiście stosowania tych cech, i obecnie wypracowano już wiele dobrych markerów gatunkowych oraz tych, wykorzystywanych w analizie filogenetycznej taksonów wyższych kategorii systematycznych. Cechy molekularne, takie jak kolejność nukleotydów, są bardzo liczne i właściwie gotowe do analiz. Nie są arbitralne, jak ma to miejsce w przypadku cech, których wartości są określane przez taksonomów. Na ogół cechy molekularne podlegają nieskomplikowanym naciskom selekcyjnym, łatwo jest je opisać liczbowo i zaproponować modele matematyczne ich ewolucji. Analizy taksonomiczne z wykorzystaniem cech molekularnych na poziomie populacji czy gatunku prowadzone są zarówno w oparciu o genom jądrowy (nDNA), jak i mitochondrialny (mtDNA). W przypadku pierwszej z nich mówimy o tzw. dziedziczeniu dwurodzicielskim (w równej części po ojcu i po matce) w przeciwieństwie do dziedziczenia jednorodzicielskiego, związanego z genomem mitochondrialnym, dziedziczonym u większości zwierząt zazwyczaj tylko w linii matczynej. Fakt ten, dodatkowo wsparty brakiem rekombinacji mtDNA, sprawia, że jest chętnie wykorzystywany do odtwarzania genealogii. Istotną cechą genomu mitochondrialnego jest także jego rozmiar, o wiele mniejszy niż części jądrowej. Oba genomy różni także organizacja fizyczna. Genom jądrowy uformowany jest w postaci liniowych cząsteczek zwanych chromosomami, zaś mitochondrialny ma charakter kolisty. Inną z cech różniących genom mitochondrialny od jądrowego jest fakt braku w tym pierwszym sekwencji niekodujących w obrębie genów ulegających transkrypcji oraz braku tzw. przerywników (ang. spacers) pomiędzy genami, jak również niewielka liczba sekwencji powtarzalnych. W genomie mitochondrialnym zwierząt opisano 13 genów kodujących białka, 22 geny tRNA, 2 geny rRNA oraz region kontrolny, na obszarze którego zlokalizowane są miejsca inicjacji replikacji i transkrypcji. Poszukiwanie zróżnicowania molekularnego w obrębie taksonów zwierząt należących do niższych kategorii (gatunki, podgatunki), które wykazują bliskie pokrewieństwo, ma sens w odniesieniu do sekwencji DNA wykazujących w miarę szybkie tempo ewolucji, w których zmiany zachodzą stosunkowo niezależnie w przypadku każdego z taksonów. Popularnymi fragmentami jądrowego DNA wykorzystywanymi do tego typu analiz są przykładowo sekwencje przerywnikowe ITS-1 i ITS-2 (ang. Internal Transcribed Spacers), 23 które oflankowane są odpowiednio sekwencjami kodującymi geny rybosomowe 18S i 5,8S rRNA oraz 5,8S i 28S rRNA. Sekwencje obu przerywników charakteryzują się wysoką zmiennością powstającą na skutek akumulacji licznych substytucji nukleotydowych, przy czym wyższy poziom tej zmienności obserwuje się w obrębie ITS-1. Powszechność występowania oraz wysoki konserwatyzm sekwencji flankujących umożliwiają konstruowanie licznych uniwersalnych starterów do reakcji PCR, umożliwiających łatwą amplifikację regionów ITS w obrębie wielu taksonów zwierząt. Innym powtarzalnym i równie często wykorzystywanym do analiz taksonomicznych na poziomie gatunku i rodzaju regionem jądrowego DNA jest sekwencja kodująca gen 5S rRNA. Fragment ten zbudowany jest z dwóch elementów: konserwatywnej części kodującej o rozmiarze ok. 120 nukleotydów oraz części zmiennej zwanej NTS (ang. Non-transcribed Spacer). To właśnie zmienność NTS wykazuje specyficzność gatunkową i tym samym warunkuje przydatność powyższego fragmentu do różnicowania taksonów. Kolejnym przykładem jądrowych, powtarzalnych sekwencji DNA jest tzw. mikrosatelitarny DNA, zwany inaczej krótkimi powtórzeniami tandemowymi (STR – ang. short tandem repeats). Ten fragment genomu zbudowany jest z tandemowych powtórzeń motywu o wielkości od 1 do 6 nukleotydów i w oparciu o niego projektowane są markery gatunkowo specyficzne lub nawet przydatne na poziomie analiz różnych populacji jednego gatunku. W nielicznych przypadkach, sekwencje mikrosatelitarnego DNA wykazują u zwierząt także specyfikę względem płci. Analizy taksonomiczne w obrębie takich kategorii jak gatunek czy rodzaj są często prowadzone także na podstawie sekwencji mitochondrialnego DNA. Do tego celu wykorzystywane są fragmenty kodujące np. cytochrom b czy też geny 12S i 16S rRNA. Na szczególną uwagę zasługuje także region kontrolny mtDNA, a zwłaszcza jego część określana mianem pętli D (ang. D-loop), która charakteryzuje się niezwykle wysokim tempem mutacji. Ostatnimi czasy coraz prężniej rozwija się identyfikacja gatunków w oparciu o sekwencję pierwszej podjednostki oksydazy cytochromowej (COI), wchodzącej w skład genomu mitochondrialnego. Ta technika określana jako ‘DNA barcoding’ jest czymś w rodzaju ‘biologicznej metki’ (ang. barcode – kod paskowy). W oparciu o sekwencję analizowanego fragmentu mtDNA powstają unikalne, specyficzne gatunkowo wzorce, które umieszczane są w bazach danych i udostępniane publicznie celem stosownych porównań z nowo otrzymywanymi sekwencjami. Należy także zaznaczyć, że ze względu na konserwatywny układ genów w genomie mitochondrialnym oraz jego niewielkie rozmiary w stosunku do genomu jądrowego, także i tu możliwe stało się konstruowanie uniwersalnych starterów do reakcji PCR, użytecznych w odniesieniu do wielu taksonów zwierząt kręgowych i bezkręgowych. Analiza polimorfizmu poszczególnych sekwencji jądrowego lub mitochondrialnego DNA, niezależnie od celu (klasyfikacja taksonów czy analiza ich powiązań filogenetycznych), może być prowadzona przy pomocy rozmaitych technik biologii molekularnej. W przypadku detekcji prostych zmian w łańcuchu DNA, np. pojedynczych podstawień nukleotydów (SNP – ang. single nucleotide polymorphism), stosowana jest analiza długości fragmentów restrykcyjnych (RFLP – ang. restriction fragment length polymorphism) lub polimorfizm długości amplifikowanych fragmentów (AFLP – ang. amplified fragment lenght polymorphism), zaś w przypadku sekwencji powtórzonych może to być, wspomniana już powyżej, technika mikrosatelitów. Jednakże, metodą dostarczającą najwięcej informacji 24 na temat badanego fragmentu DNA jest sekwencjonowanie, które obecnie wykonywane jest zazwyczaj przy użyciu urządzeń zwanych sekwenatorami automatycznymi. Ten ostatni sposób charakterystyki genomów zwierząt lub ich fragmentów jest coraz bardziej usprawniany pod kątem dokładności, szybkości i kosztów otrzymywania danych, a tym samym, staje się on coraz bardziej dostępny jako narzędzie badawcze. Wykorzystanie cech genomowych umożliwiło weryfikację zależności filogenetycznych większości taksonów opisanych wcześniej na podstawie szeroko rozumianych cech morfologicznych. Uzyskane rezultaty przyczyniły się do powstania wielu hipotez filogenetycznych i zaowocowały zmianami w systemach klasyfikacji. 25 5. Zasady klasyfikacji zoologicznej – kryteria podziałów, klasyfikacja filogenetyczna, ewolucyjna i fenetyczna (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak) Systematyka zajmuje się także klasyfikowaniem, czyli grupowaniem w celu uporządkowania. Grupowanie odbywa się według określonego kryterium, np. podobieństwa lub różnicy. Wybór kryterium zależy od celu, w jakim klasyfikujemy. Można postrzegać systematykę jako proces odnajdywania porządku w otaczającym świecie, a system klasyfikacji jako wynik tego procesu. Linneusz i inni naturaliści rozwinęli naturalny system klasyfikacji. Klasyfikacje naturalne to takie, które odzwierciedlają porządek już istniejący, będący efektem ewolucji. Podstawowym poziomem klasyfikacji jest gatunek. Do zdefiniowania gatunku stosowane jest kryterium izolacji rozrodczej; genetycznie uwarunkowanej niemożności krzyżowania się osobników płci przeciwnej należących do dwóch odrębnych gatunków lub niemożności wydania płodnego potomstwa. Kryterium to może być zastosowane jedynie w celu identyfikacji gatunków żyjących, nie nadaje się do gatunków wymarłych. Kryterium to nie zawsze koresponduje ze zróżnicowaniem genetycznym gatunków. Najczęściej posługiwano się cechami morfologicznymi dotyczącymi wyglądu zewnętrznego lub anatomii zwierząt, czasami także cechami fizjologicznymi czy behawioralnymi. W czasach Linneusza nie istniała jeszcze wiedza z zakresu genetyki i mechanizmów dziedziczenia. Pomimo to cechy, którymi się posługiwano są zrozumiałe dla dzisiejszych biologów jako determinowane genetycznie i oddające stopnień genetycznego podobieństwa lub zróżnicowania. Klasyfikacja biologiczna dotyczy organizmów, które powstały w procesie ewolucji. Jej istotą jest więc łączenie, np. gatunków w grupy bliżej lub dalej spokrewnione. Uzyskane zależności filogenetyczne często mają postać wielowymiarowego drzewa i zadaniem taksonoma jest „przełożenie” informacji, które niesie to drzewo na system klasyfikacji. Zwykle można to zrobić na kilka sposób, a więc zaproponować kilka klasyfikacji. Zadaniem taksonoma jest arbitralne ustalenie rozmiarów grup, które uzna w proponowanej klasyfikacji za formalne taksony, ustalenie rangi (kategorii systematycznej) danego taksonu oraz pozycji w kolejności taksonów. Najważniejszą właściwością klasyfikacji jest to, że musi być użyteczna. Dobry system klasyfikacji powinien być w miarę prosty, tak aby pomagał w zrozumieniu wzajemnych powiązań taksonów (np. gatunków zwierząt). Musi oddawać zmiany, jakim podlegały w toku ewolucji i wskazywać cechy istotne, które były przyczyną ich dywergencji. Klasyfikacji, czyli systemów, według których dzielimy zwierzęta jest bardzo wiele. Istotny jest wybór kryterium, według którego dokonujemy podziału. Większość zmian w systemie klasyfikacji zwierząt w ostatnich latach dokonana została dzięki zastosowaniu cech molekularnych oraz przyjęciu klasyfikacji filogenetycznej (gr. phylé = plemię, ród + genesis = pochodzenie), nazywanej także kladystyczną (gr. clados = gałąź). Jej twórcą w latach 60. poprzedniego stulecia był Willi Hennig, niemiecki entomolog („Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik”, 1950; „Phylogenetic Systematics”, 26 1966). Jedynym kryterium przyjętym w tej klasyfikacji jest pokrewieństwo i wspólne pochodzenie. Kladystyka rozpoznaje tylko grupy naturalne, tzn. grupy organizmów powiązane wspólnym pochodzeniem. Określane są one jako grupy monofiletyczne lub klady, czyli takie, które zawierają przodka i wszystkich jego potomków; dobrym przykładem takiej grupy są ssaki. Następujące po sobie pokolenia przodków i potomków tworzą linie filogenetyczne (filetyczne), a odtworzenie kolejności rozgałęziania się tych linii jest celem kladystyki. Grupy monofiletyczne mogą być identyfikowane tylko w oparciu o cechy pochodne, będące nowościami ewolucyjnymi, które nazywane są apomorficznymi. Cechy apomorficzne, które występują (są udziałem) i ewoluują w wielu grupach, nazywamy synapomorfiami. Cechy pochodne to cechy różne od tych, które są charakterystyczne dla przodków. Przykładem mogą być kończyny palczaste kręgowców lądowych o szkielecie zbudowanym inaczej niż płetwowate kończyny ich rybich przodków. Nie dość tego, zakończenia palczaste kończyn kręgowców ewoluowały i wiele grup (np. parzystokopytne czy nieparzystokopytne) ma zmodyfikowany szkielet. Niektóre cechy potomków dziedziczone są po przodkach w stanie niezmienionym – są to cechy plezjomorficzne, inaczej bliskie stanowi, w którym występowały u przodków. Jeśli cechy plezjomorficzne występują nie w jednej, ale w kilku liniach ewolucyjnych, określa się je jako symplezjomorficzne. Przykładem takiej cechy może być kręgosłup, który jest charakterystyczną cechą m.in. kręgowców lądowych Tetrapoda i odziedziczony został po ich przodkach, czyli rybach mięśniopłetwych Sarcopterygii. Symplezjomorfie nie nadają się do oceny stopnia pokrewieństwa. Skąd wiadomo, które cechy są plezjomorficzne, a które apomorficzne? W analizie filogenetycznej wykorzystywane są jedynie takie cechy, które można spolaryzować, czyli ustalić kolejności przemian od stanu plezjomorficznego do pojawienia się nowości ewolucyjnej (apomorfii). W praktyce oznacza to, że wykorzystywane są tylko cechy, o których wiemy jak wyglądały (jaki był stan cechy) u przodków i jak zmieniały się podczas ewolucji potomków. Metodologiczną podstawą kladystyki jest używanie w analizie zależności ewolucyjnych tylko wspólnych cech pochodnych – synapomorfii. Aby ustalić kierunek ewolucji cechy, stosuje się różne metody polaryzacji cech. Najczęściej wykorzystywana jest tzw. grupa zewnętrzna (ang. outgroup), która zawiera taksony zwierząt najbliżej spokrewnione z tymi, które poddajemy analizie filogenetycznej. Stan cechy obecny zarówno w grupie zewnętrznej, jak i badanej, to stan apomorficzny. W ten sposób ryby mięśniopłetwe są dobrą grupą zewnętrzną w analizach kladystycznych kręgowców lądowych. Analiza filogenetyczna przeprowadzana jest z wykorzystaniem licznych programów komputerowych. Rezultatem końcowym jest wskazanie drzewa filogenetycznego, które obrazuje pokrewieństwa badanych taksonów. Z reguły generowana jest ogromna liczba drzew mniej lub bardziej rozbudowanych i ich zrozumienie nie byłoby możliwe bez wprowadzenia pewnych uproszczeń. W celu wyboru najlepszego drzewa (hipotezy najlepiej odzwierciedlającej zależności ewolucyjne analizowanych taksonów) stosuje się różne kryteria, m.in. zasadę tzw. oszczędnej filogenezy (ang. parsimonious phylogeny), wg której wybierane jest drzewo przedstawiające zależności filogenetyczne wymagające najmniejszej koniecznej liczby zmian ewolucyjnych cech. Filogeneza jest hipotezą naukową o ewolucyjnych powiązaniach w obrębie wybranej grupy zwierząt. Jak każda hipoteza naukowa jest sprawdzana (testowana) gdy pojawiają się nowe dane. Jeśli hipoteza nie spełni warunków testu jest falsyfikowana i odrzucana, a na jej miejsce proponowana jest nowa. W przypadku, gdy hipoteza dotyczyła filogenezy dużych 27 grup zwierząt, np. kręgowców szczękowych Gnathostomata lub ryb promieniopłetwych Actinopterygii, może skutkować pewnymi utrudnieniami. Polegają one na tym, że w kolejnych wydaniach książek i podręczników z zakresu zoologii należy wprowadzać uaktualnienia i spowodowane nimi modyfikacje systemu klasyfikacji. Ta część pracy taksonomów/systematyków znana jest uczniom i studentom, bywa także rozpowszechniana przez media, zwłaszcza, gdy dotyczy odkrywania dróg ewolucji zwierząt, które wzbudzają powszechne zainteresowanie, np. człowiekowate Hominidae, dinozaury Dinosauria. Otrzymane drzewo filogenetyczne (hipoteza o zależnościach pokrewieństwa wśród badanych taksonów) jest podstawą pracy taksonoma. Poszczególnym liniom filogenetycznym, tworzącym odgałęzienia drzewa, przyporządkowuje on określone kategorie systematyczne, tworząc system klasyfikacji. Niektórzy taksonomowie filogenetyczni uważają, że należy odejść od tradycyjnego wyróżniania taksonów i nazewnictwa binominalnego. Zamiast taksonów wyróżniają klady (grupy monofiletyczne), które nie tworzą struktury hierarchicznej, ale pozostają w zależności przodek – potomek. Przykładem może być propozycja klasyfikacji kręgowców, wśród których gady Reptilia powinny być wyodrębniane razem z ptakami Aves, z którymi tworzą grupę monofiletyczną. W 1998 roku na Uniwersytecie Harvarda odbyły się warsztaty filogenetyczne, podczas których powstał zbiór zasad określających nazewnictwo kladów PhyloCode (ang. International Code of Phylogenetic Nomenclature), którego pierwsza wersja internetowa została opublikowana w 2000 roku. Pierwszy kongres nomenklatury filogenetycznej, podczas którego utworzono Międzynarodowe Towarzystwo Nomenklatury Filogenetycznej, odbył się w Paryżu w 2004 roku. Teoretyczne podstawy klasyfikacji ewolucyjnej (tradycyjnej) opracowali amerykańscy biolodzy, ornitolog Ernst Mayr i paleontolog George Gaylord Simpson oraz genetyk Theodore Dobzhansky. Jej podstawowym celem było utworzenie systemu klasyfikacji, który reprezentowałby ogólne zależności ewolucyjne badanych organizmów i grupował je według podobieństwa. Opiera się na założeniu, że organizmy można grupować w oparciu o dwa kryteria, pokrewieństwo i podobieństwo. Bierze pod uwagę różne stopnie modyfikacji, jakie przeszli potomkowie. Podobieństwo cech bezpośrednio wynika ze wspólnego ich dziedziczenia. Efektem zastosowania takiego podejścia metodologicznego i analizy dużej liczby cech badanych taksonów jest uzyskanie filogramu, czyli graficznej zależności między wartościami cech zmieniającymi się w jednostce czasu. Klasyfikacja fenetyczna (numeryczna, TN) powstała w latach 60. ubiegłego wieku jako alternatywa klasycznej systematyki filogenetycznej (P. H. A. Sneath i R. R. Sokal „Numerical taxonomy – The principles and practice of numerical taxonomy”, 1973). Opiera klasyfikowanie zwierząt na podstawie podobieństwa lub różnicy cech. Filogeneza, czyli prawdziwy ciąg wydarzeń historycznych, jest – zdaniem systematyków fenetycznych – niemożliwa do poznania. Zgodnie z przyjętą metodologią, organizmy należy klasyfikować na podstawie ich podobieństwa obliczonego metodami komputerowymi na podstawie jak największej liczby cech traktowanych jako równoważne. TN polega na liczbowym oszacowaniu podobieństwa między grupami organizmów i porządkowaniu ich w taksony coraz to wyższej rangi na podstawie tych podobieństw. Fenetyka ma zastosowanie w grupach organizmów, dla których brak jest wystarczającej liczby cech, które potrafimy spolaryzować i których genealogia jest problematyczna (bakterie, wirusy), w odniesieniu do roślin oraz wszędzie tam, gdzie można zastosować metody statystyczne. 28 6. Przykłady systemów klasyfikacji organizmów żywych uzyskanych na postawie cech morfologicznych i molekularnych (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak) Jedną z przyjmowanych klasyfikacji organizmów żywych jest nazywana od nazwisk twórców – klasyfikacja Cavaliera-Smitha (1983, 1998, 2004), zgodnie z którą podzielono je na dwa Cesarstwa: prokarionty (bezjądrowe) Prokaryota (łac. Procaryota), zawierające bakterie Bacteria oraz eukarionty (jądrowe) Eukaryota (łac. Eucaryota), do których zaliczamy: Protozoa (jednokomórkowe eukarionty nie zaliczone do innych królestw), Chromista (niektóre glony, np. brunatnice, okrzemki, niektóre z nich to heterotrofy), grzyby Fungi, rośliny Plantae i zwierzęta Animalia. Przykładem wykorzystania cech molekularnych w analizie filogenetycznej zwierząt jest klasyfikacja Eukaryota zaproponowana przez Keeling’a i in. (2005). Analiza filogenetyczna przeprowadzona została na podstawie różnic, tzw. małych podjednostek rybosomowego rRNA. Efektem analizy jest hipoteza, według której organizmy żywe tworzą sześć głównych grup. Jedną z nich jest grupa Opisthokonta, zawierająca zwierzęta Animalia, grzyby Fungi i pokrewne, oraz niektóre jednokomórkowe Protista, takie jak wiciowce kołnierzykowe. Skład tej grupy w znacznym stopniu odbiega od tradycyjnego podziału na jednokomórkowce, grzyby, rośliny i zwierzęta. Cechą wspólną, od której grupa Opisthokonta wzięła nazwę, jest obecność u taksonów ją tworzących, komórek z pojedynczą wicią, znajdującą się w tylnej części komórki. W odniesieniu do zwierząt Animalia cechę te spełniają plemniki. 29 7. Różnorodność gatunkowa fauny Polski (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak) W Polsce, ze względu na położenie geograficzne i warunki klimatyczne, obserwowane jest stosunkowo duże zróżnicowanie gatunkowe organizmów żywych. Do tej pory stwierdzono (szacunkowe dane Muzeum i Instytutu Zoologii Polskiej Akademii Nauk w Krakowie) występowanie: 36 000 gatunków zwierząt (wg danych szacunkowych może ich być nawet 47 000), 2 900 gatunków roślin, 14 500 gatunków glonów, 5 300 gatunków grzybów i porostów, 1 500 gatunków mikroorganizmów. Daje to w przybliżeniu 60 200 gatunków stwierdzonych dotąd na terenie Polski. Fauna Polski zawiera gatunki występujące w stanie dzikim, w tym gatunki rodzime występujące w granicach swojego naturalnego obszaru występowania oraz gatunki obce, introdukowane lub zawleczone. Poszczególne grupy zwierząt są reprezentowane przez różną liczbę gatunków, którą podano poniżej. Zaproponowany tutaj tradycyjny podział systematyczny opiera się na cechach embriologicznych i anatomicznych, a jego podstawą jest liczba komórek budujących ciało, liczba warstw komórek, z których rozwija się zarodek, obecność lub brak wtórnej jamy ciała oraz miejsce powstawania otworu gębowego w rozwoju zarodkowym. Królestwo: Wielokomórkowce Metazoa Nibytkankowce (przedtkankowce) Parazoa Typ: gąbki Porifera – 9 gatunków Tkankowce Epitheliozoa (Histozoa) Dwuwarstwowce Diblastica Typ: parzydełkowce Cnidaria – 30 gatunków Trójwarstwowce Triblastica Pierwogębe Protostomia Bezwtórnojamowce Acoelomata Typ: płazińce Platyhelminthes – około 850 gatunków Typ: wstężniaki Nemertini – 2 gatunki Wtórnojamowce pozorne Pseudocoelomata Typ: wrotki Rotifera – około 550 gatunków Typ: kolcogłowy Acanthocephala – 30 gatunków Typ: niezmogowce Priapulida – 2 gatunki Typ: brzuchorzęski Gastrotricha – około 120 gatunków Typ: nicienie Nematoda – około 1 300 gatunków Wtórnojamowce Coelomata Typ: mszywioły Bryozoa – około 20 gatunków Typ: mięczaki Mollusca – około 270 gatunków Typ: pierścienice Annelida – około 300 gatunków 30 Typ: niesporczaki Tartigrada – około 100 gatunków Typ: stawonogi Arthropoda – około 31 000 gatunków Wtórnogębe Deuterostomia Typ: szkarłupnie Echinodermata – 2 gatunki Typ: szczecioszczękie Chaetognatha – 2 gatunki Typ: strunowce Chordata około 700 gatunków Podtyp: Kręgowce Vertebrata Gromada: ryby promieniopłetwe Actinopterygii – 129 gatunków Gromada: płazy Amphibia – 18 gatunków Gromada: gady Reptilia – 9 gatunków Gromada: ptaki Aves – 435 gatunków Gromada: ssaki Mammalia – 105 gatunków Fauna Polski jest niewystarczająco poznana. Dotyczy to zwłaszcza najliczniejszych w gatunki i małych zwierząt bezkręgowych, które zamieszkują zróżnicowane siedliska. Bezkręgowce stanowią 98% bogactwa gatunkowego Polski, a najliczniejsze z nich są owady, które pod względem liczby gatunków, stanowią ponad 75% wszystkich zwierząt. Poznanie tak zróżnicowanej fauny bezkręgowej wymaga pracy większej liczby specjalistów zoologów i taksonomów zajmujących się poszczególnymi grupami. Stan poznania kręgowców jest dużo lepszy i bezpośrednio wynika z mniejszej ich liczby, chociaż uzupełnienia wymagają dane dotyczące występowania i rozmieszczenia wielu gatunków. Podobnie, jak w naukach przyrodniczych na całym świecie, najwięcej danych i najwięcej badań dotyczy ptaków i ssaków. Mniej badań dotyczy pozostałych kręgowców. W przypadku płazów i gadów związane jest to ze stosunkowo małą liczbą gatunków występujących w Polsce. Z kolei ryby, zwłaszcza gatunki wykorzystywane gospodarczo, takie jak łososiowate Salmonidae i większość karpiowatych Cyprinidae, są stosunkowo dobrze poznane. Mniej jest danych o rozmieszczeniu i występowaniu gatunków, które osiągają małe rozmiary ciała i nie są użytkowane gospodarczo. Najbardziej interesujące dla naukowców są obszary najmniej przekształcone, np. Puszcza Białowieska. Dla wielu gatunków na obszarze naszego kraju przebiegają granice zasięgu występowania. Takimi gatunkami wśród kręgowców są np. zając bielak Lepus timidus, czy jeż wschodni Erinaceus roumanicus. Fauna krajowa zawiera niewiele gatunków endemicznych (unikatowy dla danego miejsca, występujący na bardzo ograniczonym obszarze i poza nim nigdzie więcej naturalnie nie występujący), z których większość zamieszkuje tereny górskie, np. traszka karpacka Lissotriton montandoni, darniówka tatrzańska Microtus tatricus. Niewiele jest także gatunków reliktowych (pozostałości z minionych okresów geologicznych), takich jak: wąż Eskulapa Zamenis longissimus, świstak tatrzański Marmota marmota latirostris, czy kozica tatrzańska Rupicapra rupicapra tatrica. Stosunkowo dużo reliktów należy do prostoskrzydłych (Orthoptera) i mięczaków (Mollusca). Polska Czerwona Lista Zwierząt obejmuje 2 618 gatunków zwierząt bezkręgowych i 151 gatunków kręgowców, uznanych za zagrożone. W Polsce występują także gatunki, które wyginęły już w innych krajach i należą do nich niektóre gatunki mrówek i motyli, a także wydra (Lutra lutra). Bezpośrednim zagrożeniem różnorodności biologicznej w Polsce, tak jak wszędzie na świecie, jest działalność ludzka związana z rozwojem różnych gałęzi gospodarki. Pośrednio 31 przyczyniają się do niego także zbieranie i odławianie zwierząt w celach konsumpcyjnych i handlowych. Bezpośrednią przyczyną zanikania i zagrożenia gatunków zwierząt są zmiany siedlisk, w których występują. Zanikanie, niszczenie lub przekształcanie siedlisk, w których zwierzęta znajdują dogodne warunki życia są przyczyną zmniejszającego się zasięgu występowania gatunków i spadku ich liczebności. Jakie są sposoby zapobiegania temu zjawisku? Podstawową formą ochrony różnorodności gatunkowej zwierząt jest ochrona in situ (łac. w miejscu). W miejscu występowania najcenniejszych ekosystemów tworzone są obszary chronione. Inną formą ochrony jest ochrona gatunkowa, którą objęto w Polsce 1 160 gatunków zwierząt. W ochronie zwierząt bezkręgowych i kręgowych kluczowe znaczenie ma ochrona środowisk i siedlisk, w których występują zwierzęta. 8. Charakterystyka wybranych taksonów zwierząt jednoi wielokomórkowych Królestwo: Jednokomórkowce Protista Podkrólestwo: pierwotniaki Protozoa (Dorota Juchno) Są to mikroskopijne organizmy, o przeciętnej wielkości od 3 do 150 µm, których ciało zbudowane jest z pojedynczej komórki wyposażonej w organelle spełniające podstawowe funkcje życiowe, takie jak: poruszanie się, oddychanie, odżywianie, wydalanie i rozmnażanie. Ciało (komórka) pierwotniaka pokryte jest błoną komórkową (plazmolemmą), a jej wnętrze wypełnia cytoplazma i jądro komórkowe (dwa lub więcej jąder u orzęsków). U orzęsków, pod błoną komórkową występują spłaszczone pęcherzyki (alveole), które wzmacniają jej konstrukcję tworząc razem pellikulę, czyli sztywne pokrycie ciała, zapewniające utrzymanie określonego kształtu. Większość pierwotniaków ma mniej lub bardziej stały kształt dzięki cytoszkieletowi, w którego skład wchodzą mikrofilamenty aktynowe, filamenty pośrednie i mikrotubule. Kształt ciała niektórych pierwotniaków jest zmienny, ale, np. ameby z rzędu Testacida, mają ciało pokryte sztywnym pancerzykiem o różnym kształcie, strukturze i barwie. Cytoplazma zróżnicowana jest na zewnętrzną ektoplazmę i wewnętrzną endoplazmę, w której znajdują się: retikulum endoplazmatyczne, mitochondria, aparat Golgiego oraz substancje zapasowe. U pierwotniaków występować mogą także inne organelle, np. wodniczki tętniące (u pierwotniaków słodkowodnych), kompleks apikalny, służący do przenikania do wnętrza komórki żywiciela (u pasożytniczych Apicomplexa) czy aparat rzęskowy (u orzęsków Ciliata). Do odbierania bodźców zewnętrznych mogą służyć pierwotniakom specjalne organelle, np. czerwona plamka (stigma) reagująca na bodźce świetlne, występująca u niektórych wiciowców (np. eugleny). Głównym receptorem bodźców jest błona komórkowa lub tylko pewne jej fragmenty, szczególnie wici lub rzęski. Reagowanie na bodźce zewnętrzne odbywa się dzięki polaryzacji – zmianie potencjału elektrycznego błony komórkowej. Większość pierwotniaków odbiera bodźce zewnętrzne całą powierzchnią komórki i reaguje ruchami w kierunku bodźca (taksje dodatnie) lub w kierunku przeciwnym (taksje ujemne). Niektóre taksony wykształciły specjalne organelle obronne, np. trichocysty (niektóre wiciowce i orzęski) lub toksycysty (drapieżne orzęski) zawierające substancję paraliżującą ofiary. 32 Ruch komórki pierwotniaczej obywa się z wykorzystaniem włókien aktynowych tj. ruchem pełzakowatym (ameby) lub struktur mikrotubularnych czyli wici lub rzęsek (pierwotniaki uwicione i orzęsione). Za pomocą wici i rzęsek porusza się większość wiciowców i orzęsków oraz niektóre stadia rozwojowe zarodziowych Sarcodina i Sporozoa. Wici i rzęski (undulipodia) osadzone są w pellikuli na ciałkach podstawowych. Każda wić i rzęska zbudowane są według jednego planu; mają mikrotubularny szkielet składający się z dziewięciu par mikrotubuli peryferyjnych i dwóch mikrotubuli centralnych. Rzęski i wici zazwyczaj poruszają się synchronicznie i mogą powodować ruch komórki do przodu lub do tyłu, pozwalają też na wykonywanie bardziej złożonych ruchów. U niektórych pierwotniaków endoplazma wytwarza kurczliwe włókienka (miofibryle), umożliwiające ruch wahadłowy lub robakowaty. Pierwotniaki, głównie pasożytnicze, nie mają zdolności do ruchu. Pseudopodia to wypustki cytoplazmatyczne tworzone w wyniku przelewania się cytoplazmy w określonym 1 kierunku. Za ich pomocą poruszają się korzenionóżki Rhizopoda, niektóre wiciowce oraz stadia rozwojowe pierwotniaków pasożytniczych 2 Cnidosporidia i Microsporidia. Przekształcanie energii chemicznej (ATP) w mechaniczną, umoż3 liwiającą ruch, w komórkach pierwotniaków do- 9 konuje się głównie poprzez współdziałanie aktyny z miozynami a także mikrotubul z kinezynami lub dyneinami, tzw. białkami motorycznymi. 8 Pierwotniaki odżywiają się w różny sposób. Wiciowce roślinne mają plastydy, najczęściej 7 chloroplasty z chlorofilem i mogą odżywiać się 4 autotroficznie. Pozostałe pierwotniaki odżywiają się heterotroficznie; małe cząstki pokarmu lub niewielkie krople płynu wchłaniają na drodze pinocytozy, większe są pochłaniane drogą fagocytozy lub pobierane za pomocą cytostomu 5 – specjalnego miejsca na powierzchni komórki. Procesy te zawsze związane są z błoną komórkową, która wpukla się i otacza cząstki pokarmowe, a następnie pokarm trawiony jest w endoplazmie, w obrębie tworzonych w tym celu pęcherzyków 6 (wodniczek pokarmowych), które po strawieniu zawartości zwykle zanikają. Niestrawione resztki pożywienia są usuwane na zewnątrz, w dowolnym miejscu komórki, przez cytostom Rys. 1. Schemat budowy i funkcjonowania (zazwyczaj położony w okolicy apikalnej części orzęska Ciliata na przykładzie pantofelka Parakomórki) lub przez specjalne miejsce, cytopyge mecium z podgromady Oligohymenophora. 1 – rzęski, 2 – pellikula, 3 – trichocysty, 4 – cyto– zazwyczaj położone po przeciwnej niż cytosom stom, 5 – cytopyge, 6 – wodniczki pokarmowe, części komórki (u orzęsków) (Rys. 1). 7 – makronukleus, 8 – mikronukleus, 9 – wodniczka tętniąca, → strzałki w cytoplazmie oznaczają ruch wodniczek pokarmowych 33 Wydalanie nadmiaru wody oraz produktów przemiany materii zachodzi najczęściej bezpośrednio przez błonę komórkową. U pierwotniaków słodkowodnych (np. orzęsków Ciliata) powstały tzw. wodniczki tętniące, do których kierowane są metabolity oraz nadmiar wody nieustannie wnikającej z hipotonicznego środowiska do wnętrza komórki, co grozi rozerwaniem całego organizmu. Dzięki zdolności do rytmicznego kurczenia się wodniczki tętniące usuwają zbędne produkty na zewnątrz. Tlen pobierany jest całą powierzchnią ciała. Pasożytnicze pierwotniaki mogą oddychać beztlenowo. Pierwotniaki mogą rozmnażać się na różne sposoby; bezpłciowo przez podział i pączkowanie oraz płciowo. Najczęściej osobnik macierzysty dzieli się na dwa lub więcej podobnych do niego, osobników potomnych. Podział może być podłużny (np. u wiciowców) lub poprzeczny (np. u orzęsków). Niektóre Apicomplexa przechodzą podział wielokrotny (u form encystowanych i pasożytniczych) na wiele osobników potomnych. U niektórych gatunków pierwotniaków, np. pasożytniczych, żyjących we wnętrzu innych zwierząt, obserwowane jest pączkowanie. Liczne pierwotniaki, np. orzęski, rozmnażają się płciowo, może także występować przemiana pokoleń. Proces płciowy w postaci kopulacji gamet i wymiany materiału genetycznego występuje tylko u niektórych gatunków. U wiciowców spotyka się prawie wszystkie jego formy: izogamia (gamety nie różnią się od innych komórek) oraz anizogamia (gamety różnią się tylko wielkością lub zachowaniem, tzn. ruchliwa mikrogameta będąca odpowiednikiem plemnika odszukuje nieruchomą makrogametę, odpowiednik komórki jajowej). Orzęski, które mają dwa rodzaje jąder komórkowych, generatywne – mikronukleus i wegetatywne – makronukleus, cechuje swoisty proces płciowy – koniugacja. Polega ona na wymianie migrujących jąder generatywnych między dwoma osobnikami, które stykają się ze sobą w określonym punkcie ciała, w którym rozpuszcza się pellikula i przez powstały pomost protoplazmatyczny następuje wymiana jąder. Pierwotniaki spotyka się w bardzo różnorodnych środowiskach, jednak poszczególne gatunki są na ogół przystosowane do wąskiego zakresu warunków. Takie same gatunki lub grupy gatunków pojawiają się w odpowiadających sobie ekologicznie środowiskach na całym świecie. Żyją pojedynczo lub tworzą kolonie. Wiele gatunków żyje w morzach, inne w wodach słodkich. Niektóre z nich wchodzą w skład bentosu lub są składnikami planktonu. Istnieją także gatunki żyjące w wilgotnej glebie, w mchu czy wilgotnym detrytusie. Wśród pierwotniaków są również gatunki symbiotyczne, komensale czy pasożyty; niektóre z nich mogą wywoływać ciężkie choroby ludzi, zwierząt domowych, hodowlanych czy dzikich, inne są pasożytami roślin. Pierwotniaki mają ogromne znaczenie w procesie obiegu materii. Żywią się glonami, bakteriami, rozpuszczoną materią organiczną oraz detrytusem. Niektóre z nich odżywiają się innymi pierwotniakami. Same stanowią pokarm dla wielu zwierząt wodnych, głównie skorupiaków i wrotków. Odgrywają dużą rolę w procesach samooczyszczania wód i znalazły zastosowanie przy oczyszczaniu metodami biologicznymi. Wiele pierwotniaków ma zdolność zapadania w stan życia utajonego (anabiozy) i wytwarzania form przetrwalnikowych (cysty lub spory), które mogą być przenoszone przez wiatr. W czasie suszy, mrozów lub innych niepomyślnych warunków wytwarzają na powierzchni ciała otoczkę, tzw. cystę, która je chroni, ograniczając procesy życiowe do minimum. Gdy warunki zmienią się na korzystne, cysta pęka, a pierwotniak rozpoczyna normalny tryb życia. Zidentyfikowano ok. 30 tys. gatunków pierwotniaków współcześnie żyjących. Podana 34 liczba jest szacunkowa, ponieważ dostępne źródła podają bardzo różne liczby gatunków, od kilku do nawet ponad 200 tys. Klasyfikacja pierwotniaków jest wciąż dyskutowana; najczęściej włączane były do królestwa Protista. W klasyfikacji Cavaliera-Smitha (2004) takson ten wyróżniany jest w randze królestwa, natomiast według klasyfikacji Keeling’a i in. (2005) pierwotniaki rozproszone są w kilku grupach, m.in. Amebozoa, Excavata, Rhizaria, Chromalveolata i Opisthokonta. W niniejszym opracowaniu przyjęto klasyfikację, według której pierwotniaki zwierzęce z grupy Protozoa w randze podkrólestwa włączone zostały do królestwa protistów (Protista), w jego obrębie najczęściej wyróżnia się jeszcze: protisty zwierzęce i protisty roślinne. Jest to jednak podział zwyczajowy, któremu jednak nie przypisano żadnej kategorii systematycznej. Wśród pierwotniaków zwierzęcych Protozoa wyróżnia się sześć typów: Typ: Parabasalia; wiciowce bez mitochondriów, u których czasami jedna z wici tworzy błonę falującą, np. rzęsistek Trichomonas. Typ: Kinetoplastida; wiciowce z kinetoplastem, który przypomina mitochondrium, zawiera dużą ilość DNA różnego od DNA jądrowego. Może występować błona falująca, np. świdrowiec Trypanosoma. Typ: wiciowce kołnierzykowate Choanoflagellata; wiciowce z cytoplazmatycznym kołnierzykiem otaczającym wić, która zaopatrzona jest w dodatkowe ciałko podstawowe (jak u zwierząt). Typ: Apicomplexa (synonim Sporozoa); często pasożyty wewnątrzkomórkowe, w stadium dojrzałym nie mają organelli ruchu; przechodzą skomplikowane cykle życiowe, np. zarodziec malarii Plasmodium vivax. Typ: zarodziowe (sarkodowe) Sarcodina; poruszające się za pomocą nibynóżek, np. pełzakowce Amoebozoa, otwornice Foraminifera, promienice Radiolaria. Typ: orzęski Ciliata; wolno żyjące lub symbiotyczne; charakteryzują się obecnością dwóch jąder komórkowych (makronukleus i mikronukleus). Rozmnażają się w procesie płciowym, nazywanym koniugacją, np. pantofelek Paramecium, wirczyk Vorticella, małżynek Stylonychia. Poniżej scharakteryzowano dwa typy pierwotniaków, zarodziowe Sarcodina i orzęski Ciliata, których przedstawiciele występują powszechnie m.in. w zbiornikach wodnych. Typ: zarodziowe Sarcodina Pierwotniaki te nie mają stałego kształtu, ciało otacza bardzo cienka pellikula. Mogą mieć szkielet zewnętrzny, w postaci igieł i skorupek, zbudowanych z substancji mineralnych lub ze związków organicznych. Poruszają się dzięki ruchom cytoplazmy, która przelewając się tworzy wypustki cytoplazmatyczne (pseudopodia) o różnych kształtach: płatowate lobopodia, nitkowate filopodia i siateczkowate retikulopodia. Pełzanie komórek po podłożu (ruch ameboidalny) jest wynikiem szczególnej organizacji wnętrza komórki pozwalającej na współdziałanie cytoszkieletu i intensywnie zachodzącej endo- i egzocytozy. Ekspansja komórki ku przodowi jest skutkiem gwałtownej polimeryzacji aktyny w przedniej części powstającej nibynóżki. Wysuwanie nibynóżki wymaga intensywnego dobudowywania błony komórkowej. Na przednim końcu nibynóżki błona komórkowa jest stale dobudowywana. Jest to wynikiem fuzji z błoną komórkową licznych pęcherzyków pochodzących z aparatu Golgiego (egzocytoza). Jednocześnie z tyłu komórki, dochodzi do powstawania licznych 35 1 pęcherzyków (endocytoza błony komórkowej). 2 Pseudopodia służą także do pobierania cząstek pokarmowych, które są otaczane i wciągane do wnętrza ciała, a następnie trawione w wodniczkach pokarmowych (Rys. 2). Zarodziowe Sarcodina rozmnażają się przez podział poprzeczny, u niektórych np. otwornic, występuje proces płciowy, w którym powstają wi3 ciowe lub ameboidalne gamety. Zarodziowe podzilić można na korzenionóżki (Rhizopoda), do których należą ameby na4 gie (Amoebida) i ameby oskorupione (Testacea) oraz promienionóżki (Actinopoda), obejmujące Rys. 2. Schemat budowy ameby Amoeba. promienice (Radiolaria), słonecznice (Heliozoa) 1 – pseudopodia, 2 – wodniczka tętniąca, 3 – jądro, 4 – wodniczka pokarmowa i kolconóżki (Acantharia). Należą tu głównie gatunki wolnożyjące, zamieszkujące morza, wody słodkie i glebę oraz gatunki pasożytnicze. Typ: orzęski Ciliata Orzęski to najwyżej uorganizowane pierwotniaki, pokryte pellikulą, w której umieszczone są rzęski, będące organellum ruchu. Mają dwa jądra (tzw. dualizm jądrowy) różniące się wielkością, kształtem i funkcją: duże jądro wegetatywne – makronukleus i małe jądro generatywne – mikronukleus. Mikronukleus jest jądrem diploidalnym, odpowiednikiem jądra komórkowego innych eukariontów. Zawiera całość informacji genetycznej komórki, ale nie zachodzi w nim transkrypcja. Makronukleus jest jądrem poliploidalnym, czynnym transkrypcyjnie, którego DNA zawiera wiele kopii niektórych genów komórki. Orzęski (za wyjątkiem Suctoria) mają odpowiednik otworu gębowego (cytostom), a niestrawione resztki pożywienia usuwane są z komórki przez specjalne miejsce w pellikuli (cytopyge), blisko końca ciała. Odżywiają się bakteriami, jednokomórkowymi glonami; drapieżne najczęściej zjadają inne pierwotniaki. Same są pokarmem wielu bezkręgowców, a także młodych ryb. Rozmnażają się bezpłciowo, przez podział poprzeczny komórki na dwa osobniki potomne, przy czym mikronukleus dzieli się mitotycznie, natomiast w makronukleusie następuje rozdzielenie się chromatyny bez tworzenia wrzeciona podziałowego. Istnieje specyficzny proces płciowy zwany koniugacją, podczas którego osobniki łączą się parami i dochodzi do wymiany mikronukleusów oraz odnowienia jądra wegetatywnego. Swoistym dla tej grupy pierwotniaków jest proces płciowy określany jako autogamia. Uczestniczą w nim jednak pojedyncze osobniki, a mikronukleus dzielący się, podobnie jak podczas koniugacji, najpierw mejotycznie a potem mitotycznie, nie wędruje tylko pozostaje w tej samej komórce. Proces ten ma prawdopodobnie na celu przebudowanie materiału genetycznego. Większość orzęsków to zwierzęta wolnożyjące, występujące w wodach słodkich i słonych, w których tworzą grupę organizmów planktonowych lub dennych, bentosowych. Znane są również gatunki zamieszkujące piasek morski (psammonowe). Wśród orzęsków występują również gatunki osiadłe, które przytwierdzają się do podłoża (także innych organizmów, np. 36 muszli mięczaków, pancerza owadów i skorupiaków) za pomocą kurczliwej lub niekurczliwej nóżki. Niektóre gatunki są komensalami lub pasożytami. Wśród orzęsków Ciliata wyróżniane są trzy gromady: Kinetofragminophora, Oligohymenophora i Polyhymenophora. Królestwo: wielokomórkowce Metazoa (Alicja Boroń) Są to zwierzęta, których ciało zbudowane jest z wielu komórek, łączących się w zespoły morfologiczne, które służą do pełnienia określonych funkcji w organizmie. Wśród wczesnych wielokomórkowców reprezentowanych obecnie przez gąbki Porifera, komórki tworzą czasowe zespoły morfologiczno-funkcjonalne. Natomiast u wielokomórkowców właściwych Eumetazoa, komórki łączą się w ściśle określone tkanki, których powstanie, lokalizacja i funkcje są zdeterminowane we właściwym dla tej grupy organizmów procesie rozwoju. Podkrólestwo: nibytkankowce (przedtkankowce) Parazoa Grupa zwierząt wielokomórkowych, o ciele zbudowanym z komórek, które nie tworzą powiązanych tkanek tylko funkcjonalne zespoły. Reprezentujące te zwierzęta gąbki Porifera nie mają określonych na­rządów i systemów narządów. Charakteryzują się dużą samodzielnością komórek, które zróżnicowane są na warstwy okrywającą i wewnętrzną. Typ: gąbki Porifera (Alicja Boroń) Osiadłe zwierzęta wodne, bez zdolności do poruszania się, tworzące kolonie o niesymetrycznych kształtach. Pojedyncze osobniki mają kształt workowaty i symetrię promienistą. Kolonie gąbek osiągają różną wielkość, od 10–15 mm do 1–2 m średnicy. Są w większości zwierzętami morskimi. Zamieszkują wody przybrzeżne mórz, w górnej części szelfów, do głębokości 1–1,5 tys. m, nieliczne gatunki występują nawet do głębokości 6 tys. m. Gatunki słodkowodne są mniej licz­ne, występują w strefie umiarko­wanej i tropikalnej, unikają wód słonawych. Osiedlają się na twardym podłożu, skalistym lub kamien­nym, ale także na muszlach mięczaków, szkie­letach koralowców oraz różnych przedmiotach podwodnych. Gąbki głębinowe, osiedlające się na podłożu mulistym wytwa­rzają często długie, nawet 3 m, igły kotwiczne. Najwięcej gatunków spotykamy w wodach przybrzeżnych do 50–100 m, wiele gatunków żyje wśród raf koralowych, cza­sem pokrywają duże fragmenty dna. Preferują wody spokojne, choć najlepiej przepływowe. Gąbki mają szkielet wewnętrzny w postaci igieł (spiculae), powstających ze skleroblastów. Struktura i ułożenie igieł są cechą taksonomiczną. Pod względem kształtu igły szkieletowe można podzielić na jednoosiowe i trójosiowe (gąbki wapienne), czteroosiowe (gąbki niewapienne) lub sześcioosiowe (gąbki szkliste). U wielu gąbek występują także dwudyski (amfidyski), czyli igły, które mają dyskowate, gwiazdkowate, grzybkowate lub postrzępione zakończenia z obu końców. Można igły szkieletowe podzielić pod względem materiału, z którego powstają i wtedy wyróżniamy gąbki wapienne, które mają igły zbudowane z kalcytu oraz gąbki niewapienne, krze­mionkowe o igłach zbudowanych z krzemionki, które tworzą wytrzymałą konstrukcję szkieletu. U gąbek sponginowych (rogowych) elementy mineralne są zastąpione przez włókna sponginy, podobnej do keratyny i tworzą elastyczne rusztowanie dla mezenchymy. 37 Mezenchyna to galaretowata tkanka, która wypełnia przestrzenie między elementami szkieletu i zawiera różnego typu komórki. Są wśród nich archeocyty, odznaczające się znaczną ruchliwością, o dużym potencjale różnicowania się we wszy­stkie pozostałe typy komórek oraz amebocyty, najbardziej ruchliwe komórki, mające właściwości troficzne i transportowe. U dorosłych gąbek charakterystyczne są komórki kołnierzykowe (choanocyty), których wypustki cytoplazmatyczne tworzą na wierzchołku rodzaj kołnierza, pośrodku którego wystaje wić, wychwytująca z wody cząsteczki po­karmowe. Wyróżnia się ponadto tesocyty – gromadzące zapasy pokarmowe oraz chromocyty – zawierające pigmenty. Właściwością gąbek jest plastyczność ich budowy wewnętrznej, polegająca na tym, że jedne komórki strukturalnie i funkcjonalnie łatwo przechodzą w drugie, czyli są totipotencjalne. Procesowi temu sprzyja brak ścisłego zróżnicowania histologicznego. Ściana ciała zawiera liczne pory służące do wnikania wody oddechowej, niosącej także drobne organizmy, którymi odżywiają się gąbki. Woda wnika porami do wnętrza jamy ciała, nazywanej spongocelem, poprzez mieszczące się w ścianie ciała proste lub rozszerzające się kanały wysłane choanocytami, a następnie wydostaje się do środowiska zewnętrznego przez otwór wyrzutowy (osculum) znajdujący się na szczycie ciała. Ciało większości gąbek pokrywają cienkie i płytko2 2 wate komórki – pinakocyty. Ciało pojedynczego osobA B 4 nika może być zbudowane w typie askon, sykon lub leukon (Rys. 3). Gąbki typu askon osiągają od kilku­nastu mm do 1 1 kilku cm. Ich ciało ma kształt 3 urny o cienkich ściankach, woda porami dostaje się do 5 wnętrza spongocelu wyściełanego warstwą choanocytów, 2 a uchodzi pojedyn­czym otworem wyrzutowym. W typie 4 sykon pojedynczy osobnik ma C 1 podobny kształt, ale grubsze 6 ściany ciała, zawierające zagłębienia wysłane choanocytami. Jama ciała w typie leukon jest zredukowana, natomiast ściany ciała są znacznie rozwinięte i zawierają liczne kanały 8 7 i koszyczkowate rozszerzenia wysłane choanocytami. Gąbki Rys. 3. Schemat budowy gąbek; A – askon, B – sykon, C – leukon. tego typu charakteryzują się 1 – spongocel (jama ciała, paragastralna), 2 – otwór wyrzutowy rozwojem szkieletu i mezen- (osculum), 3 – pory, 4 – ostia, 5 – wyrostki spongocelu wyścielone choanocytami, 6 – jama hypodermalna, 7 – komory wyścielone chymy. Typ leukon spotykany choanocytami, 8 – kanały wyprowadzające; warstwa wyścielająca jest u większości gąbek, któ- (paragastralna) zaznaczona jest ciemniejszym kolorem, strzałkami re najczęściej tracą regularną zaznaczono kierunek przepływu wody 38 budowę, stają się krzaczaste, kuliste lub inne. Gąbki, poza nielicznymi gatunkami, występują w koloniach, w których rozróżnienie poszczególnych osobników jest trudne i przyjmuje się, że każdy otwór wyrzutowy to jeden osobnik. Zdarza się jednak, że woda z kilku osobników uchodzi jednym otworem lub odwrotnie. Gąbki mają komórki nerwowe, które z jednej strony kontaktują się z pokryciem ciała, a z drugiej z choanocytami. W ich ciele występują miocyty, czyli komórki kurczliwe, tworzące długie i cienkie włókna, które otaczają pory i mogą regulować ich otwieranie i zamykanie. Podobnie otwór wyrzutowy może się zmniejszać i poszerzać. Nieliczne gąbki mogą kurczyć się i zmniejszać objętość ciała. Gąbki są mikrofagami, odżywiają się cząstkami pokarmowymi i mikroorganizmami, które odcedzają z wody przepływającej przez ciało i dostarczającej tlen. Ruch wody wywoływany jest przez ruch wici komórek kołnierzykowych. Gąbki rozmnażają się płciowo i bezpłciowo. Duże amebowate komórki płciowe żeńskie powstają z archeocytów rozrodczych, natomiast plemniki powstają z komórek kołnierzykowych lub archeocytów. Uwolnione przez osculum plemniki są wychwytywane z wody przez choanocyty innego osobnika i przenoszone przez amebocyty do komórek jajowych, po czym następuje zapłod­nienie. Proces ten może zachodzić także w wodzie na zewnątrz ciała. Większość gąbek wykazuje zróżnicowanie płciowe osobników (dioecia), produkujących tylko żeńskie, lub tylko męskie gamety. Zewnętrz­nie osobniki obojnacze i rozdzielnopłciowe niczym się nie różnią. Z zapłodnionego jaja powstaje orzęsiona blastula, która poprzez osculum wydostaje się na ze­wnątrz. Rozwijające się larwy mają ok. 1 mm i po opuszczeniu ciała gąbek pływają swobodnie ok. 3 dni. Najczęściej występującym typem larwy jest parenchymula. W rozwoju morskich gąbek wapien­nych jest larwa amphiblastula, która przekształca się w postać młodocianą o prostej budowie (olyntus występuje u gąbek o budowie askon, natomiast ragon u gąbek typu sykon) i przekształca się ostatecznie w gąbkę. Rozmnażanie bezpłciowe może odbywać się poprzez tworzenie stolonów, pączkowanie zewnętrzne, tworzenie czasowych ciał tzw. redukcyjnych oraz ciał przetrwalnikowych – gemmul i sorytów. Gemmule powstają u gąbek występujących w klimacie umiarkowanym w okresie zimowym, natomiast w klimacie tropikalnym w okresie suszy (mogą przetrwać trzy lata). Tworzenie gemmul odbywa się w mezenchymie, w której archeocyty tworzą drob­ ne skupienia wewnątrz ochronnej otoczki. Przestrzenie między tarczami igieł o kształci dwudysków wypełniają się powie­trzem, co pozwala gemmulom unosić się na powierzchni wody. Po obumarciu gąbek, gemmule uwalniają się do środowiska i osiadają na podłożu, a w sprzyjających warunkach z komórek ich wnętrza powstaje nowy osobnik. Gemmule wytwarzają także niektóre wapienne gąbki morskie, tylko wtedy opuszcza je larwa, a nie młodociana gąbka jak u gąbek słodkowodnych. Pływa ona pewien czas swobodnie, a następnie przyczepia się do podłoża stroną nieurzęsioną, traci wici i zaczyna rozwijać się w osobnika jak w przypadku rozwoju płciowego. Gemmule są przenoszone przez prądy, wiatr i przemieszczające się zwierzęta. Do rozprzestrzenienia się gąbek przyczyniają się także ich postacie larwalne. Gąbki morskie tworzą najczęściej ciała przetrwalnikowe w postaci sorytów, czyli małych, kulistych skupień archeocytów w mezoglei. Rozwijający się w nich zarodek powstaje z jednej komórki, odżywiającej się kosztem komórek otaczających. Gąbki, które nie tworzą gemmul, w niesprzyjających warunkach środowiskowych produkują ciała redukcyjne, zawierające grudki mezenchymy, z której z nastaniem sprzyjających 39 warunków rozwijają się nowe gąbki. Gąbki słodkowodne w razie znacznego pogorszenia warunków środowiska mogą doprowadzić do rozpadu ciała na małe fragmenty, tzw. ciała redukcyjne. Wiele gąbek wapiennych (Calcarea), a także niektóre szklane (Hexactinellida) rozmnaża się bezpłciowo poprzez pojawiające się na powierzchni ciała pączki – skupiska archeocytów, które powoli prze­kształcają się w małą gąbkę. Gąbki znane są z nadzwyczajnej zdolności regeneracyjnej; z fragmentu tkanki mezenchymatycznej odtworzony zostaje cały organizm. Większość gąbek słodkowodnych należy do rodziny Spongillidae, zawierającej 18 rodzajów i 95 gatunków. Gatunki z rodzaju Spongilla i Ephydatia można uważać za kosmopolityczne. Niektóre, np. z rodzaju Stratospongilla, są szeroko rozprzestrzenione w Azji i Afryce. Żyją w większości 1–2 lata, niektóre, np. Sycon coronatum giną po wyda­niu potomstwa. Długowiecznym gatunkiem, osiągającym nawet 50 lat jest Hippospongia communis. Gąbki o twardym szkielecie, wypełniającym całe ich ciało i jodowym zapachu nie są atrakcyjnym pożywieniem dla innych zwierząt. W zjadaniu gąbek wyspecjalizowały się np. papugoryby (Scaridae) o zębach spłaszczonych, przystosowanych do zeskrobywania. Niektóre gąbki słodkowodne są pokarmem larw chruścików Leptoceras. Natomiast ciała gąbek dają schronienie wielu innym zwierzętom, np. na ciele gąbek szklistych często osiedlają się kaczenice (Lepas), koralowce oraz ukwiały. Kraby i strzykwy ‘okrywają się’ umieszczając gąbki na swoim pancerzu, co daje im dodatkową ochronę. Gąbki odgrywają znaczną rolę w środowisku jako filtratory; kolonie o wielkości ok. 10 cm filtrują ok. 25 l wody dziennie. Dawniej gąbki sponginowe używane były do celów higienicznych oraz do polerowania delikatnych powierzchni. W miejscach masowego występowania gąbki wyrzucone po sztormie używane były jako nawóz. Skamieniałości gąbek wywodzą się prawdopodobnie sprzed 600 mln lat, a pewnym jest, że gąbki występowały już na początku kambru. Kompleksowe badania wykazały pochodzenie gąbek od wspólnego przodka (są monofiletyczne), ale innego niż pozostałe zwierzęta. Współcześnie reprezentowane są przez ok. 8 tys. poznanych gatunków, spośród których tylko 150 żyje w wodach słodkich. W zależności od materiałów budujących szkielet, gąbki można klasyfikować następująco: Typ: gąbki Porifera Gromada: gąbki pospolite (niewapienne) Demospongiae Gromada: gąbki szkliste (szklane) Hexactinellida Gromada: gąbki wapienne Calcarea Gromada: Homoscleromorpha (blisko spokrewnione z Eumetazoa) W faunie Polski opisano 7 gatunków z gromady gąbek pospolitych (niewapiennych) Demospongiae, należących do rodziny nadecznikowatych Spongillidae. Gromada: gąbki pospolite (niewapienne) Demospongiae Zawiera większość obecnie żyjących gąbek. Zamieszkują różne typy środowisk głównie morskich, ale i słodkowodnych, najczęściej w strefach płytkich. Tworzą w większości duże i zwarte kolonie, tak że zanikają w nich cechy pojedynczych osobników. U większości gatunków występuje szkielet zbudowany z igieł krzemionkowych i włókien sponginowych, które mogą tworzyć złożoną sieć. Osobniki dorosłe są zbudowane w typie leukon. 40 Charakteryzują się larwami typu parenchymula lub amfiblastula. Do znanych gatunków należy gąbka szlachetna (Euspongia officinalis), występująca w Morzu Śródziemnym. Podkrólestwo: wielokomórkowce właściwe Eumetazoa (Alicja Boroń) Tkankowce Epitheliozoa (Histozoa) Są to zwierzęta zbudowane z komórek tworzących funkcjonalne zespoły, czyli tkanki, które z kolei budują narządy i układy. Charakteryzują się obecnością układu nerwowego, występowaniem gametogenezy i zdolnością do kierunkowych ruchów. W zależności od liczby warstw zarodkowych, z których rozwijają się organizmy tych zwierząt i ich tkanki, wyodrębniane są dwie grupy; dwuwarstwowce – obejmujące dwa typy: parzydełkowce i żebropławy oraz trójwarstwowce – obejmujące pozostałe typy zwierząt. Dwuwarstwowce Diblastica Zwierzęta o symetrii promienistej (parzydełkowce Cnidaria) lub dwubocznej (żebropławy Ctenophora). Ciało tych zwierząt w rozwoju zarodkowym budowane jest z dwóch warstw komórek – ektodermy i entodermy, pomiędzy którymi pojawia się bezkomórkowa galaretowata mezoglea (rozwija się z ektodermy), pełniąca funkcje podporowe. Wnętrze ciała tworzy jamę pokarmową, gastralną. Typ: parzydełkowce Cnidaria (Alicja Boroń) Są to pojedyncze lub kolonijnie, osiadłe lub wolno pływające zwierzęta dwuwarstwowe o symetrii promienistej. Nazwa pochodzi od obecności komórek obron­nych – parzydełek. Występują w dwóch typach morfolo2 gicznych, prościej zbudowanego polipa i bardziej złożonej meduzy. Polip ma wydłużony workowaty kształt, w którym wyróżnić można biegun gębowy 1 i przeciwgębowy, służący do przyczepiania się do podłoża. Otoczony czułkami otwór gębowy mieści się na stożku gębowym (hypostom, proboscis) i pełni 3 także funkcję odbytu. Czułki pokryte są 9 bardzo licznymi parzydełkami (knido4 cyty), często zebranymi w większe skupienia (Rys. 4). Rys. 4. Schemat budowy polipa stułbiopława, stułbii Hydra sp. 1 – stożek gębowy (hypostom), 2 – czułki gębowe, 3 – ektoderma (komórki nabłonkowo-mięśniowe, parzydełka knidocyty), 4 – jądro, 5 – endoderma (komórki nabłonkowe trawienne, gruczołowe), 6 – jajnik, 7 – stopka, 8 – pączek, 9 – jama chłonącotrawiąca, gastralna 8 5 6 7 41 Jama gastralna polipów może być prosta, pierścieniowata w przekroju (gromada stułbiopławy Hydrozoa, hydropolipy) lub zróżnicowana i podzielona przegrodami (gromada krążkopławy Scyphozoa, scyfopolipy) zbudowanymi z entodermy wzmocnionej mezogleą. Przegrody mają w górnej części otwory (ostia), którymi łączą się ze sobą sąsiednie kie­szenie jamy gastralnej. Bardziej skomplikowaną budowę jamy gastralnej mają polipy koralowców (antopolipy) z gromady Anthozoa. Od otworu gębowego w głąb ciała biegnie ektodermalna gardziel, a jama gastralna podzielona jest na kieszenie przez osiem przegród u koralow­ców ośmiopromiennych Octocorallia lub sześć (lub wie­lokrotność sześciu) u koralowców sześciopromiennych Hexacorallia. Przegrody przebite są otworami i zawierają podłużne włókna mięśniowe, które w górnej części mogą przyrastać do ściany gardzieli. U podstawy przegród przyczepione są nici pokryte parzydełkami, tzw. acontia, które wysuwają się przez otwór gębowy albo przez specjalne otworki w ścianie ciała i peł­nią rolę narządów obronnych. Polipy przez pączko­wanie mogą tworzyć większe lub mniejsze kolonie, w których często dochodzi do zróżnicowania morfologicznego i funkcjonalnego osobników (po­limorfizm, inaczej wielopostaciowość). W koloniach można wyróżnić osobniki pojedyncze, osobniki budujące kolonię oraz pnie i gałązki kolonii, a w przypadku ko­lonii przyczepionych do podłoża, także system zakotwiczający kolonie. U scyfopolipów pączkowanie ma niewielkie znaczenie, np. u polipów z rodzaju Aurelia, tworzą się m.in. pączki wprost na ciele polipów macierzystych. Pączkowanie jest bardzo istotne u polipów koralowych, u któ­rych tym sposobem dochodzić może do wytwo­rzenia ogromnych kolonii, budujących rafy koralowe. Meduzy są osobnikami płciowymi. Ich budowę najlepiej rozpatrywać wyobrażając sobie, że główna oś przechodząca przez ciało polipa ulega znacznemu skróceniu, a ciało przybiera kształt dzwonu lub parasola. Wklęsła brzuszna powierzchnia ciała, tzw. podparasolowa subumbrella, jest umięśniona. Z części tej wystaje rurka żo­łądkowa (manubrium), odpowiadająca stożkowi gębowemu polipa (Rys. 5). Meduzy poruszają się ruchem odrzutowym; skurcze mięśni powodują zmniejszenie jamy wewnątrz parasola i wyrzucenie z niej wody, podczas gdy ciało meduzy jest odrzu­cane w przeciwnym kierunku. Jama gastralna u meduzy zróżnicowała się w środkowe rozszerzenie – żołądek, od którego odchodzą kanały pro­mieniste, łączące się na obwodzie parasola z kanałem okręż­nym. Na brzegu parasola leżą tzw. ropalia, czyli proste narządy zmysłów. Meduzy w gromadzie Hydrozoa (hydromeduzy) i Scyphozoa (scyfomeduzy) różnią się budową. U hydromeduz od brzegu parasola od­chodzi okrężny fałd ektodermalny, czyli żagielek velum wzmocniony mezogleą, który może zaciskać otwór prowadzący do jamy podparasolowej. Scyfomeduzy nie mają żagielka, a brzeg parasola jest powcinany i tworzy 4 lub 8 płatów, które są z reguły w środku wcięte. We wcięciach tych koncentrują się drogi nerwowe i leżą w nich narządy zmysłów (ropalia). W centralnej części układu gastro-waskularnego scyfomeduz, w tzw. żołądku, sterczą do wnę­trza światła endodermalne czułkowate wyrostki, tzw. nici gastralne. Gatunki z gromad Hydrozoa i Scyphozoa występują najczęściej jako polipy i meduzy, często w regularnej przemianie pokoleń (metagenezie) polegającej na tym, że pokolenie polipów wytwarza meduzy na drodze rozrodu bez­płciowego, a te drogą płciową dają początek pokoleniu polipów. Znane są jednak gatunki występujące tylko pod postacią polipów, albo tylko meduz. Meduzy stułbiopławów (Hydrozoa) z przemianą pokoleń, pączkują ze ściany ciała polipów (hydrantów) lub na gałązkach kolonii. Następnie meduzy odrywają się i rozpoczynają życie samodzielne, a po jakimś czasie w ich gonadach powstają komórki 42 1 2 10 3 4 5 9 6 7 8 Rys. 5. Meduza krążkopława Scyphozoa, chełbia modra Aurelia aurita, brzuszna powierzchnia parasola (subumbrella). 1 – kanał okrężny, 2 – płat gębowy, 3 – kanał adradialny, 4 – kanał perradialny, 5 – otwór gębowy, 6 – kanał interradialny, 7 – narząd brzeżny (rhopalium), 8 – czułki brzeżne, 9 – gonada, 10 – mezoglea rozrodcze. Z jaja, po zapłodnie­niu, rozwija się orzęsiona, swobodnie pływająca larwa, planula. Larwa po pewnym czasie osiada na podłożu biegunem przeciwgębowym i rosnąc tworzy pierwszego polipa (polip pierwotny), który dalej przez pączkowanie nowych polipów, przyczynia się do wzrostu kolonii, z której w pewnym okresie znowu zaczynają pączkować meduzy. Osobniki, na których pączkują meduzy to gonofory, są otoczone osłonką zwa­ną tu gonoteką (gonotheca) (Rys. 6). U krążkopławów (Scyphozoa) meduzy powstają z polipów poprzez częste podziały poprzeczne, czyli strobilację. Młode meduzy dojrzewają i wytwarzają gonady i komórki płciowe, z których po zapłodnieniu, rozwija się nowe pokolenie polipów. Gatunki, które występują wyłącznie w postaci po­lipów, np. stułbia Hydra, Pelmatohydra i Chlorohydra, uwa­ża się za formy, u których sposób rozmnażania płciowego wtórnie uległ uproszczeniu. Gonofory, czyli osobniki rozrodcze w koloniach, mogą powstawać przez pączkowanie w różnych miejscach kolonii. Często polipy wytwarzające gonofory są bardzo zmienione w porównaniu ze zwykłymi hydrantami (osobnikami wyłącznie somatycznymi); z reguły są uwstecznione, często mniejsze, niejednokrotnie zredukowane do łodygi bez otworu gębowego i czułków. W pływających koloniach rurkopławów (Siphonophora) mogą występować formy bardzo uwstecznionych polipów oraz meduz przyczepio­nych do wspólnego pnia. 43 Właściwością parzydełkowców są komórki nabłonkowo-mięśniowe. Okrywają one ciało i wyściełają jamę gastral1 ną, a u podstawy wyciągnięte są w długie wypustki zawierające kurczliwe włókienka. Na części podparasolowej meduz włókienka te są poprzecznie 2 prążkowane. W ciele polipów (np. stułbi) włókienka mięśnio3 we komórek ektodermalnych biegną równolegle do długiej 4 osi ciała, podczas gdy włókien5 ka w entodermalnych komór6 kach biegną okrężnie, a więc pod kątem mniej więcej pro7 8 stym w stosunku do umięśnienia podłużnego. Obie warstwy tworzą układ antagonistyczny. U polipów koralowych, np. ukwiałów, umięśnienie jest rozbudowane. Szczególnie silnie rozwinię­te są włókienka mięś- 11 niowe podłużne w entodermie przegród oraz te tworzące zwieracz, który kurcząc się zamyka workowate ciało ponad czułkami i tarczą gębową. Pod 10 nabłonkiem leży sieć komórek nerwowych i ich wypustek. 9 Ektoderma wydziela oskórek, któ­ry, np. u kolonialnych Hydrozoa, tworzy sztyw­ną, Rys. 6. Fragment kolonii parzydełkowców – stułbiopława Obelia sp. chitynową osłonę okrywa­jącą 1 – polip odżywiający, hydrant, 2 – hydroteka, 3 – płytka podstawowa, 4 – cenosark (ektoderma, mezoglea, endoderma, kanał jamy i wzmacniającą kolonię. Włók- chłonąco trawiącej), 5 – perisark (kutikula), 6 – pączek (zaczątek na mięśniowe u meduz obecne nowego polipa), 7 – meduza (meduzoid) powstająca na blastostylu, są tylko w entodermie podpa- 8 – czułki hydranta, 9 – blastostyl (polip, od którego odpączkowują rasola, czułków i manubrium. meduzy), 10 – pączek meduzoidalny, 11 – gonoteka, otaczająca poliWypustki mięśniowe komórek pa rozrodczego (gonangium) nabłonkowo-mięśniowych kurczą się znacznie, np. czułki stułbi płowej Pelmatohydra oligactis o długości ok. 25 cm, kurczą się do kilku cm. Pokrycie ciała tworzy jednowarstwowy nabłonek ektodermy, zbudowany w większości przez komórki nabłonkowo-mięśniowe, wśród których występują także komórki zmysłowe, gruczołowe, knidoblasty i skupienia komórek śródmiąższowych, czyli interstycjalnych. Te 44 ostatnie mogą poruszać się ruchem ameboidalnym, są macierzystymi komórkami parzydełek, pełnią funkcję komórek prapłciowych i odgrywają ważną rolę w procesach pączkowania i regeneracji jako komórki zastępcze. U niektórych stułbiopławów (Hydrozoa) oraz u koralowców (Anthozoa) ektoderma wydziela, czasami znacznej grubości, wapienny szkielet zewnętrzny z kalcytu. Szkielety te stanowią główną masę raf koralowych. Szkielet zaczyna być wydzielany od podstawy polipa i na dolnej stro­nie wspólnego cenosarku kolonii, często wrastając do wnętrza ciała poli­pów. Na powierzchni szkieletu występują otworki większe, tzw. gastropory, z których za życia kolonii wysuwają się dobrze wykształcone hydranty, zdo­bywające pokarm dla całej kolonii i otworki mniejsze, z których sterczą polipy ochronne (Rys. 6). U polipów z gromady Scyphozoa i Anthozoa, tkanka mezenchymatyczna między ektodermą i entodermą zawiera liczne włókna. U koralowców w mezoglei, w specjal­nych komórkach, tzw. skleroblastach, powstają ciałka szkieletowe zwane sklerytami. Skleryty, zlepione solami wapienny­mi albo substancją rogową, mogą tworzyć w ściankach polipów twory szkieletowe w kształcie rur albo trzony tkwiące w osi kolonii. Znaczna ilość komórek entodermalnych to komórki nabłonkowo-mięśniowe, które są czasem orzęsione i mają właściwości żerne; wypuszczają nibynóżki, za pomocą których pochłaniają cząst­ki pokarmowe. Między nimi znajdują się komórki gruczołowe wydzielające śluz albo enzymy trawienne. Parzydełka, zwane knidami (cnidae), nematocystami (nematocystae) lub knidocystami, to jedne z najbardziej skomplikowanych morfologicznie elementów wydzielniczych. Parzydełka u stułbi (Hydra) mają na apikalnym biegunie knidocytu sterczący plazmatyczny wyrostek, knidocyl, który po podrażnieniu wywołuje gwałtowny skurcz knidocytu i wynicowanie się parzydełka. Samo parzydełko jest owalną torebką, w której znajduje się skręcony nitkowaty przewód wynicowujący się przez otwór zakryty w stanie spoczynku wieczkiem. W cytoplazmie knidocytu znajdują się włókienka, które współdziałają ze sprężystymi ściankami torebki parzydełka przy wywoływaniu gwałtownego wynicowania się nici. W torebce parzydełka znajduje się parzący i paraliżujący płyn (hypnotoksyna). Wyróż­ nia się trzy główne typy parzydełek: przebijające (penetranty), klejące (glutynanty) i obwijające (wolwenty). Poza działaniem trującym, ciecz tych parzydełek gwałtownie prze­żera chitynę ofiar, umożliwiając wbicie się nici w miękkie części ich ciała. Glutynanty wyrzucają z siebie długą, lepką nić przykleja­jącą się do stykających się z nią przedmiotów. Wolwenty zawierają krótsze nici, zwijające się wokół drobnych organizmów. Układ nerwowy składa się z komórek, których wypustki tworzą pod nabłonkiem sieć zagęszczoną w oko­licy otworu gębowego na czułkach, a u meduz na podparasolu. U hy­ dropolipów kolonijnych unerwione są wyłącznie hydranty, natomiast u niektórych koralowców mogą istnieć połączenia nerwowe między osobnikami kolonii. Bodźce dotykowe odbierane są na całym ciele polipów i meduz. Szczególnie wrażliwe są czułki, brzegi otworu gębowego i brzeg parasola meduz. Parzydełkowce są wrażliwe na światło; niektóre poruszające się polipy reagują wędrówką w kierunku źródła światła. Narządami zmysłów są wolne zakończenia nerwo­we dochodzące do powierzchni nabłonka, oraz ko­mórki zmysłowe, rozrzucone pojedynczo w ektodermie i entodermie, które u meduz skupiają się w rodzaj dość skomplikowanych narzą­dów. Występują na brzegu parasola meduzy, w pobliżu ciałek brzeżnych, w postaci zagłębień wysłanych nabłonkiem zmysłowym i odbierają bodźce węchowe. Tutaj leżą też narządy światłoczułe i narządy zmysłu równowagi (statocysty), 45 mające postać dołków, do których wnikają jedna lub kilka komórek wydzie­lających statolit do dużej wodniczki. Ciałka brzeżne (rhopalia) scyfomeduz leżą w wycięciach płatów brzeżnych i osłonięte są częściowo płytką okrywającą. Parzydełkowce odżywiają się drobnymi organizmami, które chwytają najczęściej za pomocą czułków i obezwładniają parzydełkami, a następnie wciągają do jamy gastralnej, gdzie są trawione. Żywią się głównie drobnymi skorupiakami, ale także wylęgiem i drobnymi rybami, pierścieni­cami i mięczakami. Wydaliny i niestrawione resztki pokarmowe są wy­dalane z entodermy do jamy gastralnej, a stąd przez otwór gębowy na zewnątrz. Niektóre parzydełkowce żyją w symbiozie z glona­mi. Wewnątrz komórek entodermy, rzadziej ektodermy, mogą występo­wać zielone Zoochlorellae albo żółte lub brunatne Zooxanthellae, dostarczając gospo­darzom tlenu. Często część symbiontów ulega strawieniu. Parzydełkowce oddychają całą powierzchnią ciała. Parzydełkowce z reguły są rozdzielnopłciowe. Komórki płciowe (jaja i plemniki) przedostają się na zewnątrz (u Hydrozoa) albo (u Scyphozoa i Anthozoa) rozwój odbywa się w jamie gastralnej, do któ­rej przedostają się komórki jajowe przez ściankę entodermy, podczas gdy plemniki z wodą wnikają przez otwór gębowy. Często dopiero larwy opuszczają organizm macierzysty. U wielu parzydełkowców zarówno zapłodnienie, jak i rozwój, odbywają się w wodzie na zewnątrz ciała osobnika macierzystego. Gonady hydromeduz leżą albo na rurce żołądkowej, albo na kana­łach promieniowych, a w rodzinie stułbiowatych (Hydridae) w ściance ciała polipów. Gonady krążkopławów leżą między promieniami, podczas gdy gonady koralowców leżą w przegrodach. Typową larwą u parzydełkowców jest wolno pływająca, okrągława lub jajowata orzęsiona planula, o wykształconej jamie prajelita. Rozród bezpłciowy polega na pączkowaniu lub podziale. Pączki mogą powstawać na polipach, rzadziej na rurce żołądkowej (hydromeduzy) lub w specjalnych kieszeniach lęgowych. Niektó­re stułbiopławy (Hydrozoa) i koralowce (Hexacorallia) mogą rozmnażać się poprzez podział podłużny ciała. Po­dział poprzeczny występuje u prosto zbudowanych hydropolipów, np. Hydra, a także u Scyphozoa i Anthozoa. W gromadzie Scyphozoa polipy dzielą się poprzecz­nie, w procesie nazywanym strobilacją, w którym odcinane są liczne meduzy (meduzoid) przechodzące stadium larwy (efyra), która przekształca się w doj­rzałą meduzę (Rys. 6). Niektóre Cnidaria mają zdolność bioluminescencji. Mogą świecić tylko czułki lub znaczna część powierzchni ciała, świecenie może być trwałe lub tylko w razie podrażnienia. Parzydełkowce nie mają wielu wrogów w świecie zwie­rzęcym. Meduzy są pożerane przez niektóre żebropławy. Ślimaki nagoskrzelne (Nudibranchia) odżywiają się parzydeł­ kowcami i w celach obronnych gromadzą parzydełka ofiar w otwierających się na zewnątrz odgałęzieniach jelita biegnących w grzbietowych wyrostkach ciała. Niektóre wirki (Turbellaria) gromadzą zdobyte parzydełka w skórze. Ukwiałami żywią się kikutnice Pantopoda i wiele ryb z rodzin Sparidae, Balistidae, Ostracidae i Tetrodontidae, które też pożerają kolonialne koralowce. Kraby z rodzaju Malia, żyją­ce w Oceanie Indyjskim, żyją w symbiozie z ukwiałami i używają ich do obrony. Ryby z ro­dziny Pomacentridae, odporne na jad parzydełek, ukrywają się między czułkami ukwiałów. Większość parzydełkowców to formy stenotermiczne – nieznoszące dużych wahań temperatury i stenohalinowe – wrażliwe na zmiany stężenia soli. Przeważają gatunki ciepłolubne i preferujące wyższe stężenie soli. Hydropolipy są najliczniejsze w okolicach międzyzwrotnikowych, w średnich i głębszych partiach litoralu. Nieliczne formy przystosowane 46 są do wód wysłodzonych, a nawet do wód słodkich, jak np. Cordylophora caspia, który docierał np. w Odrze do Brzegu, a masowo występuje w zalewach i jeziorach przymorskich Morza Bałtyckiego. Ukwiały są mniej wrażliwe na duże stężenie soli niż na wysłodzenie wody morskiej, toteż występują w Morzu Śródziemnym i Morzu Czerwonym, a brak ich w Morzu Bałtyckim, poza Halcampa duodecimcirrata. Nieliczne ukwiały przystosowane są do wód wysłodzonych. Wśród rurkopławów spotykamy formy, które znoszą duże różnice temperatury i występują w morzach ciepłych i w mo­rzach polarnych. Niektóre scyfomeduzy wchodzą do wód mniej lub bardziej wysłodzonych, np. chełbia (Aurelia aurita) jest pospolita w Morzu Bałtyckim, a Cyanea wnika do fiordów i ujść rzecznych. Parzydełkowce zamieszkują przede wszystkim morza, w których swobodnie pły­wają (formy pelagiczne) lub pędzą denny tryb życia, przytwierdzone do podłoża. Nie brak ich też w wodach słodkich, zarówno w małych zbiornikach, jak i w jeziorach oraz rzekach. Gatunki żyjące w małych zbiornikach i kałużach mają wczesne stadia rozwojowe otoczone grubą osłoną, chroniącą je przed wyschnięciem, np. gatunki stułbi Hydra i pokrewne. Polipy najczęściej przebywają w sąsiedztwie brzegów, do 200 m głębokości. Gigantem jest głębinowy, żyjący w wodach koło Japonii, niekolonijny polip Branchiocerianthus imperator, dochodzący do 2 m długości, którego tarcza gębowa ma średnicę ok. 8 cm. Meduzy żyją pelagicznie albo stale na pełnym morzu, jako formy oceaniczne, albo niedaleko wybrzeży. Rafy koralowe budowane są w strefie tropikalnej przez korale madreporowe, ale i inne organizmy wydzielające sole wapniowe, takie jak Octocorallia z rodziny Tubiporidae, pewne Hydrozoa (Stylasteridae), Bryzoa, pewne Mollusca, otwornice Foraminifera i inne. Rafy koralowe są jedną z najciekawszych biocenoz z bogactwem gatunkowym koralowców budujących rafy oraz zwierząt i roślin związanych z rafami. Koralowce ośmiopromienne Octocoralia występują w Oceanie Spokojnym i Indyjskim, a nie­liczne gatunki także w Oceanie Atlantyckim. Znaczenie gospodarcze parzydełkowców jest niewielkie; w Chinach i Japonii duże meduzy służą jako pokarm, a koralowce mają znaczenie jako surowiec do produkcji biżuterii. Oparzenia wywołane przez niektóre parzydełkowce, np. gatunki Chiropsalmus ąuadrigatus i Chironex fleckeri, żyjące przy brzegach Australii, mogą być dla ludzi śmiertelne. Parzydełkowce powstały w morzach późnego okresu prekambryjskiego, a przedstawicieli wszystkich trzech gromad — Hydro­zoa, Scyphozoa, Anthozoa znaleziono w pokładach dolnego i środkowego kambru. Znanych jest ok. 9 tys. żyjących gatunków parzydełkowców, które tworzą dwie linie: Anthozoa i Medusozoa. W polskiej strefie w Bałtyku opisano występowanie 25 gatunków, a w wodach słonawych i słodkich 7 gatunków stułbiopławów. Typ: parzydełkowce Cnidaria Podtyp: koralowce Anthozoa Podtyp: Medusozoa Gromada: kostkowce Cubozoa Gromada: stułbiopławy Hydrozoa Gromada: krążkopławy Scyphozoa Gromada: słupomeduzy Staurozoa 47 Typ: żebropławy Ctenophora (Alicja Boroń) Są to szkliste, niemal przezroczyste, galaretowate zwierzęta o symetrii dwupromienistej i wydłużonym, jajowatym lub gruszkowatym kształcie. Występują w morzach i oceanach, najczęściej prowadzą pelagiczny tryb życia – przebywają w toni wodnej, tylko nieliczne pełzają po dnie. Większość gatunków ma długość od kilku do kilkunastu centymetrów. Wyjątkiem jest kalifornijski rodzaj Cestum, którego przedstawiciele osiągają do 1,5 metra długości, najczęściej jednak ok. 80 cm. Żebropławy są najczęściej bezbarwne, ale niektóre gatunki wraz z wiekiem mogą mieć ubarwienie czerwone, pomarańczowe, fioletowe lub nawet czarne. Charakteryzują się zdolnością do bioluminescencji. Właściwym tylko dla żebropławów jest szczytowy narząd zmysłowy, znajdujący się na wierzchołku ciała (Rys. 7). Funkcjonuje jako narząd czuciowo-motoryczny; zawiera statolit, którego wychylenie powoduje podrażnienie otaczających komórek zmysłowych i koordynację pracy aparatu ruchowego. Charakterystyczną cechą jest obecność położonych wzdłuż ciała ośmiu zgrubień powłok ciała, tworzących pasma płytek rzęskowych, które leżą prostopadle do długości ciała i każda zawiera rzęski połączone w blaszki. Po bokach przedniej części ciała leżą dwa kurczliwe, krzaczasto rozgałęziające się ramiona pokryte licznymi komórkami klejorodnymi – kolobla1 stami. Żebropławy są drapieżnikami, 2 odżywiają się drobnymi organizmami, które łowią za pomocą ramion. Jama gastralna (chłonąco-trawiąca) jest silnie zróżnicowana i składa się z otworu gębowego, gardzieli, żołądka oraz ośmiu kanałów przebiegających 8 3 wzdłuż żeberek. Ramiona pełnią także funkcje obronne. Od parzydełkowców różni je m.in. brak występowania prze- 7 miany pokoleń (metagenezy). Żebropławy to filogenetycznie bar4 dzo stare organizmy, formy kopalne 6 znane są od prekambru. Poznano około 5 100 gatunków. Z wód Bałtyku wykazywany jest jeden gatunek – świecący żebropław, groszkówka Pleurobrachia pileus (Müller, 1776) (Rys. 7). Jest to niewielki żebropław, osiągający ok. 10 mm średnicy, maksymalnie do 3 cm, o ciele niemal kulistym, przezroczystym. Wzdłuż ciała biegnie osiem żeberek, składających się z szeregów Rys. 7. Budowa żebropława. 1 – narząd szczytowy, zawieruchomych płytek wiosełkowych, któ- rający statocystę, 2 – ramię pokryte cienkimi wyrostkami (tentilia) z komórkami klejącymi (koloblastami), 3 – rozre upodabniają groszkówkę do owocu szerzony odcinek gardzieli zwany żołądkiem, 4 – gardziel, agrestu i dlatego w wielu językach 5 – otwór gębowy, 6 – naczynie gardzielowe, 7 – płytki nazywana jest „morskim agrestem”. rzęskowe, 8 – pasma płytek rzęskowych (żeberka) 48 Wyposażony jest w dwa bardzo długie i cienkie ramiona, które wysuwa z bocznych kieszonek w czasie łowienia zdobyczy, którą są drobne zwierzęta planktonowe. Trójwarstwowce Triblastica (Alicja Boroń) Grupę tę tworzą wszystkie zwierzęta, u których doszło do wykształcenia trzeciego listka zarodkowego – mezodermy, co spowodowało ogromne zwiększenie potencjalnej złożoności budowy funkcjonalnej. Powstają one w rozwoju zarodkowym z trzech listków zarodkowych: ektodermy, entodermy i mezodermy. Są zwierzętami dwubocznie symetrycznymi (Bilateria). Niektóre z nich mają tylko pierwotną jamę ciała – blastocel i określane są jako bezwtórnojamowce Acoelomata lub pseudowtórnojamowce Pseudocoelomata. Zdecydowana większość wykształca jednak wtórną jamę ciała i tworzy grupę zwierząt wtórnojamowych właściwych Eucoelomata. Pierwogębe Protostomia Zwierzęta dwubocznie symetryczne, u których w rozwoju embrionalnym otwór (pragęba) prowadzący do jamy gastruli staje się w rozwoju osobniczym właściwym otworem gębowym. Bezwtórnojamowce Acoelomata Są to zwierzęta trójwarstwowe bez wtórnej jamy ciała. Przestrzenie pomiędzy ścianą ciała a narządami wewnętrznymi wypełnia parenchyma, czyli tkanka mezenchymatyczna, pochodząca z mezodermy. Typ: płazińce Platyhelminthes (Janina Dziekońska-Rynko) Zwierzęta o symetrii dwubocznej, przeważnie wydłużone i spłaszczone grzbieto-brzusznie. Wielkość może się wahać od 1 mm do kilku metrów. Wór powłokowo-mięśniowy otacza pierwotną jamę ciała wypełnioną parenchymą o charakterze komórkowym lub syncycjalnym. Pomiędzy komórkami lub oczkami syncycjum występują neoblasty, komórki amebowate o charakterze embrionalnym, różnicujące się podczas rozwoju w wyspecjalizowane rodzaje komórek i tkanek. Parenchyma spełnia wiele funkcji: służy do magazynowania substancji zapasowych i wody, wydalania zbędnych produktów przemiany materii, regulowania stężenia jonów, a u wirków bezjelitowych służy do trawienia pokarmów. Przednia okolica ciała jest słabo wyodrębniona w odcinek głowowy, u pasożytów zaopatrzona w narządy czepne. Układ nerwowy składa się z przednich zwojów mózgowych i podłużnych pni połączonych komisurami. Układ pokarmowy zaczyna się otworem gębowym, który prowadzi do ślepego jelita (Rys. 8). W niektórych grupach, głównie pasożytniczych (tasiemce Cestoda), brak jest układu pokarmowego. U wszystkich płazińców brak jest układu oddechowego i krwionośnego. Układ wydalniczy typu protonefrydialnego, złożony jest z komórek płomykowych i przewodów wyprowadzających. Komórki płomykowe absorbują metabolity z parenchymy i przekazują je do systemu kanałów za pomocą bezustannie falującej wici w kształcie płomyka. Liczba kanałów i ich ułożenie jest zróżnicowane w poszczególnych grupach systematycznych. Najczęściej występuje jeden lub dwa kanały uchodzące na zewnątrz 49 3 1 4 4 2 4 3 3 A B C D Ryc. 8. Przykłady budowy układu pokarmowego u wirków; A – bezjelitowych, B – prostojelitowych, C – trójjelitowych, D – wielojelitowych. 1 – otwór gębowy, 2 – zgrupowanie komórek trawiennych, 3 – gardziel, 4 – jelito wspólnym lub oddzielnymi otworami zwanymi nefrydioporami, zlokalizowanymi w przednim lub tylnym końcu ciała. U płazińców występuje ogromna różnorodność typów układu rozrodczego. W najbardziej prymitywnych grupach brak jest gonad, gametogeneza jest rozproszona, a komórki rozrodcze powstają w parenchymie z amebocytów. U innych gametogeneza zachodzi w gonadach, ale brak jest przewodów płciowych. Dojrzałe gamety mogą wydostawać się na zewnątrz organizmu poprzez otwór gębowy, przez pęknięcie ściany ciała albo przez otwory płciowe formujące się w worze powłokowym. Większość płazińców to organizmy hermafrodytyczne o bardzo złożonej budowie układu rozrodczego. W żeńskim układzie rozrodczym najczęściej występuje jeden jajnik, od którego odchodzi jajowód rozszerzający się w końcowej części w ootyp, który jest miejscem formowania jaj. Ootyp przechodzi w macicę, otwierającą się na zewnątrz otworem leżącym w zatoce płciowej. Elementami żeńskiego układu płciowego są też żółtniki, zbiorniki nasienne i gruczoł Melisa produkujący wydzielinę ułatwiającą przesuwanie jaj w drogach rodnych. W zależności od lokalizacji substancji odżywczych w jaju, u płazińców możemy wyróżnić jaja endolecytalne (substancje odżywiające zarodek są wewnątrz komórki jajowej) i ektolecytalne (substancje odżywiające zarodek są doprowadzane z zewnątrz). U gatunków produkujących jaja endolecytalne jajnik wytwarza zarówno oocyty, jak i żółtko (germowitelarium), natomiast u gatunków produkujących jaja ektolecytalne jajnik jest rozdzielony na germarium produkujące oocyty i na witelarium (żółtnik) produkujące komórki żółtkowe zawierające materiał zapasowy oraz materiał na osłony jajowe. W męskim układzie rozrodczym występuje najczęściej wiele jąder, od których odchodzą oddzielne przewody wyprowadzające. Przewody te łączą się we wspólny nasieniowód, który może tworzyć pęcherzyki nasienne, prowadzący do przewodu wytryskowego umieszczonego w narządzie kopulacyjnym. 50 Płazińce wolno żyjące związane są ze środowiskiem wodnym, w większości morskim, nieliczne gatunki przystosowały się do życia na lądzie w środowiskach o dużej wilgotności. Gatunki pasożytnicze, poprzez swoich żywicieli, opanowały wszystkie środowiska. Znanych jest ponad 23 tys. gatunków, w tym 18 tys. to organizmy pasożytnicze. Układ systematyczny wewnątrz tego typu ulega ciągłym modyfikacjom, najczęściej wyróżniane są dwa podtypy: wirkokształtne i Neodermata. Podtyp: wirkokształtne Turbellariomorpha Gromada: Wirki Turbellaria Cechy wspólne wirkokształtnych to niewielkie rozmiary, kształt ciała w przekroju owalny lub grzbieto-brzusznie spłaszczony. U wszystkich wirków wyraźnie zaznacza się przód ciała, który jest najczęściej szerszy od odcinka tylnego. Odcinek przedni u niektórych gatunków zaopatrzony jest w wyrostki czuciowe w postaci walcowatych lub uszastych czułków oraz organy zmysłu takie jak oczy, włoski czuciowe i jamki rzęskowe reagujące na bodźce chemiczne. Tył ciała zwany tułowiem jest owalny płatowaty lub taśmowaty, lekko zwężony i zaopatrzony w wyrostki lub mięśnie ułatwiające przyczepianie się do podłoża. Ciało pokryte jest jednowarstwowym, orzęsionym nabłonkiem. U gatunków wodnych szczególnie bogato orzęsiona jest brzuszna strona ciała, co ułatwia poruszanie się. Rzęski pracują wahadłowo, przesuwając ciało do przodu, wywołują z boków ciała wiry wody; stąd wywodzi się nazwa wirki. W naskórku występują bardzo liczne komórki gruczołowe produkujące substancje śluzowe zabezpieczające przed wysychaniem, urazami mechanicznymi, a u gatunków pełzających ułatwiające ślizganie się ciała po podłożu. W naskórku niektórych gatunków występują ziarniste twory o kształcie pałeczek (rabdity), wydalane na zewnątrz w celu obrony lub obezwładnienia ofiary. Pod naskórkiem występują mięśnie gładkie ułożone okrężnie, podłużnie i skośnie. Zabarwienie ciała najczęściej ma kolor mleczny, ale może być też czarny, brązowy, szary, żółty lub zielonkawy i zależy od obecności symbiotycznych glonów, rodzaju zjedzonego pokarmu, a u osobników starych od złogów zbędnych produktów przemiany materii. Brak układu oddechowego i krwionośnego, wymiana gazowa i rozprowadzanie pokarmu u form drobnych następuje na drodze dyfuzji lub osmozy, a u osobników większych powierzchnia chłonna jest zwiększona poprzez mocno rozgałęzione jelito, wykazujące różne stopnie rozwoju. Układ pokarmowy zaczyna się otworem gębowym, położonym pośrodku brzusznej strony ciała, prowadzącym do gardzieli, która w najprostszej postaci może być rurą prowadzącą do jelita (gardziel prosta). U niektórych gatunków gardziel tworzy silnie umięśniony organ (gardziel bulwiasta) lub ma bardziej złożoną budowę i nosi nazwę gardzieli fałdowej. Część gardzieli, głównie u wirków drapieżnych, może być wysuwana przez otwór gębowy, co umożliwia łapanie dość dużych organizmów (nicienie, larwy owadów). Ślepo zakończone jelito przybiera różne kształty w związku z czym możemy wyróżnić wirki prostojelitowe, płatowatojelitowe, trójjelitowe i wielojelitowe (Rys. 8). Wyjątek stanowią wirki bezjelitowe, które nie mają jelita, a pokarm z otworu gębowego dostaje się do parenchymy, gdzie tworzy się okresowo przestrzeń, w której zachodzą wstępne procesy trawienia, a częściowo nadtrawiony pokarm fagocytują komórki amebowate. 51 Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego, liczba kanałów i ich ułożenie jest zróżnicowane w różnych grupach. U wirków bezjelitowych brak jest układu wydalniczego. Wirki w okresie letnim mogą rozmnażać się bezpłciowo (podział poprzeczny, fragmentacja) natomiast rozmnażanie płciowe pojawia się przed zimą w miarę obniżania temperatury. Zapłodnienie jest wewnętrzne, u organizmów hermafrodytycznych najczęściej krzyżowe. Rozwój pozazarodkowy jest prosty lub występuje larwa (Müllera lub Götta). Wirki mają duże zdolności regeneracyjne, najsilniejsze w przedniej części ciała i malejące ku tyłowi). Wirki zasiedlają wiele środowisk i wykazują duże zróżnicowanie ekologiczne. Większość gatunków to organizmy drapieżne. W morzach związane są głównie z dnem, w wodach słodkich występują również w pelagialu. W morzach arktycznych występują w dużym zagęszczeniu w lodzie, gdzie odżywiają się głównie okrzemkami. Wiele gatunków żyje w środowisku lądowym: w mchach, wśród opadłych liści, na podmokłych łąkach. Część gatunków żyje w symbiozie z zielonymi lub brunatnymi glonami, wykonując dzienne migracje do powierzchni, by ułatwić fotosyntezę swoim symbiontom. Komensalizm z innymi bezkręgowcami dotyczy głównie wirków morskich, rzadziej słodkowodnych. Żyjąca w Wiśle Varsoviella kozminski jest komensalem obunogów. Żyją najczęściej jeden sezon wegetacyjny, a przed zimą giną po wytworzeniu jaj przetrwalnikowych. Niektóre gatunki, szczególnie morskie, mogą na zimę encystować. Biorąc pod uwagę takie cechy jak: wykształcenie układu pokarmowego, typ komórek jajowych oraz typ bruzdkowania w obrębie podtypu wyróżniamy trzy gromady: Acoelomorpha (2 rzędy), Catenulida i Rhabditophora (6 rzędów). Liczba gatunków słodkowodnych występujących w Europie przekracza 400, w faunie Polski występuje ponad 100 gatunków. Należą one do dwóch grup systematycznych: 13 gatunków należy do Tricladida, pozostałe do Rhabdocoela. Podtyp: Neodermata Podtyp ten obejmuje trzy nadgromady: przywry monogeniczne (Monogenea), przywry (Trematoda) oraz tasiemce (Cestoda). Są to organizmy wyłącznie pasożytnicze. Charakteryzują się obecnością neodermy, która zastąpiła orzęsiony nabłonek pokrywający powierzchnię ciała płazińców wolno żyjących i umożliwiła opanowanie wszystkich grup kręgowców. Neoderma złożona jest z syncytialnej cytoplazmatycznej warstwy zewnętrznej, która połączona jest z parenchymą długimi mostkami cytoplazmatycznymi zawierającymi jądro komórkowe, mitochondria, rybosomy i zespoły Golgiego. Pod warstwą zewnętrzną położona jest błona podstawna, zbudowana z nieregularnych cienkich włókien kolagenowych i uważana jest za rodzaj szkieletu wewnętrznego płazińca. Tuż pod nią leżą komórki mięśniowe ułożone okrężnie, skośnie i podłużnie w stosunku do długiej osi ciała. Po stronie zewnętrznej neodermy znajduje się osłona złożona z mukopolisacharydów lub mukoprotein (glikokaliks), odporna na działanie enzymów trawiennych żywiciela. Dodatkową funkcją neodermy jest pobieranie pokarmu oraz udział w wymianie gazowej pasożyta. U wszystkich Neodermata powstaje ona w miejsce orzęsionego nabłonka, który larwa traci w momencie penetracji do żywiciela. Liczbę gatunków należących do Neodermata szacuje się na ok. 20 tys. 52 Nadgromada: przywry monogeniczne Monogenea Przywry monogeniczne charakteryzują się małymi rozmiarami ciała (od 0,3 do 30 mm) i silnym rozwojem narządów czepnych: parzyste przyssawki w przedniej okolicy ciała i duża tarcza czepna na tyle ciała. Odżywiają się różnymi tkankami i płynami ustrojowymi żywiciela, trawienie jest zewnątrz- i wewnątrzkomórkowe. Otwór gębowy położony na powierzchni brzusznej prowadzi do mięsistej gardzieli, a następnie krótkiego przełyku i różnie wykształconego, ślepo zakończonego jelita. Układ wydalniczy typu protonefrydialnego pełni dodatkowo funkcję osmoregulacyjną. Wymiana gazowa zachodzi poprzez powłoki ciała, a oddychanie może przebiegać tlenowo lub beztlenowo. Monogenea są obojnakami, a gonady leżą w tylnej części ciała. Zapłodnienie jest najczęściej krzyżowe, cykl życiowy prosty, najczęściej są jajorodne, a niektóre gatunki z rodziny Gyrodactylidae żyworodne. Są pasożytami zewnętrznymi głównie ryb, ale mogą też pasożytować u płazów, gadów i ssaków. Żyją na powierzchni ciała żywicieli lub w narządach mających kontakt ze środowiskiem zewnętrznym. U ryb osiedlają się głównie na skrzelach i płetwach, u płazów i gadów w pęcherzu moczowym. Powodują nadmierne wydzielanie śluzu, wybroczyny i martwicę naskórka. Znanych jest około 2 tys. gatunków, z czego w Europie zarejestrowano około 308, a w Polsce 125 gatunków. Nadgromada: przywry Trematoda Obejmuje dwie gromady: bruzdossawce Aspidogastrea i przywry digeniczne Digenea. Gromada: bruzdossawce Aspidogastrea Bruzdossawce mają wielkość ciała do kilku milimetrów, o różnych kształtach (wydłużone, owalne lub gruszkowate). Przód ciała jest stożkowaty, zaopatrzony w przyssawkę gębową, tylny koniec ciała może tworzyć wyrostek ogonowy. Po stronie brzusznej, prawie na całej długości ciała, znajduje się duży i szeroki, często szerszy niż ciało, dysk czepny, działający jako przyssawka. Powierzchnia dysku może być podzielona przegrodami na liczne rowki ułożone poprzecznie do długiej osi ciała. Układ pokarmowy u postaci dorosłych składa się z otworu gębowego otoczonego przyssawką gębową lub wargami, gardzieli i ślepego, workowatego jelita. Układ wydalniczy typu protonefrydialnego, z bardzo licznymi komórkami płomykowymi, otwiera się pojedynczym otworem na stronie grzbietowej. Układ rozrodczy obojnaczy, najczęściej ze wspólnym otworem płciowym, otwiera się na stronie brzusznej w pobliżu przedniego końca ciała. Cykl rozwojowy jest prosty, jaja zawierające rozwiniętą larwę lub zarodek w stadium 1–3 blastomerów wydostają się do wody, trafiają do jamy gębowej małża, gdzie larwa opuszcza osłony jajowe i przedostaje się do osierdzia, w którym rośnie i osiąga dojrzałość płciową. Są pasożytami mięczaków, rzadziej ryb oraz żółwi morskich, a niekiedy słodkowodnych. Gromada liczy ok. 80 gatunków, głównie morskich. W Polsce notowano 2 gatunki pasożytujące w małżach. Gromada: przywry digeniczne Digenea Przywry te mają ciało wydłużone, spłaszczone grzbieto-brzusznie o długości ciała od 0,5 do 10 cm, zaopatrzone w dwie przyssawki, jedna z przodu, na dnie której znajduje się otwór 53 gębowy i druga pośrodku ciała (acetabulum) po stronie brzusznej. Niektóre grupy (Echinostomatidae) mają przód ciała otoczony zgrubiałym kołnierzem, na którym osadzone są kolce w jednym, bądź dwóch rzędach. Układ pokarmowy rozpoczyna się położonym na dnie przedniej przyssawki otworem gębowym prowadzącym do krótkiej przedgardzieli, umięśnionej gardzieli, przełyku, a następnie dwóch kończących się ślepo gałęzi jelita o różnej długości i rozgałęzieniu. Przedgardziel, gardziel i przełyk wysłane są neodermą, która ma budowę podobną do neodermy okrywającej ciało. Przywry jelitowe odżywiają się nabłonkiem jelita, zaś żyjące w płucach lub układzie krwionośnym odżywiają się krwią. Oddychanie jest beztlenowe, a wymiana gazów zachodzi przez ścianę ciała. Układ wydalniczy jest protonefrydialny z różną liczbą i układem komórek płomykowych, co stanowi ważną cechę o znaczeniu taksonomicznym. Otwór wydalniczy umieszczony jest na tylnym końcu ciała. Przywry są organizmami obojnaczymi, a gatunki rozdzielnopłciowe są wyjątkami. Przechodzą najbardziej skomplikowany cykl rozwojowy spośród wszystkich Neodermata. Rozmnażają się dwukrotnie podczas cyklu rozwojowego; postacie dojrzałe rozmnażają się płciowo (zapłodnienie krzyżowe lub samozapłodnienie zachodzi w ootypie), a pokolenie ,,partenit” (pokolenie sporocyst i redii) rozmnaża się partenogenetyczne. Zapłodnione jajo przechodzi proces bruzdkowania, w czasie którego oddzielają się komórki płciowe, zachowujące się w ukształtowanym miracidium. W czasie przekształcenia się w sporocystę pozostają one w subneodermie sporocysty macierzystej, a ich liczba może się zwiększać. Z tych komórek rozwija się następna generacja sporocyst potomnych lub redii macierzystych. W kolejnych pokoleniach redii proces rozmnażania przebiega podobnie. Pokolenia sporocyst i redii nie mają narządów rozrodczych, a początek nowemu pokoleniu dają znajdujące się w ścianie ciała komórki płciowe. Z komórek tych rozwijają się cerkarie, które są organizmami wolno żyjącymi, mającymi wiele cech morfologicznych różniących je od postaci dorosłych, dlatego też były dawniej traktowane jako osobna grupa systematyczna. Cechy morfologiczne, które tylko w części odpowiadają postaciom dorosłym to podobny kształt ciała, obecność i położenie przyssawek, kolce na powierzchni, budowa przewodu pokarmowego. Ważnym narządem larwalnym cerkarii jest ogon prosty lub rozgałęziony, służący przede wszystkim jako narząd ruchu (Rys. 9). Po dostaniu się do żywiciela pośredniego cerkarie tracą ogon i przekształcają się w metacerkarie. Po osiedleniu się we właściwym narządzie metacerkaria dojrzewa osiągając budowę młodocianej przywry z różnie rozwiniętym układem rozrodczym. Metacerkarie dostają się do żywiciela ostatecznego zwykle drogą pokarmową, gdzie osiągają dojrzałość płciową. Żywicielami ostatecznymi przywr są wszystkie grupy kręgowców, do których dostają się w sposób aktywny (część miracydiów i cerkarie) lub bierny (metacerkarie). Większość gatunków wykazuje specyficzność żywicielską, stąd rozmieszczenie geograficzne jest zgodne z rozmieszczeniem żywicieli. Przywry digeniczne obejmują ogółem 150 rodzin, w których opisano 2 700 rodzajów zawierających około 18 tys. gatunków, z czego w Europie występują 1 164 gatunki, a w Polsce ok. 338 gatunków. Na podstawie podobieństwa postaci larwalnych w gromadzie Digenea wyróżniono trzy rzędy: Strigeida, Echinostomatida i Plagiorchiida. 54 A 1 B 1 2 3 C 3 D 1 2 2 3 3 Ryc. 9. Przywry. Typy budowy cerkarii; A – cerkaria z długim ogonem, brak przyssawki brzusznej (Monostomata), B – cerkaria z wieńcem kolców na przednim końcu ciała (Echinostomata), C – ksyfidiocerkaria ze sztylecikiem na przyssawce gębowej, D – furkocerkaria z ogonkiem rozdzielonym na kształt widełek. 1 – przyssawka gębowa, 2 – przyssawka brzuszna, 3 – ogonek Nadgromada: tasiemce Cestoda Obejmuje trzy gromady: Gyrocotyloidea, Amphilinidea i tasiemce właściwe Eucestoda. Wszystkie należące tu zwierzęta cechuje brak przewodu pokarmowego i układu oddechowego oraz występowanie specyficznego przydatka ogonowego na tylnym końcu ciała, obecnego przez całe życie lub jedynie u larw. Gyrocotyloidea są pasożytami jelitowymi ryb, o ciele wydłużonym, nieczłonowanym, zaopatrzonym w dwa narządy czepne. Amphilinidea 55 pasożytują w jamie ciała ryb oraz żółwi słodkowodnych. Ciało ich jest wydłużone, silnie spłaszczone grzbieto-brzusznie, nieczłonowane i pozbawione narządów czepnych. Gromada: tasiemce właściwe Eucestoda Tasiemce właściwe mają ciało silnie wydłużone, spłaszczone grzbieto-brzusznie, o wyraźnej dwubocznej symetrii, najczęściej członowane (polizoiczne), u nielicznych jednoczłonowe (monozoiczne) lub z zatartą segmentacją. U członowanych tasiemców można wyróżnić główkę (skoleks), krótką szyjkę i długą (do kilkunastu metrów) strobilę złożoną z członów zwanych proglotydami. Skoleks, okrągły lub gruszkowaty, jest narządem czepnym zaopatrzonym w specjalne struktury (bruzdy przylgowe, bruzdy przyssawkowe lub przyssawki właściwe), umożliwiające przeczepienie do ściany jelita. Oprócz bruzd i przyssawek mogą występować haki i kolce zlokalizowane na wciągalnym ryjku. Liczba, kształt i rozmieszczenie haków są cechami taksonomicznymi. W szyjce tasiemca umiejscowiona jest strefa wzrostu (strefa proliferacji), gdzie następuje przyrost ciała. Za szyjką leży najdłuższa część (strobila), która u tasiemców monozoicznych jest niepodzielona, a u polizoicznych składa się z wielu członów o różnym kształcie i stopniu dojrzałości. Ze względu na stopień zaawansowania rozwoju narządów rozrodczych, wyróżnia się kilka typów członów: człony jałowe (nie widać w nich zawiązków narządów płciowych), człony męskie (z zawiązkami narządów męskich), człony obojnacze (z męskim i żeńskim układem rozrodczym) i człony maciczne, w których wiele elementów układu rozrodczego ulega atrofii, z wyjątkiem macicy wypełnionej jajami. Powierzchnię strobili pokrywa syncycjalny tegument z licznymi mikrowyrostkami zwanymi mikrotrichami, zwiększającymi powierzchnię i sprawność wchłaniania pokarmów. Układ nerwowy składa się ze zwoju mózgowego, od którego odchodzą krótkie pnie nerwowe do przedniej części ciała i długie pnie nerwowe do tylnej części ciała. W każdym członie pnie połączone są poprzecznymi komisurami. Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego, składa się z licznych komórek płomykowych, od których odchodzą kanaliki wydalnicze wpadające do dwóch kanałów brzusznych i dwóch kanałów grzbietowych. W kanałach grzbietowych substancje przepływają od tyłu ku przodowi, a w kanałach brzusznych od skoleksa do końca ciała gdzie kończą się osobnymi otworami. Końcowymi produktami przemiany materii są kwasy: mlekowy, masłowy i walerianowy. Tasiemce właściwe są w większości obojnakami. Układ rozrodczy jest bardzo dobrze rozwinięty, a u tasiemców polizoicznych zwielokrotniony przez powtarzanie się w każdym członie. Męski układ rozrodczy położony po grzbietowej stronie członu składa się z licznych jąder, przewodów wyprowadzających, które łączą się w nasieniowód wpadający do umięśnionej torebki prącia, znajdującej się na dnie zatoki płciowej. Żeński układ rozrodczy, położony po brzusznej stronie członu, składa się z pojedynczego jajnika, podzielonego na germarium i witelarium, jajowodu, od którego odchodzi pochwa otwierająca się do przedsionka płciowego obok otworu płciowego męskiego. Jajowód łączy się z ootypem, gdzie zachodzi zapłodnienie i kształtowanie się jaj, które następnie trafiają do macicy wypełniającej prawie całe wnętrze dojrzałych członów. U tasiemców powszechnie występuje zjawisko protandrii, czyli wcześniejszego dojrzewania gamet męskich, co zapobiega samozapłodnieniu w obrębie jednego członu. Najczęściej występuje zapłodnienie krzyżowe pomiędzy 56 dwoma osobnikami, a u gatunków występujących pojedynczo – pomiędzy członami. Cykle rozwojowe w obrębie tasiemców możemy sprowadzić do dwóch typów. W pierwszym typie występuje larwa wolno pływająca w wodzie (koracidium) i dwóch żywicieli pośrednich, w drugim typie larwa (onkosfera) wylęgająca się w ciele jednego żywiciela pośredniego. Tasiemce właściwe są jedną z liczniejszych grup Neodermata, w której wyróżnia się 12 rzędów. Tylko jeden rząd obejmuje tasiemce monozoiczne Caryophyllidea, pozostałe obejmują gatunki polizoiczne. Dotychczas opisano około 5 tys. gatunków, z czego w Europie zarejestrowano ok. 903, a w Polsce ok. 280 gatunków. Problem filogenezy i pokrewieństw pomiędzy podjednostkami systematycznymi w obrębie typu Platyhelminthes, budzi wiele dyskusji. Z braku danych paleontologicznych poglądy opierają się na danych morfologiczno-porównawczych i rozwojowych. Przodkami Neodermata były najprawdopodobniej wirki prostojelitowe. Typ: wstężnice Nemertini (=Nemertea) Są to zwierzęta o ciele długim, wąskim, silnie grzbietobrzusznie spłaszczonym. Długość ciała wynosi od 0,5 do ok. 30 m, szerokość nie przekracza 2 cm. Pierwotna jama ciała wypełniona jest mezenchymą, która składa się z warstwy włóknistej bezkomórkowej macierzy oraz różnego rodzaju komórek (fibroblastów, granulocytów). Ma pochodzenie mieszane ekto- i endodermalne. Ścianę ciała stanowi wór powłokowo-mięśniowy zbudowany z jednowarstwowego naskórka, oddzielonego od warstwy mięśni tkanką łączną. W naskórku występują niewyspecjalizowane komórki interstycjalne, komórki gruczołowe (m.in. produkujące śluz pokrywający ciało) i zmysłowe. Centralna część układu nerwowego zbudowana jest z 4 zwojów głowowych, połączonych komisurami. Od zwojów do przodu odchodzą parzyste nerwy, unerwiające narządy zmysłów odcinka głowowego. Ku tyłowi odchodzą pnie podłużne, ułożone po bokach ciała, a u niektórych gatunków dodatkowo po stronie grzbietowej i brzusznej. Pnie podłużne połączone są cienkimi obrączkami. Narządy zmysłów są różnorodne, co wiąże się z aktywnym trybem życia. Są to położone głównie w przedniej części ciała, chemoreceptory w postaci dołków i szczelin oraz oczy i statocysty. Charakterystyczną cechą budowy wstężnic jest występowanie ryjka, narządu służącego do zdobywania pokarmu, obrony i ataku. Ryjek jest niezależnym narządem, osadzonym nad układem pokarmowym w umięśnionej, wypełnionej płynem, pochwie ryjka (rynchocel) sięgającej często do końca ciała. Wysuwanie ryjka następuje na skutek podniesienia ciśnienia w rynchocelu, poprzez działanie mięśni okrężnych, natomiast wciąganie przy pomocy mięśni przymocowanych do wierzchołka ryjka i ściany pochwy ryjkowej. Nabłonek pokrywający ryjek zbudowany jest z komórek zmysłowych oraz gruczołowych, w których powstaje substancja paraliżująca. Wynicowany ryjek może wykonywać złożone ruchy i chwytać pokarm oraz przenosić go do otworu gębowego. Układ pokarmowy jest drożny i składa się z trzech odcinków: jelita przedniego, środkowego i tylnego. Otwór gębowy występuje z przodu ciała, po stronie brzusznej, u niektórych gatunków mieści się w zagłębieniu, wspólnie z otworem ryjka. Jelito przednie może być zróznicowane na gardziel i żołądek. Przewód pokarmowy pozbawiony jest muskulatury, a przesuwanie pokarmu następuje przy pomocy mięśni wora powłokowo-mięśniowego. Wstężnice są w większości drapieżnikami, a ofiary połykają w całości. Wszystkie gatunki 57 mogą przetrwać okresy głodowania, trwające do roku, w czasie których następuje silna redukcja tkanek, najpierw mezenchymy, a następnie mięśniowych. Wymiana gazowa zachodzi poprzez powierzchnię ciała. Układ krwionośny jest zamknięty, a krążenie krwi następuje na skutek skurczu mięśni wora powłokowo-mięśnowego i mięśni naczyń krwionośnych. Układ wydalniczy jest typu protonerydialnego, w najprostszym przypadku składa się tylko z komórek płomykowych uchodzących na zewnątrz odrębnymi otworami. U niektórych gatunków występują kanały zbiorcze, położone po bokach jelita przedniego, otwierające się po stronie brzusznej lub do jelita przedniego. U większości wstężnic niektóre komórki płomykowe wrastają do ścian bocznych lub światła naczyń krwionośnych. Układ wydalniczy, oprócz wydalania amoniaku oraz nadmiaru soli, ma także znaczenie osmoregulacyjne. Większość wstężnic jest rozdzielnopłciowa, hermafrodytyzm występuje przeważnie u gatunków słodkowodnych i żyjących w wilgotnej ziemi. Gonady o bardzo prostej budowie najczęściej położone są po bokach jelita przedniego. Przewody wyprowadzające tworzą się tylko w okresie, gdy gonady są dojrzałe i uchodzą na zewnątrz lub w tylnym odcinku przewodu pokarmowego. Zapłodnienie u większości jest zewnętrzne. Większość wstężnic to organizmy morskie występujące głównie w wodach arktycznych oraz umiarkowanych. Żyją w płytkich częściach wybrzeży zagrzebane w mule lub piasku, rzadko na większych głębokościach. Kilkanaście gatunków występuje w wodach słodkich, a kilka gatunków na lądzie. Typ obejmuje ok. 900 gatunków należących do 2 gromad: Anopla (2 rzędy) i Enopla (2 rzędy) różniących się morfologią ryjka i położeniem otworu gębowego. Gromada Anopla - ryjek bez sztyletu, otwór gębowy położony poniżej albo z tyłu zwojów głowowych. Otwór gębowy jest oddzielony od otworu ryjka. Są to gatunki wyłącznie morskie. W gromadzie Enopla otwór gębowy otwiera się do pochewki ryjkowej i w ten sposób występuje jeden otwór położony przed mózgowiem. Ryjek jest uzbrojony w jeden lub kilka sztylecików. Są to gatunki morskie, bentoniczne i pelagiczne oraz gatunki słodkowodne i lądowe. Wtórnojamowce pozorne Pseudocoelomata (Janina Dziekońska-Rynko) Są to zwierzęta o ciele workowatym lub cylindrycznym, na przekroju poprzecznym w zarysie okrągłe lub grzbieto-brzusznie spłaszczone. Przestrzeń pomiędzy mięśniami ściany ciała i narządami wewnętrznymi odpowiada pierwotnej jamie ciała (blastocel), ale określana jest jako pozorna wtórna jama ciała – pseudocel. Pseudocel nie ma własnych ścian, a ograniczany jest przez mięśnie wora powłokowo-mięśniowego i mięśnie przewodu pokarmowego. Jama ta (podobnie do celomy – wtórnej jamy ciała) wypełniona jest płynem, w którym zanurzone są narządy wewnętrzne. W płynie może znajdować się luźna tkanka mezenchymatyczna oraz amebocyty i nefrocyty. Taka budowa ułatwia wymianę metabolitów pomiędzy narządami, w związku z czym wtórnojamowce pozorne nie potrzebują rozbudowanego układu wydalniczego. Brak im także układu oddechowego i krwionośnego, a przewód pokarmowy nie ma uchyłków. Ciśnienie płynu jamy ciała jest wyższe niż panujące na zewnątrz, co prostuje ciało tworząc ,,szkielet hydrostatyczny”. Uszkodzenie powłoki ciała powoduje śmierć zwierząt na skutek gwałtownego uchodzenia płynu na zewnątrz. Przewód pokarmowy jest drożny i składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego, a trawienie jest wyłącznie wewnątrzkomórkowe. Przewód pokarmowy ma zdolności 58 ruchowe, często u tych zwierząt występuje zjawisko introwersji – możliwość wynicowywania przedniego odcinka. Większość Pseudocoelomata to zwierzęta rozdzielnopłciowe z wyraźnym dymorfizmem płciowym. Bruzdkowanie jest zdeterminowane, a rozwój pozazarodkowy zachodzi najczęściej bez larwy, u większości form pasożytniczych nie ma zmiany żywiciela. U wielu zwierząt występuje zjawisko eutelii, polegające na występowaniu stałej liczby komórek, a nawet stałego ich położenia względem siebie, wskutek czego brak jest u nich możliwości regeneracyjnych. Ciało pokryte jest różnie rozwiniętym oskórkiem (kutykulą), okresowo zrzucanym (linienie) głównie przez rosnące osobniki młodociane. Pod oskórkiem znajduje się komórkowy lub syncycjalny naskórek, pod którym leżą mięśnie tworzące wór powłokowy. Są zwierzętami szeroko rozprzestrzenionymi, związanymi głównie ze środowiskiem wodnym. U wielu gatunków postacie dojrzałe mogę encystować lub zapadać w stan życia utajonego (anabiozy). Do Pseudocoelomata zaliczamy: wrotki Rotifera, brzuchorzęski Gastrotricha, ryjkogłowy Kinorhyncha, kolczugowce Loricifera, nicienie Nematoda, kolcogłowy Acanthocephala i kielichowce Kamptozoa. Typ: wrotki Rotifera (Janina Dziekońska-Rynko) Wrotki zamieszkują wody słodkie i słone, na lądzie spotykane są wśród porostów, mchu i w wilgotnym piasku. Wrotki są zwierzętami mikroskopijnej wielkości, tylko nieliczne gatunki osiągają do 3 mm długości. Charakteryzują się bardzo zróżnicowaną budową morfologiczną. Pokrycie ciała stanowi wytrzymały i odporny na czynniki zewnętrzne delikatny oskórek, który jest wytworem syncycjalnego jednowarstwowego naskórka. U niektórych gatunków w okolicy tułowia oskórek tworzy kutykularny pancerz (lorika), do którego dzięki obecnym w pseudocelu mięśniom, może być wciągana głowa i noga. Oskórek może być gładki lub urzeźbiony oraz mieć szczeciniaste wyrostki, szczególnie długie u form planktonowych. U gatunków osiadłych oskórek pokrywa galaretowata otoczka, która może być inkrustowana ciałami obcymi. Pod oskórkiem znajduje się cienki naskórek, a pod nim występują pasma mięśni ułożonych okrężnie i podłużnie w stosunku do głównej osi ciała. Mięśnie nie są zrośnięte z naskórkiem i nie tworzą z nim wora powłokowo-mięśniowego. W ciele większości wrotków można wyróżnić głowę, wydłużony tułów, nogę i często ,,szyję” czyli wyraźne przewężenie pomiędzy głową i tułowiem. Na głowie znajduje się wrotny aparat rzęskowy, którego wygląd zależy od sposobu pobierania pokarmu i poruszania się. Aparat ten zbudowany jest z 2 wieńców rzęsek, poruszających się przeciwstawnie. U gatunków prymitywnych jeden wieniec rzęsek otacza bezpośrednio pole gębowe z otworem gębowym. Powyżej pola gębowego występuje drugi, okołoszczytowy wieniec rzęsek, opasujący część szczytową odcinka głowowego, zwaną polem szczytowym. U niektórych wrotków wieniec rzęskowy okołogębowy nie występuje, a okołoszyczytowy jest rozdzielony na dwa: przedni i niżej leżący dolny. Otwór gębowy znajduje się pomiędzy wieńcami, których rzęski uderzają w przeciwnych kierunkach (Rys. 10, 11). U większości gatunków wieniec przedni służy jako narząd ruchu, a dolny do naganiania pokarmu w kierunku otworu gębowego. U wrotków o kulistym kształcie ciała wieniec przedgębowy opasuje ciało 59 powyżej ,,równika”, a zagębowy jest sła1 biej rozwinięty. Aparat rzęskowy może być uwsteczniony, wtedy jego pozostałością są skupienia długich rzęsek tworzących jeden 12 2 lub wiele pęków. 3 Wrotki wolno żyjące mogą mieć kształt kulisty, workowaty, owalny, tarczowaty bądź wydłużony. Pływają dzięki ruchom 4 aparatu wrotnego w sposób bardzo charak5 terystyczny, obracając się wokół swej osi. 11 U wrotków pełzających po dnie zbiornika, 6 aparat rzęskowy przesunięty jest na brzuszną stronę głowy. 7 10 Na szczycie odcinka głowowego znajdują 8 się narządy zmysłów, a u niektórych gatunków pływających jest tam wyrostek przedni zwany czułkiem przednim albo rostrum. Od9 cinek tułowiowy u większości form pływających zaopatrzony jest w trzy wyrostki; jeden Rys. 10. Schemat budowy wrotka. 1 – aparat wrotny, grzbietowy i dwa boczne, zwane czułkami 2 – gardziel (mastax) zawierająca szczęki, 3 – mięśtułowiowymi. Większość wrotków na końcu nie wciągające aparat wrotny, 4 – tułów, 5 – żołądek, ciała ma nogę, a granicę między tułowiem i 6 – jaja, 7 – pęcherz kurczliwy, 8 – noga, 9 – palce, nogą wyznacza otwór odbytowy. Noga może 10 – jelito, 11 – jajnik, 12 – gruczoły trawienne być jedno- lub wieloczłonowa, obecna pseudosegmentacja umożliwia teleskopowe wciąganie jej do tułowia. Noga zakończona jest zwykle jednym bądź dwoma wyrostkami (palcami), na których znajdują się ujścia gruczołów, których wydzielina ułatwia przyczepianie się do podłoża. Noga nie występuje u części gatunków aktywnie pływających. Niektóre gatunki mogą wykonywać skoki, dzięki wyrostkom ciała i dobrze rozwiniętej nodze. Układ pokarmowy zaczyna się otworem gębowym przechodzącym w jamę gębową, a ta w silnie umięśnioną gardziel (mastaks) (Rys. 10). Wewnątrz gardzieli znajdują się twarde kutykularne szczęki, których budowa zależy od rodzaju pożywienia i sposobu jego 4 1 5 2 2 3 A 4 B 5 2 C Rys. 11. Rodzaje aparatów wrotnych. A – narząd wrotny prymitywny, B – wieniec okołoszczytowy rozdzielony na przedni i dolny, C – wieniec okołoszczytowy rozdzielony na dwa krążki. 1 – wieniec rzęsek okołoszczytowych, 2 – otwór gębowy, 3 – pole okołogębowe, 4 – wieniec okołoszczytowy przedni, 5 – wieniec okołoszczytowy dolny 60 pozyskiwania. Budowa szczęk jest ważną cechą taksonomiczną rodzin, rodzajów, a często gatunków. Do gardzieli uchodzą gruczoły ślinowe, produkujące enzymy trawienne i wydzieliny śluzowe ułatwiające działanie szczęk. Gardziel przechodzi w przełyk, łączący się z jelitem środkowym zwanym żołądkiem, a następnie w jelito tylne, które otwiera się do kloaki, leżącej po stronie grzbietowej tylnego odcinka tułowia. U większości samców przewód pokarmowy jest uwsteczniony. Wrotki odżywiające się drobnym pokarmem, cząstkami detrytusu, bakteriami, glonami, pierwotniakami, a także innymi wrotkami i drobnymi skorupiakami naganiają go do otworu gębowego rzęskami aparatu wrotnego, miażdżą za pomocą szczęk i popychają do przełyku. Gatunki drapieżne łapią drobne zwierzęta wysuwanym narządem szczękowym i połykają w całości. Mogą być polifagami lub monofagami. Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego. Komórki płomykowe, zlokalizowane w przedniej części odcinka tułowiowego, uchodzą do kanalików, a te z kolei do pęcherza moczowego uchodzącego do kloaki. Wrotki są w dużej części organizmami partenogenetycznymi, a więc postacie dorosłe u wielu gatunków reprezentowane są wyłącznie przez samice. U gatunków rozdzielnopłciowych występuje wyraźny dymorfizm płciowy; samce żyją krócej i są znacznie mniejsze, często zbudowane tylko z powłok ciała i narządów rozrodczych. Jajniki (parzyste lub nieparzyste) składają się z dwóch słabo wyodrębnionych części germarium i witelarium, określane jako germowitelarium. Dojrzałe samice produkują niewielką liczbę jaj (8, 20, 45), które jajowodem dostają się do kloaki lub noszone są w ciele do czasu wylęgnięcia się młodych osobników. Najważniejszymi czynnikami środowiskowymi wpływającymi na reprodukcję wrotków jest temperatura oraz jakość i ilość pokarmu. Rozmnażanie zachodzi wyłącznie płciowo. Wiele gatunków rozdzielnopłciowych cechuje przemiana pokoleń typu heterogonia (regularna lub nieregularna). W cyklu rozwojowym pojawiają się pokolenia jednopłciowe (partenogenetyczne samice) i pokolenie dwupłciowe, złożone z diploidalnych samic i haploidalnych samców. Samice produkują dwa typy jaj: amiktyczne (letnie) i miktyczne (Rys. 12). Jaja amiktyczne są diploidalne, nie przechodzą mejozy i nie podlegają zapłodnieniu, rozwijają się bardzo szybko w samice amiktyczne produkujące jaja amiktyczne. W okresie sprzyjających warunków klimatycznych może powstawać kilka kolejnych pokoleń samic amiktycznych. Pod koniec lata, z części jaj amiktycznych rozwijają się samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne przechodzące mejozę (haploidalne); jeżeli nie zostaną zapłodnione rozwijają się haploidalne samce, natomiast, jeżeli zostaną zapłodnione, wydzielają grubą osłonkę i zmieniają się w jaja zimowe, mogące przetrwać niekorzystne warunki (susza, niska temperatura). Po tym okresie z tych jaj rozwijają się samice amiktyczne. Produkcja jaj amiktycznych i miktycznych w zbiornikach wysychających okresowo lub zamarzających powtarza się cyklicznie, natomiast w innych środowiskach jest nieregularna. U wrotków planktonowych występuje cyklomorfoza, jako reakcja populacji na zmiany fizyczne, chemiczne i biologiczne środowiska. Polega ona na zmianie kształtu i wielkości ciała, ornamentacji pancerzyków, długości kolców przednich i tylnych. W lecie, w związku z mniejszą gęstością wody, pojawiają się generacje o zmniejszonej powierzchni ciała, a bliżej jesieni następuje powrót do charakterystycznej wielkości. Zmienność może być też indukowana obecnością drapieżników, np. gatunki pancerzykowe tworzą boczne wyrostki pancerzyka, przez co są trudniejsze do połknięcia. U gatunku Asplanchna sieboldi występuje zmienność wywołana dietą; najpierw pojawiają się formy workowate odżywiające się 61 amiktyczna samica mitoza jajo 2n diploidalna amejotyczna partenogeneza 2n jajo (cykl letni) mitoza jajo spoczynkowe amiktyczna samica bodziec miktyczna samica cykl biseksualny mejoza (cykl jesienny) zap³odnienie n jajo plemniki Rys. 12. Schemat cyklu jedno- i dwupłciowego u wrotków pokarmem zwierzęcym i rozmnażające się partenogenetycznie, a następnie przechodzą na pokarm roślinny. Zjadając duże ilości α-tokoferolu (wit. E) produkowanego przez glony przechodzą w formę romboidalną, która może rozmnażać się dwupłciowo. Po pewnym czasie pojawiają się formy dzwonowate, większe od innych i bardziej drapieżne (Rys. 13). Wrotki mają zdolność do encystacji i anabiozy, co ułatwia im przetrwanie w krańcowo niesprzyjających warunkach środowiska. Ważnym przystosowaniem do skrajnie niekorzystnych warunków środowiska jest anhydrobioza (szczególny rodzaj anabiozy), polegająca na pozbyciu się wody, co prowadzi do zahamowania metabolizmu. Większość gatunków jest przydenna, część planktonowa, niektóre gatunki są osiadłe. Spotykane są też gatunki pasożytujące na odnóżach i skrzelach skorupiaków, jajach ślimaków i niektórych skąposzczetach. Wrotki mają duże znaczenie w biocenozach, gdyż tworzą bardzo liczne populacje, przez co są ważnym pokarmem dla wielu zwierząt. W obrębie typu wyróżniamy trzy gromady: Monogononta, Digononta i Seisonida. Na świecie występuje ok. 2 tys. gatunków, z tego w faunie Polski ok. 590 gatunków. Pozycja filogenetyczna wrotków nie jest jasna. Teoria polifiletyczna zakłada, że pochodzą one od wirków, natomiast teoria monofiletyczna sugeruje, że pochodzą od przodka mającego jamę 62 ciała wypełnioną płynem. Według innej teorii wrotki i wirki pochodzą od wspólnego przodka, na co wskazują takie cechy jak podobna budowa układu wydalniczego, orzęsiony tegument, mięśnie gładkie i mózgowa plamka oczna z pigmentem. Najnowsza teoria opiera się na homologii szczęk u wrotków, szczękogębych i drobnoszczękich. U wszystkich tych typów zesklerotyzowane części szczęk (skleryty) mają podobną budowę, w kształcie rury z wewnętrznym rdzeniem. Na tej podstawie te taksony zaliczane są do jednego wyższego taksonu Gnathifera. Typ: wrotki Rotifera Gromada: Monogononta Rząd: Ploimida Gromada: Digonota Gromada: Seisonida B A D E C F Rys. 13. Zmienność fenotypowa u Asplanchna priodonta; A – forma wiosenna, B i C – formy letnie. Zmienność fenotypowa u Asplanchna sieboldi; D – forma workowata odżywiająca się pokarmem zwierzęcym, E – forma romboidalna zjadająca witaminę E produkowaną przez glony, F – forma drapieżna Typ: kolcogłowy Acanthocephala (Janina Dziekońska-Rynko) Są to zwierzęta dwubocznie symetryczne, o wydłużonym kształcie ciała, długości od 1,5 mm do 650 mm. Przedni koniec ciała ma postać ryjka, który pokryty jest rzędami haków, zagiętych ku tyłowi. W stanie spoczynku ryjek wciągany jest za pomocą mięśni wciagaczy do pochewki wchodzącej do jamy ciała. Następnym odcinkiem jest szyjka, oddzielająca ryjek od tułowia. Tułów jest wydłużony, może przybierać kształt gruszkowaty. Ciało pokryte jest worem powłokowym zbudowanym z syncycjalnego, wielowarstwowego naskórka pokrytego glikokaliksem. Głębiej położona warstwa naskórka zaopatrzona jest w liczne kanały i zatoki wypełnione płynem. System kanałów i zatok składa się z dwóch odrębnych, oddzielonych od siebie układów przebiegających w ścianie tułowia i wewnątrz ścian ryjka. W płynie wypełniającym kanały występują substancje odżywcze, głównie lipidy. Pod naskórkiem występuje cienka warstwa tkanki łącznej i dwie warstwy mięśni: okrężna i podłużna ograniczająca jamę ciała (celomę). Kolcogłowy nie posiadają układu pokarmowego, pokarm pobierają poprzez ścianę ciała, a dużą rolę w jego rozprowadzaniu odgrywa układ kanałów i zatok. Brak im też układu oddechowego i krwionośnego. Układ nerwowy składa się z centralnego zwoju nerwowego położonego w pochwie ryjka po stronie brzusznej. Od zwoju centralnego ku przodowi odchodzą krótkie nerwy unerwiające ryjek, a ku tyłowi boczne pnie nerwowe, dające odgałęzienia do narządów wewnętrznych. 63 U nielicznych występują protonefrydia, które uchodzą do przewodów rozrodczych. Kolcogłowy są rozdzielnopłciowe, o wyraźnym dymorfizmie; samice są sześciokrotnie większe od samców. Kolcogłowy są pasożytami wewnętrznymi. Postacie dorosłe pasożytują w jelitach ryb, płazów, ptaków, głównie wodnych i niektórych ssaków. Larwy są pasożytami skorupiaków, owadów, rzadziej pijawek i wijów. Mają zdolności gromadzenia niektórych zanieczyszczeń, dlatego mogą pełnić rolę bioindykatorów w środowisku wodnym. Znanych jest ok. 800 gatunków, w Polsce 42 gatunki pasożytujące u kręgowców. Typ: niezmogowce Priapulida (Janina Dziekońska-Rynko) Są to zwierzęta o wydłużonym, walcowatym ciele długości od 0,2 do 40 cm. Ciało podzielone jest na duży, gruby ryjek i tułów. Ryjek stanowi 1/3 długości ciała, na jego szczycie znajduje się otwór gębowy, otoczony kolcami lub hakami oskórkowymi. Część przednia ryjka wciągana jest do tułowia za pomocą mięśni wciągaczy. Tułów mają workowaty, może być pokryty brodawkami i kolcami oskórkowymi. Wór powłokowy składa się z zawierającego chitynę i okresowo liniejącego oskórka oraz warstwy okrężnych i podłużnych mięśni. System nerwowy, położony w naskórku, składa się z obrączki okołoprzełykowej, pnia brzusznego oraz nerwów okrężnych i obwodowych. Układ pokarmowy jest drożny i ma kształt prostej rury podzielonej na: jelito przednie (jama gębowa, gardziel i przełyk), środkowe i tylne. Jama gębowa i gardziel mogą być wysuwane przez otwór gębowy. Wymiana gazowa zachodzi przez powłoki ciała, może być wspomagana przez wyrostki tułowia. Układu krwionośnego brak, jego funkcję pełni płyn wypełniający jamę ciała, w którym znajdują się komórki z barwnikiem oddechowym. Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego, składa się z licznych komórek płomykowych zebranych w dwa zespoły w tyle ciała, po bokach układu pokarmowego. Komórki płomykowe uchodzą do parzystych tzw. moczowodów, które łączą się z parą przewodów płciowych, tworząc przewody moczowo-płciowe, uchodzące oddzielnymi otworami na końcu tułowia. Zwierzęta te są rozdzielnopłciowe i mają gonady parzyste rozmieszczone w jamie ciała. Niezmogowce zasiedlają muł i piasek, głównie mórz zimnych i umiarkowanych oraz piaszczyste osady ciepłych tropikalnych mórz. Podział w obrębie typu uzależniony jest od wykształcenia ryjka. Znanych jest 20 gatunków (w Polsce 2 gatunki). Typ: brzuchorzęski Gastrotricha (Janina Dziekońska-Rynko) Są to zwierzęta mikroskopijnej wielkości (od 50 μm do 3,5 mm) o ciele wydłużonym, wrzecionowatym lub cylindrycznym, lekko spłaszczonym po stronie brzusznej. U większości gatunków można wyróżnić odcinek głowowy, oddzielony przewężeniem od odcinka tułowiowego zakończonego rozwidleniem. Ciało pokryte jest wielowarstwowym, skleroproteinowym oskórkiem, z licznymi wyrostkami w kształcie łusek, płytek, kotwiczek lub kolców, tworzących charakterystyczne dla danego gatunku wzory. Pod oskórkiem znajduje się warstwa mięśni, które nie tworzą z naskórkiem wora powłokowego, lecz zróżnicowane są w luźno ze sobą powiązane pasma. Rzęski na odcinku głowowym występują w sposób rozproszony, lub mogą być zebrane w pęki osadzone po bokach ciała, często przekształcone są 64 w szczecinki zmysłowe. Na odcinku tułowiowym rozmieszczone są w pasmach lub polach po brzusznej stronie ciała. Na przodzie ciała występuje dwupłatowy zwój mózgowy, od którego odchodzą nerwy do narządów zmysłów i ku tyłowi dwa pnie podłużne, rozmieszczone po bokach ciała. Układ pokarmowy ma postać rury biegnącej przez całe ciało. Otwór gębowy położony z przodu odcinka głowowego, po stronie brzusznej, otoczony jest wieńcem szczecinek. Brzuchorzęski odżywiają się szczątkami organicznymi, glonami i pierwotniakami, naganianymi rzęskami do otworu gębowego. Wymiana gazowa zachodzi poprzez ścianę ciała. Układ wydalniczy występuje głównie u gatunków słodkowodnych gdzie pełni funkcję osmoregulacyjną. Zbudowany jest z pary komórek płomykowych, z jedną lub dwoma witkami, które przechodzą w kanaliki otwierające się po bokach strony brzusznej odcinka tułowiowego. Większość gatunków jest hermafrodytyczna, część populacji słodkowodnych składa się wyłącznie z partenogenetycznych samic. Gatunki wodne żyją przydennie wśród ziaren piasku, pełzają po dnie lub pływają przy pomocy rzęsek pomiędzy roślinami pokrywającymi dno zbiorników. Typowymi środowiskami brzuchorzęsków są też torfowiska i olsy, gdzie występują wśród mchów torfowców i w wilgotnej ściółce. Typ obejmuje 450 gatunków, z czego 3/4 to gatunki słodkowodne. W polskich wodach śródlądowych oznaczono 95 gatunków, a z wybrzeża Bałtyku znane są 22 gatunki słonowodne. Typ: nicienie Nematoda (Janina Dziekońska-Rynko) Ciało z reguły walcowate lub nitkowate, którego ścianę stanowi wór powłokowo-mięśniowy. Warstwę zewnętrzną tworzy wielowarstwowy, bezkomórkowy oskórek, który jest wytworem nabłonka hipodermalnego i hipodermy. Można w nim wyróżnić cztery warstwy (epikutikula, egzokutikula, mezokutikula i endokutikula) o różnej grubości i strukturze związanej ze środowiskiem życia. Oskórek jest najgrubszy i najbardziej złożony u nicieni pasożytniczych, co wiąże się m. in. z ochroną przed wydzielinami żywiciela. Oskórek wyściela także gardziel, szparę sromową, odbyt, kloakę (u samców) i jelito proste. Powierzchnia oskórka może być gładka, częściej jednak występuje na niej ornamentacja poprzeczna i podłużna oraz różnego rodzaju kolce i wyrostki. Oskórek jest okresowo zrzucany podczas linienia. Pod oskórkiem znajduje się warstwa hipodermy, która u form młodocianych ma charakter komórkowy, natomiast u dojrzałych jest syncycjalna i tworzy biegnące wzdłuż ciała zgrubienia, tzw. wałki hipodermalne. Najlepiej rozwinięte są dwa wałki boczne, słabiej wałek grzbietowy i brzuszny. Hipoderma jest tkanką wielofunkcyjną: wytwarza oskórek, kumuluje lipidy i węglowodany, razem z układem wydzielniczo-wydalniczym przeprowadza wymianę wody oraz rozpuszczonych w niej gazów, substancji mineralnych i organicznych z otaczającym nicienia środowiskiem oraz zapewnia panujące we wnętrzu ciała nadciśnienie. Bezpośrednio pod hipodermą leży pojedyncza warstwa mięśni podłużnych, w stosunku do długiej osi ciała. Płyn jamy ciała u wielu gatunków zawiera rozpuszczoną hemoglobinę, komórki gwiaździste (astrocyty), pochłaniające rozpuszczone zbędne produkty przemiany materii oraz fagocyty, pochłaniające produkty będące w fazie stałej. U nicieni brak jest zaznaczonego podziału ciała na odcinki, ale zwyczajowo wyróżnia się część głowową – od otworu gębowego do brodawek szyjnych, ciało właściwe do otworu odbytowego i ogon – od otworu odbytowego do końca. 65 Układ nerwowy składa się z obrączki okołogardzielowej i odchodzących od niej 6–8 pni nerwowych biegnących w wałkach hipodermalnych. Narządy zmysłów to różnego rodzaju brodawki zmysłowe w postaci wyniosłości oskórka oraz szczecinki czuciowe rozrzucone po całym ciele. Poza tym funkcje zmysłów pełnią parzyste narządy naboczne (amphidia) położone u nasady warg, będące chemoreceptorami oraz narządy przyogonowe (phasmidia) usytuowane za odbytem, łączące funkcje czuciowe i wydzielnicze. Przewód pokarmowy nicieni ma prostą budowę i składa się z trzech odcinków. W skład pierwszego stomodeum wchodzą: otwór gębowy, jama gębowa, gardziel oraz zastawka gardzielowo-jelitowa. Budowa tego odcinka odzwierciedla sposób odżywiania (Rys. 14). 1 2 A B 3 3 C D Rys. 14. Schemat budowy przedniej części stomodeum nicieni Nematoda o różnym sposobie odżywiania. A – nicień bakteriożerny, B – drapieżny, C – wszystkożerny, D – pasożytujący na roślinach, 1 – wargi, 2 – zęby, 3 – sztylet Otwór gębowy może być okrągły, owalny, trójkątny, sześciokątny lub szczelinowaty, otoczony różnie wykształconymi wargami, pierwotnie w liczbie sześciu, które jednak mogą zrastać się częściowo lub całkowicie oraz tworzyć wypustki. Jama gębowa może mieć rozmaite kształty od cylindrycznego poprzez miseczkowaty, aż do kulistego. U nicieni odżywiających się zawartością komórek roślinnych lub grzybów może znajdować się sztylet, służący do pobierania pokarmu. U nicieni drapieżnych w ścianach jamy gębowej występują oskórkowe sztylety lub zęby. Gardziel, w przedniej części zbudowana jest z komórek mięśniowych, a w tylnej z gruczołowych i nabłonkowych. Jelito środkowe (mesenteron) występuje w postaci prostej rury, zwykle rozszerzonej w części przedniej. Jelito tylne (proctodeum) jest krótkim odcinkiem wyścielonym oskórkiem i zakończonym otworem odbytowym. U larw, które nie pobierają pokarmu, układ pokarmowy może być częściowo lub całkowicie zredukowany. Układ wydalniczy nicieni składa się z gruczołu wydalniczego zbudowanego z 1–3 komórek o charakterze gruczołowym oraz zwykle z dwóch bocznych przewodów, połączonych kanałem poprzecznym, tworzących strukturę w kształcie litery H (np. glista świńska Ascaris suum). Od kanału poprzecznego do otworu wydalniczego prowadzi kanał wyprowadzający. Układ ten może być ograniczony tylko do struktury gruczołowej (gruczoły renalne u Adenophorea) albo do jednego kanału. Główną funkcją układu wydalniczego jest wydzielanie do wnętrza ciała różnych substancji regulujących ciśnienie osmotyczne i stężenie jonów oraz produkowanie różnych enzymów, głównie proteaz, biorących udział w procesach wylinek. Brak jest wyodrębnionego układu oddechowego i krwionośnego, pobieranie tlenu ze środowiska i wydalanie dwutlenku węgla zachodzi na drodze dyfuzji poprzez powłoki ciała. U dużych nicieni wykryto obecność hemoglobin w powłokach ciała i w płynie jamy ciała, 66 które pod względem chemicznym przypominają mioglobinę ssaków. U nicieni wykazano możliwość oddychania tlenowego i beztlenowego poprzez fermentację glikogenu. Większość gatunków ma zdolność przeprowadzania obu tych procesów, ale oddychanie beztlenowe występuje tylko wtedy, gdy w środowisku brak jest wolnego tlenu. Nicienie są najczęściej organizmami rozdzielnopłciowymi o zapłodnieniu wewnętrznym, chociaż występuje też pseudogamia, partenogeneza oraz bardzo rzadko hermafrodytyzm najlepiej poznany u Caenorhabditis elegans. Narządy rozrodcze, zarówno męskie jak i żeńskie, są wydłużone i mają postać worków lub rur. Komórki rozrodcze mogą powstawać na całej powierzchni nabłonka płciowego (hologonia), albo w strefie początkowej (telogonia) i przesuwając się niżej przekształcają się w gamety. Jako pierwotny typ układu rozrodczego samicy przyjmuje się układ parzysty, na który składają się dwa jajniki i dwa jajowody. W jajowodzie komórki jajowe dojrzewają i ulegają zapłodnieniu, następnie przychodzą do macicy, gdzie otaczane są osłonką jajową i dalej do pochwy zakończonej szparą sromową, położoną w połowie długości ciała samicy. Pierwotnie narządy rozrodcze samców były parzyste, jednak ten typ budowy występuje rzadko, powszechne są narządy nieparzyste. Plemniki produkowane w nitkowatym jądrze, są następne gromadzone w zbiorniku nasiennym, z którego odchodzi nasieniowód kończący się kanałem wytryskowym otwierającym się do kloaki. Przy kloace znajdują się wysuwalne szczecinki kopulacyjne (spikule) ułatwiające wprowadzenie plemników do układu rozrodczego samicy. Jaja składane przez samicę mogą znajdować się na różnych etapach rozwoju; mogą zawierać jeszcze niebruzdkującą zygotę lub zarodek w początkowej fazie bruzdkowania, albo już wykształconą larwę w I stadium. Występują też gatunki jajożyworodne, u których larwy wylęgają się z jaj jeszcze w macicy. Embriogeneza zachodzi w osłonach jajowych i jest bardzo wcześnie zdeterminowana, już pierwsze dwa blastomery różnią się wymiarami i przeznaczeniem. W rozwoju pozazarodkowym nicieni wyróżniamy pięć stadiów, wyznaczonych przez cztery kolejne linienia. Podczas linienia larwa wydostaje się ze starego oskórka po uprzednim wytworzeniu nowego. Każde linienie poprzedzone jest zmianami dotyczącymi rozwoju zawiązków gonad, budowy gardzieli oraz rozmiarów ciała. Nicienie zamieszkują zarówno środowiska lądowe, jak i wodne (morskie i słodkowodne). Opanowały wszystkie biotopy nadające się do życia, od tropikalnych do polarnych. Wiele gatunków występuje w bardzo licznych populacjach, np. w 1 m3 mułu morskiego może występować ok. 5 mln osobników należących do kilku gatunków. W glebie, na obszarze 1 tys. m2 do głębokości 15 cm, występuje ok. 200 mln nicieni. Zdecydowana większość to pasożyty atakujące wszystkie gatunki roślin i zwierząt. Szerokie rozprzestrzenienie ułatwiły nicieniom szczególne możliwości biologiczne, w tym zdolność do encystacji lub życia przez lata w stanie anabiozy oraz szerokie spektrum pokarmowe. Nicienie wolno żyjące odżywiają się bakteriami, pierwotniakami, grzybami i bezkręgowcami (w tym innymi nicieniami). Nicienie odżywiające się bakteriami są najbardziej pierwotne i od nich wywodzą się wszystkie inne. Zamieszkują one różne siedliska i występują bardzo licznie. Charakteryzują się prostym typem aparatu gębowego zaopatrzonym w rozbudowane wargi umożliwiające zdrapywanie bakterii z podłoża. Wolno żyjące nicienie wszystkożerne (pantofagi) są to gatunki, które występują zwykle w niezbyt dużych zagęszczeniach, często są dobrymi bioindykatorami stanu środowiska i stopnia zmian wprowadzonych przez człowieka np. w glebach ornych występuje ich wielokrotnie mniej niż w nieornych. Pantofagi mają szeroki otwór gębowy i jamę gębową. Nicienie drapieżne odżywiają się drobnymi bezkręgowcami, 67 takimi jak wrotki, wazonkowce, inne nicienie i pierwotniaki. Można je podzielić na grupę o wykształconym sztylecie, za pomocą którego wysysają zawartość ofiary i grupę bez sztyletu, zawierającą nicienie pochłaniające swoje ofiary w całości; są one stosunkowo nieliczne w warunkach lądowych, związane głównie ze środowiskiem leśnym. Najliczniejszą grupę stanowią nicienie pasożytujące (na roślinach, zwierzętach i grzybach), które wprowadzają enzymy trawienne do ciała ofiar, a następnie zasysają na wpół strawiony pokarm. Cechą charakterystyczną tych nicieni jest wykształcenie sztyletu lub zęba umożliwiającego pobieranie pokarmu. U pasożytów roślin rozwój ewolucyjny przebiegał w kierunku daleko idącej specjalizacji i coraz ściślejszego powiązania z określonymi grupami i częściami roślin żywicielskich. Większość nicieni pasożytujących na roślinach związana jest z korzeniami, ale mogą pasożytować na tkankach merystemu apikalnego, zalążni, pręcików i innych części rośliny. Obserwowane trendy ewolucyjne to także przechodzenie z ruchliwego trybu życia na osiadły, utrata przez samice wydłużonej formy ciała i przekształcenie się w rozdęte – kuliste lub workowate. U nicieni odżywiających się grzybami (mykofagi) mechanizm pobierania pokarmu jest podobny jak u odżywiających się roślinami (fitofagów). W środowisku uwalniają z grzybów azot i przyspieszają obieg materii. Stopień poznania nematofauny jest słaby, w szczególności gatunków wolnożyjących w glebach tropików i osadach dennych oceanów, a także pasożytów bezkręgowców. Przypuszcza się, że wszystkich gatunków nicieni może być od kilkudziesięciu tysięcy do nawet miliona. Dotychczas opisano 27 tys. gatunków, z czego 13 tys. wolnożyjących, 5 tys. pasożytów zwierząt i 2 tys. pasożytów roślin. W Europie opisano 1 146 gatunków nicieni – pasożytów zwierząt kręgowych, a w Polsce 427 gatunków należących do 61 rodzin. Liczba gatunków wolnożyjących w Polsce nie jest znana. Filogeneza nicieni w oparciu tylko o cechy morfologiczne budzi wątpliwości. Zdaniem wielu autorów obie gromady są pochodzenia monofiletycznego i wywodzą się od wspólnego przodka, część autorów uważa, że Adenophorea są pochodzenia parafiletycznego i dały początek Secernentea. Zróżnicowanie ekologiczne nicieni w obrębie każdego taksonu potwierdza ten pogląd. Brak dowodów kopalnych utrudnia dokonanie właściwej rekonstrukcji filogenezy. Na podstawie analizy filogenetycznej opartej na sekwencji genu małej podjednostki rybosomowego RNA (18S rRNA) wykazano ścisłe pokrewieństwo pomiędzy nicieniami, stawonogami i kilkoma innymi typami bezkręgowców. Główną cechą charakteryzującą te zwierzęta jest zjawisko linienia stąd zaproponowano dla nich nazwę wylinkowce Ecdysozoa. Nicienie dzieli się na dwie gromady: Adenophorea (dawniej Aphasmidia) i Secernentea (Phasmidia), zależnie od występowania (bądź nie występowania) gruczołów przyogonowych (phasmidii). Dodatkowymi cechami diagnostycznymi są: rodzaj układu wydalniczego, budowa gonad i wykształcenie oskórka. Gromada: Adenophorea U zwierząt tych brak jest gruczołów przyogonowych (phasmidii). Narządy wydalnicze występują w postaci tzw. gruczołów renalnych, bez przewodów wydalniczych. Oskórek jest gładki, gonady typu hologenicznego nieparzyste. U gatunków wolnożyjących występują gruczoły ogonowe adhezyjne. 68 Rząd: Chromadorida Nicienie morskie, wolno żyjące. Status troficzny większości gatunków jest mało znany, niektóre odżywiają się okrzemkami lub bakteriami. Gatunek Laxus oneistus żyje w symbiozie z bakteriami chemoautotroficznymi. Rząd: Enoplida Na wargach obecne są narządy naboczne, u pasożytów widoczne jako drobne otworki. Gardziel jest walcowata, bardzo długa, podzielona na część przednią – mięśniową i tylną – gruczołową. Większość to formy wolno żyjące w wodach słonych, słodkich, rzadko w glebie. Tylko nieliczne to pasożyty roślin i zwierząt. Rząd: Dorylaimida Występują w glebie i wodach słodkich. Należą tu gatunki drapieżne, pasożytujące na grzybach i roślinach. Większość gatunków posiada szeroki, pusty w środku sztylet, za pomocą którego mogą wysysać komórki glonów i epidermy korzeni roślin wyższych. Mogą być wektorami wirusów. Gromada: Secernentea Gruczoły przyogonowe (phasmidie) są obecne, natomiast brak jest gruczołów ogonowych. Narządy naboczne (amphidia) są słabo wykształcone z pojedynczym otworkiem, oskórek złożony z 4 warstw, układ wydalniczy z kanałami, gamety powstają w szczytowej strefie gonad (telogonia). U samców zawsze występują szczecinki kopulacyjne (spikule). Gromada Secernentea dzieli się na 6 rzędów: Rhabditida, Tylenchida, Diplogasterida, Ascaridida, Spirurida, Strongylida. Są to zwierzęta wolno żyjące (najczęściej lądowe) oraz pasożyty roślin i zwierząt. Rząd: Rhabditida Cechą charakterystyczną tych zwierząt jest podzielona na trzy odcinki, dobrze umięśniona gardziel. Należą tutaj nicienie o różnym statusie troficznym: żyjące w glebie i odżywiające się bakteriami lub innymi drobnymi organizmami, ale też pasożyty bezkręgowców i kręgowców. U wielu gatunków stadia larwalne są wolno żyjące, a formy dorosłe są pasożytami. Gatunki odżywiające się bakteriami mają rozbudowane wargi, ułatwiające zdrapywanie pokarmu z podłoża oraz bardzo krótki czas rozwoju. Do tej grupy nicieni należy Caenorhabditis elegans wykorzystywany jako organizm modelowy w badaniach biologii rozwoju. W skład rzędu wchodzą rodziny Steinernematidae i Heterorhabditidae – pasożyty owadów wykorzystywane w biologicznej regulacji populacji owadów. Rząd: Tylenchida Torebka gębowa zaopatrzona jest w sztylet, którym nicień nakłuwa komórki, do których wprowadza enzymy trawienne, a następnie wysysa ich zawartość. Większość to pasożyty grzybów lub roślin. Obserwowane są tu tendencje do utraty przez samicę wydłużonej formy ciała, które staje się kuliste lub workowate. Tak przekształcone samice tracą zdolność ruchu 69 i prowadzą osiadły tryb życia na, lub w roślinie. Należą tu: mątwik ziemniaczany (Globodera rostochiensis) i mątwik buraczany (Heterodera schachtii). Rząd: Diplogasterida Długość ciała do 3–4 mm o zróżnicowanym statusie troficznym. Znane są gatunki drapieżne, odżywiające się bakteriami oraz pasożyty kręgowców. Rzad: Ascaridida Duże nicienie, niektóre gatunki osiągają długość do 40 cm, postacie dorosłe są pasożytami kręgowców. Większość nie ma żywicieli pośrednich. Należą tu takie gatunki jak Ascaris suum, A. lumbricoides, Toxocara canis, T. cati, Anisakis simplex. Rząd: Spirurida Mają cykl rozwojowy złożony. Wszystkie gatunki w postaci dorosłej są pasożytami kręgowców, larwy pasożytują na skorupiakach lub owadach. Długość ciała u większości nie przekracza kilku milimetrów, ale należy też tu największy znany nicień, pasożytujący na wielorybach (Placentonema gigantissima), osiągający długość ponad 50 cm. Rząd: Strongylida Są to gatunki wyłącznie pasożytnicze. Stadia larwalne mogą być wolno żyjące – żywią się wtedy bakteriami lub korzystają z nagromadzonych w ciele materiałów zapasowych. Stadia dorosłe są pasożytami kręgowców. Należą tu groźne pasożyty człowieka i zwierząt domowych: tęgoryjce Ancylostoma duodenale i Uncinaria stenocephala oraz Syngamus trachea. Wtórnojamowce Coelomata (Eucoelomata – wtórnojamowce właściwe) (Alicja Boroń) Zwierzęta, u których we wnętrzu ciała występuje różnie wykształcona właściwa wtórna jama ciała (coeloma), o ścianach pokrytych własnym nabłonkiem perytonealnym, pochodzenia mezodermalnego. Celoma w różnych grupach wtórnojamowców może być różnie wykształcona; obszerna (pierścienice Annelida) lub zredukowana, np. mięczaki Mollusca, oraz stawonogi Arthropoda, u których funkcje głównej jamy ciała pełni blastocel (pierwotna jama ciała) wypełniony hemolimfą i dlatego nazywany hemocelem (miksocelem). Celoma pełni różne funkcje, m.in. oddziela mięśnie związane z powłokami ciała od mięśni obsługujących przewód pokarmowy, co skutkuje tym, że formowanie pokarmu odbywa się bez konieczności ruchów całego ciała. Pełni funkcje szkieletu hydrostatycznego, a płyn celomy uczestniczy w transporcie pokarmu, tlenu i metabolitów. Celoma stanowi przestrzeń dla innych narządów. Typ: mszywioły Bryozoa (Alicja Boroń) Zwierzęta wodne, w większości morskie, ale i słodkowodne, osiadłe, tworzące kolonie składające się z dziesiątek lub setek tysięcy organizmów. Kolonie porastają wszystko, co 70 znajduje się pod wodą, rośliny wodne, pędy, muszle, drewniane pale i inne przedmioty, dlatego polska nazwa tych zwierząt nawiązuje do mszaków. Wyróżniają się wśród bezkręgowych wtórnojamowców najwyższym stopniem organizacji kolonii, nazywanej zoarium. Pojedyncze osobniki – zooidy, przypominają trochę polipy stułbiopławów i spotykane są wyjątkowo. Zooidy są drobne, ich ciało składa się z ruchomego odcinka głowowego (polipid) i nieruchomego odcinka dolnego (cystid). Część głowowa zawiera otwór gębowy, otoczony specyficzną strukturą nazywaną lofoforem, która ma postać orzęsionych czułków osadzonych okółkowo na brzegu okrągłej lub podkowiastej podstawy (Rys. 15). Ciało okryte jest galaretowatą, chitynową lub czasami wysyconą solami wapnia (zwapniałą) pochewką (zooecjum). Brak jest układu krwionośnego i wydalniczego. Otwór odbytowy ma zwykle ujście w pobliżu otworu gębowego. Żywią się glonami, drobnymi zwierzętami planktonowymi, które napędzają do otworu gębowego za pomocą lofoforu. 3 A 4 6 10 polipid B 5 7 11 cystid 8 1 2 13 12 9 Rys. 15. Mszywioły Bryozoa; A – kolonia mszywioła Lophopus crystallinus, B – pojedynczy osobnik (zooid), 1 – pączki w różnych stadiach rozwoju, 2 – statoblasty, 3 – czułki, 4 – lofofor, 5 – zwój mózgowy, 6 – otwór gębowy, 7 – odbyt, 8 – jelito tylne, 9 – żołądek, 10 – gardziel, 11 – celoma, 12 – powrózek (funiculus), 13 – statoblast Większość prowadzi osiadły tryb życia, tylko nieliczne, np. słodkowodna Cristatella mucedo, mogą pełzać, przebywając ok. 3–10 cm dziennie. Mszywioły są obojnakami i rozmnażają się płciowo oraz bezpłciowo, przez pączkowanie i statoblasty. Pączkowanie zapewnia rozrost zoariów, które mogą osiągać do 90 cm wysokości i ok. 2 m długości. Mszywioły słodkowodne mają rozwój prosty, natomiast u morskich rozwój jest złożony; z jaj wylega się wolno pływająca, biaława larwa, wielkości 1–2 mm. W niekorzystnych warunkach środowiskowych zwierzęta te mogą rozmnażać się poprzez tworzenie statoblastów, które umożliwiają przetrwanie kolonii, np. w okresie zimy. Statoblasty pozostają w miejscu 71 obumierającej kolonii (i wiosną rozwijają się w nową) lub są ruchome i mogą unosić się w wodzie dzięki temu, że zawierają komory powietrzne. W ten sposób mogą przemieszczać się i zasiedlać inne miejsca zbiornika wodnego lub też mogą być przenoszone, np. przez ptaki, na większe odległości. Niektóre gatunki nie wytwarzają statoblastów tylko tzw. pąki zimowe. Mszywioły preferują wody stojące, płytkie, ale o dobrej widoczności. Spotykane są także w ciekach, choć nie w nurcie. Zwykle nie występują w wodach zanieczyszczonych, w jeziorach silnie eutroficznych, w zbiornikach o mętnej wodzie. Zazwyczaj unikają światła, dlatego znaleźć je można na spodniej stronie roślin i przedmiotów zanurzonych w wodzie. Kolonie tych zwierząt mogą obrastać muszle ślimaków, małży, pancerze skorupiaków, utrudniając im poruszanie się. Występują czasami z koloniami gąbek, z którymi mogą się poprzerastać. Z kolei w koloniach mszywiołów znajdują miejsce do życia drobne zwierzęta, np. skorupiaki czy larwy owadów wodnych. Wyjątkowo mogą mieć znaczenie gospodarcze, gdy np. porastają przewody wodociągowe lub nadmiernie się rozrastają w jeziorach. W ekosystemach wodnych, w których występują licznie, pełnią role biofiltrów wody. Najstarsze skamieniałe mszywioły pochodzą z górnego kambru. Typ obejmuje około 5 tys. gatunków żyjących współcześnie, które rozdzielono na trzy gromady: krążelnice Gymnolaemata, podkówczaki Phylactolaemata i szczupnice Stenolaemata. W Polsce stwierdzono 12 gatunków występujących w wodach słodkich i słonawych. Poniżej scharakteryzowano dwa gatunki. Gromada: podkówczaki (mszywioły słodkowodne) Phylactolaemata Rozpórek grzybowaty Plumatella fungosa (Pallas, 1768) Preferuje wody spokojne, czyste, np. jeziora oligotroficzne, ale występuje także w wodach bogatszych troficznie, jest pospolity. Pojedynczy zooid ma od 1 do 4 mm długości. Tworzy kolonie o wielkości 10–15 cm, maksymalnie do 20 cm, które porastają dookoła łodygi roślin wodnych, gałęzie i inne przedmioty znajdujące się pod wodą, także płaskie. Zooidy rosną bardzo blisko siebie, tworząc ściśle upakowaną skorupę lub rodzaj płaszcza wokół podłoża. Nieruchome cystidy przeważnie znajdują się pod kątem prostym do podłoża i są bardzo ciasno upakowane, co na przekroju daje strukturę podobną do plastra miodu. Kolonie tego gatunku są mocno gąbczaste, duże o średnicy do kilku metrów. Ubarwienie od czerwonobrązowego do ciemnobrązowego, w niektórych częściach kolonie mogą być przezroczyste lub bezbarwne. Wytwarzają pływające statoblasty. Mucedo Cristatella mucedo Cuvier, 1798 Jedyny gatunek rodzaju Cristatella. Tworzy galaretowate kolonie o robakowatym kształcie, których długość wynosi przeciętnie od 3 do 5 cm, ale zdarzają się kilka razy większe. Kolonia osadzona jest na szerokiej, silnie umięśnionej podstawie (podeszwie). Spośród innych żyjących w wodach Polski mszywiołów wyróżnia się rzadko spotykaną w tej grupie zwierząt osiadłych zdolnością ruchu, czyli przemieszczania się całej kolonii. Podeszwa umożliwia tym zwierzętom wolne pełzanie z prędkością kilku cm dziennie. Kolonie często okręcają się wokół siebie nawzajem. Mucedo należy również do nielicznych słodkowodnych mszywiołów Polski, które nie unikają światła. Gatunek ten spotykany jest w Europie, Ameryce Północnej oraz części Azji. 72 Typ: mięczaki Mollusca (Dorota Juchno) Zwierzęta pierwouste (u których w rozwoju embrionalnym nie wytwarza się wtórny otwór gębowy, a pragęba staje się właściwym otworem gębowym), pierwotnie dwubocznie symetryczne, ciało niesegmentowane, zbudowane z głowy (brak u małży), nogi (u głowonogów przekształcona w ramiona) i worka trzewiowego pokrytego od strony grzbietowej fałdem zwanym płaszczem. Między płaszczem a nogą znajduje się jama płaszczowa, do której uchodzą układy: wydalniczy, rozrodczy i pokarmowy oraz narządy wymiany gazowej. Wtórna jama ciała jest u mięczaków silnie zredukowana do osierdzia, jamy gruczołów płciowych i wydalniczych. Gruczoły płaszcza wytwarzają muszlę (Conchifera) lub konkrecje wapienne (Aculifera). Muszle mogą być pojedyncze, dwuklapowe lub zanikają (u niektórych głowonogów). Narządem służącym do poruszania się jest silnie umięśniona noga, która może ulegać przekształceniom. Układ nerwowy jest bardzo zróżnicowany, od drabinkowego u Aculifera do silnej koncentracji zwojów u Cephalopoda; najczęściej tworzą go parzyste zwoje nerwowe: mózgowe, nożne, płaszczowe i trzewiowe oraz pnie nerwowe. U głowonogów większość parzystych zwojów skupiona jest wokół przełyku; całość osłonięta jest chrząstką głowową i zwana jest mózgiem; jest to najbardziej zaawansowany w budowie układ nerwowy wśród bezkręgowców. Narządy zmysłów u większości mięczaków są dobrze rozwinięte. Narządami dotyku są czułki na głowie, a narządami zmysłu chemicznego są osfradia, występujące w jamie płaszczowej w pobliżu skrzeli lub na głowie. Bardzo często występują oczy, zlokalizowane na głowie lub na brzegu płaszcza; szczególnie oczy głowonogów, najdoskonalsze narządy wzroku spotykane u bezkręgowców, budową przypominają oczy kręgowców wodnych (przykład konwergencji). Narządami zmysłu równowagi są statocysty (brak u Aculifera). Otwór gębowy prowadzi do gardzieli, w której znajduje się tarka (radula) oraz najczęściej jedna lub dwie szczęki, następnie do przełyku, żołądka i jelita. Tarka, charakterystyczna dla mięczaków (poza małżami), utworzona jest z licznych chitynowych ząbków, znajdujących się na języku i służy do zeskrobywania i rozdrabniania pokarmu. Do gardzieli uchodzą 1–2 pary gruczołów ślinowych (brak u małży), do żołądka natomiast przewody 2 płatów dużego gruczołu wątrobowo-trzustkowego. W żołądku może znajdować się tzw. pręcik rylcowy, zawierający enzymy rozkładające skrobię i glikogen. Układ krwionośny jest otwarty, tylko u głowonogów półotwarty. Występuje serce z osierdziem, zbudowane z jednego lub dwóch przedsionków i komory. Układ oddechowy stanowią skrzela (u większości gatunków wodnych) lub bogato unaczyniona jama płaszczowa, zwana płucną, tzw. „płuco” (u części gatunków słodkowodnych i lądowych). Barwnikiem oddechowym jest hemocjanina lub hemoglobina. Układ wydalniczy tworzą parzyste metanefrydia; najczęściej lejki metanefrydiów mają otwór skierowany do celomy worka osierdziowego, a uchodzą do jamy płaszczowej. Układ rozrodczy jest dobrze rozwinięty, a rozmnażanie wyłącznie płciowe. Większość gatunków jest obojnacza, tylko głowonogi są rozdzielnopłciowe. Mięczaki są zwierzętami jajorodnymi. Zapłodnienie może być zewnętrzne (w wodzie lub w jamie płaszczowej) lub wewnętrzne. U zdecydowanej większości bruzdkowanie jest spiralne, tylko u głowonogów jest częściowe, tarczkowe; rozwój zdeterminowany. 73 Rozwój pozazarodkowy jest prosty u głowonogów, natomiast u większości małży i ślimaków występuje stadium larwalne. Morskie gatunki ślimaków i małży zazwyczaj przechodzą przez stadium planktonowej larwy (trochofora), która przekształca się w żeglarka (weliger); u niektórych gatunków bezpośrednio wykluwa się weliger. U małży słodkowodnych występuje larwa pasożytująca na rybach – glochidium. Mięczaki są roślinożerne, drapieżne lub wszystkożerne. Odznaczają się bardzo dużym zróżnicowaniem wielkości, od bardzo małych, których długość wynosi ok. 0,5 mm (niektóre ślimaki czy małże) do gigantycznych głowonogów (największe bezkręgowce), których długość wraz z ramionami wynosi nawet 20 do 30 m (Architeuthis). Również długość życia charakteryzuje się bardzo dużą rozpiętością, od kilku miesięcy (niektóre ślimaki lądowe) do ponad 100 lat u perłoródki rzecznej (Margaritifera margaritifera) i ok. 375 lat u cypriny islandzkiej (Arctica islandica). Mięczaki to drugi (po stawonogach) pod względem liczby gatunków typ zwierząt; liczbę żyjących gatunków szacuje się na ok. 130 tys., z których większość zamieszkuje morza. W Polsce występują 282 gatunki (177 ślimaków lądowych, 54 słodkowodnych, 34 gatunki małży słodkowodnych i 17 gatunków morskich). Dzielą się na 2 podtypy: Aculifera – igłoskóre (bezmuszlowce) oraz Conchifera – muszlowce. Aculifera obejmuje 3 gromady: Solenogastres (bruzdobrzuchy), Caudofoveata (tarczkonogie) oraz chitony (Polyplacophora, Loricata). Do Conchifera należy 5 gromad: Monoplacophora (jednotarczowce), Gastropoda (ślimaki, brzuchonogi), Scaphopoda (walconogi), Bivalvia (małże) i Cephalopoda (głowonogi). Większość mięczaków to muszlowce (ok. 126 tys. gatunków). Wspólną cechą, poza wytwarzaniem muszli, jest obecność narządu równowagi w postaci statocyst. Występują zarówno w środowiskach morskich, słodkowodnych, jak i lądowych. W zapisie kopalnym znane są z osadów kambryjskich. Podtyp: muszlowce Conchifera Wytwarzają ochronną muszlę, którą tworzą trzy warstwy. Organiczna warstwa konchiolinowa (periostracum), chroniąca muszlę przed działaniem czynników zewnętrznych, wytwarzana jest przez nabłonek brzegu płaszcza. Dwie kolejne warstwy są nieorganiczne zbudowane z węglanu wapnia: porcelanowa (pryzmatyczna, ostracum, mezostracum), w której węglan wapnia wykształcony jest w postaci kalcytu lub aragonitu, produkowana jest przez całą powierzchnię płaszcza oraz wewnętrzna perłowa (hypostracum), zbudowana z równoległych do powierzchni zewnętrznej, cienkich blaszek węglanu wapnia; nadaje ona wewnętrznej warstwie muszli opalizujący połysk. Muszla przytwierdzona jest do ciała jednym, parą lub szeregiem mięśni parzystych. Tempo wzrostu warstw muszli zaznacza się w postaci linii wzrostu. Muszle wielu ślimaków i małży nie mają warstwy perłowej. Warstwa perłowa może wytwarzać perły; jest to jednak proces powolny, stąd prawdziwe perły powstają u gatunków długo żyjących. Potrzebne do budowy muszli jony wapnia mięczaki wodne pobierają z wody, głównie przez skrzela i powierzchnię płaszcza, natomiast ślimaki lądowe dostarczają wapń z pokarmem oraz wchłaniają go podeszwą nogi za pośrednictwem śluzu. Mięczaki wytwarzające muszlę mają dużą zdolność do jej regeneracji. U niektórych grup muszla uległa częściowej lub całkowitej redukcji. 74 Gromada: brzuchonogi (ślimaki) Gastropoda Są to zwierzęta wtórnie asymetryczne. Ciało zbudowane jest z głowy zaopatrzonej w czułki, nogi i worka trzewiowego (Rys. 16). Worek trzewiowy jest okryty płaszczem, który jest fałdem ściany ciała rozrastającym się od grzbietu. Płaszcz u większości gatunków przykryty jest w całości lub części muszlą. 8 9 1 7 2 3 6 5 4 Rys. 16. Budowa zewnętrzna ślimaka skorupowego. 1 – czułki dłuższe z oczami, 2 – głowa, 3 – czułki krótsze, 4 – otwór gębowy, 5 – otwór płciowy, 6 – noga, 7 – muszla przykrywająca worek trzewiowy, 8 – odbyt, 9 – otwór płucny W ewolucji brzuchonogów miały miejsce: 1) zmiany w budowie muszli, która stała się wyższa i stożkowata oraz uległa skręceniu, 2) intensywny rozwój głowy, 3) skręcanie worka trzewiowego (torsja) w czasie rozwoju embrionalnego prowadzące do asymetrii. Skręcenie polega na spiralnym zwinięciu i skręceniu worka trzewiowego wraz z muszlą o 180o w stosunku do nogi, w kierunku przeciwnym (u prawoskrętnych) lub zgodnym (u form lewoskrętnych) do ruchu wskazówek zegara. Konsekwencją tego zjawiska była redukcja pierwotnie parzystych narządów wewnętrznych oraz zmiana kolejności położenia narządów, np. skrzeli przed sercem, pierwotnie lewe narządy worka trzewiowego i jamy płaszczowej znalazły się po prawej stronie (i odwrotnie), zagięcie przewodu pokarmowego, a także skrzyżowanie się boczno-trzewiowych pni nerwowych. Dotychczas nie udało się wyjaśnić, dlaczego w ewolucji tych zwierząt doszło do zjawiska torsji. Praślimaki były najprawdopodobniej zwierzętami żyjącymi na dnie morza. Przodek mięczaków był pełzającym, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym morskim zwierzęciem, pokrytym czapeczkowatą muszlą. Zmiana symetrii muszli spowodowała najprawdopodobniej lepszy rozkład masy ciała, ułatwiając poruszanie się zwierzęcia. W efekcie torsji także pojawiły się korzyści funkcjonalne; skrzela umieszczone z przodu ciała mają lepszy dostęp do przepływającej wody, głowa, jako pierwsza, może być chowana głębiej do muszli, pozostawiając nogę, która umożliwia pływanie. Natomiast cechą niekorzystną torsji było umieszczenie odbytu i ujścia metanefrydiów w przednim odcinku ciała, co może powodować zanieczyszczenie otworu gębowego. Zjawisko torsji zachodzi w czasie 75 rozwoju larwalnego ślimaków, w momencie przejścia planktonowej formy do bentosowego trybu życia. U niektórych grup ślimaków, w ciągu dalszej ewolucji wystąpiła detorsja, czyli cofnięcie skręcenia. Najbardziej charakterystycznym tworem jest muszla, zazwyczaj jednoczęściowa, rzadko dwuczęściowa, czasami ulega częściowej bądź całkowitej redukcji (ślimaki nagie). Młody ślimak wylęga się z tzw. muszlą embrionalną. W muszli wyróżniamy szczyt oraz najczęściej skręty zakończone otworem. U młodych ślimaków brzeg otworu muszli jest ostry, czasami błoniasty, natomiast u dorosłych otoczony zgrubieniem tworzącym charakterystyczne wywinięcie, zwane wargą; warga ślimaków morskich może być wydłużona w tzw. rurkę syfonalną. Większość gatunków ma muszlę skręconą w prawo, rzadziej w lewo. U niektórych gatunków prawoskrętnych zdarzają się również osobniki skręcone w przeciwną stronę (np. lewoskrętne winniczki) lub wykazujące inne anomalie kształtu. Skręty narastają dookoła tzw. osi muszli (słupek, kolumienka, columella). Ciało ślimaka łączy się z muszlą za pośrednictwem mięśnia przyczepionego do górnej części słupka; mięsień ten wnika do nogi, głowy, czułków i gardzieli, umożliwiając wciąganie ciała ślimaka do muszli. Powierzchnia muszli bardzo często pokryta jest wyraźnym urzeźbieniem, złożonym z prążków, wręg, żeber czy kolców. Ubarwienie muszli, szczególnie morskich gatunków tropikalnych, jest bardzo różnorodne. Jest wynikiem działania barwiących konchiolinę gruczołów płaszcza, dzięki którym powstają w wierzchniej warstwie muszli pasy, plamy i inne wzory. Piękne ubarwienie niektórych gatunków jest widoczne dopiero po usunięciu zewnętrznej warstwy konchiolinowej (ubarwienie ostrzegawcze). Tylna część nogi u ślimaków przodoskrzelnych zaopatrzona jest na stałe w wapienne wieczko (operculum), które może szczelnie zamykać otwór muszli. Natomiast ślimaki płucodyszne wytwarzają tylko okresowo w niekorzystnych warunkach, np. na zimę, wapienną zasklepkę, zamykającą muszlę. Powłoki ciała (wór powłokowo-mięśniowy) tworzy nabłonek migawkowy, tkanka łączna z licznymi, jednokomórkowymi gruczołami śluzowymi oraz warstwy mięśni, najsilniej rozwinięte w nodze. Układ nerwowy złożony z kilku par zwojów: 1) mózgowych, unerwiających głowę, oczy, czułki, statocysty i jamę gębową, 2) przełykowych i wargowych unerwiających gardziel, przełyk i gruczoły ślinowe, 3) nożnych, unerwiających nogę, 4) bocznych (płaszczowych), unerwiających płaszcz, ścianę ciała i mięśnie wrzeciona, 5) ciemieniowych, leżących wzdłuż ciała, unerwiających skrzela i narząd węchu 6) trzewiowych (najczęściej pojedynczy), unerwiających odbyt oraz u skrzelodysznych zwoje branchialne (skrzelowe), unerwiające ktenidia, osfradia, wewnętrzną stronę płaszcza, przełyk, nerki i gonadę. Najczęściej występującym narządem zmysłowym są oczy osadzone na czułkach lub bezpośrednio na głowie. Mogą występować w postaci dołków ocznych (niewielkie zagłębienia w nabłonku wysłane komórkami zmysłowymi i barwnikowymi) lub oczy kubkowe, z silnie zwężonym otworem i światłem dołka wypełnionym dodatkowo ciałem szklistym oraz oczy pęcherzykowe z soczewką, rogówką i pręcikami. Dwa pierwsze typy oczu występują u ślimaków przodoskrzelnych, natomiast oczy pęcherzykowe charakterystyczne są dla ślimaków płucodysznych. Wzrok u ślimaków nie odgrywa ważnej roli, ponieważ widzą one zaledwie na odległość 1–2 centymetrów i odróżniają jedynie zmiany natężenia światła. Narządem zmysłu równowagi są pary statocyst, leżące w pobliżu zwojów nożnych i wypełnione płynem, w którym znajduje się statolit lub kilka statokoniów. Narządem 76 zmysłu chemicznego są osfradia, zlokalizowane w jamie płaszczonej, w pobliżu skrzeli; służą do sprawdzania jakości wody dostającej się do jamy skrzelowej i odróżniania właściwych cząstek pokarmowych. Mają bardzo wrażliwy zmysł dotyku, jego narządy znajdują się zarówno na nodze, jak i na płaszczu, w postaci wypustek; specjalnymi narządami dotyku są czułki. Posiadają również zmysł węchu i smaku. Układ pokarmowy (Rys. 17) rozpoczyna się otworem gębowym prostym lub umieszczonym na końcu wciąganego ryjka i prowadzi do jamy gębowej i obszernej gardzieli. Cząstki 1 2 3 4 29 5 28 6 7 27 8 26 9 10 25 11 12 24 13 14 23 15 16 22 17 21 20 19 18 Rys. 17. Budowa wewnętrzna ślimaka płucodysznego Pulmonata. 1 – gardziel, 2 – zwoje mózgowe, 3 – prącie, 4 – wić prącia, 5 – gruczoły palczaste, 6 – woreczek strzałki miłosnej, 7 – brzeg płaszcza, 8 – odbyt, 9 – jajowód, 10 – nasieniowód, 11 – spermowidukt, 12 – płuco, 13 – zbiornik nasienia, 14 – żyła płucna, 15 – nerka, 16 – przedsionek serca, 17 – osierdzie, 18 – komora serca, 19 – aorta, 20 – jelito, 21 – gruczoł białkowy, 22 – przewód obojnaczy, 23 – gruczoł wątrobowo–trzustkowy, 24 – żołądek, 25 – gonada (gruczoł obojnaczy), 26 – ślinianki, 27 – przełyk, 28 – mięsień wciągający prącie, 29 – mięśnie wciągające czułki 77 pokarmowe wprowadzone do jamy gębowej są związane śluzem wydzielanym przez gruczoły ślinowe. W przedniej części gardzieli znajdują się szczęki o różnorodnym kształcie, służące do chwytania pokarmu. Najczęściej występują w postaci dwóch bocznych blaszek (przodoskrzelne i tyłoskrzelne) lub dwóch bocznych i jednej górnej (Basommatophora) lub tylko górnej (Stylommatophora). Na dnie gardzieli znajduje sie tarka zbudowana z mięsistego języka, pokrytego błoną podstawową (Rys. 18). Wewnątrz języka znajduje się chrząstka – odontofor, na którym osadzone są poprzeczne szeregi ząbków poruszające się względem błony tarki, a błona względem chrzęstnego szkieletu; zęby zużyte wypadają. Sposób wykształcenia tarki, m. in. wielkość, kształt oraz liczba zębów zależą od pobieranego pokarmu i mają duże znaczenie taksonomiczne. U ślimaków drapieżnych tarka jest zmodyfikowana, np. u jadowitych stożków (Conidae) sztyletowate zęby działają w połączeniu z jadem produkowanym przez gruczoły jadowe. Inne ślimaki produkują wydzieliny, najczęściej kwasy (głównie kwas solny) rozpuszczające wapienne skorupy ofiar lub substancje paraliżujące. Z gardzieli pokarm trafia do przełyku, następnie do żołądka, do którego uchodzą przewody dwupłatowej trzustko-wątroby wydzielającej soki trawienne. Budowa żołądka zależy od pobieranego pokarmu. Może on być zaopatrzony w dodatkowy przedsionek lub wyposażony w umięśniony żołądek żujący zaopatrzony w płytki lub zęby do rozdrabniania pokarmu lub w system fałdek sortujących pokarm. Gatunki żywiące się drobnym pokarmem roślinnym mają w żołądku tzw. pręcik rylcowy wydzielający enzymy rozkładające tkanki roślin i jednocześnie działający jako mieszadło. Jego końcowa część ulega roztarciu i uwalniane są enzymy, głównie amylazy. Jelito cienkie jest zazwyczaj proste, czasami tworzy pętle; na granicy jelita cienkiego i końcowego może znajdować się ślepy uchyłek. Otwór odbytowy umieszczony jest w jamie płaszczowej (Rys. 17) lub na powierzchni ciała w pobliżu głowy. Ślimaki należą zarówno do organizmów roślinożernych, glonożernych, drapieżnych jak i pasożytniczych. W zależności od rodzaju pokarmu liczba i rodzaj zębów budujących tarkę 2 3 1 4 5 6 7 8 Rys. 18. Przekrój przez gardziel ślimaka. 1 – przełyk, 2 – tarka z zębami, 3 – błona podstawna tarki, 4 – szczęka, 5 – jama gębowa, 6 – chrząstka (odontofor), 7 – język, 8 – mięśnie tarki 78 jest różna. Najwięcej ślimaków drapieżnych występuje wśród gatunków morskich. Niektóre z nich wykształciły ciekawe przystosowania do zdobywania pokarmu. Ślimaki polujące na żywe zwierzęta paraliżują swoje ofiary jadem, często bardzo silnym, jak np. stożki (Conidae), a ukłucie niektórych gatunków może być nawet śmiertelne dla człowieka. Inne wiercą otwory w muszlach małżów, często wydzielając przy tym rozpuszczający wapienną muszlę kwas. Osobliwy sposób zdobywania pokarmu wykształciły ślimaki jantiny (Janthinidae) o bardzo lekkiej i delikatnej muszli, która umożliwia im swobodne pływanie na powierzchni oceanu. Z pęcherzyków śluzu wypełnionych powietrzem wytwarzają tratewkę, która służy jako swoisty „lep” na planktonowy pokarm, który następnie jest wciągany do otworu gębowego. Gatunki należące do robaczników (Vermetidae) z rodzaju Vermetus, muszlą nieruchomo przytwierdzone do podłoża, wytwarzają ze śluzu długą sieć, do której wpada drobny plankton, który wraz ze śluzem jest pochłaniany przez ślimaka. Wśród ślimaków występują również gatunki pasożytujące na jeżowcach, nawet wewnątrz ich kolców. Inne są pasożytami strzykw, rozgwiazd, meduz czy innych gatunków ślimaków lub małży. Nerka (Rys. 17) jest parzysta (z jedną wyraźnie mniejszą) lub częściej pojedyncza, połączona za pośrednictwem lejka z osierdziem. Ma najczęściej postać worka o gładkiej, gąbczastej lub pofałdowanej ścianie. Moczowód, jeśli występuje, uchodzi obok odbytu do jamy płaszcza. Układ krwionośny jest otwarty. Serce zbudowane jest z komory oraz dwóch (u prymitywnych przodoskrzelnych, odpowiadające parzystym skrzelom) lub jednego (część przodoskrzelnych, tyłoskrzelne i płucodyszne) przedsionka. Otoczone osierdziem, leży w pobliżu narządów oddechowych. Z komory serca wychodzi aorta, która rozdziela się na dwa pnie: jeden skierowany do przodu rozgałęzia się w głowie i nodze, a drugi, skierowany do tyłu, rozgałęzia się w narządach trzewiowych. Krew wylewa się do zatok jamy ciała, skąd płynie do naczyń żylnych i narządów oddechowych, z nich żyłą płucną lub skrzelową wraca do serca. Krążenie krwi odbywa się pod wpływem skurczów serca oraz skurczów mięśni ciała. Hemolimfa zawiera amebocyty oraz hemocjaninę, barwnik nadający krwi niebieskie zabarwienie; wyjątkiem są zatoczkowate Planorbidae, których krew zawiera czerwony barwnik – hemoglobinę. Hemolimfa spełnia funkcje krwi i limfy. Ślimaki oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie dzięki skrzelom lub tlenem atmosferycznym poprzez unaczynioną jamę płaszczową (tzw. płuco). Skrzela typu ktenidia (grzebykowate, pierwotnie parzyste) najczęściej pojedyncze, powstałe w wyniku redukcji narządów w czasie torsji; u ślimaków prawoskrętnych zachowuje się lewe skrzele, u lewoskrętnych – prawe. Ktenidia oprócz funkcji oddechowych spełniają również funkcje odfiltrowywania cząstek pokarmowych z wody. U wielu gatunków woda doprowadzana jest umięśnionym syfonem, osłoniętym długą rynną syfonalną muszli (np. u rozkolcowatych Muricidae). U tyłoskrzelnych Opisthobranchia wykształcają się na ciele wtórne skrzela w postaci kolorowych wyrostków. U płucodysznych jama płaszczowa (płucna) komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym przy pomocy otworu oddechowego. Wodne płucodyszne oddychają zarówno tlenem atmosferycznym przy pomocy jamy płucnej, jak i tlenem rozpuszczonym w wodzie przez powłoki ciała. Układ rozrodczy (Rys. 17) zbudowany jest z nieparzystej gonady oraz przewodów płciowych, które mogą być bardzo prosto wykształcone (u niektórych przodoskrzelnych ich brak, a gamety wyprowadzane są przez metanefrydium) do bardzo skomplikowanych, uchodzą w jamie płaszczowej lub poza nią. Jądra samców łączą się z nasieniowodem, 79 rozszerzającym się w pęcherzyk nasienny, końcowy odcinek nasieniowodu uchodzi wprost do jamy płaszcza lub wnika do rynienki wysłanej rzęskami lub do prącia. Prącie u przodoskrzelnych znajduje się na grzbiecie lub z prawej strony głowy obok czułka; czasami (np. u żyworódki Viviparus) prawy czułek jest przekształcony i spełnia rolę prącia. Niektóre ślimaki należące do Caenogastropoda wytwarzają – oprócz typowych plemników – również całe ich pakiety (spermatozeugma), pełniące głównie funkcję transportową i być może odżywczą dla właściwych plemników. Mają one ok. 1 mm długości i do tylnej ich części przytwierdzają się właściwe plemniki, transportowane do jamy płaszczowej, a następnie do narządów rozrodczych samicy. U samic od jajników uchodzą jajowody, rozszerzające się w macicę, w której następuje tworzenie osłonek jajowych. Macica uchodzi do jamy płaszczowej niedaleko odbytu. Gatunki obojnacze mają bardzo złożoną budowę układu rozrodczego. Gonada (gruczoł obojnaczy) zbudowana jest z pęcherzyków, produkujących jaja i plemniki. Znajduje się ona w górnym płacie trzustko-wątroby. Gonada u obojnaczych przodoskrzelnych i tyłoskrzelnych najczęściej funkcjonuje następczo ze zmieniającą się okresowo płcią, zazwyczaj występuje protandria (wcześniejsze dojrzewanie gamet męskich przed żeńskimi). Natomiast u hermafrodytycznych płucodysznych gonada stale jest obupłciowa, ale samozapłodnienie zachodzi rzadko. Od gonady odchodzi wspólny dla obu typów gamet przewód obojnaczy, w którym znajduje się rozszerzenie – pęcherzyk nasienny, służący do gromadzenia własnego nasienia. Połączony jest on z komorą zapłodnienia, gdzie jaja są zapładniane. Obok znajduje się gruczoł białkowy, wytwarzający substancje odżywcze dla jaj. Przewód obojnaczy rozdziela się, co często jest słabo zaznaczone morfologicznie, na część żeńską (jajowód) i męską (nasieniowód). Końcowa część jajowodu rozszerza się w pochwę, do której uchodzą gruczoły palczaste wydzielające substancje, z których tworzone są otoczki jajowe oraz woreczek strzałki miłosnej z wapiennym sztylecikiem. Strzałka jest wbijana w partnera podczas kopulacji w celach pobudzających. Do końcowej części jajowodu uchodzi zbiornik nasienia, w którym magazynowane są plemniki partnera otrzymane w czasie zapłodnienia krzyżowego. Nasieniowód kończy się prąciem, które wraz z pochwą wnika do przedsionka płciowego. Przed prąciem znajdują się gruczoł prostaty i gruczoł nitkowaty, których wydzieliny zlepiają plemniki, tworząc spermatofory. Podczas kopulacji prącie nabrzmiewa i zostaje wynicowane, a uwolniony spermatofor wsuwa się przez otwór płciowy partnera do torebki kopulacyjnej. Ślimaki mogą być rozdzielnopłciowe (większość przodoskrzelnych) lub obojnacze (płucodyszne i tyłoskrzelne). Jednak u niektórych występuje rzadkie w przyrodzie zjawisko zmiany płci, np. u Crepidula. Zapłodnienie jest zewnętrzne w wodzie lub wewnętrzne (samce posiadają narząd kopulacyjny); najprawdopodobniej bardzo rzadko występuje partenogeneza. U ślimaków obojnaczych występuje zapłodnienie krzyżowe. Większość jest jajorodna, rzadziej występuje jajożyworodność, najrzadziej żyworodność. U gatunków jajożyworodnych początkowe etapy rozwoju zachodzą w rozszerzeniu jajowodu (tzw. macicy), u żyworodnych cały rozwój zarodkowy odbywa się w macicy. Jaja są składane w postaci kokonów, pakietów, taśmy, wstęgi lub pojedynczo. Jaja składane w wodzie najczęściej otoczone są wspólnymi otoczkami, tworząc galaretowatą masę (np. u błotniarki), natomiast jaja składane na lądzie najczęściej otoczone są twardą, wysyconą solami wapnia, osłonką (np. u winniczka Helix pomatia). Tylko część jaj jest zapłodniona, inne (tzw. jaja odżywcze) służą jako pierwsze pożywienie młodych osobników, szczególnie u przodoskrzelnych. 80 Bruzdkowanie jest całkowite i spiralne. Większość ślimaków przechodzi przeobrażenie, występuje pelagiczna larwa typu trochofory i/lub żeglarek (weliger). Stadium larwalnego brak u form żyworodnych i u przeważającej części płucodysznych. U tych gatunków zarówno trochofora, jak i weliger pozostają w osłonach jajowych. Weliger zaopatrzony jest w rodzaj żagielka (velum) złożonego z dwóch orzęsionych płatków ciała, który ułatwia poruszanie się, oraz niewielką muszlę embrionalną. Żeglarek ma początkowo budowę dwubocznie symetryczną. W czasie metamorfozy przechodzi larwalną torsję, czyli obród głowy z nogą o 180o w stosunku do worka trzewiowego, w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara. Larwa ta pływa jakiś czas w oceanie, a następnie opada na dno i rozpoczyna życie na jego powierzchni. U niektórych ślimaków opisano pewne rodzaje opieki nad potomstwem, np. przytwierdzanie kapsuł jajowych do wewnętrznej strony muszli niedaleko jej ujścia (Vermetidae, śmieciarki) lub złożone jaja okrywają nogą (Cypraeidae, porcelanki). Większość ślimaków zasiedla wody słone i słodkie. Gatunki lądowe uzależnione są od wody, dlatego w okresach suszy zazwyczaj zapadają w stan odrętwienia. Gatunki występujące na stepach i półpustyniach mogą w stanie odrętwienia spędzić nawet kilka lat (estywacja); zaledwie odrobina wody pobudza je do życia. Również winniczek spędza w stanie odrętwienia zimą (hibernacja) ok. 6–7 miesięcy a w przedłużających się okresach suszy latem może zamknąć się w muszli cienką, przezroczystą zasklepką wapienną i w ten sposób przetrwać niekorzystny okres. Winniczek żeruje najczęściej po lub w czasie deszczu, rano lub wieczorem, gdy jest rosa. W godzinach południowych aktywnie żerują tylko, gdy pada lekki deszcz lub w miejscach o optymalnej wilgotności, wynoszącej 85–90%. Ślimaki zamieszkują zimne i polarne morza Arktyki, Antarktydy, Ocean Atlantycki, Pacyfik, strefę umiarkowaną, ale najliczniej występują w ciepłych wodach okolic podzwrotnikowych. Liczba gatunków wyraźnie maleje wraz z obniżaniem się temperatury wody, która jest głównm czynnikiem warunkującym bogactwo gatunkowe, na które ponadto ma wpływ: stopień zasolenia wody, charakter podłoża, zasobność pokarmowa, obecność roślin, siła falowania wody oraz jej głębokość. Najwięcej gatunków występuje na dnie skalistym. Gdy o skalisty brzeg fale uderzają z ogromną siłą, przysysają się podeszwą nogi do podłoża liczne czaszołki (Patellidae); przyczepiają się tak silnie, że praktycznie nie można ich oderwać. Natomiast ich stożkowata lub miseczkowata muszla jest dostosowana krawędzią do otaczających nierówności oraz posiada bardzo szeroki, owalny otwór. Podobny tryb życia prowadzą uchowce (Haliotidae), których bardzo smaczne mięso jest luksusową potrawą (abalony), a muszla wykorzystywana jest do wyrobu biżuterii. Bardzo dużo gatunków występuje w strefie przybrzeżnej mórz i strefie pływów, głównie ze względu na bogactwo glonów i wodorostów. Liczne gatunki ślimaków zamieszkują piaszczyste dno lagun mórz tropikalnych, zamulone brzegi porośnięte namorzynami (duże ślimaki z rodziny skrępów Trochidae i turbanów Turbinidae). Strefę przybrzeżną mórz tropikalnych zamieszkują porcelanki (Cypraeidae), których muszla jest przykryta fałdami płaszcza z licznymi brodawkami i wypustkami maskującymi ślimaka. Ślimaki występujące na dnie piaszczystym charakteryzują się większą ruchliwością, ponieważ mają silnie rozwiniętą nogę i gładką muszlę. Zdecydowana większość ślimaków wodnych to zwierzęta bentosowe, nieliczne prowadzą pelagiczny tryb życia, m. in. należące do tyłoskrzelnych morskie skrzydłonogi. W wodach słodkich największym bogactwem gatunkowym charakteryzują się jeziora, stawy i małe 81 zbiorniki wód stojących, zarastające roślinnością. W wodach Polski najliczniej występują gatunki należące do rodzin błotniarkowate Lymnaeidae i zatoczkowate Planorbidae oraz gatunki: Physa fontinalis, Aplexa hypnorum, Bithynia tentaculata oraz Valvata piscinalis. W wodach bieżących występują u nas głównie: Viviparus viviparus, Theodoxus fluviatilis oraz Ancylus fluviatilis. Różnorodność gatunkowa występuje również wśród ślimaków lądowych. Czynnikami wpływającymi na ich występowanie jest wilgotność i temperatura, a także zawartość wapnia w podłożu. Czynniki środowiskowe wpływają na kształt i wielkość muszli. Delikatne muszle z szerokim otworem posiadają ślimaki miejsc stale wilgotnych, np. bursztynki Succineidae. Natomiast te, które ukrywają się pod opadłymi liśćmi, pod korą oraz w mchu charakteryzują się niewielkimi rozmiarami ciała, np. Aciculidae, Carychium cochlicopa, Vertigo. Ślimaki znane są od późnego kambru. Gromada jest niezwykle zróżnicowana i bogata w gatunki, zalicza się do niej około 105 tys. gatunków, z czego w Polsce występuje 6 gatunków morskich, ok. 200 gatunków lądowych i ok. 50 słodkowodnych. Większość żyje w morzu – zwykle charakteryzuje je bogactwo barw i kształtów, nie brak też słodkowodnych, ziemnowodnych i lądowych, które wymagają zwykle dużej wilgotności środowiska. Wielkość osobników waha się od poniżej 1 mm do kilkudziesięciu centymetrów. Największa znaleziona muszla, należąca do Syrinx aruanus, mierzy 91 cm. Systematyka i klasyfikacja ślimaków ulega ciągłym zmianom i uzupełnieniom. W związku ze wzajemnym ułożeniem narządów ślimaki dzieli się na tzw. grupy „przodoskrzelne” Prosobranchia i Heterobranchia. Do Prosobranchia zalicza się 6 podgromad: Patellogastropoda, Cocculiniformia, Neomphaliformia, Vetigastropoda, Neritopsina, Caenogastropoda. Natomiast Heterobranchia obejmuje 3 podgromady: Heterostropha (Allogastropoda), Opisthobranchia (tyłoskrzelne) i Pulmonata (płucodyszne). Ślimaki przodoskrzelne Prosobranchia są najbogatsze w gatunki; wśród nich najliczniejsze są Caenogastropoda. Wśród Heterobranchia, zarówno na świecie, jak i w Polsce, najliczniej reprezentowane są gatunki z podgromady płucodyszne Pulmonata. Gromada: małże Bivalvia Mają ciało o symetrii dwubocznej, bocznie spłaszczone, okryte dwuczęściową, zwykle symetryczną muszlą wytworzoną przez dwa boczne płaty płaszcza otaczające worek trzewiowy. Obie części muszli połączone są elastycznym więzadłem (ligamentum), które ją rozchyla oraz mięśniami zwieraczami, które ją zamykają (Rys. 19). Na szczycie muszli występują listwy oraz różnie wykształcone zęby tworzące tzw. zamek, który zapobiega przesuwaniu się dwóch części muszli względem siebie w trakcie poruszania się małża. Na zewnątrz muszli widoczne są narastające okresowo linie przyrostu. Ciało tworzy silnie umięśniona noga i worek trzewiowy; brak głowy oraz gardzieli z tarką. Muszla zbudowana jest z trzech warstw: konchiolinowej (periostracum), porcelanowej (mesostracum, ostracum) i perłowej (hypostracum). Najbardziej wewnętrzna warstwa perłowa (tzw. macica perłowa) zbudowana z węglanu wapnia, odkładana jest w postaci cienkich blaszek przez nabłonek płaszcza. Jeżeli cząstka jakiegoś obcego ciała dostanie się między muszlę a nabłonek płaszcza, zaczyna on wydzielać substancję perłową, która koncentrycznie odkłada się na obcym ciele, tworząc perłę. Wielkość muszli małży jest bardzo 82 6 1 5 2 4 3 Rys. 19. Budowa wewnętrzna muszli małża (Anodonta sp.). 1 – szczyt muszli, 2 – odcisk mięśnia zwieracza przedniego, 3 – linia płaszczowa (odcisk mięśni, przytwierdzających krawędź płaszcza do muszli), 4 – odcisk mięśnia zwieracza tylnego, 5 – skrzydełko, 6 – zamek bezzębny 14 15 16 17 18 19 20 13 1 2 12 3 11 4 10 5 9 8 7 6 Rys. 20. Budowa wewnętrzna małża (bez układu nerwowego). 1 – odbyt, 2 – syfon wypustowy, 3 – syfon wpustowy, 4 – płaszcz, 5 – skrzela, 6 – muszla, 7 – jelito, 8 – gonada, 9 – noga, 10 – gruczoł wątrobowo–trzustkowy, 11 – otwór gębowy, 12 – mięsień zwieracz przedni, 13 – przełyk, 14 – żołądek, 15 – aorta przednia, 16 – osierdzie, 17 – narząd wydalniczy (Bojanusa), 18 – serce, 19 – aorta tylna, 20 – mięsień zwieracz tylny różna. U niektórych gatunków dochodzi do 1,5 m długości i niemal 260 kg wagi, np. muszla przydaczni olbrzymiej (Tridacna gigas). W worku trzewiowym znajdują się wszystkie narządy wewnętrzne. Okryty jest on dwoma płatami płaszcza, których brzegi mogą być wolne lub w różnym stopniu zrośnięte. Zazwyczaj, brzegi pozostają wolne na stronie brzusznej, co umożliwia wysuwanie nogi poza 83 obręb muszli. W tylnej części ciała płaty płaszcza zrastają się w otwory syfonalne lub syfony (Rys. 20), którymi woda wciągana jest do jamy płaszczowej (syfon wpustowy, górny) i wyrzucana z niej (syfon wypustowy, wyrzutowy, dolny). Wpływająca do wnętrza jamy płaszczowej woda opłukuje skrzela, przynosi do otworu gębowego cząstki pokarmowe, a następnie zostaje wyrzucona na zewnątrz przez syfon wypustowy. Syfony są kurczliwe i przeważnie mogą być całkowicie wciągane do wnętrza muszli. U gatunków zagłębiających się w osady denne i u form drążących syfony mogą osiągać znaczną długość, nawet kilkadziesiąt centymetrów (np. u rodzaju Mya, Panopea). Pomiędzy workiem trzewiowym a płaszczem występuje obszerna jama płaszczowa, w której znajdują się skrzela, płaty gębowe otaczające otwór gębowy oraz ujścia układów pokarmowego, wydalniczego i rozrodczego a u części gatunków także narządy zmysłu chemicznego (osfradia). Noga jest silnie umięśniona i stanowi najważniejszy narząd ruchu, służy również do wiercenia w mule; zazwyczaj jest klinowata, niekiedy silnie wydłużona, robakowata. U form osiadłych, zwłaszcza przytwierdzających się do podłoża, w nodze występuje jama bisiorowa z gruczołami wytwarzającymi bisior, czyli rogową substancję krzepnącą w postaci splotu delikatnych nitek. Bisior służy do przytwierdzania ciała do podłoża, do przemieszczania się, a także u niektórych (np. u omułków) do zlepiania elementów gniazda. Układ nerwowy składa się przeważnie z trzech par zwojów: mózgowo-bocznych, nożnych i trzewiowych połączonych spoidłami poprzecznymi (komisurami) i podłużnymi (konektywami). Od zwojów odchodzą nerwy do poszczególnych części ciała i narządów. Zasadniczo prosto zbudowany układ nerwowy wynika z mało aktywnego trybu życia i braku wyodrębnionej głowy. Słabo rozwinięte narządy zmysłów związane są z odseparowaniem zwierzęcia, zamkniętego w muszli, od środowiska zewnętrznego oraz mało ruchliwym trybem życia. Głównym zmysłem jest dotyk; komórki dotykowe mogą być zlokalizowane na czułkach pokrywających płaszcz, płaty gębowe i wlot syfonu wpustowego. U gatunków morskich stosunkowo dobrze rozwinięty jest zmysł wzroku. Oczy osadzone są na brzegach płaszcza (oczy płaszczowe, szczególnie dobrze rozwinięte u przegrzebków Pecten), syfonach (oczy syfonowe sercówek Cardium), skrzelach; najczęściej oczy tego typu reagują jedynie na nagłe zmiany natężenia światła. W jamie skrzelowej u nasady skrzeli występują osfradia, natomiast obok zwojów nożnych para statocyst. Otwór gębowy otoczony jest płatami gębowymi, które kierują cząstki pokarmu do układu pokarmowego (Rys. 20). Małże nie mają szczęk, gardzieli, tarki i gruczołów ślinowych. Pokarm z otworu gębowego kierowany jest do krótkiego przełyku, następnie do obszernego, workowatego żołądka, otoczonego gruczołem wątrobowo-trzustkowym. U małży odżywiających się drobnym pokarmem w żołądku występuje, podobnie zbudowany i podobnie funkcjonujący jak u ślimaków, wyrostek rylcowy. Drobne cząstki i zawartość płynna kierowane są do wątrobo-trzustki, gdzie zostają strawione i wchłonięte. Z żołądka trafiają do jelita. U gatunków drapieżnych pręcik rylcowy jest silnie zredukowany, natomiast żołądek silnie umięśniony, wyścielony chityną, służy do zgniatania zdobyczy. Jelito u większości gatunków jest długie, może tworzyć kilka pętli, podczas gdy u gatunków mięsożernych jest krótkie. U wielu gatunków końcowa część jelita przebija komorę serca. Niestrawione resztki wydostają się przez otwór odbytowy i następnie wyrzucane są przez syfon wyrzutowy na zewnątrz. Większość małży jest filtratorami, odżywia się drobnymi cząstkami dostającymi się wraz z wodą do jamy płaszczowej. Cząstki pokarmowe zlepiane są wydzielinami 84 gruczołów śluzowych i popychane do otworu gębowego. Gatunki głębinowe są w większości drapieżne. Układ wydalniczy (Rys. 20) tworzą parzyste workowate lub cewkowate nerki, zwane narządami Bojanusa, które otwierają się z jednej strony do osierdzia, z drugiej do jamy płaszczowej. U niektórych gatunków obie nerki są od siebie oddzielone, zazwyczaj jednak zrastają się ze sobą, łącząc się na mniejszej lub większej przestrzeni. Dodatkowo w wydalaniu biorą udział ścianki osierdzia, które mają charakter gruczołowy i tworzą gruczoły perykardialne. Produkty wydalania tych gruczołów wpadają do osierdzia, a następnie wyprowadzane są przez nerki na zewnątrz. Serce leży po grzbietowej stronie ciała i otoczone jest workiem osierdziowym. Zbudowane jest z jednej komory (tylko u Arcidae są dwie komory) i dwóch przedsionków, odpowiadających obu skrzelom. U większości gatunków komorę serca przebija przechodzące przez nią jelito tylne. Zawiązek serca jest parzysty, a w czasie rozwoju dochodzi do ich zlania się i utworzenia nieparzystego serca. U większości małży prawy i lewy zawiązek serca obejmują jelito tylne i zlewają się pod nim i nad nim, w wyniku czego jelito tylne przebija komorę serca. Od komory serca odchodzą dwie tętnice: aorta przednia i tylna. Krew z tętnic wpada do systemu zatok i zbiera się w dużej zatoce żylnej, która leży pod osierdziem. Następnie krew naczyniami skrzelowymi wpada do skrzeli, utlenia się i naczyniem wyprowadzającym trafia do komory serca. Skrzela oprócz funkcji oddechowych pełnią również rolę przy pobieraniu pokarmu, stąd najczęściej są silnie rozwinięte. Wyróżniamy cztery typy budowy skrzeli (Rys. 21). Najsłabiej rozwinięte są skrzela typu protobranchialnego (pierwoskrzelnego) (Rys. 21A), występujące u prymitywnych małży z podgromady Protobranchia, u których zbieranie pokarmu odbywa się za pomocą płatów gębowych, zaopatrzonych w dodatkowe mackowate wyrostki. Skrzela typu protobranchialnego mają formę ktenidiów znajdujących się w tylnej części jamy płaszczowej. Ktenidia utworzone są z blaszkowatych wyrostków osadzonych na osi i pokrytych rzęskami, które wywołują przepływ wody od tyłu do przodu narządu. Skrzela typu filibranchialnego (nitkowatego) (Rys. 21B) mają postać szeregu wyrostków skrzelowych wydłużonych, nitkowatych. Składają się z dwóch półskrzeli, zewnętrznego i wewnętrznego, jednak tworzące je filamenty są luźno połączone za pomocą rzęsek. Typ 4 1 5 6 2 A B 3 C D Rys. 21. Typy budowy skrzeli u małży; A. protobranchialny, B. filibranchialny, C. eulamellibranchialny, D. septibranchialny. 1 – ktenidium, 2 – półskrzele zewnętrzne, składające się z nici wstępującej i zstępującej, 3 – półskrzele wewnętrzne, 4 – worek trzewiowy, 5 – otwór w przegrodzie, 6 – umięśniona przegroda 85 eulamellibranchialny (blaszkoskrzelny) (Rys. 21C) jest podobnie wykształcony, tylko płaty każdego skrzela są przyrośnięte do nabłonka jamy skrzelowej. Czwarty typ, septibranchialny, inaczej zrosłoskrzelny (Rys. 21D) występuje u małży głębokowodnych z podgromady Anomalodesmata. Ktenidia w tym typie przekształciły się w umięśnioną przegrodę ze szczelinami, dzielącą jamę płaszczową horyzontalnie na część górną i dolną. Do dolnej części jamy prowadzi syfon wpustowy, a do górnej – wyrzutowy. Większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, część obojnacza. Parzyste gonady znajdują się u nasady nogi. U najprymitywniejszych gatunków gonady nie mają przewodów wyprowadzających gamety i otwierają się do końcowego odcinka nerek. Większość gatunków posiada jajowody lub nasieniowody, otwierające się na zewnątrz po bokach nasady nogi w pobliżu ujścia narządów wydalniczych. Brak jest narządów kopulacyjnych. Zapłodnienie najczęściej jest zewnętrzne; plemniki wydostają się na zewnątrz przez otwór wyrzutowy i z wodą dostają się otworem wlotowym do jamy płaszczowej dojrzałych samic, gdzie następuje zapłodnienie. U małży obojnaczych występuje protandria, czyli wcześniej dojrzewają plemniki niż jaja. U gatunków morskich występuje larwa typu trochofora, która przekształca się w weligera (żeglarka), posiadającego charakterystyczny żagielek zbudowany z rzęsek (Rys. 22). Całe ciało weligera okryte jest dwupołówkową muszlą, natomiast budowa narządów wewnętrznych przypomina budowę dorosłego małża. Po pewnym czasie weliger osiada na dnie, przytwierdzając sie do podłoża nicią bisiorową i przekształca się w młodego małża. U małży słodkowodnych, np. skójkowatych (Unionidae) jaja składane są między skrzelami gdzie trafiają plemniki przyniesione z prądem wody. Rozwijające się zapłodnione jaja zostają otoczone tkanką nabłonko1 wą nitek skrzelowych, co powodu2 je powstanie komór lęgowych. Powstają u nich larwy typu glochidium (Rys. 23) o dwuklapowych muszel11 kach z charakterystycznymi zębami z haczykami na brzusznej krawędzi oraz długą bisiorową nicią czepną. 10 3 Glochidia prowadzą okresowo pasożytniczy tryb życia, przyczepiając się do skrzeli lub płetw ryb, po czym zostają otoczone tkanką żywiciela 4 9 i powstają cysty. Wewnątrz cysty glochidium odżywia się kosztem żywiciela i przechodzi dalszy rozwój; gdy 8 cysta pęka, postać młodociana osiada 5 na dnie zbiornika. Taki sposób roz7 woju przyczynia się do rozprzestrze6 niania się mało ruchliwych małży na Rys. 22. Larwa weliger racicznicy zmiennej Dreissena powiększe odległości. lymorpha. 1 – żagielek, 2 – płytka ciemieniowa z pęczkiem Małże to zwierzęta morskie, rzęsek, 3 – wątroba, 4 – pasma mięśniowe, 5 – muszla, 6 – jelito, 7 – zawiązek serca, 8 – zwój trzewiowy, 9 – odbyt, tylko niewiele gatunków (głównie 10 – noga, 11 – otwór gębowy skójkowatych, groszkówkowatych 86 i kulkówkowatych) zamieszkuje wody słod1 2 kie. Żyją zwykle na dnie, często do połowy lub całkowicie pogrążone w piasku lub mule. Zazwyczaj mało aktywne, niektóre prowadzą osiadły tryb życia przytwierdzając się do skali3 stego podłoża nicią bisioru, inne przyrastają na stałe jedną połówką muszli do podłoża (ostryga Ostrea), jeszcze inne budują gniazda zlepiając 4 nićmi bisioru kamyki i inne składniki podłoża (rodzaj Lima, Musculus). Są również takie, 5 które drążą komory mieszkalne w skale (skałotocze Pholas i wkamienniki Lithophaga) lub Rys. 23. Larwa typu glochidium (Unionidae). 1 – nić czepna bisioru, 2 – haczyki na zębie drewnie (świdraki Teredo). Nieliczne pływają brzeżnym, 3 – szczecinki czuciowe, 4 – muszla, poruszając się odrzutowo dzięki prądowi wody 5 – larwalny mięsień zamykający wyrzucanej z jamy płaszczowej gwałtownym zwieraniem połówek muszli (przegrzebki Pecten). Niektóre są komensalami bądź pasożytami zewnętrznymi lub wewnętrznymi strzykw, jeżowców i osłonic. Najwięcej gatunków, często o barwnych muszlach, występuje w płytkich częściach mórz na głębokości 10–30 m, więcej bytuje na dnie piaszczystym niż mulistym. Na bogactwo gatunków wpływa również zasolenie wód. Najwięcej gatunków występuje w wodach o pełnym zasoleniu. Najszersze rozmieszczenie mają gatunki przystosowane do życia zarówno w wodach pełnosłonych, jak i o słabym zasoleniu (słonawych). Jednak u form z wód słonawych występuje charakterystyczne skarlenie, np. omułek jadalny (Mytilus edulis) u wybrzeży angielskich dochodzi do 15 cm długości, a w Zatoce Botnickiej zaledwie do 3 cm. Małże mają duże znaczenie w ekosystemach wodnych, jednocześnie należą do bezkręgowców o największym znaczeniu gospodarczym. Większość z nich to filtratory dużych ilości wody przydennej, oczyszczający zbiorniki wodne z nadmiaru substancji organicznych. Stanowią pokarm dla wielu innych organizmów, m.in. dla ślimaków, wielu skorupiaków, niektórych rozgwiazd, ryb, ptaków czy ssaków, a także dla człowieka – w wielu krajach są ważnym składnikiem diety. Gatunki jadalne są poławiane, a także hodowane i spożywane na całym świecie. Zawierają wartościowe białko, sole mineralne, węglowodany i znikomą ilość tłuszczu. Do najcenniejszych gospodarczo produktów wytwarzanych przez małże należą perły; m.in. produkowane przez perłopława Pinctada margaritifera oraz perłoródkę rzeczną Margaritifera margaritifera. Obecnie wyróżnia się trzy podgromady: pierwoskrzelne Protobranchia, blaszkoskrzelne Eulamellibranchia i Anomalodesmata. W wodach Polski stwierdzono występowanie 43 gatunków małży zaliczanych do rzędu Eulamellibranchia, w tym 34 gatunki śródlądowe i 9 morskich. Gromada: głowonogi Cephalopoda Grupa mięczaków o ciele dwubocznie symetrycznym, wydłużonym wzdłuż osi grzbietobrzusznej. Zbudowane z worka trzewiowego (tułów), głowy z otworem gębowym otoczonym ramionami (8 u ośmiornic i 10 u dziesięciornic) z przyssawkami (Rys. 24). U nielicznych (głównie u łodzika) zamiast ramion występują czułkowate, bezprzyssawkowe wyrostki. 87 1 Ramiona, podobnie jak lejek występujący u wylotu jamy płaszczowej, powstały z przekształconej nogi. Między ramionami na większej lub mniejszej długości rozpięta jest błona. U samców łodzika dwie 2 pary czułków pełnią funkcję narządu przenoszącego spermę do układu rozrodczego samicy. U samców płaszczoobrosłych (dwuskrzelnych) jedno, rzadziej 3 dwa ramiona są przekształcone w narząd (hektokotylus) służący do przenoszenia spermy do otworu 4 płciowego samicy. Płaszcz worka trzewiowego tworzy po bokach 5 dwa fałdy, zrośnięte po stronie brzusznej i obejmuje obszerną jamę płaszczową. Lejek jest umięśnioną rurką przyrośniętą do tułowia, otwierającą się do jamy płaszczowej. Woda wnikająca do jamy płaszczowej przez szczelinę umieszczoną na brzusznej stronie, w miejscu przejścia tułowia w głowę, omy6 wa parzyste, pierzaste skrzela i wraz z odchodami 7 i wydalinami jest wyrzucana na zewnątrz przez lejek. Woda wyrzucana jest z różną siłą i popycha Rys. 24. Budowa zewnętrzna głowonoga głowonoga na zasadzie odrzutu. Do zamykania (mątwa Sepia sp.). 1 – ramiona z przyssawszczeliny brzusznej służą specjalne zaciski i chrząst- kami, 2 – ramię chwytne, 3 – otwór gęboki. W poruszaniu się pomagają płetwy, czyli fałdy wy, 4 – otwór lejka, 5 – lejek, 6 – płetwa, worka trzewiowego (dziesięciornice), działające 7 – worek trzewiowy jako stateczniki oraz ramiona (ośmiornice). Poza tym odpowiednie ustawienie lejka, przed wyrzuceniem wody z jamy płaszczowej, powoduje ruch zwierzęcia w wybranym kierunku. U mątw do jamy płaszczowej uchodzi również workowatego kształtu gruczoł czernidłowy (sepiowy). W razie niebezpieczeństwa głowonogi wystrzykują brunatną zawartość worka na zewnątrz, tworząc chmurę zawiesiny o znaczeniu ochronnym. Tylko łodziki mają muszlę zewnętrzną, natomiast płaszczoobrosłe (dwuskrzelne) mają muszlę wewnętrzną, ukrytą pod płaszczem, pełniącą rolę szkieletu, u niektórych muszli brak lub jest szczątkowa. Muszla łodzika jest spiralnie zwinięta w jednej płaszczyźnie i wielokomorowa, przy czym łodzik zajmuje tylko ostatnią, najmłodszą i największą komorę mieszkalną, inne wypełnione są gazem. Przegrody międzykomorowe mają otwór otoczony rurką syfonalną, przez którą biegnie tzw. syfon, który jest wytworem worka trzewiowego. Muszla wewnętrzna dwuskrzelnych może być spiralnie skręcona (zbudowana podobnie jak muszla łodzika), jak u mątw z rodzaju Spiralia, lub tworzyć owalną płytkę wapienną (os sepiae) z licznymi poprzecznymi żeberkami, jak u mątw z rodzaju Sepia (Rys. 25). Szkielet wewnętrzny kałamarnic może tworzyć wąską i silnie wydłużoną blaszkę, ciągnącą się pod powłoką ciała na stronie grzbietowej. Podczas gdy większość ośmiornic w ogóle nie posiada szkieletu wewnętrznego, u nielicznych występują jedynie jeden lub dwa pręciki chitynowe. Zewnętrzną muszlę spośród przedstawicieli podgromady dwuskrzelnych ma tylko samica żeglarka (Argonauta). Muszla ma kształt cienkiego i delikatnego wachlarza, bez przegród i składa się tylko z jednej warstwy porcelanowej; jest wytworem ramion, którymi samica ją przytrzymuje, służy do ochrony jej ciała, a także inkubowanych jaj. 88 Wór powłokowo-mięśniowy głowonogów składa się z naskórka, tkanki łącznej i warstw mięśni. W naskórku występują gruczoły śluzowe. W górnej części tkanki łącznej występują liczne, różnokolorowe komórki barwnikowe (chromatofory) otoczone komórkami mięśniowymi, które kurcząc się i rozkurczając powodują skupianie i rozpraszanie ziaren barwnika, co powoduje zmianę ubarwienia ciała; chromatofory znajdują się pod bezpośrednią kontrolą mózgu. Dodatkowo niektóre głowonogi mają komórki tęczowe (irydocyty), zawierające kryształki załamujące światło, nadające zwierzęciu perłowy połysk. Niektóre głębinowe głowonogi mają narządy świetlne (fotofory) rozmieszczone po całym ciele, skupione w określonych miejscach (głównie w części brzusznej, pod oczami, na ramionach, na lejku) lub w jamie płaszczowej i przeświecają przez przezroczysty płaszcz oświetlając otoczenie niczym latarka. W budowie wewnętrznej charakterystyczne są następujące cechy: jama gębowa zaopatrzona jest w schitynizowane szczęki w kształtcie dzioba, a na dnie gardzieli występuje tarka, która służy do popychaRys. 25. Płytka wapiennia kawałków pokarmu rozciętych szczękami. na mątw z rodzaju Sepia Silnie rozwinięty mózg powstał przez zlanie się w głowie (doo(os sepiae) koła przełyku) czterech par zwojów nerwowych. Występują w nim centra i podcentra, regulujące funkcję poszczególnych narządów. U ośmiornic wykazano występowanie pamięci trwałej i zdolności uczenia się. Doskonale wykształcone są narządy zmysłowe: wzroku (oko o złożonej budowie, zdolne do akomodacji, widzą barwy), równowagi (statocysty), czucia chemicznego (osfradia u łodzików) i smaku (narząd podtarkowy). Głowonogi wyróżnia wśród innych bezkręgowców także system krwionośny, który jest prawie zamknięty. Serce składa się z 1 komory i od 2 do 4 (u łodzika) przedsionków. Układ oddechowy składa sie z dwóch lub jednej pary skrzeli, występujących w jamie skrzelowej. Na osi skrzeli znajdują się dwa rzędy blaszek skrzelowych. Woda dostaje się do jamy płaszczowej poprzez skurcze płaszcza, opłukuje skrzela i jest wyrzucana przez lejek. Mięczaki te mają jedną lub dwie pary nerek. Zrastają się one ze ściankami pni żylnych w pobliżu serca, które uwypuklają się do ich wnętrza tworząc gąbczaste wyrostki. Nerki otwierają się do wtórnej jamy ciała za pomocą lejków. Ich ściany pokrywa nabłonek wydzielniczy. Moczowody są parzyste i mają ujście w jamie ciała, po bokach odbytu. Głowonogi mają mezodermalny szkielet chrzęstny w postaci puszki otaczającej mózg, chrząstki szyjowej znajdującej się na granicy głowy i worka trzewiowego oraz chrząstki lejkowej u nasady lejka. Gatunki mające płetwy mają także chrząstki płetwowe. Są to zwierzęta rozdzielnopłciowe, zapłodnienie jest wewnętrzne, rozwój prosty. Niektóre samice opiekują się jajami, np. samica żeglarka nosi jaja w specjalnej muszli, natomiast samica ośmiornicy pospolitej okrywa ciałem złoże jaj, kierując na nie z lejka wyrzucaną wodę, zapewniając dostęp tlenu; w tym okresie nie pobiera pokarmu i dlatego po rozrodzie ginie. Należą tu gatunki bardzo małe, ok. 1 cm długości oraz olbrzymie, do ponad 20 m długości (kałamarnice z rodzaju Architeuthis). Wszystkie żyją w morzach o pełnym zasoleniu. Preferują wody podzwrotnikowe. Prowadzą pelagiczny, czasami bentoniczny (często na bardzo dużych głębokościach) tryb życia. Są drapieżnikami, doskonale pływają. Współcześnie żyje ok. 700 gatunków. 89 Gromadę Cephalopoda dzieli sie na dwie podgromady: Nautiloidea (łodziki, czteroskrzelne) i Coleoidea (płaszczoobrosłe, dwuskrzelne). Nautiloidea okryte są wielokomorową muszlą zewnętrzną i oddychają za pomocą dwóch par skrzeli. Do łodzików zalicza się zaledwie 11 gatunków, z których najbardziej znany jest Nautilus pompilius. Natomiast płaszczoobrosłe posiadają zredukowaną w różnym stopniu muszlę (najczęściej wewnętrzną, okrytą płaszczem) i jedną parę skrzeli (lub skrzeli brak). Należą tu dwa nadrzędy, Decabrachia (dziesięciornice), do których zaliczamy mątwy (Sepiidae i Sepiadariidae), mątewki (Sepiolidae i Idiosepiidae) i kalmary (Teuthida) oraz nadrząd Octobrachia (ośmiornice). Typ: pierścienice Annelida (Aleksander Bielecki) Nazwa typu (łac. annus – pierścień) odnosi się do specyficznej pierścieniowej budowy ciała, złożonego u większości gatunków z równych lub nierównych pierścieni. Zwierzęta te posiadają wtórną jamę ciała (coeloma) i dwubocznie symetryczne, segmentowane ciało (somity). Występuje wór powłokowo-mięśniowy z oskórkiem. Posiadają metamerycznie rozmieszczone odnóża zaopatrzone w oskórkowe szczeciny lub brak jest odnóży, ale wtedy ze szczecinami metamerycznie rozmieszczonymi. Jeśli brak jest szczecin, to ciało zaopatrzone jest w przyssawki. Pierścienice to bardzo charakterystyczne bezkręgowce, poza komensalami i endopasożytami dość łatwo rozróżnialne. Podstawową cechą jest segmentacja, czyli podział ciała na człony (metamery powtarzające się wzdłuż długiej osi). Występują u nich wszystkie układy znane w świecie zwierząt. Układ oddechowy jest specyficznie rozbudowany i często biorą w nim udział odnóża służące do lokomocji. Rozmiary ciała pierścienic wahają się w szerokich granicach, od 1 mm do około 3 m długości. Są przezroczyste lub różnie zabarwione. Formy lądowe mogą być białe, szarawe i brązowe, natomiast morskie są różnie ubarwione. Wiele gatunków świeci. Część gatunków jest zdolna do własnej bioluminescencji wytwarzając lucyferynę i lucyferazę, inne świecą światłem zapożyczonym – współżyjąc z bakteriami bioluminescencyjnymi. Niekiedy świecenie jest związane z rozmnażaniem, świecą samce przywabiając w ten sposób samice. Pierścienice osiadłe często mają bardzo różnorodne, piękne, fantastyczne kształty. Częściej jednak są cylindryczne, wydłużone robakowato i lekko grzbieto-brzusznie spłaszczone. Tylko u nielicznych gatunków, głównie u komensali i endopasożytów, ciało jest krótkie, owalne lub tarczowate. Taksony pierwotniejsze (starsze filogenetycznie) wykazują pełną segmentację. Segmenty mogą być całkowicie do siebie podobne (segmentacja homonomiczna), albo w różnym stopniu zespoły segmentów mogą się różnić od siebie (segmentacja heteronomiczna). Zawsze jednak wyróżniają się dwa segmenty: pierwszy określany jako płat przedgębowy (prostomium) i ostatni (pygidium), zawierający otwór odbytowy. Czasami jest więcej zróżnicowanych segmentów szczytowych, wtedy zespół takich segmentów określa się jako odcinek głowowy, a resztę segmentów jako tułów. Segmentacja (metameria) powstaje w rozwoju zarodkowym lub larwalnym u wszystkich pierścienic jako pełna, to znaczy podlegają jej narządy zewnętrzne i wewnętrzne, łącznie z jamą ciała i ścianą ciała poza układem pokarmowym. Odcinek głowowy złożony jest z segmentu pierwszego prostomium, który leży przed otworem gębowym i segmentu drugiego, zawierającego otwór gębowy, zwanego metastomium. Pierścienice wyżej uorganizowane mają jeszcze jeden (trzeci) lub dwa (trzeci 90 i czwarty) segmenty głowy; proces przyłączania segmentów w rozwoju do odcinka głowowego nazywamy cefalizacją. Metastomium wraz z przyłączonymi segmentami określane jest jako perystom (peristomium, pierścień gębowy). Segment pierwszy (płat przedgębowy) może mieć różny kształt, ale często jest stożkowaty i występują w nim narządy zmysłu dotyku, jak parzyste czułki (tentaculae) i głaszczki (palpae), a także oczy i narządy zmysłu chemicznego. Segment drugi i perystom mogą również być zaopatrzone w narządy zmysłu dotyku: czułki i wąsy (cirrusy). Takie narządy mogą mieć różne kształty i różną długość, przy czym u komensali i endopasożytów są krótkie, albo nie występują. Przednia część ciała może być wyciągnięta i węższa od reszty, szczególnie u form ryjących i wtedy określa się ją jako ryjek. Tułów zbudowany jest z bardzo różnej liczby segmentów – od kilku do kilkuset. Granice pomiędzy segmentami u form pierwotnych są wyraźniejsze, a u wyspecjalizowanych słabo widoczne, u komensali i pasożytów mogą być niewidoczne. U większości wieloszczetów na bokach każdego segmentu tułowia (poza ostatnim segmentem ciała) występują parami wyrostki zwane parapodiami, funkcjonujące głównie jako odnóża lokomocyjne. Ostatni segment jest pozbawiony parapodiów, ale może mieć jeden lub więcej wąsów. Tutaj szczytowo osadzony jest otwór odbytowy. Pokrycie ciała to wór powłokowo-mięśniowy, wykazujący złożoną budowę, ale jednakową w całym typie. Powierzchnia ciała pokryta jest cienkim oskórkiem, który składa się głównie ze skleroprotein i mukopolisacharydów. Poniżej znajduje się cylindryczny, jednowarstwowy, komórkowy nabłonek zawierający szczeciny, zbudowane z chityny, a u niektórych wieloszczetów częściowo orzęsiony. W nabłonku występują liczne gruczoły produkujące przeważnie substancje śluzowe, które przedostają się na zewnątrz ciała i tworzą oskórek. Formy osiadłe z tych substancji budują domki dookoła ciała, które dodatkowo mogą byś wysycane węglanem wapnia albo inkrustowane ciałami obcymi. Pod nabłonkiem występują mięśnie okrężne i podłużne. Integralną częścią wora powłokowo-mięśniowego jest otrzewna ścienna (somatopleura). U pijawek, pomiędzy nabłonkiem i mięśniami występuje tkanka łączna, a u skąposzczetów mięśnie podłużne są rozdzielone na cztery pasma: dwa przygrzbietowe i dwa przybrzuszne (Rys. 26). U wszystkich pierścienic występują także mięśnie ułożone pod różnymi kątami, przechodzące przez jamę ciała. Umięśnienie parapodiów jest pochodną mięśni wora powłokowo-mięśniowego i służy do poruszania całych parapodiów, ale także do poruszania ich części składowych, w tym także szczecin. Komórki mięśniowe są gładkie, ale część szczególnie aktywnych mięśni może być poprzecznie prążkowana. Wór powłokowo-mięśniowy i płyn wypełniający jamę ciała pełnią rolę szkieletu hydrostatycznego oraz narządu lokomocyjnego. Pierścienice mogą pełzać po podłożu, pływać, wyginając ciało na boki i w płaszczyźnie grzbietowo-brzusznej, mogą także kroczyć po podłożu opierając się na przednim i tylnym końcu ciała np. u pijawek. Układ nerwowy jest typu drabinkowego. Centralna część składa się z parzystego, nadprzełykowego zwoju mózgowego, obrączki okołoprzełykowej (konektyw) i parzystego pnia brzusznego, lub łańcuszka nerwowego. Narządy zmysłów występują licznie i są różnorodne. Obierają wrażenia świetlne, dotykowe i chemiczne. Statocysty występują rzadko, tylko u niektórych wieloszczetów wolnopływających. U wolnożyjących wieloszczetów powszechnie występują narządy zmysłu wzroku w postaci 1, 2, 3 lub 6 par oczek osadzonych na stronie grzbietowej prostomium, ale także mogących występować po bokach segmentów tułowia. W nabłonku głowy i tułowia występują komórki czuciowe. Niektóre skąposzczety posiadają oczy proste osadzone na pierwszym segmencie głowy. Narządami 91 zmysłu wzroku pijawek są fotoreceptory występujące jako pojedyncze komórki wrażliwe na światło i wielokomórkowe kubki pigmentowe. Obecne są także chemoreceptory o wrzecionowatym kształcie, które są ułożone rzędami po stronie grzbietowej ciała albo okrężnie na segmentach. Ponadto w nabłonku występują liczne zakończenia włókien nerwowych odbierające wrażenia dotykowe. 16 17 9 8 11 7 10 14 15 12 5 1 13 3 4 2 6 20 18 19 Rys. 26. Przekrój poprzeczny przez ciało wieloszczeta przechodzący przez parapodium. 1 – notopodium, 2 – neuropodium, 3 – szczeci dorsalne, 4 – szczeci brzuszne, 5 – wąs grzbietowy, 6 – wąs brzuszny, 7 – skrzele, 8 – oskórek, 9 – nabłonek, 10 – mięśnie okrężne, 11 – mięśnie podłużne (pasmo mięśni bocznogrzbietowe), 12 – mięśnie parapodium, 13 – mięśnie poprzeczne, 14 – nabłonek otrzewnowy, 15 – wtórna jama ciała (coeloma), 16 – gonada, 17 – naczynia krwionośne, 18 – jelito, 19 – metanefrydium, 20 – zwój nerwowy Układ krwionośny zwykle jest dobrze rozwinięty, zamknięty. Typowy składa się z podłużnych naczyń, grzbietowego oraz brzusznego (Rys. 26). W każdym segmencie te naczynia połączone są pierścieniowatymi poprzeczkami. Naczynie grzbietowe jest kurczliwe i pompuje krew od tyłu ciała ku przodowi. Część naczyń poprzecznych, zlokalizowanych w przedniej okolicy ciała może mieć kurczliwe rozszerzenia dodatkowo pompujące krew. Jednak u wielu grup pierścienic występują duże odstępstwa od tego schematu, np. duże uproszczenia lub komplikacje, oprócz naczyń mogą występować także zatoki. U większości drobnych form i pasożytów układ krwionośny nie występuje. Krew składa się z osocza i bezbarwnych ciałek krwi, a barwniki oddechowe występujące w osoczu to hemoglobina, hemoerytryna lub chlorokruoryna. Układ pokarmowy składa się z ektodermalnych odcinków wysłanych oskórkiem: jelita przedniego i tylnego oraz z endodermalnego jelita środkowego. Jelito (Rys. 26) na całej długości ma własną otoczkę mięśniową. Jelito przednie zróżnicowane jest na krótką jamę gębową oraz na gardziel i przełyk. Gardziel jest silnie umięśniona, u niektórych form jest uzbrojona w oskórkowe zęby i może być częściowo wysuwana na zewnątrz poprzez otwór gębowy, często mylnie określana jako ryjek. U wielu pierścienic odżywiających się szczątkami roślinnymi lub mułożerców do przełyku uchodzą gruczoły ślinowe. Niektóre mają 92 wole na granicy jelita przedniego i środkowego w postaci rozszerzenia jelita przedniego, magazynującego czasowo pokarm. Znaczna część gatunków pomiędzy jelitem przednim i środkowym ma jeden lub kilka żołądków mięsistych służących do miażdżenia pokarmu. U pijawek, które odżywiają się okresowo krwią zwierząt, jelito środkowe ma boczne uchyłki magazynujące pokarm. U lądowych skąposzczetów w jelicie środkowym występuje fałd podłużny – tyflosolis, który zwisa do światła przewodu pokarmowego po stronie grzbietowej, zwiększając powierzchnię trawienną. Większość wieloszczetów i nieliczne wodne skąposzczety mają skrzela zewnętrzne, cienkościenne wyrostki nabłonka, zaopatrzone w naczynia krwionośne, osadzone na parapodiach lub bezpośrednio na worze powłokowo-mięśniowym segmentów głowy lub tułowia. Te struktury są bardzo różnie wykształcone i różnie zlokalizowane. U wieloszczetów jako skrzela mogą funkcjonować mocno unaczynione czułki, wąsy grzbietowe notopodiów lub całe notopodia, albo nitkowate wyrostki neuropodiów. Wieloszczety zagrzebane w mule lub piasku zbiorników wodnych, które są komensalami i pasożytami, wieloszczety bardzo drobne lub bardzo długie, skąposzczety lądowe i prawie wszystkie pijawki oddychają całą powierzchnią ciała. U nich w pokryciu ciała występują liczne naczynia krwionośne włosowate, odchodzące od centralnych części układu krwionośnego. Niektóre pijawki, np. pasożytujące na rybach posiadają skrzela lub pęcherzyki pulsujące biorące udział w wymianie gazowej. Typowymi narządami wydalania pierścienic są segmentalne metanefrydia (Rys. 26). Pojedyncze metanefrydium zaczyna się w danym segmencie, przebija przegrodę (jeśli występuje) i uchodzi na zewnątrz otworem wydalniczym (nefrydioporem) w następnym segmencie. Najprymitywniejsze metanefrydium ma kształt esowatej rurki wewnątrz orzęsionej. Otwór przedni rurki otwiera się do celomy. W bardziej złożonym metanerydium, część przednia rozszerzona jest w orzęsiony lejek, a kanalik jest wydłużony i poskręcany. Orzęsiony lejek wyłapuje płyn z celomy wraz z rozpuszczonymi w nim zbędnymi produktami metabolizmu, kanalik pełni funkcję gruczołową, oddaje wodę do jamy ciała i formuje mocz. U wielu gatunków występuje redukcja liczby par metanefrydiów, rzadziej występuje ich podwojenie w określonych segmentach. U larw (trochofora) narządy wydalnicze funkcjonują w postaci pary protonefrydiów, u dojrzałych wieloszczetów funkcjonują protonefrydia i metanefrydia, u skąposzczetów i pijawek – metanefrydia. Pierścienice są rozdzielnopłciowe i hermafrodytyczne, rozmnażają się głównie płciowo. Niektóre wieloszczety i skąposzczety mają zdolność do rozrodu bezpłciowego np. przez podział poprzeczny lub pączkowanie. Charakterystyczną cechą gonad u pierścienic jest ich powiązanie z celomą gdyż powstają one z nabłonka celomatycznego, najczęściej na nielicznych przegrodach między pierścieniowych. Segmenty zawierające gonady określa się jako płciowe a segmenty bez gonad jako jałowe. Komórki rozrodcze w określonej porze rozwoju wydostają się z gonad do celomy i w niej ostatecznie dojrzewają. Na zewnątrz organizmu wydostają się przez pęknięcie powłok ciała lub przez kanały (celomoducty, gonoducty) łączące wtórną jamę ciała ze środowiskiem zewnętrznym, a najczęściej przez metanefrydia segmentów epitokicznych. Zarodki bruzdkują spiralnie i w sposób zdeterminowany. U wieloszczetów rozwój pozazarodkowy jest związany z planktonową larwą trochoforą, u skąposzczetów larwa nie występuje, a u pijawek niektórzy wyróżniają krypto larwę. Większość gatunków pierścienic to zwierzęta morskie, zamieszkujące dno zbiorników, mniej jest gatunków planktonowych. Wiele gatunków występuje w wodach słodkich, część 93 opanowała środowisko lądowe. Występują także pasożyty i komensale. Mają ogromne znaczenie w przyrodzie i gospodarce człowieka. Formy wolno żyjące najczęściej występują masowo, szczególnie licznie w wodach, np. na m2 dna mulistego zbiornika wodnego może występować do 50 tys. osobników. Odżywiają się organizmami zwierzęcymi, roślinnymi, martwą substancją organiczną, są drapieżcami, filtratorami, mułożercami i glebożercami, same są zaś pokarmem dla wielu zwierząt. Glebożercy mają ogromną rolę w biologii gleby (np. dżdżownice), pijawki mogą powodować duże szkody w hodowli ryb, są także roznosicielami wielu chorób wywoływanych przez mikroorganizmy. Wiele gatunków jest wytrzymałych na złe warunki tlenowe i zanieczyszczenia środowiska. Długość życia jest różna, drobne formy żyją nie więcej niż rok, dżdżownice ok. 10 lat, pijawki ok. 30 lat. Liczbę opisanych gatunków ocenia się na 12–18 tys. Dawniej wśród pierścienic wyróżniano 4 gromady: prapierścienice Archiannelida, wieloszczety Polychaeta, skąposzczety Oligochaeta, pijawki Hirudinea. Prapierścienice, które cechują się brakiem wyodrębnionego odcinka głowowego, obecnością rzęsek na pokryciu ciała i układem wydalniczym typu protonefrydialnego, dawniej uznawano za najprymitywniejsze w obrębie pierścienic. Trzeba jednakże podkreślić, że obok takiej klasyfikacji stosuje się podział tylko na dwie gromady, ale także podział silnie rozbudowany. W uproszczonym podziale wyróżnia się dwie gromady: wieloszczety Polychaeta i siodełkowce Clitellata. Siodełkowce obejmują w randze podgromad skąposzczety i pijawki, pierścienice, u których występuje specyficzna struktura związana z rozrodem, zwana siodełkiem (clitellum). Niektórzy systematycy przeciwstawiają wieloszczety siodełkowcom, jako formy charakteryzujące się brakiem siodełka, nadają im nazwę bezsiodełkowe i dzielą pierścienice na nadgromady: bezsiodełkowe Acilitellata, siodełkowe Clitellata. Pierwsza nadgromada obejmuje jedną gromadę: wieloszczety, druga dwie gromady: skąposzczety i pijawki. Te dwa ostatnie podziały nie mają uzasadnienia, gdyż siodełko występuje u skąposzczetów przez całe życie u osobników dojrzałych, a u pijawek tylko w okresie rozrodu. W bardziej rozbudowanej klasyfikacji wyróżnia się 7 gromad pierścienic: wieloszczety Polychaeta, ssącogębe Myzostomida, Aelosomata, skąposzczety Oligochaeta, pijawkowate Branchiobdella, pijawki szczeciowe Acanthobdella, pijawki właściwe Euhirudinea (Hirudinea). W tej rozbudowanej systematyce z wieloszczetów wyodrębnia się ssącogębe, obejmujące komensale o ciele tarczowatym, ze skąposzczetów wyodrębnia się Aelosomata, pierścienice mające siodełko, ale nie homologiczne z siodełkiem reszty siodełkowych. Z pijawek wyodrębnia się pijawkowate, które mają ciało zbudowane z 15–16 segmentów i pijawki szczeciowe, u których występuje 30 segmentów, podczas gdy pijawki właściwe mają ciało zbudowane z 34 segmentów. Jedna z nowszych propozycji klasyfikacji, oparta między innymi na danych molekularnych, została przedstawiona poniżej. Typ: pierścienice Annelida Gromada: wieloszczety Polychaeta Podgromada: Scolecida Podgromada: Palpata Gromada: Aphanoneura (=Aeolosomata) Gromada: siodełkowce Clitellata Podgromada: skąposzczety Oligochaeta Podgromada: pijawki Hirudinida 94 Gromada: krążkokształtne Myzostomida Gromada: rurkoczułkowce Pogonophora Podgromada: Frenulata (=Perviata) Podgromada: Monilifera Podgromada: Vestimentifera Gromada: szczetnice Echiura Podgromada: Echiuridea Podgromada: Sactosomatidea Poniżej scharakteryzowano trzy wybrane gromady pierścienic. Gromada: wieloszczety Polychaeta Jest to gromada morskich pierścienic najbogatsza w gatunki, z której najprawdopodobniej wywodzą się pozostałe gromady pierścienic np. monofiletyczne siodełkowe (Clitellata). Żyją przeważnie w strefie przybrzeżnej, głównie w piasku lub mule dna morskiego i przydennie. Pelagiczne gatunki są nieliczne. Część gatunków występuje w wodach słodkich, dwa gatunki żyją w ziemi. Nieliczne wieloszczety są zewnętrznymi komensalami, zewnętrznymi i wewnętrznymi pasożytami. Wodne są formami wolno żyjącymi lub osiadłymi. Gatunki żyjące w komensalizmie są najczęściej gospodarzami; wiele drobnych bezkręgowców zamieszkuje ich domki, wśród nich przede wszystkim skorupiaki. Osobniki gatunków wiercących w mule dna morskiego i osiadłych występują najczęściej w ogromnych ilościach, stanowią główną część dennej fauny oceanów (40–80%). Większość jest kosmopolityczna, tylko nieliczne gatunki są właściwe określonym strefom geograficznym. Wieloszczety mają duże znaczenie ekologiczne, są pokarmem dla ryb i wielu innych zwierząt morskich i przez to mają znaczenie gospodarcze. Posiadają zazwyczaj dobrze wyodrębniony odcinek głowowy, w którym wyróżniają się parzyste czułki i głaszczki. Każdy segment zaopatrzony jest w parę dobrze rozwiniętych parapodiów ze szczecinami (Ryc. 26). Są rozdzielnopłciowe, ale brak im stałych narządów rozrodczych. W rozwoju bardzo wielu gatunków pojawia się wolno żyjąca larwa trochofora. Są gromadą niezwykle różnorodną pod względem wyglądu i biologii. Znanych jest około 10 tys. gatunków sklasyfikowanych w około 80 rodzinach. Gromada: skąposzczety Oligochaeta Żyją głównie w glebie i w wodach słodkich, pewne gatunki również w wodach słonawych. Tylko część zaliczana jest do makrofauny, ponieważ długość ich ciała rzadko przekracza 2 mm. Występują we wszystkich strefach kuli ziemskiej, znanych jest około 3 500 gatunków. W zbiornikach wodnych żyją zagrzebane w mule lub piasku, na dnie, przydennie pomiędzy roślinami i zwierzętami osiadłymi. Niektóre gatunki mogą pływać za pomocą ruchów wyginających ciało, ale nie ma wśród nich form pelagicznych. Niektóre gatunki słodkowodne znoszą środowiska krańcowo zanieczyszczone i ubogie w tlen. Lądowe skąposzczety żyją najczęściej w wilgotnej ziemi, choć nieliczne gatunki są przystosowane do suchego środowiska. Większość prowadzi wolny tryb życia, nieliczne gatunki są komensalami lub pasożytami Niektóre gatunki to drapieżniki wchodzące w skład fauny naroślinnej. 95 1 Rys. 27. Przekrój podłużny przez Pontodrilus sp. (Oligochaeta). 1 – zwój mózgowy, 2 – pień nerwowy, 3 – gardziel, 4 – przełyk, 5 – naczynia krwionośne, 6 – serce, 7 – zbiorniki nasienne, 8 – lejki nefrydialne, 9 – nasieniowód, 10 – jajnik Znaczenie ekologiczne i gospodarcze skąposzczetów jest duże. Wiele z nich jest pokarmem dla 3 zwierząt wodnych, szczególnie ryb. Dżdżownice od2 grywają ogromną rolę w użyźnianiu gleby. Szkodnikami są wazonkowce, które uszkadzają korzenie roślin, w tym uprawnych, np. buraków. Pasożyty nie 7 mają większego znaczenia gospodarczego. 5 Ciało skąposzczeta jest wydłużone, segmentowane i najczęściej pozbawione głowy. Pokryte jest 8 szczecinkami, które rozmieszczone są regularnie. 4 9 Poszczególne układy (nerwowy, pokarmowy, krwionośny i rozrodczy) w ogólnym zarysie nie od10 6 biegają od schematu budowy właściwego dla pierścienic (Rys. 27). Są to zwierzęta obojnacze, jaja składają w kokonach na powierzchni roślin lub różnych osadów dennych rzek lub jezior, nawet na dużej głębokości. Oznaczanie przedstawicieli poszczególnych rodzin jest dość trudne i czasami wymaga zastosowania dużego powiększenia. W Polsce stwierdzono występowanie ponad 100 gatunków słodkowodnych skąposzczetów należących do 9 rodzin. Poniżej przedstawiono jedną z najnowszych klasyfikacji skąposzczetów. Gromada: siodełkowce Clitellata Podgromada: skąposzczety Oligochaeta Rząd: Moniligastrida Rodzina: Moniligastridae Rząd: Lumbriculida Rodzina: dżdżowniczki Lumbriculidae Rząd: Haplotaxida Rodzina: dżdżownice Lumbricidae Rodzina: Glossoscolecidae Rodzina: Megascolecidae Rodzina: Eudrilidae Rodzina: Microchaetidae Rodzina: Haplotaxidae Rodzina: wazonkowce Enchytraeidae Rodzina: rureczniki Tubificidae Rodzina: Naididae 96 Gromada: pijawki Hirudinea Pijawki mają długość ciała od 5 do 25 cm. Ich ciało ma rozmaity kształt: od formy cylindrycznej, liściastej, taśmy do wiszącej kropli wody lub kolby, co uznawane jest za cechę systematyczną w różnych taksonach w obrębie gromady. Ciało podzielone jest na somity, które łączą się w zróżnicowane okolice: okolica przedniej przyssawki, przedsiodełkowa, siodełkowa (trachelosoma), żołądkowa, jelita i tylnej przyssawki (urosoma). U pijawek pasożytujących na rybach (Piscicolidae) okolica przedsiodełkowa i siodełkowa nazywana jest trachelosomą a okolica żołądkowa i jelita określana jako urosoma. Budowa przyssawek oraz liczba pierścieni w pełnych somitach (środkowa część ciała) są ważnymi cechami systematycznymi: u Glossiphonidae – 3 pierścienie, u Piscicolidae – 2–14, u Erpobdelliformes i Hirudiniformes – 5. 1 U wielu gatunków na przednim 6 końcu ciała znajdują się oczy, u niektó5 rych (Piscicolidae) na tylnej przyssaw2 ce, czasem także na przedniej i tylnej części ciała, grzbietowo i brzusznie po bokach mogą występować plamki 7 oczokształtne (oczopodobne), służące do zlokalizowania żywiciela (Rys. 28). U przedstawicieli należących do rodzin Glossiphoniidae i Piscicolidae występuje wynicowywalny, musku3 8 larny ryjek, służący do przekłuwania pokrycia ciała żywiciela i ssania krwi. U Hirudiniformes ssących krew w gardzieli rozwijają się wałki ze szczękami. U drapieżnych Hirudini9 formes i Erpobdelliformes szczęki są słabo rozwinięte lub nie występują. Do gardzieli uchodzą liczne gruczoły. 10 Układ krwionośny jest zredukowany, a funkcje naczyń krwionośnych całkowicie przejmują kanały celomy. Pijawki odżywiają się skąposzcze11 tami, pijawkami, małymi mięczakami, 4 ssą krew skorupiaków, mięczaków, larw owadów, ryb, płazów, gadów, 12 B A ptaków i ssaków. Wzajemne stosunki pijawek ze swoimi ofiarami są różno- Rys. 28. Pokrój ciała pijawki Piscicola fasciata (A) i anarodne i obejmują drapieżnictwo i pa- tomia pijawki lekarskiej Hirudo medicinalis (B). 1 – okolica przyssawki przedniej, 2 – przednia część ciała (trasożytnictwo. chelosoma), 3 – tylna część ciała (urosoma), 4 – okolica Układ rozrodczy jest hermafro- przyssawki tylnej, 5 – oczy, 6 – przełyk, 7 – wole (żołądytyczny. U pijawek właściwych dek), 8 – jelito, 9 – uchyłki jelita (jelito ślepe), 10 – jelito (Euhirudinea) jądra podzielone są na tylne, 11 – otwór odbytowy, 12 – plamki oczne 97 metameryczne parzyste części, od których odchodzą kanaliki nasienne przechodzące w nasieniowody, które u wszystkich pijawek wykształcają zbiorniczki nasienne bardzo różnej formy (w kształcie pętli, kłębków itd.), przechodzące w muskularne przewody wytryskowe, które otwierają się w przedsionku płciowym (atrium). Jego parzyste części (rogi) łączą się i wykształcają nieparzystą torebkę kopulacyjną, która otwiera się na zewnątrz ciała otworem płciowym. Przedsionek płciowy zaopatrzony jest w gruczoły. Żeńskie organy płciowe składają się z dwóch jajników przechodzących w jajowody, które łączą się, wykształcają nieparzystą pochwę otwierającą się otworem płciowym. Otwory płciowe znajdują się na siodełku: męski zajmuje przednie położenie, za nim znajduje się żeński. Za tym otworem u pijawek szczeciowych i wielu gatunków pijawek pasożytujących na rybach znajduje się zagłębienie – spermateka. U niektórych gatunków jest ona okrążona wałkiem pogrubionych pokryw ciała, wykształcających strefę kopulacyjną. Plemniki przenikają bezpośrednio poprzez powłoki ciała w tkankę transportującą, która u jednych gatunków znajduje się pod strefą kopulacyjną w kształcie grubej zwartej masy, u innych oprócz niej znajdują się drogi prowadzące do jajników, u jeszcze innych drogi utworzone z tkanki transportującej od tylnej części torebki kopulacyjnej ciągną się do jajników. Pijawki składają jaja do kokonów, w których budowie uczestniczą gruczoły uchodzące na siodełku. Słodkowodne gatunki przytwierdzają kokony do roślin wodnych, różnych przedmiotów podwodnych lub składają je w ziemię przy brzegu. U pijawek z rodziny Glossiphoniidae wychodzące z jaj młode osobniki przyczepiają się do brzusznej powierzchni ciała organizmu macierzyńskiego. Rozwój jest prosty (Glossiphoniidae), lub wewnątrz kokonu rozwija się larwa, odżywiająca się białkową płynną substancją (krypto larwa). Pijawki to szeroko rozprzestrzenione zwierzęta, zasiedlające słodkie wody wszystkich kontynentów (oprócz Antarktydy) i rozprzestrzenione w oceanie od wysokich szerokości Arktyki i Antarktyki do mórz tropikalnych. W niektórych obszarach tropikalnych bardzo licznie występują pijawki lądowe żyjące w warunkach wilgotnych lasów i łąk tropikalnych. Poniżej została przedstawiona klasyfikacja pijawek (na podstawie Borda & Siddall 2004; Sket & Trontelj 2008; Siciński 2009, Bielecki i in. 2011). Gromada: Clitellata = Oligochaeta Podgromada: Hirudinida Nadrząd: Acanthobdellida Nadrząd: Branchiobdellida Nadrząd: Hirudinea Rząd: „Rhynchobdellida” Rodzina: Glossiphoniidae Rodzina: Piscicolidae Rodzina: Ozobranchidae Rząd: Arhynchobdellida Podrząd: Hirudniniformes (=Gnathobdellida) Rodzina: Cylicobdellidae Rodzina: Semiscolecidae Rodzina: Haemopidae Rodzina: Hirudinidae Rodzina: Macrobdellidae 98 Rodzina: Haemadipsidae Rodzina: Xerobdellidae Podrząd: Erpobdelliformes (=Pharyngobdellida) Rodzina: Americobdellidae Rodzina: Erpobdellidae Rodzina: Salifidae Typ: niesporczaki Tardigrada (Alicja Boroń) Są to pospolite bezkręgowce o wielkości od 0,1 do 0,5 (wyjątkowo 1,7 mm) i o globalnym zasięgu występowania w siedliskach przede wszystkim lądowych (w glebie, piasku, na mchu, na roślinach), ale i wód słodkich i słonych. W większości są organizmami wolno żyjącymi, nieliczne gatunki pasożytują, np. na strzykwach. Drobne ciało jest owalne lub nieco wydłużone, lekko spłaszczone na stronie brzusznej, zaopatrzone w 3 lub 4 pary odnóży lokomocyjnych, nieczłonowanych, zakończonych pazurkami. Z przodu ciała widoczny jest otwór gębowy, niektóre gatunki mogą mieć także prymitywnie zbudowane oczka, w pobliżu końca jest otwór odbytowy. Szczególną cechą niesporczaków jest zdolność do zapadania w stan anabiozy i kryptobiozy (brak przejawów metabolizmu), a także zdolność do encystacji, w których to stanach, w permanentnym wysuszeniu, mogą przeżyć kilkadziesiąt, a nawet 120 lat, po których są zdolne powrócić do życia. Wszystkie te cechy powodują, że niesporczaki są inspiracją do badań z zakresu bioniki, medycyny, biologii i biotechnologii. Typ: stawonogi Arthropoda (Karol Komosiński) Stawonogi Arthropoda (gr. arthron = staw, połączenie + pous = noga) to bardzo zróżnicowana grupa zwierząt, obejmująca skorupiaki, szczękoczułkowce, owady i wije. Do ich wspólnych cech należą: –heteronomiczna segmentacja ciała, segmenty zgrupowane są w tagmy, –szkielet zewnętrzny złożony z płytek połączonych ze sobą ruchomo, do szkieletu od wewnętrznej strony przyczepione są mięśnie, –odnóża złożone z członów połączonych ze sobą stawowo, –występowanie tylko mięśni poprzecznie prążkowanych, mięśnie zgrupowane w zespoły, –jama ciała typu miksocel – połączenie pierwotnej (blastocelu) i wtórnej jamy ciała (celomy), nazywana też hemocelem, ponieważ jest wypełniona hemolimfą, –układ krwionośny otwarty, z sercem po stronie grzbietowej, –brak nabłonków orzęsionych, –rozdzielnopłciowość (obojnactwo jest niezmiernie rzadkie), –linienie. Ciało stawonogów zbudowane jest z segmentów, najczęściej wyraźnie widocznych. Każdy segment zbudowany jest z 4 płytek: płytki grzbietowej (tergitu), płytki brzusznej (sternitu) i dwóch płytek bocznych (pleurytów). Segmenty łączą się w trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok. W poszczególnych grupach głowa i tułów mogą łączyć się w głowotułów (szczękoczułkowce, część skorupiaków). U wijów i trylobitów brak jest odwłoka. Głowa jest zawsze jednolita bez widocznego podziału na segmenty. Na głowie występują parzyste odnóża, pełniące różnorakie funkcje w poszczególnych grupach, najczęściej 99 służą do chwytania i rozdrabniania pokarmu, czasem pełnią funkcje czuciowe i lokomocyjne. Po stronie brzusznej głowy zlokalizowany jest otwór gębowy. Stawonogi mogą posiadać oczy proste lub złożone (albo oba rodzaje oczu naraz). Tułów jest różnie wykształcony, prawie zawsze występują na nim odnóża służące do poruszania się – wyjątkiem są niektóre skorupiaki. Odwłok najczęściej bez odnóży (z wyjątkiem pancerzowców). W odwłoku zlokalizowany jest układ rozrodczy oraz większa część układu krwionośnego i pokarmowego. Budowa wewnętrzna oraz sposoby rozmnażania i typy rozwoju są u poszczególnych grup silnie zróżnicowane. Stawonogi zamieszkują wszystkie nadające się do życia biotopy na Ziemi. Spotkać je można w wodach słodkich i słonych, w różnorodnych, w tym nawet najbardziej ekstremalnych siedliskach lądowych. Występują często w ogromnej liczbie i stanowią istotny składnik praktycznie wszystkich ziemskich ekosystemów. Stawonogi są najliczniejszym pod względem liczby gatunków typem w królestwie zwierząt. Do tej pory opisano ok. 1,5 miliona gatunków. Wśród obecnie żyjących Arthropoda wyróżnia się 3 podtypy: skorupiaki Crustacea, szczękoczułkopodobne Cheliceromorpha i tchawkodyszne Tracheata. Podtyp: skorupiaki (skrzelodyszne) Crustacea (Branchiata) (Karol Komosiński) Skorupiaki to grupa niezwykle zróżnicowanych morfologicznie zwierząt osiągających rozmiary od 0,5 mm do 70 cm (niektóre langusty i homary). Największym skorupiakiem (i stawonogiem) jest krab japoński Macrocheira kaempferi, którego rozpiętość szczypiec wynosi 3 m. Ciało zbudowane jest z trzech tagm: głowy, tułowia i odwłoka. Odnóża skorupiaków zbudowane są z 3 części: części podstawowej (protopoditu) i osadzonych na niej dwu gałęzi – zewnętrznej (egzopoditu) i wewnętrznej (endopoditu). Głowa składa się z presegmentalnego odcinka, zwanego akronem i 5 segmentów. Wszystkie te elementy są ze sobą zrośnięte i głowa ma budowę jednolitą. Każdy z segmentów posiada parę odnóży (przydatków), są to kolejno: czułki I pary (antennulae), czułki II pary (antennae), żuwaczki (mandibulae), szczęki I pary (maxillulae) i szczęki II pary (maxillae). Obecność dwóch par czułków na głowie pozwala łatwo odróżnić skorupiaki od pozostałych stawonogów. Czułki pełnią funkcję narządów zmysłów, u wioślarek Cladocera i widłonogów Copepoda służą również do pływania. Z głową może zrastać się 1–5 segmentów tułowiowych, tworząc głowotułów. Odnóża przyłączonych do głowy segmentów tułowia określa się jako szczękonóża (maxillipedes); pełnią one funkcje chwytania i rozdrabniania pokarmu i współpracują z przysadkami gębowymi. U większości skorupiaków tylna część głowy jest przedłużona w karapaks (carapax). Jest to fałd kutykularny skierowany ku tyłowi i na boki, osłaniający oprócz głowy przednią część lub cały tułów. U niektórych skorupiaków karapaks ma postać dwuklapowej skorupki i osłania całe ciało (u małżoraczków Ostracoda i muszelkowców Conchostraca) lub większą jego część (u wioślarek i liścioraków Phyllocarida). U większości skorupiaków osiadłych (wąsonogi Cirripedia) karapaks jest podzielony na kilka lub kilkanaście płytek i osłania większą część lub całe ciało skorupiaka. Karapaks może wykształcać boczne fałdy sięgające części brzusznej (branchiostegity), które u dziesięcionogów Decapoda i pośródek Cumacea stanowią osłonę komory skrzelowej (Rys. 29, 30). 100 A B 1 2 4 5 6 12 3 7 8 9 13 10 11 Rys. 29. Budowa morfologiczna skorupiaka na przykładzie raka rzecznego Astacus astacus. A. morfologia zewnętrzna, B. budowa wewnętrzna. 1 – czułek II pary, 2 – czułek 1 pary, 3 – odnóża kroczne, 4 – mięśnie żuwaczek, 5 – żołądek, 6 – wątrobotrzustka, 7 – serce z ostiami, 8 – skrzela, 9 – nasieniowody, 10 – jelito, 11 – mięśnie odwłoka, 12 – głowotułów, 13 – odwłok Tułów składa się z różnej liczby segmentów u przedstawicieli poszczególnych gromad, np. pancerzowce Malacostraca mają 8 segmentów, małżoraczki Ostracoda – 5, widłonogi Copepoda, tarczenice Branchiura i wąsonogi Cirripedia – po 6, wioślarki Cladocera – 4–6, a pozostałe skrzelonogi Branchiopoda – 10–50 segmentów. Segmenty tułowia mogą być w całości lub częściowo przykryte karapaksem. Na każdym segmencie tułowia występuje para odnóży, które najczęściej pełnią funkcję lokomocyjną (Rys. 30). Jeżeli występuje głowotułów to odnóża segmentów zrośniętych z głową noszą nazwę szczękonóży, a odnóża segmentów wolnych to pereopody. Natomiast, jeżeli głowotułowia brak to wszystkie odnóża tułowiowe nazywamy torakopodami. Odnóża tułowiowe są najczęściej dwugałęziowe, czasami wtórnie dwugałęziowe. Wyróżnia się dwa podstawowe typy odnóży lokomocyjnych: nieczłonowane liściaste (phyllopodia) i członowane prętowate (stenopodia). Odwłok (nazywany pleonem) zbudowany jest najczęściej z wolnych segmentów, czasami jest silnie zredukowany (np. Ostracoda, znaczna część Cladocera, Branchiura, Cirripedia). Liczba segmentów jest różna u różnych taksonów, np. Malacostraca 6 (z wyjątkiem Leptostraca, które mają 7 segmentów), Copepoda – 5, Notostraca – 14 lub 15. Na końcu odwłoka znajduje się postsegmentalna płytka analna – telson, bez odnóży i oddzielnego zwoju nerwowego. Na telsonie zlokalizowany jest otwór odbytowy. Telson najczęściej jest wyposażony w widełkowate przydatki, tzw. furkę, która nie występuje u pancerzowców Malacostraca. U Isopoda jeden, kilka, a nawet wszystkie segmenty zrastają się z telsonem 101 tworząc tzw. pleotelson. Odnóża odwłokowe (pleopodia) występują tylko u Malacostraca, wyjątkiem są łopatonogi 1 Remipedia, których ciało zbudowane jest z głowy i tułowia wraz z odwłokiem, którego segmenty, poza ostatnim, wy2 posażone są w dwugałęziste odnóża. Odnóża pełnią funkcje 3 oddechowe i lokomocyjne, u samic służą także do przeno4 szenia jaj. Ostatnia para odnóży u części Malacostraca nosi nazwę uropodiów i wraz z telsonem tworzy płetwę ogonową (Rys. 30). Pokrycie ciała stanowi silnie rozwinięta, wielowar5 stwowa kutykula, którą produkuje cylindryczny nabłonek (hipoderma, epiderma). Kutykula dzieli się na cienką, zewnętrzną, zbudowaną z lipoprotein epikutykulę i grubą, zbudowaną z białka i chityny prokutykulę. U większych skorupiaków, np. u pancerzowców, kutykula wysycona jest węglanem wapnia. W nabłonku lub położonej poniżej tkan6 ce łącznej Malacostraca znajdują się chromatofory, czyli komórki barwnikowe nadające skorupiakom często bardzo żywe ubarwienie. Centralny system nerwowy ma budowę drabinkową 7 u najbardziej pierwotnych skorupiaków (Anostraca, Cephalocarida, Remipedia), natomiast u ewolucyjnie młodszych 8 wykazuje różny stopień koncentracji zwojów. U rakowców Astacidea zwoje w poszczególnych segmentach zlewają się Rys. 30. Odnóża samca raka tworząc brzuszny łańcuszek nerwowy. Największą koncenrzecznego Astacus astacus. 1 – tracją centralnego układu nerwowego charakteryzują się kraczułek I pary, 2 – czułek II pary, by Brachyura, u których wszystkie tułowiowe i odwłokowe 3 – żuwaczka, 4 – szczęki I i II zwoje zlewają się w jedną tarczę z wychodzącymi gwiaździpary, 5 – szczękonóża, 6 – odnóża ście na boki nerwami. Dwie lub trzy pierwsze pary zwojów kroczne, 7 – odnóża odwłokowe, mózgowych tworzą tzw. mózg. Pierwsza para (protocere8 – uropodium brum) unerwia oczy, druga para (deutocerebrum) – czułki I pary, a trzecia para (tritocerebrum) występuje u skorupiaków wyższych i unerwia czułki II pary. Z kolei parzyste zwoje żuwaczek i obu szczęk połączone są w zwój podprzełykowy. U skorupiaków występuje także autonomiczny układ nerwowy zbudowany z pary lub kilku par zwojów zlokalizowanych w okolicy przełyku. Układ ten unerwia serce i trzewia. Występują oczy proste lub złożone. Oko proste, zwane też naupliusowym, położone jest centralnie pośrodku głowy i występuje u larw typu pływik (nauplius) oraz u nielicznych dorosłych skorupiaków niższych (Copepoda, niektóre Ostracoda i Cirripedia). Składa się z trzech lub czterech jednostek (tzw. ocelli) osadzonych w kubkach pigmentowych z soczewką. Oko naupliusowe informuje tylko o kierunku padania promieni świetlnych. Oczy złożone (fasetkowe) mogą być osadzone na ruchomych słupkach ocznych (Anostraca, Mysidacea, Euphausiacea, Decapoda) lub osadzone na bocznych częściach głowy jako tzw. oczy „siedzące” (Notostraca, Isopoda, Amphipoda). Oczy złożone są parzyste, tylko u nielicznych (np. Cladocera) mogą zlewać się w jedno nieparzyste, centralnie umieszczone oko. Oczy złożone zbudowane są z licznych fotorecepcyjnych elementów – ommatidiów. 102 Chemo- lub mechanoreceptory, które mają formę otworków, szczelin lub szczecin czuciowych są zlokalizowane najczęściej na obydwu parach czułków i na narządach gębowych. U części pancerzowców (Decapoda, Mysidacea, niektóre Isopoda) występują narządy zmysłu równowagi - statocysty, leżące u podstawy czułków I pary, uropodiów lub telsonu. Przewód pokarmowy ma kształt rury o różnej grubości, prowadzącej od położonego po brzusznej stronie otworu gębowego do odbytu znajdującego się po brzusznej stronie telsonu. Podzielony jest na jelito przednie, środkowe i tylne. Jelito przednie i tylne są pochodzenia ektodermalnego i posiadają cienką, chitynową wyściółkę. U Malacostraca jelito przednie tworzy tzw. żołądek żujący, który w części przedniej jest wysłany chitynowymi ząbkami i listewkami, a w części tylnej ma wyrostki pyloryczne. Jelito środkowe ma pochodzenie endodermalne, jest powypuklane i tworzy gruczoł wątrobotrzustkowy, który wydziela enzymy trawienne oraz magazynuje tłuszcze, glikogen i wapń. Skorupiaki mają układ krwionośny otwarty. Serce nie występuje u większości Ostracoda, Copepoda i Cirripedia. U większości niższych skorupiaków serce jest długie i występują na nim liczne otworki (ostia) rozmieszczone metamerycznie. U Decapoda, Cladocera i części Copepoda serce jest krótkie, położone w tułowiu i zaopatrzone jest najczęściej w jedną parę ostiów. Hemolimfa jest pompowana do jamy ciała (hemocelu) przez serce, które położone jest w grzbietowej części ciała. U mniejszych skorupiaków tlen i dwutlenek węgla przenoszony jest bezpośrednio w hemolimfie, u większych (głównie u Malacostraca) występują barwniki oddechowe, przede wszystkim hemocyjanina. U niektórych Cladocera występuje hemoglobina. W hemolimfie występują amebocyty, które mają zdolności fagocytarne. Większość skorupiaków oddycha za pomocą skrzeli. U drobnych gatunków oddychanie odbywa się całą powierzchnią ciała, np. u Copepoda, Cirripedia. Funkcje skrzeli pełnią najczęściej epipodity, czyli zewnętrzne wyrostki podstawowych członów odnóży. Skrzela mogą znajdować się na odnóżach tułowiowych i odwłokowych. U Decapoda występuje komora skrzelowa, w której woda przepływa od tyłu ku przodowi za pomocą specjalnych wyrostków, tzw. przewiewników. Także część krabów, które większość czasu przebywają na lądzie, oddycha za pomocą skrzeli znajdujących się w hermetycznie zamkniętej komorze skrzelowej. U ściśle lądowych równonogów (stonogi Oniscidea) oddychanie zachodzi za pomocą egzopoditów odnóży odwłokowych, w których powstają pęki rureczek. Rurki te noszą nazwę pseudotchawek i swoją budową zbliżone są do tchawek, ale nie są z nimi homologiczne. Narządami wydalniczymi skorupiaków są gruczoły czułkowe (w segmentach II pary czułków) i gruczoły szczękowe (w segmentach II pary szczęk). Ponadto znaczną rolę w wydalaniu produktów przemiany materii (głównie amoniaku) pełnią skrzela. Gruczoły czułkowe i szczękowe są pochodnymi metanefrydiów i zbudowane są z cienkościennego woreczka (gruczołu) i kanalika wyprowadzającego. Kanalik wyprowadzający może być silnie poskręcany i może mieć skomplikowaną budowę. Jego przednia rozszerzona część nosi nazwę labiryntu, z kolei w końcowej części może występować pęcherzyk moczowy. Kanalik kończy się otworem (nefrydioporem), uchodzącym na zewnątrz u nasady czułków bądź szczęk. Obie pary gruczołów wydalniczych występują u form larwalnych oraz u dorosłych Leptostraca, Mysidacea i słodkowodnych Ostracoda. U reszty skorupiaków występuje tylko para gruczołów określonego typu. Większość skorupiaków jest rozdzielnopłciowa. Tylko nieliczne, najczęściej osiadłe lub pasożytnicze formy są obojnakami (Remipedia, Cephalocarida, większość Cirripedia i nieliczne Decapoda). U Branchiopoda i niektórych Ostracoda występuje partenogeneza. 103 Gonady są najczęściej parzyste, rzadko mogą wtórnie zlewać się w jeden organ. Gonady mogą być położone w tułowiu lub w tułowiu i odwłoku; jedynie u Cirripedia występują w części głowowej. Kanały wyprowadzające (jajowody lub nasieniowody) są najczęściej parzyste i kończą się dwoma otworami płciowymi na sternitach lub u podstaw jednej z par odnóży tułowiowych. Jaja mogą być składane bezpośrednio do wody, choć częściej występuje opieka nad potomstwem. Zapłodnione jaja mogą być przyczepiane i noszone na odnóżach odwłokowych (Decapoda) lub noszone w różnie wykształconych komorach lęgowych. Podstawową larwą w rozwoju pozazarodkowym skorupiaków jest pływik (nauplius). Ma on kształt jajowaty, rzadziej trójkątny i trzy pary członowanych odnóży ze szczecinkami. Są to jednogałęziste czułki I pary oraz dwugałęziste czułki II pary i żuwaczki. W przedniej części ciała znajduje się pojedyncze oko proste (naupliusowe) i otwór gębowy osłonięty płytką – wargą górną. Ponadto u skorupiaków mogą występować larwy o bardziej złożonej budowie i stopniu zaawansowania rozwoju: popływik (metanauplius), larwa kopepoditowa, larwa cyprysowa (cypris). U pancerzowców Malacostraca występuje szereg charakterystycznych stadiów larwalnych: żywik (zoëa), pseudożywik (pseudozoëa, antizoëa), pożywik (metazoëa), megalopa, lasonóżek (mysis) i manka (manca) (Rys. 31). Rozwój skorupiaków może być epi-, meta- lub anamorficzny. Rozwój epimorficzny to rozwój prosty, gdy z jaja wylęga się postać młodociana bardzo podobna do dorosłego osobnika (np. Peracarida, słodkowodne Decapoda). Rozwój anamorficzny polega na stopniowym przyroście segmentów w kolejnych stadiach larwalnych. Natomiast metamorfoza polega na skokowym przyroście segmentów w kolejnych stadiach larwalnych, mocno się od siebie różniących. Znakomita większość skorupiaków to zwierzęta wodne, w tym ponad 75% żyje w wodach morskich. Jedyną typowo lądową grupą skorupiaków są stonogi Oniscidea z rzędu równonogów. Poza tym wilgotne siedliska, zwykle w pobliżu brzegu, mogą zamieszkiwać nieliczne gatunki z rzędu Amphipoda i Decapoda. Skorupiaki w morzach i wodach słodkich można spotkać na wszystkich głębokościach – od płytkiego litoralu do najgłębszych części oceanów (rowów tektonicznych) na wszelkich szerokościach geograficznych. Spotkać je A B Rys. 31. Stadia larwalne skorupiaków A. pływik nauplius, B. żywik zoea 104 można w źródłach hydrotermalnych, w wodach podziemnych, interstycjalnych i podmorskich jaskiniach. Wśród skorupiaków wyróżniamy formy pływające, pełzające, kroczące i osiadłe. Odżywiają się bardzo różnorodnym pokarmem, mogą być filtratorami, roślinożercami, saprofagami i drapieżnikami. Część skorupiaków jest pasożytami zewnętrznymi lub wewnętrznymi innych zwierząt wodnych. Formy wolno żyjące występują często w ogromnych ilościach, stanowią istotny składnik zooplanktonu morskiego i słodkowodnego. Stanowią pokarm wielu kręgowców i bezkręgowców wodnych, np. kryle są podstawowym pokarmem wielorybów. Wiele gatunków jest jadanych przez człowieka, np. krewetki, homary, langusty, kraby i wiele gatunków raków. Do tej pory opisano ok. 70 tys. gatunków skorupiaków, ale wciąż opisywane są nowe gatunki. W Polsce w wodach śródlądowych (w tym w estuariach i zalewach przymorskich) i w siedliskach lądowych występuje ok. 500 gatunków. W wodach Bałtyku żyje ok. 250 gatunków Crustacea, w tym także gatunki występujące w wodach słodkich. Warto dodać, że na przestrzeni ostatnich kilkunastu lat w wodach śródlądowych i morskich pojawiło się szereg inwazyjnych gatunków skorupiaków, zwłaszcza z rzędu obunogów Amphipoda (np. kilka gatunków kiełży pochodzących ze zlewiska Morza Czarnego, Azowskiego i Kaspijskiego) i dziesięcionogów Decapoda – dwa gatunki krewetek: krewetka atlantycka Palaemon elegans i krewetka nakrapiana Atyaephyra desmaresti. Skorupiaki podzielono na 11 gromad zgodnie z klasyfikacją Błaszaka (2011): Podtyp: skorupiaki Crustacea Gromada: podkowiastogłowe Cephalocarida Gromada: skrzelonogi Branchiopoda Gromada: łopatonogi Remipedia Gromada: wąsoraczki Mystacocarida Gromada: tarczenice Branchiura Gromada: wrzęchy Pentastomida Gromada: widłonogi Copepoda Gromada: Tantulocarida Gromada: wąsonogi Cirripedia Gromada: małżoraczki Ostracoda Gromada: pancerzowce Malacostraca Gromada: skrzelonogi Branchiopoda Przedstawicieli tej gromady cechuje ogromne zróżnicowanie morfologiczne. Liczba segmentów jest różna u poszczególnych gatunków i wynosi od kilkunastu do 49. Brak widocznej segmentacji u Cladocera. Wspólną cechą jest budowa odnóży tułowiowych, które mają kształt liściowaty (wyjątkiem są odnóża drapieżnych wioślarek, które mają kształt prętowaty). Odnóża liściowate pełnią funkcje oddechowe, lokomocyjne i służą do naganiania lub filtrowania pokarmu. Ciało skrzelonogów podzielone jest na głowę, tułów i odwłok. Ciało okryte jest karapaksem, brak go jedynie u bezpancerzowców Anostraca. Karapaks ma budowę pojedynczego płata (Notostraca) lub jest dwuklapowy (Cladocera, Conchostraca) i zrośnięty 105 z ciałem jedynie w części głowowej. Może okrywać całe ciało lub tylko jego część. U większości na głowie znajduje się oko naupliusowe i oczy złożone. Oczy złożone są osadzone na słupkach lub bezpośrednio na głowie, mogą być połączone w jeden organ. Czułki I pary są słabo rozwinięte, jednogałęziste. Czułki II pary mogą być jednogałęziste (Anostraca i Notostraca) lub dwugałęziste (Cladocera i Conchostraca). W tym drugim przypadku pełnią one funkcję pływną. Żuwaczki są najczęściej silnie rozwinięte i schitynizowane, a szczęki I i II pary są słabo rozwinięte lub nie występują. Tułów jest segmentowany (z wyjątkiem Cladocera), złożony z różnej liczby segmentów, u Cladocera 4–6, u Conchostraca 10–32, u Anostraca 11–19 i u Notostraca 25–44. Odnóża tułowiowe listkowate. Odwłok najczęściej jest segmentowany (z wyjątkiem Cladocera) i pozbawiony odnóży. Na końcu odwłoka występują różnie zbudowane widełki (furka), osadzone na telsonie. Układ nerwowy składa się ze zwojów mózgowych położonych przed przełykiem i drabinki brzusznej, jedynie u Cladocera następuje zlewanie zwojów brzusznych w związku ze skróceniem ciała. Przewód pokarmowy składa się z długiego jelita i gruczołu wątrobotrzustkowego. Nie występuje żołądek. Serce jest najczęściej długie (tylko u wioślarek jest skrócone) z jedną do kilkunastu par ostiów. Funkcje skrzeli pełnią epipodity odnóży tułowiowych, a drobne skrzelonogi oddychają całą powierzchnią ciała. Narządami wydalniczymi dorosłych są gruczoły szczękowe, a larw – gruczoły czułkowe. Skrzelonogi są rozdzielnopłciowe, jedynie u niektórych Notostraca stwierdzono osobniki hermafrodytyczne. W żeńskim układzie rozrodczym występują parzyste, rurkowate jajniki i jajowody. Jajowody dochodzą do komory lęgo1 wej. U Anostraca występują gruczoły skorupkowe, produkujące osłony jajowe, a u Cladocera zbiorniki nasienia. U samców występują parzyste jądra i nasieniowody oraz jeden lub dwa narządy kopulacyjne (Rys. 32, 33). 2 Branchiopoda mogą rozmnażać się dwupłciowo i partenogenetycznie. Partenogeneza powszechnie występuje u Cladocera, w innych grupach tylko wyjątkowo. U Cladocera obserwuje się zjawisko heterogonii, czyli występowania na przemian pokoleń 6 partenogenetycznych i dwupłciowych. Jaja skrzelo3 nogów są przystosowane do przetrwania niesprzyjających warunków środowiska. Wioślarki mogą 4 tworzyć niezapłodnione jaja, powstałe na drodze partenogenezy (tzw. jaja letnie) oraz zapłodnione jaja (tzw. jaja zimowe, trwałe), które składane są po 5 kopulacji samca i samicy. Jaja zimowe mogą znosić niekorzystne warunki środowiska, takie jak przesuszenie albo niskie temperatury. U Cladocera rozwój jest prosty, a larwy (metanauplius) występują jedyRys. 32. Przekopnica Triops sp. – budowa nie u drapieżnych wioślarek z rodziny Leptodoridae. zewnętrzna. 1 – oko złożone, 2 – endity I U pozostałych skrzelonogów w rozwoju pojawiają pary odnóży, 3 – odwłok, 4 – telson, 5 – wisię larwy typu nauplius i metanauplius. dełki (furka), 6 – karapaks 106 Skrzelonogi żyją głównie w wodach słodkich, jedynie nieliczne wioślarki występują w morzach. Mogą zasiedlać różne zbiorniki wodne, często małe, okresowo wysychające stawy i kałuże (liczne Anostraca i Notostraca). Wioślarki są ważnym składnikiem planktonu, zwłaszcza w wodach śródlądowych. Często występują masowo i mają ogromne znaczenie jako pokarm współbytujących ryb. Na świecie znanych jest ponad 1 tys. gatunków skrzelonogów. W Polsce stwierdzono dotąd 110, w tym 98 gatunków Cladocera. Gromada: skrzelonogi Branchiopoda Rząd: bezpancerzowce Anostraca Rząd: przekopnice Notostraca Rząd: muszloraczki Conchostraca Rząd: wioślarki Cladocera 8 9 10 7 6 5 11 12 4 13 14 3 2 1 Rys. 33. Wioślarki Cladocera. Rozwielitka Daphnia sp. – budowa. 1 – kolec pancerza, 2 – odwłok, 3 – furka (kolec odwłokowy), 4 – odnóża tułowiowe, 5 – czułek I pary, 6 – rostrum, 7 – oko złożone, 8 – endopodit, 9 – egzopodit, 10 – czułek II pary, 11 – serce, 12 – grzbietowa część pancerza, 13 – komora lęgowa z jajami, 14 – jelito Gromada: tarczenice Branchiura Są to skorupiaki o ciele silnie spłaszczonym grzbietobrzusznie, pokryte tarczowatym karapaksem, spod którego najczęściej wystaje jedynie odwłok. Głowotułów obejmuje pierwszy segment tułowia. Znajduje się na nim para oczu złożonych oraz trzy oczka naupliusowe. Czułki I i II pary bardzo krótkie, czułki I pary zaopatrzone w haczykowaty pazur, służący do przyczepiania się do ciała żywiciela. Żuwaczki przekształcone w sztyletowate twory. Szczęki I pary u gatunków występujących w Polsce (rodzaj Argulus) przekształcone są w przyssawki, natomiast szczęki II pary są jednogałęziste, złożone z pięciu członów i zaopatrzone w kolce i szczeciny. Warga górna i dolna tworzą kłujący ryjek, służący do wysysania krwi. Tułów składa się z 4 segmentów i zaopatrzony jest w 4 pary dwugałęzistych odnóży pływnych. Na odnóżach tych występują długie szczeci, a na dwóch pierwszych dodatkowe biczyki służące do oczyszczania ciała i wytwarzania przepływu wody (funkcje oddechowe). Odwłok jest płatowaty, niesegmentowany, bardzo krótki, zaopatrzony we wcięcie, w którym znajduje się mała furka (Rys. 34). 107 1 Układ pokarmowy złożony jest z lejkowatego przełyku, jelita środkowego z parą rozgałę5 zionych, ślepych wyrostków oraz jelita tylnego 2 z otworem odbytowym po grzbietowej stronie od3 włoka. Krótkie serce leży w ostatnim segmencie 4 odwłoka i zawiera parę ostiów. Od serca ku przo- 6 7 dowi odchodzi aorta głowowa. Brak jest narządów oddechowych. Narządami wydalniczymi są duże 8 13 gruczoły szczękowe. 9 Tarczenice są rozdzielnopłciowe. Samice mają pojedynczy jajnik z parzystymi jajowodami uchodzącymi do kieszeni płciowej. U samców występują 10 parzyste jądra w grzbietowej części odwłoka a nasieniowody łączą się tuż przed ujściem położonym między odnóżami tułowiowymi ostatniej pary. 11 12 Rozwój jaj trwa najczęściej 3–5 tygodni, zależnie od temperatury. Rozwój jest prosty, tzn. z jaj Rys. 34. Tarczenice Branchiura, splewka karpiowa (Argulus foliaceus). 1 – czułki I i II wylęga się osobnik młodociany (traktowany nie- pary, 2 – oko, 3 – ryjek, 4 – przyssawka, 5 – kiedy jako larwa kopepoditowa). Osobniki takie szczęki I pary, 6 – otwór gębowy, 7 – szczęki muszą znaleźć żywiciela w ciągu 48 godzin, ina- II pary, 8 – tarcza, 9 – jelito, 10 – odnóża tułowiowe, 11 – odwłok, 12 – szczątkowe czej giną. Branchiura są pasożytami zewnętrznymi ryb widełki (furka), 13 – gardziel śródlądowych i morskich oraz kijanek płazów. Przytwierdzają się czasowo do ciała ryb, najczęściej za skrzelami lub płetwami piersiowymi. Można je spotkać także przytwierdzone do różnych podwodnych przedmiotów lub swobodnie pływające. Dotąd poznano ok. 175 gatunków należących do 4 rodzajów. W Polsce stwierdzono 3 gatunki z rodzaju Argulus. Gromada: wrzęchy Pentastomida Wrzęchy są pasożytami wewnętrznymi kręgowców. Mają ciało robakowate, wydłużone, obłe lub spłaszczone grzbietobrzusznie, najczęściej o barwie białawej lub żółtawej. Długość ciała dorosłych osobników wnosi od 2 do 13 cm. Wrzęchy nie mają głowy, oczu i odnóży. Przedni odcinek ciała jest rozszerzony, zaopatrzony w stożek, na którego szczycie znajduje się otwór gębowy. U nasady stożka osadzone są 4 wyrostki zaopatrzone w oskórkowe haki. U wyżej stojących w systematyce wrzęch zamiast wyrostków występują 4 kieszenie z chwytnymi hakami, które mogą być wysuwane za pomocą specjalnych mięśni. Tylna część ciała, zwana tułowiem, jest znacznie dłuższa i zewnętrznie segmentowana (nie ma to odbicia w budowie wewnętrznej). Otwór odbytowy znajduje się na końcu ciała. Ciało okryte jest miękkim, cienkim oskórkiem zawierającym chitynę. U części gatunków na oskórku występują pierścienie drobnych kolców. Pod cienkim naskórkiem ułożone są mięśnie okrężne i podłużne, tworzące z naskórkiem wór powłokowy. Mięśnie są poprzecznie prążkowane. Układ nerwowy ma różną budowę. U gatunków prymitywniejszych zbudowany jest z parzystych zwojów mózgowych, położonych nad gardzielą, obrączki okołoprzełykowej oraz 108 brzusznego pnia nerwowego, na którym występują trzy lub cztery pary zwojów. U innych gatunków nie występują zwoje mózgowe, a od obrączki okołoprzełykowej odchodzi 8 par nerwów bocznych i 1–2 pary pni brzusznych. Układ pokarmowy ma postać rury; za otworem gębowym jest krótka jama gębowa, następnie przedgardziel i gardziel o silnie umięśnionych ścianach, za pomocą której pompowana jest krew żywiciela. Za gardzielą znajduje się przełyk, rurowate jelito środkowe i krótkie jelito tylne zakończone odbytem. Brak układu krwionośnego, oddechowego i wydalniczego. Wrzęchy są rozdzielnopłciowe. Mają wydłużone gonady, położone nad przewodem pokarmowym. Jajniki są parzyste lub nieparzyste. Od jajnika lub jajników odchodzą dwa jajowody otaczające jelito i łączące się pod nim w macicę. Na macicy umieszczone są dwa woreczki nasienne. Macica uchodzi do pochwy, która otwiera się przed odbytem. Jądra są parzyste. Nasieniowody wychodzące z jąder łączą się w pęcherzyk nasienny. Z pęcherzyka odchodzą dwa przewody do dwóch torebek prąciowych. W każdej torebce znajduje się prącie wysuwane na zewnątrz przez gonopor, znajdujący się pośrodku tułowia po stronie brzusznej. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Samica składa nawet kilka milionów jaj, które wydostają się na zewnątrz ciała żywiciela z wydzielinami nosa lub w odchodach. W rozwoju występuje najczęściej żywiciel pośredni. W przewodzie pokarmowym żywiciela pośredniego wylęgają się larwy z 4–6 odnóżami. Przedostają się one do wątroby, mięśni lub płuc, gdzie otorbiają się, tracą odnóża i przyjmują robakowaty kształt. Po zjedzeniu żywiciela pośredniego larwy przedostają się do układu oddechowego żywiciela ostatecznego, gdzie osiągają dojrzałość płciową. Dorosłe wrzęchy pasożytują w drogach oddechowych, a larwy w przewodach pokarmowych. U większości gatunków dochodzi do zmiany żywiciela w trakcie rozwoju. Są pasożytami przede wszystkim gadów, rzadziej ssaków i wyjątkowo ptaków, płazów i ryb. Większość żyje w klimacie tropikalnym. Do tej pory opisano ok. 130 gatunków. Z Polski znane są dwa gatunki, w tym Linguatula serrata jest stosunkowo częstym pasożytem psów, wilków i lisów. Żywicielem pośrednim są najczęściej zające i króliki. Gromada: widłonogi Copepoda Wolnożyjące widłonogi osiągają niewielkie rozmiary – od 0,3 mm do 10 mm, podczas gdy gatunki pasożytnicze dochodzą do 25 cm. Gatunki wolnożyjące mają ciało członowane, najczęściej cylindryczne, wydłużone i zwężające się ku tyłowi. Gatunki pasożytnicze charakteryzują się różnorodną, często znacznie uproszczoną budową i wyglądem często nie przypominają typowych widłonogów, ani nawet skorupiaków. Ciało widłonogów składa się z 16 segmentów i nie jest pokryte pancerzem. Pierwszą tagmą jest jednolity głowotułów (cephalosoma), zbudowany z 5 segmentów głowowych i jednego lub rzadziej dwóch segmentów tułowiowych. Tułów (metasoma) złożony jest z 4 lub 5 wolnych segmentów. Odwłok składa się z 5 segmentów i zakończony jest dwugałęzistą furką umieszczoną na telsonie. Pierwszy segment odwłoka nazywany jest segmentem płciowym, u samic Cyclopoida zrośnięty jest z ostatnim segmentem tułowia (Rys. 35A). Na głowotułowiu występują statocysty i pojedyncze oko naupliusowe. Czułki I pary są dłuższe niż czułki II pary, jednogałęziste i pełnią funkcję lokomocyjną. U samców czułki te służą jako narząd chwytny podczas kopulacji, przy czym u Cyclopoida oba czułki są 109 przekształcone i charakterystycznie wygięte, a u Calanoida tylko prawy czułek jest zmodyfikowany. Czułki II pary mogą być jednogałęziste i wtedy wspomagają czułki I pary w pływaniu lub dwugałęziste i wtedy pełnią funkcję pokarmową. Narządy gębowe składają się z dwugałęzistych żuwaczek, szczęk I pary, jednogałęzistych szczęk II pary oraz pary szczękonóży osadzonych na segmencie tułowiowym zrośniętym z głową. Na tułowiu jest 5 par odnóży. Pierwsze cztery pary są dwugałęziste, każda z nich jest połączona płytką interkoksalną (copula), dzięki czemu mogą poruszać się synchronicznie. Pełnią funkcje pływne. Piąta para jest skrócona i u samców pełni rolę narządu kopulacyjnego. Niektóre gatunki mają szczątkową szóstą parę odnóży na segmencie płciowym. Między tułowiem a odwłokiem występuje ruchome połączenie zwane zawiasem. Niekiedy połączenie to występuje między przedostatnim i ostatnim segmentem tułowiowym. Odwłok zbudowany jest z 5 segmentów i nie zawiera odnóży. Na końcu odwłoka na telsonie osadzona jest dwugałęzista furka, na której występują pęki szczecin. Widłonogi pasożytnicze mogą mieć bardzo różną budowę: mogą mieć zatartą segmentację, tułów i odwłok może być silnie zredukowany a odnóża, zwłaszcza czułki, mogą zanikać lub przekształcać się w narządy czepne (Rys. 35B). 1 2 13 12 3 11 10 4 9 5 8 6 7 8 A B Rys. 35. Widłonogi Copepoda – schemat budowy, A – oczlik Cyclops, B – widłonóg pasożytniczy Lernea sp., dorosła samica z workami jajowymi. 1 – oko naupliusowe, 2 – czułek I pary, 3 – czułek II pary, 4 – wolne segmenty tułowia, 5 – segment płciowy, 6 – telson, 7 – furka, 8 – worek jajowy, 9 – jelito, 10 – jajnik, 11 – jajowód, 12 – głowotułów, 13 – odcinek głowowy z narządami czepnymi 110 Pokrycie ciała stanowi cienki oskórek, szczególnie cienki u pasożytów wewnętrznych. Układ nerwowy zbudowany jest z kilku parzystych zwojów mózgowych umieszczonych po grzbietowej stronie głowy oraz z brzusznego łańcuszka nerwowego. Zwoje w łańcuszku nerwowym połączone są podłużnymi spoidłami. W odwłoku brak zwojów. U pasożytów brzuszna część układu nerwowego może być silnie zredukowana. Narządami zmysłów są statocysty, mechanoreceptory i oko naupliusowe. Układ pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym otoczonym przez wargę górną i dolną. U morskich widłonogów jelito środkowe daje uchyłki pełniące rolę wątrobotrzustki. U pasożytów wewnętrznych układ pokarmowy jest uwsteczniony. Układ krwionośny jest zredukowany, serce występuje tylko u widłonogów morskich i przedstawicieli Calanoida, u pozostałych hemolimfa jest poruszana za pomocą rytmicznych ruchów jelita. Narządy oddechowe nie występują, a wymiana gazowa następuje przez niektóre powierzchnie głowotułowia pokryte cienkim oskórkiem. Narządami wydalniczymi u postaci dorosłych są gruczoły szczękowe, u larw gruczoły czułkowe. Widłonogi są rozdzielnopłciowe. U Harpacticoida występuje partenogeneza. Jądra i nasieniowody mogą być parzyste (Cyclopoida, część Harpacticoida) lub nieparzyste (Calanoida, pozostałe Harpacticoida). W męskim układzie rozrodczym występują ponadto pęcherzyki nasienne i umięśniony przewód wytryskowy z otworem płciowym na brzusznej stronie segmentu płciowego. W żeńskim układzie rozrodczym występuje najczęściej pojedynczy jajnik i jajowód, zbiorniki nasienia i gruczoły skorupkowe. Dymorfizm płciowy przejawia się tym, że samce są mniejsze (u pasożytów różnica wielkości może być duża) i mają zmodyfikowane czułki I pary. W rozwoju pozazarodkowym występują kolejno stadia larwalne: nauplius, metanauplius i kilka stadiów kopepoditowych. U niektórych gatunków z jaja wylęga się bezpośrednio metanauplius. W okresie rozwoju larwalnego występuje 10–11 linień. Copepoda zamieszkują wody morskie, słonawe i słodkie, wilgotny piasek na plażach nadmorskich, w rejonach tropikalnych także wilgotne mchy. Występują w bardzo różnych środowiskach wodnych: wodach podziemnych, morzach, jeziorach, stawach, rzekach, często w bardzo drobnych zbiornikach a nawet w wypełnionych wodą zagłębieniach w ciele roślin lądowych. Widłonogi mogą być wolno żyjące, przydenne, pelagiczne, planktonowe i pasożytnicze. Odżywiają się bardzo różnorodnym pokarmem, istnieją gatunki roślinożerne, detrytusożerne, drapieżne i wszystkożerne. Wiele gatunków jest pasożytami zewnętrznymi i wewnętrznymi bezkręgowców i kręgowców wodnych. Widłonogi są bardzo ważnym składnikiem planktonu w wodach morskich i słodkich. Dotąd opisano ok. 12 tys. gatunków Copepoda. W Europie stwierdzono ponad 600 gatunków, w Polsce występuje 136 gatunków. Gromada: wąsonogi Cirripedia Ciało wąsonogów osiadłych ma zatartą segmentację i zamknięte jest w płaszczowatym pancerzu, wewnątrz którego skorupiak leży na grzbiecie i skierowany jest częścią głowową w dół. Ciało może być przyczepione do podłoża za pomocą stylika (pedunculus) lub szeroko osadzone bezpośrednio na podłożu częścią głowowo-grzbietową. Na zewnątrz karapaks wytwarza płytki wapienne (Rys. 36A, B). Płytek jest najczęściej 5, największa i najgrubsza nazywa się karina i występuje po stronie grzbietowej. Po bokach karapaksu występują dwie pary płytek: przednie – tergi i tylne skuty. U gatunków bez stylika płytek wapiennych jest 111 więcej. Dochodzi płytka brzuszna – rostrum, umieszczona naprzeciwko kariny, ponadto występuje różna liczba płytek bocznych (lateralnych). Pomiędzy płytkami przednimi i tylnymi występuje szczelina brzuszna, przez którą wysuwane są odnóża tułowiowe. Głowa składa się z 5 segmentów. Oczu brak lub występuje szczątkowe oko naupliusowe. Czułki I pary są szczątkowe, a u ich podstawy znajdują się gruczoły cementowe, których wydzielina przyczepia ciało do podłoża. Czułki II pary są zredukowane i występują tylko u form larwalnych. Żuwaczki i szczęki są w różnym stopniu zredukowane, szczęki II pary są zrośnięte w wargę dolną. Na tułowiu występuje 4–6 par dwugałęzistych odnóży, które służą do napędzania pokarmu. Odwłok jest silnie zredukowany lub go brak, jedynie u workowców Ascothoracica wykształca się odwłok złożony z 5–6 segmentów (Rys. 36A). 1 13 2 3 12 4 12 13 15 11 10 4 9 8 5 7 14 A 6 B Rys. 36. Schemat budowy wąsonogów Cirripedia. A – kaczenica Lepas sp., B – budowa szkieletu zewnętrznego. 1 – czułkowate odnóża tułowiowe, 2 – penis, 3 – jądra, 4 – płytka carina, 5 – stylik (trzonek), 6 – czułki I pary, którymi larwa przyczepia się do podłoża, 7 – gruczoł cementowy, 8 – jajnik, 9 – jajowód, 10 – wątrobo-trzustka, 11 – mięsień zwierający płytki pancerza, 12 – płytka scutum, 13 – płytka tergum, 14 – płytki boczne lateralia, 15 – płytka rostrum 112 Gatunki pasożytnicze i wiercące nie mają karapaksu i płytek, a ich ciało uległo różnym przekształceniom. Dwuklapowy karapaks występuje jedynie u workowców Ascothoracica, które są pasożytami koralowców i szkarłupni. Układ nerwowy jest skoncentrowany, zwłaszcza w części brzusznej. Układ pokarmowy u gatunków osiadłych ma kształt łukowaty. U pasożytów jest zredukowany, bądź nie występuje, u workowców jest rozgałęziony. Układ krwionośny nie występuje, a jego rolę pełnią zatoki miksocelu. Cirripedia nie mają narządów oddechowych, oddychają całą powierzchnią ciała, głównie wewnętrzną stroną płaszcza i odnóżami tułowiowymi. Narządami wydalniczymi jest para gruczołów szczękowych umieszczonych przy szczękach II pary. Wąsonogi osiadłe są hermafrodytami, gatunki pasożytnicze i wiercące są rozdzielnopłciowe. U gatunków osiadłych jajniki usytuowane są na głowie, a parzyste jajowody otwierają się u podstawy I pary odnóży tułowiowych. Jądra leżą w tułowiu, a wychodzące z nich nasieniowody łączą się pod koniec w przewód wytryskowy przechodzący przez prącie. U gatunków osiadłych prącia mogą być bardzo długie. U gatunków rozdzielnopłciowych samce są znacznie mniejsze od samic, mają uwstecznione narządy wewnętrzne i najczęściej nie są zdolne do samodzielnego życia. Samce takie nazywane są dopełniającymi (komplementarnymi), żyją przyczepione do ciała lub wewnątrz ciała samicy. U gatunków osiadłych, obojnaczych zachodzi zapłodnienie krzyżowe. Z jaja wylęga się trójkątny nauplius, kolejnym stadium jest metanauplius z zawiązkami oczu złożonych i odnóży tułowiowych. Ostatnim stadium larwalnym jest larwa cyprysowa, która budową przypomina małżoraczki: ma dwuklapowy pancerzyk, siedzące oczy złożone, gruczoły cementowe i nitkowate zawiązki odnóży tułowiowych. Larwa cyprysowa gatunków osiadłych przytwierdza się do podłoża za pomocą gruczołów cementowych i przekształca w postać młodocianą, a następnie w dorosłego wąsonoga. Wąsonogi to skorupiaki wyłącznie morskie. Większość gatunków jest osiadła lub pasożytnicza. Spotykane są też komensale i gatunki wiercące w podłożu, koralowcach lub muszlach mięczaków. Gatunki osiadłe zamieszkują przeważnie przybrzeżne, płytkie wody przytwierdzając się do skał podwodnych, kamieni, urządzeń portowych, muszli mięczaków, koralowców, pancerzy skorupiaków, itp. Niektóre mogą odbywać długie wędrówki przyczepione do ciał żółwi morskich, rekinów, wielorybów lub do kadłubów statków. Formy osiadłe odżywiają się organiczną zawiesiną odfiltrowywaną przez odnóża tułowiowe. Żywicielami gatunków pasożytniczych mogą być szkarłupnie, koralowce, pancerzowce i osłonice. Znanych jest ok. 1 200 gatunków. W Bałtyku, w tym i w polskich wodach przybrzeżnych występuje tylko pąkla Balanus improvisus. Gromada: małżoraczki Ostracoda Małżoraczki to drobne skorupiaki – osiągają rozmiary w granicach 0,1–30 mm. Ciało małżoraczków jest niesegmentowane, okryte dwuklapowym, zwapniałym karapaksem. Klapy karapaksu mają kształt owalny i różnią się wielkością oraz ukształtowaniem, dzięki czemu mogą na siebie zachodzić lub obejmować się. Na grzbietowej stronie obie klapy połączone są elastycznym więzadłem. Może tam występować także tzw. zamek, czyli różnego rodzaju wypukłości i zagłębienia dopasowane do odpowiedników struktur na drugiej połówce karapaksu. Na stronie brzusznej klapy mogą się rozchylać i zamykać za pomocą mięśnia zwieracza. 113 Duża głowa może stanowić ponad połowę długości ciała. Na głowie znajduje się oko naupliusowe, u części gatunków także parzyste oczy złożone. Czułki są długie, często zagięte i służą do poruszania się. Żuwaczki nazywane są także głaszczkami (tastrami) i pełnią funkcję czuciową. U gatunków dennych mogą być zaopatrzone w pazury i pełnić funkcję lokomocyjną. Szczęki I i II pary mogą mieć głaszczki i wyrostki żujące, służą do chwytania i rozdrabniania pokarmu. Na tułowiu występują 1–2 pary odnóży lub ich brak. Pierwsza para to odnóża kroczne, druga może być kroczna lub służy do oczyszczania karapaksu, a u samców jest przekształcona w narządy kopulacyjne. Odwłok jest zredukowany, zakończony furką (Rys. 37A, B). Układ nerwowy składa się ze zwoju nadprzełykowego i łańcuszka brzusznego i jest uproszczony i skoncentrowany. Przewód pokarmowy zbudowany jest z długiego jelita przedniego i tylnego oraz obszernego, ale krótkiego jelita środkowego połączonego z wątrobotrzustką. Układ krwionośny występuje tylko u części gatunków (rząd Myodocopida) i zbudowany jest z krótkiego serca z dwoma ostiami i krótkiej aorty głowowej. Oddychanie zachodzi całą powierzchnią ciała. Narządami wydalniczymi są gruczoły szczękowe i czułkowe, które mogą występować razem lub tylko jeden z nich w zależności od gatunku. Małżoraczki są rozdzielnopłciowe, ale często rozmnażają się partenogenetycznie i wtedy mogą być reprezentowane wyłącznie przez samice. Jajniki i jajowody są parzyste, obecne są także zbiorniki nasienia. U samców występuje jedna, trzy lub cztery pary jąder. Nasieniowody kończą się pęcherzykiem wytryskowym i prąciem, które może powstawać z przekształconych odnóży tułowiowych. Rozmnażanie może odbywać się dwupłciowo lub jednopłciowo na drodze partenogenezy. Plemniki Ostracoda należą do największych, jakie występują u zwierząt. Samce niektórych gatunków produkują plemniki znacznie dłuższe od własnego ciała, np. samiec o długości 1 mm ma plemniki o długości 7 mm. U większości gatunków morskich rozwój jest prosty, 5 4 6 7 8 9 3 2 10 1 A 13 12 11 B Rys. 37. Schemat budowy małżoraczków Ostracoda, A – samiec, B – samica. 1 – czułki II pary (antennae), 2 – żuwaczka, 3 – czułki I pary (antennulae), 4 – oko naupliusowi, nieparzyste, 5 – zwój mózgowy nadprzełykowy, 6 – oko złożone, parzyste, 7 – serce, 8 – jelito, 9 – jądro, 10 – furka, 11 – narząd kopulacyjny, 12 – mięsień zwierający skorupkę, 13 – dwie pary szczęk (maxillae) 114 bez larw, a u gatunków słodkowodnych w rozwoju występuje 5–8 stadiów swoiście zbudowanych larw typu pływik. Małżoraczki zamieszkują wody morskie i śródlądowe, wchodząc w skład planktonu lub bentosu. Nieliczne gatunki mogą żyć w mokrym piasku lub wilgotnej ściółce lasów tropikalnych. Niektóre gatunki mogą być ektokomensalami pancerzowców i szkarłupni. Wśród Ostracoda wyróżniamy gatunki drapieżne, nekrofagiczne lub odżywiające się drobną żywą lub martwą zawiesiną organiczną. Opisano ok. 8 tys. gatunków, w tym w Polsce 155 gatunków, z czego 15 żyje w Morzu Bałtyckim. Gromada: pancerzowce Malacostraca Pancerzowce, zwane też skorupiakami wyższymi, mają stałą liczbę segmentów budujących ciało – 19, w tym głowa 5, tułów 8, a odwłok 6 segmentów. Wyjątkiem są liścioraki Phyllocarida, które mają 7 segmentów odwłokowych. Na wszystkich segmentach, w tym na odwłokowych, występują odnóża. Malacostraca to najczęściej duże lub średniej wielkości bezkręgowce. Ich ciało osiąga długość od kilku mm do 70 cm, a największe osiągają 3 m. U większości gatunków występuje karapaks pokrywający głowę i tułów. Wyjątkowo może okrywać część odwłoka lub jest skrócony i nie okrywa ostatnich segmentów tułowia. Karapaks jest z przodu wyciągnięty w wyrostek, zwany rostrum (Rys. 29). Ciało pancerzowców składa się z głowy, tułowia i odwłoka. Z głową może być zrośniętych 1–3 segmentów tułowia, tworząc głowotułów, za wyjątkiem Phyllocarida, rawek Stomatopoda i szczętek Euphausiacea. Na głowie znajdują się oczy złożone, siedzące lub na słupkach, bardzo rzadko tylko u prymitywnych gatunków występuje oko naupliusowe. Na głowie osadzone jest 5 par odnóży. Czułki I pary są z reguły dwugałęziste, biczykowate. Czułki II pary także najczęściej dwugałęziste, wtedy gałąź wewnętrzna jest biczykowata, a zewnętrzna wykształcona w krótką, spłaszczoną łuskę. Żuwaczki są zwykle silnie zbudowane, epipodity rozwinięte w trójczłonowe głaszczki pełniące funkcję czuciową, endity natomiast służą do chwytania, cięcia i rozdrabniania pokarmu. Szczęki I i II pary są zazwyczaj słabiej wykształcone i mają głaszczki (Rys. 29, 30). Tułów jest złożony z 8 segmentów, z których 1–3 mogą zrastać się z głową. Odnóża tych segmentów przekształcone są w szczękonóża i pomagają w zdobywaniu i rozdrabnianiu pokarmu. Pozostałe odnóża na tułowiu pełnią funkcje lokomocyjne – mogą być pływne lub kroczne. W odnóżach krocznych gałąź zewnętrzna zanika i odnóża stają się jednogałęziste. U wielu Decapoda czwarta para odnóży (pierwsza po szczękonóżach) przekształcona jest w potężne szczypce (chelae). Karapaks na tułowiu może tworzyć po bokach fałdy zwane branchiostegitami, które tworzą osłonę komory skrzelowej. Odwłok najczęściej jest wyraźnie segmentowany i zaopatrzony w 6 par odnóży, z których pierwsze 5 par jest jednakowej budowy. U większości gatunków każda para odnóży jest połączona ze sobą haczykowatymi wyrostkami. Ostatnia para nosi nazwę uropodiów, jest spłaszczona i tworzy wraz z telsonem płetwę ogonową. U samców dwie pierwsze pary odnóży często przekształcają się w aparat kopulacyjny. Odnóża odwłokowe służą do pływania, noszenia jaj, zakopywania się w podłoże, wentylacji i oddychania (Rys. 29). Oskórek u Malacostraca jest najczęściej gruby, często tworzy masywny i twardy pancerz wysycony solami wapnia (Decapoda). Jedynie u liścioraków jest cienki i delikatny. 115 Mózg pancerzowców jest trójdzielny złożony z proto-, deuto- i tritocerebrum. Brzuszna część układu nerwowego jest różnie wykształcona, najczęściej ma postać łańcuszka, choć u krabów jest on silnie skoncentrowany i wszystkie zwoje brzuszne połączone są w jeden duży zespół komórek nerwowych. Układ pokarmowy jest różnie ukształtowany, zawsze jednak zawiera wątrobotrzustkę w jelicie środkowym. W przedniej części występuje przełyk (brak u Stomatopoda) i żołądek żujący (znacznie rzadziej żująco-filtrujacy). Otwór odbytowy zwykle umieszczony jest na brzusznej stronie telsonu. Układ krwionośny zbudowany jest z serca i różnej liczby wychodzących z niego arterii. Serce ma od jednej do kilkunastu par ostii, może być wydłużone u form prymitywnych i ciągnąć się wzdłuż całego ciała lub jest krótkie i położone najczęściej w części tułowiowej. U rawek Stomatopoda układ krwionośny jest prawie zamknięty. Narządami oddechowymi są skrzela, będące najczęściej przekształconymi epipoditami (rzadziej egzopoditami) odnóży tułowiowych, czasami także odwłokowych. U lądowych Isopoda wykształciły się pseudotchawki. Część pancerzowców nie ma skrzeli i oddycha całą powierzchnią ciała lub wewnętrzną powierzchnią karapaksu – Bathynellacea, Thermosbaenacea, część Mysidacea, Tanaidacea, Mictacea. Narządami wydalniczymi są najczęściej gruczoły czułkowe, rzadziej gruczoły szczękowe, bardzo rzadko obie pary gruczołów. U Decapoda gruczoły czułkowe, ze względu na zabarwienie, noszą nazwę gruczołów zielonych. Pancerzowce są najczęściej rozdzielnopłciowe. Obojnakami są tylko nieliczne gatunki pasożytnicze. Gonady są parzyste, mogą być silnie wydłużone. Otwory płciowe są również parzyste. Jajowody otwierają się na 6, nasieniowody na 8 segmencie tułowia. Rozwój pozazarodkowy jest prosty lub występują różnego rodzaju larwy, najczęściej specyficzne dla Malacostraca: żywik, pseudożywik, pożywik, megalopa, mysis i manka. U szczętek i niektórych dziesięcionogów występuje nauplius i metanauplius. Pancerzowce zamieszkują bardzo różnorodne wody morskie i śródlądowe. Niektóre przystosowały się do życia na lądzie – stonogi Oniscidea, zmieraczki Talitridae i niektóre kraby Brachyura. Wodne mogą żyć na dnie, w piasku lub mule, w toni wodnej i być składnikiem planktonu. Mogą odżywiać się bardzo różnorodnym pokarmem: martwymi i żywymi zwierzętami, detrytusem, drobną zawiesiną. Nieliczne gatunki są komensalami, symbiontami lub pasożytami. Odgrywają istotną rolę w ekosystemach wodnych, w których często występują bardzo licznie. Wiele Decapoda jest jadalna i ma znaczenie gospodarcze. Poznano dotąd ponad 30 tys. gatunków. W wodach słodkich i słonawych Polski stwierdzono 98 gatunków. Wśród pancerzowców Malacostraca wydzielono 6 nadrzędów: Gromada: pancerzowce Malacostraca Nadrząd: liścioraki Phyllocarida Rząd: cienkopancerzowce Leptostraca Nadrząd: hoplitowce Hoplocarida Rząd: rawki, ustonogi Stomatopoda Nadrząd: zbornoraki Syncarida Rząd: Anaspidaecea 116 Rząd: Bathynellacea Nadrząd: Pancarida Rząd: Thermosbaenacea Nadrząd: torboraki Peracarida Rząd: lasonogi Mysidaecea Rząd: pośródki Cumacea Rząd: Spelaeogriphacea Rząd: kleszczugi Tanaidacea Rząd: Mictacea Rząd: równonogi Isopoda Rząd: obunogi Amphipoda Nadrząd: Eucarida Rząd: szczętki Euphausiacea Rząd: Amphionidacea Rząd: dziesięcionogi Decapoda Podtyp: szczękoczułkopodobne Cheliceromorpha (Jolanta Szlachciak) Od innych stawonogów odróżnia je brak wyodrębnionej głowy i czułków. Ciało jest podzielone na dwie części: głowotułów (prosoma) pełniący funkcje pokarmowe, czuciowe i ruchowe oraz odwłok (opisthosoma). Na głowotułowiu znajdują się szczękoczułki (chelicerae), nogogłaszczki lub szczękonóżki (pedipalpi) i cztery pary odnóży krocznych. Szczękoczułki używane zwykle do chwytania pokarmu i żucia, mogą być szczypcopodobne (solfugi) lub mieć ruchome ząbki (pająki). Nogogłaszczki mogą być również wykorzystywane do zdobywania pokarmu (np. szczypce skorpionów) lub jako dodatkowy narząd zmy1 słowy. Odwłok jest bardzo różnie zbudowany, w 2 zależności od grupy. U grup pierwotnych (skor3 piony) jest dobrze rozwinięty i segmentowany, u większości pająków jest niesegmentowany, a u niektórych roztoczy natomiast szczątkowy. Czasami występują odnóża na odwłoku, które u staroraków są dobrze wykształcone, u innych 4 grup szczątkowe (Rys. 38). 8 b Rys. 38. Schemat budowy zewnętrznej pajęczaka Arachnida. Skorpion – widok od strony grzbietowej. a – głowotułów (prosoma), b – odwłok (opisthosoma), podzielony na przedodwłok (mezosoma), zaodwłok (metasoma), 1 – szczękoczułki (chelicerae), 2 – nogogłaszczki (pedipalpi), 3 – oko, 4 – odnóża kroczne, 5 – pierwszy segment metasomy, 6 – telson, 7 – kolec jadowy, 8 – pancerz (carapax) 5 7 6 117 Nadromada: szczękoczułkowce Chelicerata (Janina Dziekońska-Rynko, Jolanta Szlachciak) Dwie główne cechy morfologiczne przedstawicieli tej nadgromady to obecność pancerzopodobnej tarczy, znajdującej się na grzbietowej stronie głowotułowia oraz obecność gonoporu (wejście do dróg rodnych) na pierwszym lub drugim segmencie odwłoka. Od pozostałych stawonogów różnią się brakiem czułków. Szczękoczułkowce są bardzo zróżnicowane pod względem wielkości, od mikroskopijnych do ok. 60 cm długości. Żyją na lądzie (prawie 99%), pozostałe w wodach słodkich i morskich. W większości prowadzą wolny tryb życia, nieliczne (głównie roztocza) są pasożytami. Najliczniejszą gromadę w obrębie szczękoczułkowców, zawierajacą ok. 95% gatunków stanowią pajęczaki żyjące w środowisku lądowym, tylko nieliczne gatunki przeszły wtórnie do życia w wodzie (niektóre pająki i roztocza). Gromada: pajęczaki Arachnida (Janina Dziekońska-Rynko) Ciało pajęczaków zbudowane jest z głowotułowia (powstałego ze zlania głowy i tułowia) i odwłoka. Na głowotułowiu zlokalizowane są przysadki gębowe: szczękoczułki i nogogłaszczki oraz 4 pary odnóży krocznych. Szczękoczułki, położone przed otworem gębowym, zakończone są szczypcami lub pazurkami i służą do pobierania pokarmu. Nogogłaszczki, zlokalizowane za otworem gębowym, są narządami dotyku, ale dzięki obecności wyrostków do żucia mogą służyć do rozdrabniania pokarmu. Odnóża lokomocyjne mogą być różnie wykształcone i oprócz podstawowej mogą pełnić też inne dodatkowe funkcje. Odwłok pozbawiony jest odnóży lokomocyjnych, szczątkowe odnóża pełnią inne wyspecjalizowane funkcje. U wielu pajęczaków występuje tendencja do zlewania się segmentów odwłoka i przyłączanie ich do głowotułowia. Najbardziej zaawansowany proces łączenia tagm jest u roztoczy, u których głowotułów i odwłok tworzą jednolitą całość. Tworami charakterystycznymi dla pajęczaków są gruczoły jadowe i przędne. Gruczoły jadowe mogą mieć różną lokalizację, u pająków znajdują się najczęściej w nasadowym członie szczękoczułków, a uchodzą na ich końcu, u zaleszczotków uchodzą na końcu nogogłaszczek, a u skorpionów na końcu odwłoka w kolcu jadowym. Gruczoły przędne występują u pająków, zaleszczotków i niektórych roztoczy (Rys. 39). Ciało pajęczaków pokryte jest oskórkiem chitynowym, pod którym znajduje się jednowarstwowy nabłonek. Narządami zmysłów są oczy położone na grzbietowej stronie głowotułowia, włoski czuciowe rozmieszczone na całym ciele oraz narządy szczelinowate, które są proprioreceptorami odbierającymi informacje o napięciu poszczególnych części oskórka. Żywią się głównie pokarmem zwierzęcym. Pobierają pokarm płynny, częściowo strawiony przez wprowadzone do ofiary enzymy trawienne wydzielane z układu pokarmowego. Jako narząd ssący służy umięśniona gardziel i tzw. żołądek ssący oraz część jelita przedniego odpowiadająca przełykowi. Pająki oddychają powietrzem atmosferycznym, a narządami oddechowymi są płucotchawki lub tchawki. Płucotchawki u postaci dojrzałych występują po stronie brzusznej odwłoka w liczbie 1–4 par. Szczelinowate otwory prowadzą do komory oddechowej, w której rozmieszczone są równoległe, silnie unaczynione płytki, na których zachodzi wymiana gazowa. Tchawki składają się z pęków różnie rozgałęzionych wpukleń pokrycia 118 6 7 8 4 9 5 3 2 1 17 15 16 14 13 12 11 10 Rys. 39. Schemat budowy pajęczaka Arachnida, przekrój przez ciało pająka. 1 – otwór gębowy, 2 – szczękoczułek z ujściem gruczołu jadowego, 3 – nogogłaszczek, 4 – oczy, 5 – mięsień rozciągający żołądek, 6 – serce, 7 – jelito, 8 – cewki Malpighiego, 9 – kloaka, 10 – otwór odbytowy, 11 – kądziołki przędne, 12 – gruczoły przędne, 13 – otwór płciowy, 14 – przetchlinka, 15 – płucotchawka, 16 – biodra odnóży krocznych, 17 – jelito, część środkowa z uchyłkami gruczołowymi ciała z krótkim przedsionkiem. Otwory prowadzące do tchawek (przetchlinki) występują parami. Układ krwionośny jest otwarty, serce leży w przedniej części odwłoka. Układ naczyń zależy od typu narządów oddechowych. U pajęczaków oddychających płucotchawkami system naczyń jest dobrze rozwinięty, w przypadku tchawek, które doprowadzają tlen do wszystkich tkanek, system naczyń jest zredukowany. U bardzo małych roztoczy brak jest układu krwionośnego. Barwnikiem oddechowym jest hemocyjanina, rozpuszczona w osoczu. Układ wydalniczy jest w postaci gruczołów biodrowych lub cewek Malpighiego, u niektórych występują oba typy. Cewki Malpighiego są ślepymi uwypukleniami jelita środkowego absorbującymi zbędne produkty przemiany materii z hemocelu i przekazującymi je do jelita końcowego. Układ rozrodczy składa się z gonad i przewodów wyprowadzających położonych w odwłoku. Pajęczaki są rozdzielnopłciowe, otwory płciowe znajdują się na początku odwłoka. Samce prymitywniejszych form produkują spermatofory. U większości rozwój jest prosty, jedynie u zaleszczotków i roztoczy występują larwy. Rząd: pająki Aranea Pająki mają jednolity głowotułów, mniejszy niż odwłok, pokryty grubym, twardym oskórkiem podlegającym linieniu przez całe życie. Połączony jest z odwłokiem zwężoną częścią ciała zwaną stylikiem. Na głowotułowiu występują 3–4 pary oczu, których ułożenie jest charakterystyczne dla poszczególnych rodzin. Szczękoczułki są dwuczłonowe i zakończone pazurem, na końcu którego uchodzi gruczoł jadowy wydzielający neurotoksynę służącą do zabijania ofiary. Nogogłaszczki są różnie wykształcone, u samców ostatnie człony mają wewnątrz pozwijany kanał, służący do przenoszenia spermy wydobywającej się z otworu 119 płciowego. Odnóża lokomocyjne o różnej długości zbudowane są z 7 członów: biodra, krętarza, uda, rzepki, goleni, piętki i stopy zakończonej trzema pazurkami. Z tyłu odwłoka, po stronie brzusznej występują kądziołki przędne w liczbie 4 lub 3 par, będące zmodyfikowanymi odnóżami odwłokowymi. Pająk krzyżak ma 5 rodzajów gruczołów przędnych, uchodzących za pośrednictwem ok. 600 drobnych rurek i 10 grubszych stożków przędnych. Do produkcji kokonu służy wydzielina gruczołów rurkowatych, występujących tylko u samicy. Pozostałe gruczoły produkują różne rodzaje nici pajęczej, służącej do budowy sieci. Pajęczyna używana jest do budowy gniazd, robienia kokonów chroniących jaja, do konstruowania sieci łownych i przemieszczania się. Wiele gatunków buduje sieci z włókien suchych i włókien pokrytych lepką substancją. Z nitkami suchymi połączona jest nić sygnalizacyjna, której drgania informują pająka będącego w kryjówce, o dostaniu się zdobyczy do sieci. Pająki są typowymi zwierzętami lądowymi, tylko kilka gatunków wtórnie zamieszkuje wody słodkie. Większość nie przekracza 1 cm długości, nieliczne dorastają do 9 cm. Są najliczniejszym rzędem w obrębie pajęczaków; znanych jest około 35 tys. gatunków, w Polsce stwierdzono występowanie 728. Rząd: zaleszczotki Pseudoscorpionida Wielkość ciała wynosi od 1 do 8 mm, są grzbieto-brzusznie spłaszczone, nogogłaszczki zakończone potężnymi szczypcami z gruczołem jadowym. Gruczoły przędne uchodzą na małych, dwuczłonowych szczękoczułkach. Odnóża kroczne zakończone są podwójnymi pazurkami i przylgami. Odwłok jest szerszy od głowotułowia i szeroko z nim połączony. Żyją w ściółce leśnej, w próchniejącym drewnie, pod korą drzew, w gniazdach ptaków i ssaków, a także w domach i zbiorach bibliotecznych. Polują na drobne owady i roztocze. Biegają swobodnie we wszystkich kierunkach, bez potrzeby zwracania przedniego odcinka ciała w kierunku ruchu. Występują głównie w strefie tropikalnej i subtropikalnej, niektóre gatunki są kosmopolityczne. Na całym świecie opisano ok. 2 tys. gatunków, w Polsce żyje ok. 39 gatunków. Rząd: kosarze Opilionida Długość ciała wynosi od 5 do 10 mm, ciało beczułkowate, odwłok z głowotułowiem połączony szeroko. Szczękoczułki są trójczłonowe zakończone szczypcami, nogogłaszczki długie z wyrostkami do żucia. Odnóża kroczne długie, cienkie, łatwo odrywające się od ciała zwierzęcia (autotomia), który porusza się swobodnie na pozostałych kończynach. Jaja składane są do ziemi, rozwój prosty. Żyją głównie w strefie tropikalnej i subtropikalnej w siedliskach wilgotnych. W Polsce występują głównie w ściółce leśnej, większość o nocnym trybie życia. Odżywiają się martwymi pajęczakami i owadami oraz materią organiczną. Znanych jest ok. 5 tys. gatunków, w Polsce występuje ok. 31 gatunków. Rząd: roztocze Acarina Rozpiętość rozmiarów ciała jest bardzo duża, od ułamka milimetra do kilkunastu, a nawet do 30 mm długości. Odznaczają się dużym zróżnicowaniem morfologii i barwy ciała, zależnej od rodzaju pobieranego pokarmu. Wspólną cechą jest charakterystyczne połączenie 120 Gnathosoma Idiosoma Opisthosoma Podosoma głowotułowia i odwłoka w jedną całość. Umownie, w ciele roztoczy można wyróżnić dwie podstawowe części: gnatosomę i idiosomę (Rys. 40). Gnatosoma ma najczęściej kształt stożkowatej rury, obejmuje narządy gębowe zbudowane z przekształconych szczękoczułków i nogogłaszczków. Podstawą gnatosomy są zrośnięte pierwsze człony pedipalpów; u niektórych grup środkowa ich część jest silnie wysunięta do przodu, tworząc ryjek (rostrum). Chelicery są głównym narządem do pobierania pokarmu, mogą być różnie wykształcone w zależności od rodzaju pobieranego pokarmu. Pedipalpy mogą być pomocne przy pobieraniu pokarmu, przeważnie funkcjonują jednak jako narządy zmysłu węchu i smaku. Idiosoma jest podzielona na podosomę, Rys. 40. Umowny podział ciała u roztoczy obejmującą odnóża lokomocyjne i część leżącą za nią, opistosomę. U większości gatunków występują 4 pary odnóży przystosowanych do pływania, biegania, przyczepiania się do ciała żywiciela. U gatunków krwiopijnych pierwsza para odnóży utraciła znaczenie lokomocyjne, a wykształcone na stopie rowkowate zagłębienie (narząd Hallera) odbiera bodźce węchowe i reaguje na zmiany wilgotności. Larwy roztoczy mają zawsze 3 pary odnóży. Ciało pokryte jest oskórkiem, który u gatunków krwiopijnych jest cienki, miękki i rozciągliwy, często harmonijkowato pomarszczony. U pozostałych gatunków na stronie grzbietowej i brzusznej występują silnie zesklerotyzowane tarczki w układzie i ornamentacji charakterystycznej dla poszczególnych jednostek. Służą one do ochrony ciała, stanowią przyczep dla mięśni oraz wzmacniają naturalne otwory ciała (np. płytka genitalna, analna). Najważniejszymi narządami zmysłów są włoski czuciowe, odbierające bodźce dotykowe i chemiczne. Roztocze w większości są jajorodne i jajożyworodne, ale znane są też gatunki żyworodne. Otwór płciowy u samicy i samca znajduje się między biodrami lub za ostatnią parą bioder, może być przykryty jedną lub kilkoma płytkami. Samice składają różną liczbę jaj od pojedynczych do kilkudziesięciu tysięcy. W cyklu rozwojowym występuje stadium jaja, larwy, nimfy (stadiów nimfalnych może być od 1 do 8 w zależności od gatunku roztocza i warunków, w jakich następuje rozwój). Wylęgające się z jaj larwy mają wykształcone przysadki gębowe i trzy pary odnóży. Po linieniu pojawia się czwarta para odnóży. Czas rozwoju, w zależności od warunków klimatycznych, może trwać od kilku dni do kilku lat. Układ pokarmowy składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Długość i kształt poszczególnych odcinków zależy od sposobu odżywiania. U pasożytów do jamy gębowej uchodzą gruczoły produkujące substancje lepkie, ułatwiające przyczepienie pasożyta do żywiciela. Za jamą gębową znajduje się ssąca gardziel przechodząca w przełyk, który może być rozszerzony w wole. Jelito środkowe u większości gatunków ma liczne uchyłki. Otwór odbytowy położony zwykle na końcu ciała, niekiedy może być przesunięty do przodu np. u obrzeżka polskiego. Roztocze oddychają tchawkami, a położenie przetchlinek lub ich brak, jest ważną cechą systematyczną. U form drobnych wymiana gazowa zachodzi przez 121 pokrycie ciała. Większość nie ma układu krwionośnego. Układ wydalniczy ma postać gruczołów biodrowych lub cewek Malpighiego. Z punktu widzenia gospodarczego i sanitarnego roztocze mają największe znaczenie spośród wszystkich pajęczaków. Są szkodnikami i pasożytami roślin i zwierząt, drapieżnikami, grzybożercami, saprofagami i stanowią istotny składnik fauny gleby. Roztocze są zwierzętami kosmopolitycznymi, które opanowały wszystkie środowiska i strefy klimatyczne. Mają bardzo różnorodny tryb życia, są wśród nich zarówno gatunki wolnożyjące, jak i drapieżne oraz pasożytnicze. Są grupą morfologicznie bardzo zróżnicowaną i prawdopodobnie rozwinęły się z co najmniej dwóch niezależnych linii filogenetycznych. W zależności od wykształcenia idiosomy i odnóży dzielimy roztocze na 3 podrzędy: Notostigmata, Parasitiformes, Acariformes. Notostigmata obejmuje gatunki najprymitywniejsze, żyjące w strefach tropikalnych oraz w strefach umiarkowanych suchych. Parasitiformes i Acariformes obejmuje gatunki kosmopolityczne, wolno żyjące, pasożytnicze, drapieżne żyjące w glebie i na roślinach. Roztocze są grupą obejmującą ok. 40 tys. gatunków, liczba gatunków wstępujących w Polsce nie jest dokładnie znana. Gromada: staroraki Merostomata (Jolanta Szlachciak) W budowie staroraków wyróżnia się jednolity głowotułów bez widocznej segmentacji na grzbiecie oraz segmentowany odwłok, który jest szeroko przyrośnięty do głowotułowia lub połączony z nim ruchomo. U wielu gatunków odwłok może się dzielić na szerszy przedodwłok (mesosoma) i węższy zaodwłok (metasoma). Odwłok zakończony jest telsonem, który może mieć bardzo różne kształty. Głowotułów zaopatrzony jest w 6 par odnóży. Szczękoczułki położone przed otworem gębowym, są małe, zakończone szczypcami. Pozostałe 5 par to odnóża lokomocyjne, z których pierwsza para odpowiada nogogłaszczkom pajęczaków i jest czasami odmiennie wykształcona od pozostałych par odnóży. Odnóża głowotułowia mogą pełnić funkcję kroczną lub pływną. Zakończone są pazurkami, na członach biodrowych mają wyrostki do żucia, które otaczają wydłużony i przesunięty ku tyłowi otwór gębowy. Na grzbietowej stronie głowotułowia, po bokach położone są oczy złożone, natomiast pośrodku znajduje się para drobnych oczek prostych. Przedodwłok wyposażony jest w 5 lub 6 par odnóży pływnych. Różnią się one kształtem od odnóży znajdujących się na głowotułowiu. Są płytkowate, szerokie i zaopatrzone w skrzela. Jeśli występuje zaodwłok, zawsze jest pozbawiony odnóży. Gromada ta, określana mianem „żywych skamieniałości”, dzieli się na dwa rzędy: wymarłe wielkoraki Gigantostraca oraz współcześnie żyjące ostrogony Xiphosura. Rząd: ostrogony Xiphosura Są starą reliktową grupą, których przodkowie żyli w triasie, ok. 220 mln lat temu. Współcześnie żyjące gatunki osiągają do 60 cm długości, żyją od 14 do 19 lat. Ciało pokrywa twardy pancerz. Dzieli się na 3 wyraźne części, o różnej wielkości: głowotułów (prosoma), odwłok (opisthosoma) i telson. Głowotułów jest największą częścią ciała, jego przednia krawędź jest półkolista, na bokach ma trójkątne wyrostki, wysunięte do tyłu (Rys. 41A). Tarcza głowotułowia jest dużo większa niż ciało, przykrywa całkowicie 122 6 par odnóży, położonych na stronie brzusznej. Pierwsza para to trójczłonowe szczękoczułki położone przed otworem gębowym, zakończone szczypcami (chelae), mniejsze od pozostałych, pozostałe pięć par ma podobną budowę i wielkość, z wyjątkiem ostatniej pary również zakończonej szczypcami. Na biodrach znajdują się wyrostki do żucia. Odwłok jest mniejszy od głowotułowia, o kształcie trapezu, z głębokim wcięciem na tylnej krawędzi, ruchomo połączony z telsonem, który ma postać długiego i cienkiego kolca, za pomocą którego ciało jest popychane podczas ruchu. Tarcza pokrywająca odwłok jest wyposażona na bocznych krawędziach w 6 ruchomych kolców skierowanych do tyłu. Na odwłoku jest 6 par odnóży. Są one blaszkowate, szerokie, składają się z kilku części połączonych ze sobą, na ich tylnych powierzchniach występują liczne blaszki skrzelowe. Pierwsza para jest większa, pozbawiona blaszek skrzelowych i tworzy rodzaj wieczka (operculum) przykrywającego pozostałe, delikatniejsze pary. Odnóża te mogą również służyć do pływania (Rys. 41B). Układ nerwowy w głowotułowiu tworzy tzw. „mózg”, który tworzy część zwojów położonych przed przełykiem oraz pierścień około przełykowy. Od pierścienia odchodzą nerwy, które unerwiają odnóża, a ku tyłowi biegnie pień brzuszny. Narządami zmysłów są oczy. Na przodzie głowotułowia w linii środkowej jest para drobnych oczu prostych, dalej z tyłu po bokach są duże oczy złożone (Rys. 41A). Na wyrostkach żujących odnóży znajdują się unerwione szczecinki, które odbierają wrażenia smakowe. Układ pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym, przesuniętym do tyłu. Przełyk początkowo skierowany jest do przodu, dalej przechodzi w przedżołądek wpuklający się do obszernego żującego żołądka, jelito kończy się otworem odbytowym na stronie brzusznej, 2 3 4 3 1 5 4 7 6 2 5 A 1 B Rys. 41. Morfologia skrzypłocza Limulus polyphemus. A – widok od strony grzbietowej: 1 – głowotułów, 2 – oczy środkowe, 3 – oczy boczne, 4 – odwłok, 5 – telson. B – widok od strony brzusznej: 1 – telson, 2 – odwłok, 3 – głowotułów, 4 – szczękoczułki, 5 – pięć par odnóży krocznych, 6 – operculum, 7 – odnóża odwłokowe 123 przed podstawą telsonu. Wątrobę tworzą liczne, drobne rurkowate płaty. Żerują nocą, odżywiają się głównie mięczakami i pierścienicami. Układ krwionośny ma skomplikowaną budowę. Serce leży po stronie brzusznej, ma postać długiego worka otoczonego workiem osierdziowym, podzielone jest na komory. W jego ścianach bocznych znajduje się 8 par otworków bocznych, zwanych ostiami. Z serca wychodzą naczynia; z przodu 3, a po bokach 4 pary. Krew zawiera barwnik oddechowy, hemocyjaninę. Układ wydalniczy utworzony jest z pary dużych gruczołów biodrowych, każdy złożony z 4 płatów, uchodzących do wspólnego woreczka, który otwiera się lejkiem do poskręcanego kanału (tzw. labiryntu). Uchodzi u podstawy 5. pary nóg. Ostrogony są rozdzielnopłciowe. Dojrzałość płciową osiągają między 9 a 12 rokiem życia. Samce są mniejsze. Narządy rozrodcze są parzyste i uchodzą parzystymi otworami na pierwszym segmencie odwłoka pod wieczkiem. Zwykle pierwsza para nóg głowotułowia wyposażona jest u nich w kolec, a nie w pazurki. Nie mają narządów kopulacyjnych. Żyją w głębokich wodach, ale każdej wiosny, w okresie godowym migrują do płytkich wód przybrzeżnych i w księżycowe noce podczas przypływu wychodzą na brzeg i dobierają się w pary. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Z jaj wylęgają się larwy trylobitowe, które mają niesegmentowany głowotułów, segmentowany odwłok z 2 parami odnóży zaopatrzonych w skrzela. Kolejne odnóża rozwijają się podczas kolejnych linień. Obejmują współcześnie 3 rodzaje i 5 gatunków; Limulus, pospolity wzdłuż Wschodniego Wybrzeża Ameryki Północnej, przedstawiciele dwóch pozostałych żyją w azjatyckich wodach tropikalnych. Do najbardziej znanych przedstawicieli należą: skrzypłocz wielki Limulus polyphaemus, spotykany w Oceanie Atlantyckim, w wodach wschodnich wybrzeży Ameryki Północnej oraz Tachypleus gigas (Limulus moluccanus) z Wysp Archipelagu Sundajskiego. Podtyp: tchawkodyszne Tracheata (=jednogałęziowe Uniramia) (Jolanta Szlachciak) Do tchawkodysznych należą organizmy z jednogałęziowymi odnóżami (łac. unus – jeden, ramus – gałąź), dwubocznie symetryczne, wielkości od poniżej 1mm do ok. 35 cm, o bardzo różnorodnych kształtach, od wydłużonych do prawie kulistych. Ciało podzielone może być na dwa regiony: jednolitą głowę utworzoną przez akron i 3 do 4 segmentów zaopatrzonych w odnóża oraz tułów z różną liczbą, a u wijów nawet do 350 jednakowych segmentów, z których większość zaopatrzona jest w parę odnóży. Ciało może być także podzielone na głowę, tułów z 3 parami odnóży i odwłok złożony maksymalnie z 11 segmentów, jeśli są na nim odnóża odwłokowe, to mocno zmodyfikowane. Na głowie znajdują się czułki (antennae), żuwaczki (mandibulae) i szczęki (maxillae), u niektórych przedstawicieli mogą być 2 pary szczęk. Odnóża tułowiowe pełnią funkcje kroczne. Wielu przedstawicieli tchawkodysznych (owady) ma skrzydła na tułowiu. Jednogałęziowce prawdopodobnie pojawiły się na lądzie, obecnie stanowią dominującą grupę wśród lądowych bezkręgowców. Nadgromada: wije Myriapoda (Jolanta Szlachciak) Podstawową cechą wyróżniającą wije jest budowa tułowia. Składa się on z prawie identycznych segmentów, z których każdy, poza dwoma końcowymi i czasami pierwszym, 124 zaopatrzone są w parę członowanych odnóży krocznych. Nie ma zróżnicowania na tułów i odwłok. Wije są zwierzętami wyłącznie lądowymi. Rozprzestrzenione są w strefach klimatu umiarkowanego i ciepłego i związane ze środowiskiem wilgotnym. Prowadzą skryty tryb życia, mogą być drapieżne, roślinożerne lub zjadają obumarłe części roślin. Znanych jest ok. 12 tys. gatunków. Gromada: pareczniki Chilopoda (Jolanta Szlachciak) Pareczniki są wydłużonymi, czasami nawet bardzo wydłużonymi, grzbietobrzusznie spłaszczonymi wijami. Długość ciała od 3 mm do 30 cm. Głowa powstała ze zlania się 6 segmentów i jest wyraźnie oddzielona od tułowia. Tułów tworzy od 15 do ponad 181 segmentów (zawsze nieparzysta liczba), które z wyjątkiem dwóch ostatnich, zaopatrzone są w jednakowe odnóża kroczne. Jedynie ostatnia para odnóży może być mniej lub bardziej wydłużona; pełni funkcje czuciowe lub obronne. Odnóża składają się z biodra (coxa), krętarza (trochanter), przedudzia (prefemur), uda (femur) i jedno- lub wieloczłonowej stopy (tarsus) zakończonej pazurkiem. Dwa ostatnie segmenty ciała to segment pregenitalny i genitalny. Razem z płytką ogonową (telson) mogą być wciągane do ostatniego segmentu, zaopatrzonego w odnóża (Rys. 42). Ciało parecznika pokryte jest cienkim pancerzem chity1 nowym. Pancerz każdego segmentu tworzą: płytka grzbietowa (sternit), brzuszna (stergit) połączone po bokach błonką chitynową, w której mogą znajdować się różnej wielkości płytki z grubszej chityny (pleuryty). Głowa mniej lub bardzie spłaszczona, zaopatrzona jest 2 w nitkowate, wieloczłonowe czułki. Narządy gębowe tworzą: warga górna (labrum), para jednogałęzistych żuwaczek 8 i dwie pary dwugałęzistych szczęk. Jako właściwe narządy 3 gębowe funkcjonują żuwaczki i I para szczęk, natomiast II para szczęk przypomina głaszczki i służy do przytrzymywa4 nia pokarmu. Charakterystyczną cechą pareczników są szczękonóża (maxillipedes), czyli czwarta para odnóży gębowych osadzonych na pierwszym segmencie tułowia, które zakończone są pojedynczym pazurem i wyposażone w gruczoł ja5 dowy. Służą one do obrony i zabijania zdobyczy. Po bokach 6 głowy położone są oczy, złożone z pewnej liczby oczek. Przewód pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym, położonym na spodzie głowy, do jamy gębowej uchodzą gruczoły ślinowe. Jelito dzieli się na przednie, środkowe i tylne. 7 Otwór odbytowy znajduje się na płytce ogonowej. Narządy wydalnicze to para cewek Malphigiego. Układ krążenia tworzy serce (naczynie grzbietowe), cza- Rys. 42. Budowa zewnętrzna sami podzielone na komory, które rozciąga się od głowy do parecznika Chilopoda. 1 – czułkońca ciała, oraz z naczynia brzusznego położonego pod ki, 2 – szczękonóże, 3 – puszka głowowa, 4 – odnóża kroczne, jelitem. Od serca odchodzą parzyste tętnice boczne oraz do 5 – makrotergit, 6 – mikroterprzodu tętnica głowowa. Krew jest bezbarwna, może mieć git, 7 – ostatnia para odnóży, niebieskawy odcień. 8 – pierwszy segment tułowia 125 Układ oddechowy tworzą tchawki, których otwory zewnętrzne czyli przetchlinki, rozmieszczone są parzyście na pleurytach segmentów, wszystkich lub tylko niektórych, nie występują na głowie, na segmencie zaopatrzonym w szczękonóża oraz na ostatnim segmencie ciała. Nie mogą się zamykać, jedynie zwężać lub rozszerzać, dzięki mięśniom gładkim. Centralny układ nerwowy tworzą zwój nadprzełykowy i podprzełykowy. Wszystkie segmenty, poza odbytowym, mają parzyste zwoje nerwowe, połączone ze sobą parzystymi podłużnymi konektywami. Narządy zmysłów to oczy, narząd Tömösvary’ego (skroniowy) będący narządem wyczuwania wilgotności środowiska oraz włoski i szczecinki czuciowe na członach czułków. Występują też różnego rodzaju gruczoły powłokowe: jadowe szczękonóży, brzuszne, biodrowe i analne. Wydzielina gruczołów brzusznych może mieć zdolności fosforyzujące, pozostałe produkują wydzieliny, które krzepną w delikatne nici. Służą do chwytania pokarmu i przytrzymywania partnera w trakcie kopulacji. Są to zwierzęta rozdzielnopłciowe. Samce i samice różnią się budową segmentu genitalnego i pregenitalnego. Jądra są cewkowate, w różnym stopniu wydłużone. Przewody jąder są nieparzyste, albo na całej długości, albo przy ujściu, na segmencie genitalnym. Jajnik ma postać pojedynczej cewki położonej nad jelitem, od niego odchodzi rozwidlony jajowód, uchodzący do przedsionka płciowego, z którym łączą się też kanaliki zbiorników nasiennych. Samice są jajorodne, samce produkują spermatofory. Po rozrodzie nie giną, ale przechodzą linienie, z którym wiąże się także regeneracja uszkodzonych lub utraconych odnóży. Wszystkie pareczniki są drapieżnikami, zdarzają się także przypadki kanibalizmu. Polują na inne stawonogi i pierścienice, najczęściej w nocy. Ofiary są chwytane szczękonóżami i zabijane jadem. Do przytrzymywania ofiar służą szczękonóża i odnóża kilku pierwszych segmentów tułowia. Przebywają w miejscach wilgotnych. W ciągu dnia unikają światła, zwykle ukryte są pod kamieniami, w ściółce, a na żer wychodzą po zmroku. Większość gatunków występuje w klimacie ciepłym i gorącym, ale spotykane też na obszarach klimatu umiarkowanego. Znanych jest około 2 tys. gatunków, w faunie krajowej stwierdzono do tej pory ok. 50 gatunków. Najbardziej znanym przedstawicielem jest wij drewniak (Lithobius forficatus). Gromada: krocionogi (dwuparce) Diplopoda (Jolanta Szlachciak) Krocionogi mają ciało mniej lub bardziej wydłużone, które składa się z licznych segmentów, od 11 do nawet ponad 100. Pierwsze 2–4 segmenty zaopatrzone są w parę odnóży, pozostałe segmenty mają po 2 pary odnóży. Długość ciała wynosi od 2 mm do 30 cm. Głowa jest mała i dobrze wyodrębniona, z przodu mniej lub bardziej zaokrąglona, szeroko osadzona na tułowiu. Zaopatrzona jest w parę 8-członowych czułków. Po bokach występują oczy w różnej liczbie. Narządy gębowe tworzy para żuwaczek oraz zrośnięte szczęki I pary, które razem ze zredukowanymi szczękami II pary tworzą gnathochilarium. Tułów jest utworzony przez 4 segmenty. Pierwszy segment tułowia (szyjny) jest pozbawiony odnóży. Na każdym z kolejnych trzech segmentów, znajduje się 1 para odnóży i 1 para przetchlinek. Pozostałe segmenty, od segmentu 5., określane jako odwłok, mają po 2 pary odnóży i 2 pary przetchlinek. Każdy taki segment (diplosomit) powstał ze zlania się dwóch segmentów, przedniego zwanego przedpierścieniem (prosomit) i tylnego zapierścienia 126 (metasomit). Prosomit i metasomit łączą się ze sobą teleskopowo, co usprawnia poruszanie. Odnóża odwłokowe są kroczne; stosunkowo krótkie, składają się z 7 członów, z których ostatni zakończony jest pazurem albo przylgą. Na końcu ciała znajduje się pojedynczy segment bez odnóży, nazywany segmentem preanalnym (Rys. 43). Krocionogi mają gruczoły 4 3 5 2 1 Rys. 43. Budowa zewnętrzna dwuparca Diplopoda. 1 – głowa, 2 – czułek, 3 – segment szyjny, 4 – somit, 5 – segment preanalny obronne, ich wydzielina ma nieprzyjemny zapach. Dwuparce należą do zwierząt roślinożernych, zjadają głównie obumarłe części roślin. W razie niebezpieczeństwa zwijają się w spiralę. Są rozdzielnopłciowe. Jajniki i jądra są cewkowate, z tyłu ślepo zakończone. Jajnik w przedniej części jest silnie zwężony, przechodzi w nieparzysty jajowód, a jądro w nasieniowód, który w okolicy 3 pierścienia tułowia rozdwaja się i uchodzi parzystymi otworami żeńskimi otworami płciowymi lub parzystymi prąciami. Występują w środowiskach wilgotnych na wszystkich kontynentach. W większości są niewielkie, jednak w tropikach osiągają do 30 cm długości. W ściółce wilgotnych lasów liściastych Europy środkowej można spotkać krocionogi z rodzaju Julus; w Polsce 2 gatunki, J. terrestris i J. scandinavius. Nadgromada: sześcionogi Hexapoda (Karol Komosiński) Sześcionogi, do których należą przede wszystkim owady Insecta, cechuje wielkie zróżnicowanie morfologiczne. Należą do stosunkowo małych zwierząt, największe owady osiągają 20 cm długości (kózka Titanus giganteus z lasów Amazonii), choć rekordzista, patyczak Phobaeticus serratipes, osiąga nawet 60 cm. Największe motyle (motyl królowej Aleksandry Ornithoptera alexandrae i ćma Attacus atlas) osiągają rozpiętość skrzydeł do 30 cm. Z kolei najmniejsze bleskotki osiągają zaledwie 0,2 mm. Ciało sześcionogów jest wyraźnie podzielone na trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok. Składa się z 20 segmentów oraz presegmentalnego odcinka – akronu i postsegmentalnej płytki – telsonu. Głowa jest jednolitą, najczęściej silnie zesklerotyzowaną puszką połączoną z tułowiem za pomocą elastycznej, błoniastej szyi. Składa się z akronu i 6 segmentów: przedczułkowego, czułkowego, wstawkowego, żuwaczkowego, szczękowego i dolnowargowego. Na głowie znajduje się otwór gębowy, otaczające go narządy gębowe, czułki, oczy i czasami przyoczka (Rys. 44). Otwór gębowy u prymitywnych sześcionogów i większości pozostałych owadów położony jest na brzusznej stronie głowy i skierowany w dół (hypognatyczny typ ustawienia głowy). W głowie prognatycznej otwór gębowy znajduje się z przodu. Głowę taką mają 127 najczęściej owady drapieżne oraz larwy drążące 1 korytarze, np. w drewnie. U pluskwiaków wy2 stępuje głowa opistognatyczna, gdzie wydłużony aparat gębowy, tzw. kłujka, skierowany jest ukośnie w dół i ku tyłowi. Narządy gębowe zbudowane są z wargi gór- 10 3 nej, podgębia i trzech par przysadek: żuwaczek, szczęk I pary i szczęk II pary zrośniętych w wargę 4 dolną. U Hexapoda wyróżniamy dwa podstawowe 9 typy narządów gębowych: gryzący i ssący. Aparat gębowy gryzący przystosowany jest do chwytania, rozdrabniania i żucia pokarmu sta5 łego. Jest najbardziej prymitywnym, a zarazem 8 najbardziej rozpowszechnionym typem narządów gębowych. Warga górna jest fałdem głowy, 6 7 połączonym stawowo z nadustkiem i osłaniającym otwór gębowy z przodu i od góry. Żuwaczki Rys. 44. Morfologia ciała owada na przykłasą nieczłonowanymi, silnie zesklerotyzowanymi dzie karaczana Blatta orientalis. 1 – czułki, płytkami. Na ich wewnętrznej stronie znajdują 2 – oko, 3 – przedplecze, 4 – skrzydła I pary, się najczęściej ostre i długie oraz tępe i szero- 5 – odwłok, 6 – cerci, 7 – stylik, 8 – odnóże III pary, 9 – odnóże II pary, 10 – odnóże I pary kie zęby, które służą do chwytania i rozcinania pokarmu. Pojedyncza szczęka I pary składa się z dwóch podstawowych członów – kotwiczki i pieńka. Na pieńku osadzona jest zwykle ostro zakończona żuwka wewnętrzna i tępa żuwka zewnętrzna. Żuwki służą do czyszczenia czułków, głaszczków i przednich odnóży, pełnią funkcję narządów smakowych oraz pomagają przy połykaniu pokarmu. Na zewnętrznym brzegu pieńka znajduje się kilkuczłonowy głaszczek szczękowy. Szczęki II pary zrastają się podstawami w wargę dolną. Nasadowa część wargi dolnej – zabródek (odpowiadający kotwiczkom szczęk I pary) jest zwykle podzielony na dwie części: podbródek i bródkę. Na przedbródku (część odpowiadająca pieńkom) osadzone są 2 pary płatów – wewnętrzne języczki (odpowiadające żuwkom wewnętrznym) i zewnętrzne przyjęzyczki (odpowiadające żuwkom zewnętrznym). Na zewnętrznych płatach przedbródka leżą członowane głaszczki wargowe. Warga dolna zamyka i osłania jamę gębową od spodu. Na dnie jamy gębowej występuje podgębie – uwypuklenie dzielące jamę gębową na dwie części. Między podgębiem a wargą dolną znajduje się ujście gruczołów ślinowych. Ssące aparaty gębowe powstały jako modyfikacja aparatu gryzącego. Przystosowane są do pobierania pokarmów płynnych. Z reguły część elementów ulega wydłużeniu, część redukcji. Szczęki zwykle ulegają wydłużeniu, tworząc ryjek, kłujkę lub ssawkę z kanałem, którym pobierany jest pokarm, podczas gdy drugim kanałem wypływa ślina. Stosunkowo mało zmieniony jest aparat gryząco-liżący występujący u pszczołowatych. Wydłużone żuwki zewnętrzne i głaszczki wargowe tworzą pochewkę, otaczającą długi języczek, powstały ze zrośniętych języczków. Wydłużone są także kotwiczki, pieńki i przedbródek w wardze dolnej, natomiast zredukowane są żuwki wewnętrzne, głaszczki szczękowe i przyjęzyczki. Aparat kłująco-ssący może mieć różną budowę. U pluskwiaków żuwaczki i szczęki I pary wykształcone są w długie, ostre szczeci kłujące. Między złożonymi szczękami I pary tworzą 128 się dwa osobne kanały: pokarmowy i ślinowy. Warga górna jest krótka, a warga dolna jest rynienkowata i stanowi pochewkę ochraniającą szczeci. U komarów wydłużona jest warga górna i podgębie. Funkcje ssące pełni warga górna, natomiast kanał ślinowy znajduje się w podgębiu, a żuwaczki i szczęki występują w postaci szczeci nakłuwających. Tu także warga dolna wykształcona jest w pochewkę ochraniającą szczeci. Występujący u motyli aparat ssący jest silnie zredukowany. Narządem pobierającym pokarm jest długa, zwijana ślimakowato ssawka. Składa się z dwóch żuwek zewnętrznych tworzących rurkę ssącą. Większość pozostałych elementów gębowych jest mocno zredukowana, jedynie głaszczki wargowe są dobrze rozwinięte. Aparat liżący spotykany u wyższych muchówek, np. u muchy domowej przystosowany jest do zlizywania pokarmów płynnych. Wykształcony jest w postaci ryjka, składającego się z dzióbka (rostrum), rurki pokarmowej (haustellum) i tarczy oralnej. Dzióbek to przedgębowa część głowy z otworem gębowym na szczycie. W skład dzióbka wchodzi także nadustek i szczęki (żuwaczki są całkowicie zredukowane). Haustellum to silnie umięśniona warga dolna z rynienką pokarmową, wewnątrz której znajduje się rurkowate podgębie. Rynienka przykryta jest wąską i długą wargą górną. Na szczycie haustellum leży tarcza oralna zbudowana z dwóch poduszeczkowatych głaszczków wargowych (labellae). Między nimi znajduje się otwór prowadzący do rurki pokarmowej. Poduszeczki pokryte są systemem kanalików (pseudotchawek). U sześcionogich występuje jedna para czułków (antennae). Składają się z trzonka (scapus), nóżki (pedicel) i wici (flagellum). Czułki mogą mieć bardzo różną liczbę członów i długość. Kształty czułków też są silnie zróżnicowane, często charakterystyczne dla poszczególnych taksonów. Często obserwuje się odmienną budowę czułków w zależności od płci (dymorfizm płciowy). U pierwogonków czułki nie występują. Sześcionogie mają parę oczu złożonych, którym mogą towarzyszyć oczka proste. Oczka boczne mają często larwy o przeobrażeniu zupełnym. Na grzbiecie głowy mogą wystąpić 1–3 przyoczka. Tułów składa się z 3 segmentów: przedtułowia (prothorax), śródtułowia (mesothorax) i zatułowia (metathorax). Każdy z segmentów ma płytkę grzbietową (tergit), brzuszną (sternit) i dwie boczne (pleuryty). Tergit przedtułowia nosi nazwę przedplecza i jest szczególnie silnie rozwinięty u chrząszczy, prostoskrzydłych, karaczanów i innych. Tergity śród- i zatułowia mają często skomplikowaną budowę, mogą być podzielone szwami na przedtarczę, tarczę, tarczkę i zatarczkę. Sternity na poszczególnych segmentach to odpowiednio przedpiersie, śródpiersie i zapiersie. Sternity pomiędzy nasadami odnóży mogą wykształcać różnego kształtu wyrostki, np. skierowany do tyłu wyrostek przedpiersia. Pleuryty są najczęściej podzielone szwem na część przednią – episternit i tylną – epimer. Pleuryty czasami są zredukowane lub przesuwają się do wnętrza ciała i z zewnątrz są niewidoczne. Na tułowiu zlokalizowane są narządy ruchu – trzy pary odnóży i dwie pary skrzydeł (Rys. 44). Odnóża nie występują tylko u niektórych larw (muchówek, błonkówek z podrzędu stylikowców i nielicznych chrząszczy) i bardzo rzadko u dorosłych (np. u samic Strepsiptera). Odnóże zbudowane jest z 5 członów połączonych stawowo: biodra (coxa), krętarza (trochanter), uda (femur), goleni (tibia) i stopy (tarsus). Podstawowym i najczęściej spotykanym typem są odnóża kroczne (bieżne). U wielu grup Hexapoda ulegają one różnym modyfikacjom i mogą służyć do skakania, grzebania, pływania, chwytania ofiar, przyczepiania się do żywiciela, czyszczenia ciał, przenoszenia pyłku, strydulacji, itp. 129 Skrzydła występują tylko u owadów z podgromady Pterygota. Wśród tej grupy skrzydła mogą wtórnie zanikać, np. u owadów pasożytniczych (wszy, wszoły, pchły, pluskwy) lub u samic gatunków z różnych grup taksonomicznych. U samców wielkoskrzydłych zredukowana jest I para skrzydeł, natomiast u muchówek i niektórych jętek zredukowana jest II para. Takie zredukowane skrzydła mają najczęściej buławkowaty lub pęcherzykowaty kształt i noszą nazwę przezmianek (halterów). Podstawowym typem skrzydła jest skrzydło błoniaste, służące do lotu. Na skrzydłach występują żyłki skrzydłowe, będące przedłużeniem zatok układu krwionośnego i wypełnione hemolimfą. Żyłki stanowią rusztowanie podtrzymujące błonę skrzydłową. Najczęściej wyróżnia się 7 typów żyłek (Rys. 44a): – kostalna, żebrowa, ramieniowa (C) – pojedyncza, osadzona na przedniej krawędzi skrzydła, czasami przed nią znajduje się mała błoniasta powierzchnia zwana polem przedkostalnym, – subkostalna (podżebrowa, podramieniowa, Sc) – może być pojedyncza lub rozdzielona na 2 gałęzie (Sc1, Sc2), – radialna (promieniowa, szprychowa, R) – może się rozdzielać na maksymalnie 5 gałęzi (R1-R5), – medialna (średnia, M) – zwykle rozdziela się na dwie główne gałęzie, przednią i tylną, które mogą się rozwidlać na dwie kolejne odnogi (na przedniej gałęzi M1-2 i na tylnej M3-4), – kubitalna (łokciowa, Cu) – zazwyczaj rozdziela się na trzy gałęzie (Cu1-3), – analna (pachowa, A) – to grupa 1–12 nierozgałęzionych żyłek w tylnej, dolnej części skrzydła (A1-12), – jugalna (Ju) – dwie proste żyłki (Ju1, Ju2), występujące na skrzydłach nielicznych owadów, wtedy gdy na końcu skrzydła wykształca się tzw. pole jugalne. Cu CuP M Sc Sc C C R1 R2 r-r R4 r-m Ju2 Ju1 A5 A A4 A3 2 A1 CuP R3 Cu3 Cu2 M1 Cu1 M4 M3 R5 M2 Rys. 44a. Budowa skrzydła owada. A1, A2, A3, A4, A5 – żyłki analne, C – żyłka ramieniowa, Cu, Cu1, Cu2, Cu3 – żyłki łokciowe, CuP – żyłka łokciowa tylna, Ju1, Ju2 – żyłki jugalne, M, M1, M2, M3, M4 – żyłki medialne, R1, R2, R3, R4, R5 – żyłki radialne, Sc – żyłka podramieniowa, r-r i r-m – żyłki poprzeczne, łączące żyłki główne 130 Główne żyłki są oznaczone wielkimi literami, natomiast występujące często żyłki poprzeczne, które łączą żyłki podłużne są oznaczane małymi literami i łącznikiem, np. r-r, r-m, itp. Pomiędzy żyłkami tworzą się komórki skrzydłowe, których nazwy pochodzą od żyłki na ich przednim brzegu. Są oznaczone małymi literami, np. r2, m3, itp. Na przednim brzegu skrzydła może znajdować się plamka skrzydłowa (pterostigma), jest to odmiennie zabarwione, silnie zesklerotyzowane pole wzmacniające przednią krawędź skrzydła. Występuje m.in. u ważek, błonkówek i sieciarek. Przednia para skrzydeł często jest w różny sposób przekształcona i wzmocniona. U chrząszczy i skorków wykształcają się twarde, schitynizowane pokrywy, osłaniające drugą parę skrzydeł błoniastych. Pluskwiaki różnoskrzydłe mają półpokrywy, których nasadowa część jest twarda i nieprzezroczysta, a końcowa błoniasta. U przedstawicieli niektórych rzędów (prostoskrzydłe, chruściki, karaczany) przednia para skrzydeł jest sztywniejsza, często wzmocniona za pomocą włosków lub łusek. Odwłok pierwotnie składa się z 11 segmentów i płytki postsegmentalnej – telsonu. Segmentacja jest wyraźnie widoczna. Końcowe segmenty często ulegają redukcji lub przekształceniu w przydatki płciowe lub narządy kopulacyjne. U niektórych wyższych owadów pierwszy segment odwłoka zrasta się z tułowiem. Segmenty odwłoka składają się zwykle z silnie schitynizowanych tergitów i sternitów, pomiędzy którymi występuje rozciągliwa, często przezroczysta błona pluralna. Dzięki tej błonie odwłok owadów może się znacznie powiększać, zwłaszcza u samic, gdy jest wypełniony jajami. Odwłok można podzielić na część przedgenitalną (pierwsze 7 segmentów) oraz genitalną (segmenty 8–11). Segmenty części przedgenitalnej są podobnie zbudowane, jednak mogą się różnić wielkością. Pozostałe segmenty mogą się przekształcać w różne elementy związane z rozmnażaniem, np. pokładełko u samic, służące do składania jaj. Na końcowych segmentach mogą wykształcać się przysadki odwłokowe, np. wyrostki rylcowe (cerci), walwy genitalne, epiprokty i paraprokty. Powłoka ciała składa się z jednowarstwowego nabłonka i oskórka (kutykuli). Kutykula zbudowana jest z białek, wosków, chityny, garbników, pochodnych fenoli i wielu innych związków. Szczególną rolę odgrywa u owadów chityna, budująca często twardy pancerz ochronny. Powierzchnia oskórka może być gładka lub pokryta różnorodną mikrorzeźbą, często charakterystyczną dla poszczególnych gatunków. Na oskórku mogą występować substancje woskowe, chroniące przed utratą wody. Z naskórkiem i kutykulą związane są różnego rodzaju barwniki i gruczoły. Centralny układ nerwowy składa się z mózgu, podzielonego na proto-, deuto- i tritocerebrum, położonego nad przewodem pokarmowym, zwoju podprzełykowego, obrączki okołoprzełykowej oraz łańcuszka tułowiowych i odwłokowych zwojów segmentalnych. Zwoje segmentalne leżą na brzusznej stronie ciała i mogą być mniej lub bardziej skoncentrowane. Układ pokarmowy zbudowany jest z trzech części: jelita przedniego, środkowego i tylnego. Budowa jelita jest uzależniona od rodzaju i sposobu pobierania pokarmu. U gatunków drapieżnych jest krótkie, u roślinożerców długie i poskręcane. W jelicie przednim można wyróżnić otwór gębowy, gardziel, przełyk, wole i przedżołądek. W jelicie środkowym występują wyrostki ślepe i żołądek. Jelito tylne jest zbudowane z jelita cienkiego, żwacza (może nie występować), jelita prostego i odbytu. Do jelita tylnego dochodzą cewki Malpighiego (Rys. 45). 131 1 Układ krwionośny jest otwarty i prosto zbudowany. Serce zlokalizowane jest w tu2 łowiu i odwłoku lub tylko w odwłoku. Posiada od 1 do 8 par ostiów. Z serca w kierun3 ku głowy wychodzi aorta, reszta naczyń jest najczęściej zredukowana. Hemolimfa składa 11 się z plazmy i hemocytów (prohemocyty, fa4 gocyty i granulocyty). U Hexapoda powszechnie występują fero5 mony – substancje wydzielane na zewnątrz, 6 służące do kontaktu między osobnikami. 10 Wyróżniamy feromony płciowe, agregacyj7 ne, kastowe, alarmowe i przestrzenne. Narządami oddechowymi Hexapoda są 8 tchawki, a większość larw występujących w środowisku wodnym ma skrzelotchawki. 9 Układ tchawkowy składa się z przetchlinek, tchawek, tracheoli i worków powietrznych. Rys. 45. Budowa wewnętrzna owada. 1 – gruczoły Przetchlinki to otwory w ścianie ciała pro- ślinowe, 2 – zbiorniki ślinowe, 3 – wole, 4 – żołąwadzące do systemu tchawek. Zazwyczaj dek, 5 – wyrostki ślepe, 6 – jelito środkowe, 7 – występuje 8–10 par przetchlinek rozmiesz- cewki Malpighiego, 8 – jelito grube, 9 – odbytnica, czonych na pleurytach tułowia i odwłoka, 10 – zwoje odwłokowe, 11 – zwoje tułowiowe czasem występują tylko 1–2 pary lub brak ich zupełnie. Tchawki to rurki, które rozgałęziając się i łącząc ze sobą, tworzą sieć wewnątrz ciała owada. Zazwyczaj najsilniej rozwinięte są dwa pnie boczne połączone komisurami. Tracheole to komórki końcowe tchawek, których odgałęzienia wnikają bezpośrednio do tkanek, np. mięśni. W tracheolach następuje właściwa wymiana gazowa. Narządami wydalniczymi są cewki Malpighiego, ślepe wyrostki uchodzące przy podstawie jelita tylnego (Rys. 45). Ich liczba jest różna – od dwóch do kilkuset. Ponadto funkcje wydalnicze mogą pełnić komórki kolumnowe i kielichowe znajdujące się w nabłonku jelita środkowego, gruczoły nefrydialne (g. wargowe) na głowie, ciało tłuszczowe i komórki osierdziowe. Żeński układ rozrodczy składa się z parzystych jajników, jajowodów, pojedynczego jajowodu środkowego i pochwy. Do pochwy uchodzi torebka kopulacyjna, spermateka i gruczoły dodatkowe. Jajniki składają się z podjednostek zwanych owariolami. Męski układ rozrodczy złożony jest z parzystych, wydłużonych, workowatych jąder, nasieniowodów łączących się we wspólny nasieniowód, który przechodzi w kanał wytryskowy. Ponadto występują zwykle gruczoły dodatkowe, zbiorniki nasienia i prącie (Rys. 45). Większość owadów jest jajorodna i rozdzielnopłciowa. Niektóre pluskwiaki i muchówki mogą być żyworodne lub jajożyworodne, a także u tych owadów bardzo rzadko występuje hermafrodytyzm. Stosunkowo często trafia się partenogeneza (np. u mszyc). U sześcionogów wyróżniamy rozwój prosty (bez przeobrażenia) i z przeobrażeniem (metamorfoza). W rozwoju prostym larwa jest bardzo podobna do postaci dorosłej, różni się jedynie wielkością i niepełnym wykształceniem układu rozrodczego. W trakcie kolejnych linień larwa rośnie i wykształca kolejne struktury charakterystyczne dla postaci dorosłej, która 132 ma zdolność linienia przez całe życie. Rozwój prosty występuje tylko u skrytoszczękich, przerzutek i rybików. Rozwój z przeobrażeniem polega na tym, że larwy w trakcie rozwoju przechodzą istotną przebudowę organizmu, której często towarzyszą przemiany biologiczne (zmiana rodzaju pokarmu, środowiska życia). Wyróżnia się dwa typy rozwoju: przeobrażenie niezupełne (hemimetabolia) i zupełne (holometabolia). W przeobrażeniu niezupełnym larwy są podobne do postaci dorosłej, różnią się niewykształceniem skrzydeł, które widoczne są jednak jako łuskowate zawiązki oraz niedojrzałością płciową. U części gatunków larwy mają swoiste narządy larwalne (skrzelotchawki, maska) i rozwijają się w środowisku wodnym, podczas gdy osobniki dorosłe żyją na lądzie (ważki, jętki, widelnice). W przeobrażeniu zupełnym larwy są zupełnie niepodobne do postaci dojrzałych, nie mają zawiązków skrzydeł i najczęściej mają swoiste narządy larwalne. Często rozwijają się w odmiennym środowisku i odżywiają innym pokarmem. W przeobrażeniu zupełnym można wyróżnić kilka podstawowych typów budowy larw: czerw, pędrak, larwa kampodealna, gąsienica. W rozwoju zupełnym występuje stadium spoczynkowe – poczwarka, w której następuje całkowita przebudowa organizmu. Wyróżnia się dwa podstawowe typy poczwarek: poczwarka wolna i poczwarka zamknięta. Odmianą poczwarki wolnej jest bobówka spotykana u muchówek. Zdecydowana większość Hexapoda to zwierzęta lądowe, gdzie osiągnęły wielki sukces ewolucyjny. Mniej licznie występują w wodach śródlądowych, tylko kilka gatunków żyje w strefie litoralu w morzach. Zasiedlają prawie wszystkie możliwe środowiska lądowe, od lodowców górskich do lasów tropikalnych, ponadto występują głęboko w jaskiniach, czy gorących źródłach. Dzięki dużej rozrodczości mogą występować w ogromnych liczebnie populacjach. Reprezentują wszystkie poziomy i grupy troficzne: roślinożercy, saprofagi (w tym koprofagi i nekrofagi), drapieżniki, pasożyty i parazytoidy. Pełnią olbrzymią rolę w ekosystemach, odżywiając się różnorodnym pokarmem i zarazem będąc pokarmem dla wielu innych zwierząt. Sześcionogi odgrywają istotną rolę w gospodarce człowieka. Wśród owadów wyróżniamy szereg szkodników roślin uprawnych, szkodników magazynowych, a także niszczących drewno, zbiory muzealne, książki itp. Istnieje wiele pasożytów zwierząt hodowlanych oraz ludzi. Ponadto znanych jest wiele gatunków synantropijnych, występujących nawet w mieszkaniach, np. karaczany, niektóre mrówki czy gryzki. Inną grupą są owady hodowlane, do których należy przede wszystkim pszczoła miodna Apis mellifera i jedwabnik morwowy Bombyx mori. W niektórych regionach świata, np. w południowo-wschodniej Azji owady są ważnym składnikiem pożywienia ludzi. Dotychczas opisano ok. miliona gatunków Hexapoda, co stanowi niecałe 75% wszystkich zwierząt występujących na Ziemi. Liczba ta jest niepełna, ponieważ ciągle opisuje się nowe gatunki owadów, zwłaszcza z rejonów tropikalnych. Szacuje się, że na Ziemi może występować jeszcze od 5 do 30 milionów nieopisanych gatunków owadów. Liczba gatunków Hexapoda występujących w Polsce nie jest dokładnie poznana. Zarejestrowano ok. 26 500 gatunków. Jednak faktyczna ich liczba jest szacowana na 28–34 tys. Wiąże się to z nierównomiernym stopniem poznania i zbadania poszczególnych grup systematycznych. Szczególnie bogate w gatunki i trudne w oznaczaniu rzędy owadów, jak błonkówki Hymenoptera i muchówki Diptera wymagają dokładniejszych badań faunistycznych i systematycznych. Szczególnie błonkówki, a zwłaszcza błonkówki pasożytnicze (owadziarki 133 Terebrantia) są bardzo słabo poznane. W Polsce stwierdzono blisko 6 tys. gatunków błonkówek, a szacuje się, że występuje 8–9 tys. Klasyfikacja nadgromady sześcionogów Hexapoda (uwzględniono tylko taksony występujące w faunie Polski): Gromada: sześcionogi skrytoszczękie Entognatha Rząd: pierwogonki Protura Rząd: skoczogonki Collembola Rząd: widłogonki Diplura Gromada: owady jawnoszczękie, owady właściwe Ectognatha (Insecta s.str.) Podgromada: owady jawnoszczękie bezskrzydłe Apterygota Rząd: przerzutki Archaeognatha (Microcoryphia) Rząd: rybiki Zygentoma Podgromada: owady uskrzydlone Pterygota Rząd: jętki Ephemeroptera Rząd: ważki Odonata Rząd: widelnice Plecoptera Rząd: skorki Dermaptera Rząd: prostoskrzydłe Orthoptera Rząd: karaczany Blattodea Rząd: modliszki Mantodea Rząd: gryzki Psocoptera Rząd: wszy i wszoły Phthiraptera Rząd: przylżeńce Thysanoptera Rząd: pluskwiaki Hemiptera Rząd: wielbłądki Raphidioptera Rząd: wielkoskrzydłe Megaloptera Rząd: sieciarki Neuroptera Rząd: chrząszcze Coleoptera Rząd: wachlarzoskrzydłe Strepsiptera Rząd: błonkówki Hymenoptera Rząd: chruściki Trichoptera Rząd: motyle Lepidoptera Rząd: wojsiłki Mecoptera Rząd: pchły Siphonaptera Rząd: muchówki Diptera Typ: szczecioszczękie Chaetognatha (Alicja Boroń) Drobne zwierzęta morskie o charakterystycznym strzałkowatym kształcie ciała, z powodu którego nazywane bywają strzałkami morskimi. Są pospolite w morzach o różnym zasoleniu. Preferują wody ciepłe, do głębokości 200 m, rzadziej głębiej, nawet do 3 tys. m. Ciało jest szkliste, przezroczyste, spłaszczone grzbietowo-brzusznie o długości od 2 do 120 mm. Wyróżnić w nim można krótki odcinek głowowy, wydłużony tułów i lancetowaty ogon. Głowa jest wyraźnie oddzielona od reszty ciała, spłaszczona grzbietowo-brzusznie 134 owalna lub stożkowata. Otwór gębowy leży na brzusznej stronie ciała i jest otoczony 1 lub 2 rzędami drobnych ząbków oraz dużymi oskórkowymi szczeciami w liczbie od 4 do 14, które są osłonięte fałdem skórnym gdy zwierzę jest spokojne. Szczeci szczękowe są proste lub mają hakowate zakończenie i służą do chwytania zdobyczy. Od obecności tych szczeci pochodzi nazwa zwierząt. Na głowie znajdują się parzyste oczy. U większości gatunków po obu stronach ciała występuje para lub dwie pary (u niektórych głębinowych) płetw, a ogon także zakończony jest płetwowato (Rys. 46). Zwierzęta te stosunkowo szybko poruszają się pływając dzięki ruchom płetw i skurczom mięśni ciała. 8 1 2 7 6 5 4 3 Rys. 46. Schemat budowy szczecioszczękich Chaetognatha, strzałka Sagitta sp. 1 – głowa, 2 – oko, 3 – szczeci, 4 – jelito, 5 – płetwa boczna I pary, 6 – płetwa boczna II pary, 7 – płetwa ogonowa, 8 – przegroda oddzielająca odcinek głowowy od tułowiowego Ciało okrywa wielowarstwowy nabłonek. Niektóre gatunki, np. występujące w głębinach, mogą być jaskrawo czerwono ubarwione. Szczecioszczękie nie mają wyspecjalizowanych narządów oddechowych, układu krwionośnego i wydalniczego. Układ pokarmowy zaczyna się otworem gębowym, przechodzi w gardziel, a następnie w jelito środkowe, które przechodzi w jelito tylne zakończone odbytem, który jest położony po brzusznej stronie ciała na końcu tułowia. Najczęściej przebywają w strefie otwartej wody, w pelagialu, czatując nieruchomo na ofiary – zwierzęta planktonowe, takie jak: pierwotniaki, okrzemki, drobne skorupiaki oraz larwy ryb. Po tym jak wypatrzą ofiarę lub jeśli nieopatrznie się ona zbliży, rzucają się na nią „z szybkością strzały”. Niektóre gatunki zdolne są do bioluminescencji. Są obojnakami; jajniki mieszczą się w tułowiu, a jądra w części ogonowej. Zapłodnienie ma miejsce w toni wodnej, rozwój jest prosty; z jaj wylęgają się młode podobne wyglądem do dorosłych. Pozycja systematyczna Chaetognatha jest wciąż dyskutowana; poprzednio uważane były za zwierzęta wtórogębe, obecnie zaliczane są do pierwogębych Protostomia. Wyróżnia się ok. 130 gatunków; dwa z nich, strzałka bałtycka Parsagitta elegans i strzałka mała P. setosa, należące do rzędu Aphragmophora, występują w Morzu Bałtyckim. Klad: wtórogębe (wtórouste, wtórnogębowce) Deuterostomia (Alicja Boroń) Zwierzęta dwubocznie symetryczne, u których w rozwoju zarodkowym z pragęby powstaje nie otwór gębowy, ale odbytowy. Pod względem tej cechy różnią się wobec pierwoustych (Protostomia). Pragęba wtóroustych przejmuje funkcje odbytu lub zanika, a na jej miejscu lub w pobliżu wtórnie formuje się odbyt, natomiast otwór gębowy powstaje po przeciwnej 135 stronie zarodka. Do Deuterostomia zaliczane są: szkarłupnie (Echinodermata) i półstrunowce (Hemichordata) – łączone czasem jako Ambulacraria oraz strunowce (Chordata). Typ: szkarłupnie Echinodermata (Alicja Boroń) Szkarłupnie (gr. echinos = jeż + derma = skóra) to słonolubne, bezkręgowe zwierzęta o wtórnej symetrii pięciopromiennej, gdyż dwubocznie symetryczne są ich planktonowe larwy. Większość prowadzi osiadły tryb życia, niektóre są biernie przenoszone przez wodę. Nie występują wśród nich formy pasożytnicze. Charakteryzują się brakiem części głowowej (acefalizacja), wapiennym szkieletem wewnętrznym oraz obecnością unikalnego wśród zwierząt układu wodnego (ambulakralnego), pełniącego funkcję lokomocyjną, dotykową, a częściowo także wydalniczą i oddechową. Szkarłupnie mają różnorodne kształty (Rys. 47). Otwór gębowy może być skierowany do podłoża (jeżowce, rozgwiazdy i wężowidła), do góry (liliowce) lub na bok (strzykwy). Oś ciała wyznacza okolica gębowa (oralna) i przeciwgębowa (aboralna). Na biegunie aboralnym w różnej pozycji znajduje się otwór odbytowy, którego brak u wężowideł i części rozgwiazd. Niektóre narządy są ułożone promieniście. Najczęściej jest 5 promieni (lub wielokrotność 5, czasem 4, 6) oddzielonych przez odcinki nazywane międzypromieniami, które dzielą ciało typowej szkarłupni na 10 części (5 promieni i 5 międzypromieni). Okolica gębowa jest brzuszną powierzchnią ciała. Silne skrócenie osi głównej i znaczny rozrost promieni charakteryzuje rozgwiazdy, u których promienie nazywane są ramionami. Wydłużając znacznie główną oś ciała jeżowca uzyskujemy postać strzykwy, u której biegun gębowy jest odcinkiem przednim. Ciało liliowców ma postać kielicha, z którego brzegów wychodzą pojedyncze lub rozgałęzione ramiona, na których znajdują się boczne wyrostki (pinnulae). Ciało szkarłupni pokrywa naskórek, zbudowany z komórek nabłonkowych często orzęsionych. Pod naskórkiem znajduje się łącznotkankowa skóra właściwa, w której powstają elementy szkieletowe – skleryty, tworząc szkielet skórny. Mają one postać drobnych igiełek (spiculae), zbudowanych głównie z węglanu wapnia (kalcytu) z domieszką substancji organicznych i pokryte są tkanką mezenchymatyczną. Skórny szkielet szkarłupni może ulegać uwstecznieniu, np. u strzykw. W szkielecie wyróżniamy część gębową (oralną) i wierzchołkową (przeciwgębową, apicalną), 5 płytek podstawowych międzypromieniowych oraz 5 płytek podstawowych promieniowych (Rys. 48). W części oralnej leży 5 międzypromieniowych płytek gębowych (oralia). U młodych postaci rozgwiazd, wężowideł i jeżowców w promieniach okolicy okołogębowej występują jeszcze tzw. płytki końcowe (terminalia). U liliowców do pierwotnego szkie­letu dochodzą dalsze elementy, m.in. od strony apikalnej widoczne są płytki ra­mion (brachialia), a po stronie oralnej, brzeżne elementy bruzd ambulakralnych (ambulacralia). Liliowce, u których występuje ło­dyżka mają w niej pięciokątne lub okrągłe odcinki szkieletowe. U je­żowców szkielet apikalny zajmuje tylko niewielką część całości, ale większość wytwo­rzyła w jej miejsce liczne drobne płytki, tworzące pole okołoodbytowe (corona), od którego elementy układają się w 20 szeregów południko­wych, 5 podwójnych szeregów płytek ambulakralnych (ambulacralia), które leżą w promieniach, i 5 podwójnych szeregów płytek międzyambulakralnych (interambulacralia). Szeregi płytek ambula­kralnych przebite są otworkami, którymi wychodzą nóżki ambulakralne. Wierzchołkową część szkieletu jeżowców uzupełnia 5 międzypromieniowych płytek podstawowych, czyli płciowych (basalia = genita­lia), 136 1 1 5 2 2 3 4 A B 6 1 9 7 8 5 12 D 10 11 C 8 13 14 15 16 E 8 Rys. 47. Pokrój ciała szkarłupni; A – rozgwiazda (strona przeciwgębowa aboralna), B – wężowidło (strona aboralna), C – strzykwa, D – liliowiec oraz E – schemat układu wodnego rozgwiazdy. 1 – ramię, 2 – tarcza centralna, 3 – kolce, 4 – otwór odbytowy, 5 – płytka sitowa (madreporowa), 6 – czułki, rozgałęzione drzewkowato, 7 – tułów, 8 – nóżki ambulakralne, 9 – pojedyncze odgałęzienia ramion (pinnulae), 10 – kielich (calyx), 11 – wąsy (cirri), 12 – przewód kamienny, 13 – pęcherzyk Poliego, 14 – kanał okrężny, 15 – kanał promieniowy, 16 – bańki (ampullae) 137 Rys. 48. Część tarczy jeżowca; A – oralna (brzuszna), B – aboralna (wierzchołkowa, apikalkna). 1 – zęby latarni Arystotelesa widoczne w otworze gębowym, 2 – warga, 3 – okołogębowe nóżki ambulakralne, 4 – pole okołogębowe, 5 – nóżki ambulakralne, 6 – płytki ambulakralne, 7 – płytki interambulakralne, 8 – płytka płciowa z otworem płciowym, 9 – płytka oczna, 10 – pole okołoodbytowe, zawierające odbyt, 11 – płytka madreporowa, 12 – otworki kanalików nóżek, 13 – główki stawowe kolców 138 przebitych otworami płciowymi, 5 pro­mieniowych, tzw. płytek ocznych (ocellaria) oraz końcowe płytki promie­ni, które związane są z czułkami zmysłowymi. W kierunku oralnym dołącza się zwarty szkielet, tworzący puszkę szkieletową jeżowców (Rys. 48). U strzykw elementy szkieletowe redukują się do pierścienia leżącego około przełyku i mikroskopowych rozmiarów ciałek wapiennych umieszczonych w skó­rze. Strzykwy odznaczają się silnie wykształconym worem skórno-mięśniowym składającym się z 5 lub 10 pasm mięśni podłużnych, przebiegają­cych w promieniach oraz z mięśni okrężnych. Puszka szkieletowa jeżowców, rozgwiazd i wężowideł odznacza się obecnością szkieletowych wyrostków, jak kolce i szczypczyki (pedicellariae). Kolce mogą mieć rozmaite kształty i rozmiary. Kolce jeżow­ców są ruchomo osadzone na brodawkowatych wypukłościach płytek pancerza i poruszane przez specjalne mięśnie; uczestniczą w poruszaniu się tych zwierząt. Pedicellarie, dzięki umięśnieniu są ruchliwymi, chwytnymi narządami, służącymi do oczyszcza­nia powierzchni ciała, mogą być także połączone z gruczołami jado­ wymi i służyć do obrony. Ciało szkarłupni od zewnątrz pokrywa orzęsiony nabłonek komórkowy (syncytialny). Pod nim znajduje się tkanka łączna (dermis), pod którą często jest warstwa mięśni. Od wewnątrz ścianę ciała wyściela orzęsiony nabłonek perytonealny. W związku z nieznaczną ruchliwością szkarłupni, muskulatura ścian ciała poza strzykwami, jest słabo rozwinięta lub jej brak. Układowi ambulakralnemu (wodnemu) towarzyszy silnie roz­winięty system mięśni podłużnych i okrężnych. Układ nerwowy jest prymitywny, ponieważ nie występują ośrodki nadrzędne – zwoje. Układ ten składa się z trzech części połączonych siecią komórek. Część ektoneuralna, znajdująca się na stronie gębowej, ma znaczenie czuciowe. Część hiponeuralna (brak u strzykw), znajdująca się na stronie przeciwgębowej pod tkanką łączną, unerwia ścianę ciała, nóżki ambulakralne i układ krwionośny. Część endoneuralna znajduje się w nabłonku perytonealnym na stronie aboralnej i unerwia mięśnie łączące elementy szkieletowe w promieniach ambulakralnych. Narządy zmysłów szkarłupni są słabo wykształcone; jeżowce posługują się prymitywnymi oczkami i mają statocysty, rozgwiazdy – tylko oczka, a strzykwy – tylko statocysty. Jama ciała składa się z trzech woreczków celomatycznych: procelu (aksocelu), mezocelu (hydrocelu) i metacelu (somatocelu). Układ krwionośny jest otwarty, brak serca. Brak układu wydalniczego. Rozgwiazdy i wężowidła rozmnażają się wegetatywnie lub płciowo. U liliowców, jeżowców, kołonic i strzykw występuje tylko rozmnażanie płciowe. Niektóre strzykwy i kołonice są żyworodne, reszta jest jajorodna. Są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, bez widocznych cech dymorfizmu płciowego. Zapłodnienie zawsze jest zewnętrzne, a rozwój złożony. Mają planktoniczną larwę o dwubocznej symetrii ciała. Szkarłupnie charakteryzują się dużą zdolnością regeneracji. Szkarłupnie odgrywają ważną rolę w biocenozie zajmowanych przez siebie siedlisk, ponieważ zużywają na swój pokarm zarówno rozkła­dające się ciała innych organizmów, jak i przeróżny detrytus. Strzykwy żywią się planktonem, a poza tym, podobnie jak niektóre jeżowce, prze­puszczają wielkie ilości mułu i piasku przez przewód pokarmowy, wy­korzystując substancje organiczne. Rozgwiazdy polują na robaki, inne szkarłupnie, mięczaki i ryby; m. in. mogą wyrządzać spustoszenie w ławicach ostryg. Rozgwiazda Acanthaster planci jest plagą raf koralowych, którymi się odżywia. Za­równo rozgwiazdy, 139 jak i wężowidła, odżywiają się poza tym detrytusem. Liliowcom służy za pokarm, m.in. plankton zwierzęcy i roślinny. Nieliczne gatunki szkarłupni mają właściwości świecenia. Poławiane są w celach kulinarnych (trepang), stosowane w medycynie chińskiej jako afrodyzjaki i suplementy żywnościowe; w przemyśle farmaceutycznym stanowią źródło substancji bioaktywnych. Z reguły zamieszkują ciepłe wody morskie o pełnym zasoleniu, głównie strefę denną. Tylko nieliczne wężowidła i niektóre strzykwy przystosowały się do życia w wysłodzonych wodach morskich oraz w wodach słonawych. W zachodniej części Morza Bałtyckiego sporadycznie spotykana jest rozgwiazda czerwona i wężowidło białawe. Szkarłupnie zasiedlają strefy przybrzeżne oraz wody głębokie do 7 000 m. Po przejściu do osiadłego trybu życia utraciły symetrię dwuboczną. Większość szkarłupni wymarła pod koniec paleozoiku. Najstarszymi, które przetrwały są liliowce. Najstarsze skamieniałości szkarłupni znane są z osadów dolnego kambru. Reprezentowane są obecnie przez ok. 7 tys. gatunków, które na podstawie morfologii zewnętrznej i budowy układu ambulakralnego podzielone zostały na 5 gromad, reprezentujących dwa podtypy. Typ: szkarłupnie Echinodermata Podtyp: nóżkowce Pelmatozoa – osiadłe szkarłupnie Gromada: liliowce Crinoidea Gromada: pączkowce Blastoidea Podtyp: beznóżkowce Eleutherozoa – wolnożyjące szkarłupnie Gromada: jeżowce Echinoidea Gromada: wężowidła Ophiuroidea Gromada: strzykwy Holothurioidea Gromada: rozgwiazdy Asteroidea Typ: przedstrunowce Protochordata (Alicja Boroń) Są bezkręgowymi zwierzętami morskimi, żyjącymi w toni wodnej oceanów lub dennymi, żyjącymi w mulistym dnie. Pod względem morfologii funkcjonalnej podobne są do strunowców, natomiast w rozwoju zarodkowym wykazują cechy wspólne ze szkarłupniami. Nazwa półstrunowce (gr. hemi = pół + chorda = struna) nawiązuje do tego, że podobnie do strunowców mają grzbietowy pień nerwowy, często drożny – cewkowaty, leżący nad przewodem pokarmowym, natomiast nie mają struny grzbietowej. Funkcje podporowe pełni położona pod gardzielą stomatochorda, która nie jest narządem homologicznym ze struną grzbietową. Są dwubocznie symetryczne, z dobrze rozwiniętą celomą podzieloną na trzy części. Pomimo dużego zróżnicowania morfologicznego ciało żyjących przedstrunowców podzielić można na trzy części, z których każda zawiera jedną z trzech jam celomy: ryjek (prosoma), za pomocą którego zagrzebują się w mule, kołnierz (mezosoma) i tułów (metasoma). Kołnierz jest oddzielony od ryjka głęboką bruzdą, na dnie której leży otwór gębowy. Gardziel większości gatunków jest zaopatrzona w silnie unaczynione szpary skrzelowe, w których zachodzi wymiana gazowa. Przedni odcinek układu pokarmowego pełni więc funkcje oddechowe. Ryjek większości gatunków jest usztywniony stomatochordą, jedynym elementem szkieletu. 140 Układ nerwowy zawiera cewkę nerwową i pnie nerwowe (grzbietowy i brzuszny) połączone pierścieniami nerwowymi oraz mieszczącą się pod nabłonkiem sieć nerwową. Układ pokarmowy jest prostą rurą, przebiega w kołnierzu i tułowiu. Składa się z gęby, gardzieli, przełyku oraz jelita z bocznymi kieszonkami wątrobowymi w przedniej części. Układ krwionośny jest typu otwartego, złożony z naczynia brzusznego i grzbietowego, połączonych systemem zatok. Kurczliwy woreczek, którego skurcze powodują przepływ krwi między zatokami, nazywany jest sercem. Układ wydalniczy tworzą orzęsione przewody pomiędzy jamą ciała, a jego powłoką; usuwanie szkodliwych produktów przemiany materii odbywa się drogą dyfuzji przez powierzchnią ciała. Są to zwierzęta rozdzielnopłciowe i jajorodne. Rozmnażają się płciowo oraz bezpłciowo przez pączkowanie (pióroskrzelne). U jelitodysznych w rozwoju pojawia się larwa zwana tornarią lub rozwój przebiega bez tego stadium i z jaj powstają małe osobniki podobne do dorosłych. Badania molekularne wykazały pokrewieństwo półstrunowców i strunowców, ale półstrunowce okazały się bliżej spokrewnione ze szkarłupniami. Współcześnie znanych jest około 100 gatunków, w tym duże jelitodyszne Enteropneusta; zwierzęta o robakowatym ciele, z których największe mogą osiągać nawet 2,5 m długości, prowadzące wolny tryb życia (np. rodzaj Dolichoglossus i Balanoglossus sp.) oraz kolonijne pióroskrzelne Pterobranchiata (np. Rhabdopleura, Cephalodiscus), które są formami osiadłymi i z wydzielin ciała budują rurki mieszkalne. Pojedyncze osobniki kolonijnych pióroskrzelnych mają długość ok. 1 mm. Najbardziej znane wymarłe półstrunowce to graptolity Graptolithina, które występowały w okresie od kambru do wczesnego karbonu. Typ: strunowce Chordata (Alicja Boroń) Są to zwierzęta morskie, słodkowodne i lądowe, o różnych kształtach i przystosowaniach, zmienno- i stałocieplne, mogące osiągać duże rozmiary i bardzo sprawnie się poruszać, niektóre osiągnęły zdolność latania. Do strunowców należą tak zróżnicowane morfologicznie i funkcjonalnie zwierzęta jak: osłonice, lancetniki, ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki. Strunowce mają wiele cech wspólnych, do których należą między innymi: a) segmentacja, która może być widoczna w organizacji mięśni w miomery, naczyń krwionośnych je obsługujących i międzysegmentowych nerwów przechodzących między nimi, a także w budowie gardzieli, b) obecność głównego pnia nerwowego w postaci położonej grzbietowo cewki nerwowej (neurula spirali), c) leżąca pod cewką nerwową – struna grzbietowa (chorda dorsalis), pełniąca funkcje szkieletu osiowego co najmniej tylko w pewnych stadiach rozwojowych, d) rozmieszczenie pozostałych narządów wewnętrznych, które na przekroju strzałkowym znajdują się poniżej cewki nerwowej i struny grzbietowej, e) pełnienie funkcji oddechowych przez przednią część przewodu pokarmowego, choćby tylko w pewnych stadiach rozwoju; najczęściej jest to gardziel z otworami skrzelowymi, f) obecność ogona, który funkcjonuje wyłącznie u larw i/lub dorosłych strunowców. Podtyp: strunoogonowe Urochordata (=osłonice Tunicata) (Alicja Boroń) Pospolite zwierzęta morskie, preferujące wody ciepłe i słone, zamieszkujące zarówno w strefie otwartej wody (pelagiczne) jak i przy dnie, osiadłe lub wolno żyjące, niektóre 141 tworzą kolonie. Osiągają od 0,3 do ok. 20 mm długości, maksymalnie ok. 40 cm, ale kolonie mogą osiągać kilka metrów. Z uwagi na masowe występowanie są istotnym ogniwem w krążeniu materii. Nazwa osłonice nawiązuje do unikatowej dla tych bezkręgowców tuniki okrywającej ciało, produkowanej przez jednowarstwowy naskórek, zbudowanej z mikoz (ogonice) lub tunicyny zawierającej błonnik (żachwy, sprzągle). Typową budowę strunowca przejawiają larwy osłonic, które mają strunę grzbietową, cewkę nerwową, metamerycznie umięśniony postanalny ogon i szpary skrzelowe w przedniej części przewodu pokarmowego. Po metamorfozie zanika ogon wraz z mięśniami (wyjątkiem są ogonice), struna grzbietowa (pozostaje w części ogonowej u ogonic), natomiast kanał centralny cewki nerwowej przekształca się w zwój nerwowy. Gardziel jest obszerna i tworzy kosz skrzelowy z licznymi przegrodami skrzelowymi, które pokryte są rzęskami i śluzem. Woda oddechowa wraz z pokarmem wpada przez otwór gębowy do gardzieli, przechodzi przez szczeliny skrzelowe do jamy okołoskrzelowej i wypływa otworem wypustowym. Pokarm odbywa podobną drogę jak w ciele lancetników. Mają serce i naczynia krwionośne oraz zaczątki układu odpornościowego. Są w większości obojnakami, z jaj wylęgają się larwy, które ulegają metamorfozie w dorosłe. Mogą rozmnażać się bezpłciowo przez pączkowanie (żachwy) lub podział (sprzągle). Znanych jest ok. 2 tys. gatunków, które na podstawie obecności lub braku ogona i organizacji kosza skrzelowego podzielono na cztery gromady: ogonice Appendicularia, żachwy Ascidiacea, łapce Sorberacea i sprzągle Thaliacea. Podtyp: strunogłowe Cephalochordata (=bezczaszkowce Acrania) (Alicja Boroń) Reprezentowane są współcześnie przez około 30 gat. morskich zwierząt należących w większości do rodzaju Branchiostoma, zwanych potocznie lancetnikami, rozsiedlonych wzdłuż wybrzeży oceanów strefy tropikalnej i umiarkowanej. Spośród żyjących zwierząt bezkręgowych to właśnie lancetniki są z kręgowcami najbliżej spokrewnione. Mają wrzecionowate, bocznie spłaszczone ciało, którego oba końce są ostro zakończone, osiągają ok. 3–5 cm długości. Z powodu charakterystycznego kształtu nazywane są także Amphioxus (gr. amphi = oba, oxys = ostro), natomiast nazwa polska – lancetnik, odnosi się do lancetowatego kształtu płetwy ogonowej. Nazwa strunogłowe Cephalochordata wskazuje, że w odróżnieniu od innych strunowców, np. kręgowców, struna grzbietowa rozpoczyna się w przednim odcinku ciała, odpowiadającym głowie, która u lancetnika nie jest wyodrębniona. Brak dobrze wyodrębnionej głowy i czaszki powoduje, że nazywane bywają bezczaszkowcami Acrania. Z przodu ciała lancetnika widoczny jest lejek gębowy otoczony wieńcem wyrostków czuciowych. Ciało otacza fałd skórny wspierany płytkami (promieniami) tkanki łącznej (bez mięśni), który w części grzbietowej, ogonowej i brzusznej tworzy płetwy. Płetwa ogonowa jest wyższa od pozostałych. Na stronie brzusznej fałd skórny dochodzi do otworu odpływowego jamy okołoskrzelowej atrioporu (atrioporus), po czym rozdziela się na dwa fałdy boczne (metapleuralne), biegnące po lewej i prawej stronie ciała, kończące się przed otworem gębowym. Za atrioporem leży otwór odbytowy (Rys. 49). Ciało lancetnika pokryte jest cienką skórą, która składa się z jednowarstwowego naskórka (epidermis), utworzonego z komórek nabłonkowych wspartych na kolagenowej warstwie podstawnej oraz leżącej poniżej skóry właściwej (cutis), zbudowanej z galaretowatej tkanki łącznej. Naskórek ma budowę charakterystyczną dla bezkręgowców. 142 2 1 16 15 3 4 14 13 12 5 11 6 10 9 8 7 Rys. 49. Przekrój podłużny przez ciało lancetnika. 1 – przód ciała, 2 – cewka nerwowa, 3 – struna grzbietowa, 4 – elementy podporowe fałdu grzbietowego, 5 – fałd grzbietowy, 6 – płetwa ogonowa, 7 – otwór odbytowy, 8 – elementy podporowe fałdu brzusznego, 9 – atriopor – otwór jamy okołoskrzelowej, 10 – przełyk, 11 – wyrostek wątrobowy, 12 – fałd boczny (metapleuralny), 13 – gonady, 14 – skrzelowa część gardzieli, szczeliny skrzelowe, 15 – przesłona velum, 16 – czułki (cirri) Szkieletem osiowym jest struna grzbietowa, która ma postać elastycznego pręta. Budują ją ściśle przylegające do siebie i silnie zwakuolizowane komórki, które leżą prostopadle do osi długiej ciała. Napięcie struny grzbietowej przeciwdziała skurczom mięśni i tym samym zapobiega skracaniu się ciała. Usztywnienie obu końców ciała umożliwia lancetnikowi zagłębianie się w podłoże, najczęściej w piasek, w którym ukrywa się wypatrując ofiar. Struna grzbietowa i cewka nerwowa otoczona jest grubą warstwą tkanki łącznej perichordalnej, która okrywa także cewkę nerwową, a na bokach tworzy włókniste błony otaczające jamę ciała oraz miosepty – przegrody oddzielające miomery mięśniowe (Rys. 50). Tkanka łączna tworzy także szkielet odcinka skrzelowego gardzieli, wspiera lejek gębowy i czułki. Przez skórę lancetnika prześwituje umięśnienie, które składa się z ok. 60 par mięśni rozmieszczonych segmentalnie (miomery). Mają one kształt stożków, leżących jeden w drugim o wierzchołkach skierowanych do przodu ciała. Miomery prawej i lewej części ciała przesunięte są względem siebie, co usprawnia wyginanie ciała na boki i umożliwia szybsze poruszanie się. Cewka nerwowa, pełniąca funkcje ośrodkowego układu nerwowego, ma postać grubościennej rury, leżący wewnątrz kanał centralny rozszerza się na przednim końcu tworząc pęcherzyk mózgowy – homologiczny z częścią mózgu kręgowców. Na całej długości ciała od cewki nerwowej odchodzą metameryczne nerwy rdzeniowe brzuszne (ruchowe) i grzbietowe (czuciowo-ruchowe). Mało ruchliwy tryb życia sprawia, że narządy zmysłów są słabo rozwinięte i należą do nich: receptory ruchu (w skórze, przedsionku gębowym i ścianie jelita), chemoreceptory (na powierzchni ciała i wyrostkach czuciowych lejka gębowego), fotoreceptory (oczka Hessego leżące w kanale cewki nerwowej), jamka węchowa (w przedniej części pęcherzyka mózgowego). Małe rozmiary ciała umożliwiają wymianę gazową poprzez skórę i ścianę gardzieli. Lancetniki pobierają tlen i oddają dwutlenek węgla do wody przepływającej przez gardziel, pełniącą funkcję skrzeli. Odcinek skrzelowy gardzieli stanowi ok. 1/2 długości ciała lancetnika i zawiera ok. 180 par szczelin skrzelowych (pochylonych końcami grzbietowymi w kierunku przodu ciała), otwierających się do jamy okołoskrzelowej (atrium), która z kolei otwiera się na zewnątrz pojedynczym otworem (atrioporus). W przegrodach skrzelowych przebiegają naczynia krwionośnie, w których odbywa się wymiana gazowa. Atrium 143 uważane jest za twór podobny do jamy 1 2 skrzelowej u ryb i kijanek płazów. Ruch wody w gardzieli powodowany jest ruchami przesłony (velum) oraz 3 ruchem rzęsek nabłonka wyściełającego. Na brzusznej stronie skrzelowej 4 16 części gardzieli ciągnie się rynienka podskrzelowa endostyl (homologiczny z tarczycą kręgowców), natomiast po grzbietowej części gardzieli biegnie 15 rynienka nadskrzelowa (epistyl). 5 Lancetniki odżywiają się drobny6 mi glonami, orzęskami, skorupiakami, które pozyskują filtrując otaczającą 7 wodę. Większość życia leżą zakopa- 14 8 ne w piasku i pobierają wodę wraz z pokarmem za pomocą wystawionego 9 przedniego końca ciała, w zagłębieniu którego po stronie brzusznej leży podłużny otwór, otoczony wieńcem czułkowatych wyrostków, które naganiają wodę wraz pokarmem do otworu gę10 bowego leżącego na dnie jamy gębo13 11 wej. W jej tylnej części jest przesłona 12 oddzielająca ją od odcinka skrzelowego gardzieli. Pobrane z wodą drobne Rys. 50. Przekrój poprzeczny przez ciało lancetnika organizmy są pędzone do skrzelowego w okolicy gardzieli. 1 – skóra, 2 - element szkieletowy odcinka gardzieli w pobliże endostylu, fałdu grzbietowego część skrzelowa, 3 – cewka nerwowa, 4 – struna grzbietowa, 5 – epistyl, 6 – jama gardzieli, gdzie zostają otoczone śluzem, a na7 – szczelina skrzelowa, 8 – przegroda skrzelowa, 9 – gostępnie zlepiony pokarm jest przesu- nada, 10 – fałd metapleuralny, 11 – endostyl, 12 – mięśwany do rynienki nadskrzelowej, skąd nie, 13 – wyrostek wątrobowy, 14 – jama ciała (coeloma), dostaje się do jelita. Jelito (intestinum) 15 – miosepty, 16 – miomery zaczyna się bezpośrednio za gardzielą krótkim przełykiem (oesophagus), który przechodzi w jelito środkowe. Na brzusznej stronie, odchodzi od jelita wyrostek wątrobowy funkcjonujący jak wątroba (magazynowanie) i trzustka (wydzielanie enzymów) czaszkowców. Jelito tylne otwiera się na zewnątrz odbytem (anus) leżącym przy końcu ciała (Rys. 50). Układ krwionośny jest typu zamkniętego, rolę serca pełnią kurczliwe odcinki naczyń krwionośnych. Składa się z naczyń tętniczych, żylnych i włosowatych oraz zatoki żylnej (sinus venosus). Krew zawiera amebocyty, ale nie zawiera hemoglobiny. Od zatoki żylnej krew płynie aortą brzuszną do przodu ciała, następnie parzystymi tętnicami skrzelowymi do skrzeli, gdzie pobiera tlen. Z naczyń skrzelowych jest odprowadzana parzystymi aortami grzbietowymi, które łączą się w pojedynczą aortę grzbietową, od której odchodzą naczynia dostarczające krew do ścian tułowia i do przewodu pokarmowego. Z korzeni aorty biorą początek tętnice głowowe zaopatrujące przedni odcinek ciała w krew. Krew płynie do przodu 144 ciała wzdłuż strony brzusznej, natomiast do tyłu wzdłuż strony grzbietowej, podobnie jak u czaszkowców Craniata. Po przepłynięciu przez tkanki krew jest zbierana przez układ żył ściany ciała i żyłę podjelitową, która płynie do uchyłka wątrobowego, gdzie tworzy system wrotny i wypływa żyłą wątrobową, która rozszerza się w zatokę żylną. Naczynia układu krwionośnego kurczą się po wypełnieniu krwią niezależnie od siebie i w sposób nieskoordynowany. Układ wydalniczy składa się ok. 90 par kanalikowatych nefrydiów, które leżą w grzbietowej ścianie skrzelowego odcinka gardzieli. Kanalik zawiera pęczki solenocytów, czyli wyspecjalizowanych komórek wydalniczych, które odpowiadają za filtrację i tłoczenie zbędnych produktów z krwi do atrium. Stężenie soli w płynach ciała lancetnika jest takie same jak otaczającej wody, dlatego woda utracona w procesie wydalania jest szybko uzupełniania. Lancetniki są rozdzielnopłciowe. Tarło odbywa się latem. Jądra lub jajniki nie różnią się od siebie morfologicznie. Rozwijają się w segmentowych woreczkach celomatycznych, które uwypuklają się ze ściany tułowia, w brzusznej części atrium. Gonady rozwijają się w każdym sezonie rozrodczym i w liczbie od ok. 20 do ponad 30 leżą po obu stronach ciała. Gonady pękają i dojrzałe gamety są uwalniane do jamy okołoskrzelowej, a następnie przez atriopor wydostają się do wody. Jaja są bardzo małe i zawierają niewiele żółtka (oligolecytalne). Zapłodnienie i rozwój są zewnętrzne. Zapłodnione jaja rozwijają się szybko i przechodzą bruzdkowanie całkowite i równomierne oraz gastrulację przez wpuklanie (inwaginację). Rozwój gastruli prowadzi do orzęsionej, asymetrycznej larwy neuruli, która pływa swobodnie i żeruje w pelagialu, a przy długości ok. 1 cm przeobraża się w postać młodocianą i zakopuje się w mule, aby po ok. 3 miesiącach, przeobrazić się w dorosłego lancetnika. Żyją do 4 lat. Zwierzęta denne, zamieszkują strefę sublitoralu do głębokości około 30 m i preferują podłoże piaszczyste, czasami mogą być bardzo liczne. Prowadzą aktywniejszy tryb życia niż osłonice Tunicata. Współbytują często z wieloszczetami Polychaeta tworząc swoiste biocenozy. Lancetniki nie mają znaczenia gospodarczego, tylko czasami są spożywane, np. w Chinach. Opisano ok. 30 gatunków. Znany jest jedyny kopalny takson Pikaia pochodzący z kambru i podobny do lancetnika, żyjący około 520 milionów lat temu, uznany za jednego z najstarszych znanych strunowców. Lancetniki to zwierzęta mórz tropikalnych i subtropikalnych, kilka gatunków występuje w wodach strefy umiarkowanej od Norwegii na północy do Nowej Zelandii na południu. Rząd lancetnikokształtne Amphioxiformes zawiera dwie rodziny. Lancetnikowate Branchiostomatidae, charakteryzują się podwójnym rzędem gonad oraz symetrycznymi fałdami bocznymi (metapleuralnymi), które nie łączą się z fałdem brzusznym; rodzaj Branchiostoma z około 23 gatunkami. Gatunki z rodziny Epigonichthyidae charakteryzują się gonadami położonymi wzdłuż prawej strony ciała i połączeniem tylko prawego fałdu bocznego z fałdem brzusznym; rodzaj Epigonichthys (synonimy Asymmetron, Heteropleuron) z ok. 7 gatunkami, występującymi pierwotnie w Indyjsko-Zachodniej części Pacyfiku. 145 Klad: czaszkowce Craniata (śluzicopodobne Myxinomorphi + kręgowce Vertebrata) (Alicja Boroń) Czaszkowce to zwierzęta, które mają puszkę mózgową, czyli część szkieletu ochraniającą mózg. Jest to takson monofiletyczny, do którego należą śluzice Myxini i kręgowce Vertebrata, charakteryzujące się m.in. takimi cechami jak: obecność grzebienia nerwowego, złożone organy zmysłów, nerwy czaszkowe, trójczęściowy mózg, złożony system endokrynny, umięśnienie ściany jelita, zróżnicowane organy trawienne, obecność serca w układzie krwionośnym i hemoglobiny we krwi. Czaszkowce, odmiennie niż filtrujące osłonice i strunogłowe, posługują się mięśniami, za pomocą których pobierają wodę i wywołują jej przepływ na potrzeby oddychania i odżywiania się. Cechą plezjomorficzną tych zwierząt jest brak szczęk. Czaszkowce bezszczękowe reprezentowane są współcześnie jedynie przez śluzice i minogi, które bywają łączone jako Agnatha (gr. a = bez + gnathos = szczęki), czyli bezszczękowce. Zwierzęta te nie mają szczęk i dwóch par płetw parzystych oraz wyspecjalizowanych przewodów wyprowadzających gonady. Szkielet skrzelowy jest chrzęstny i zrośnięty z mózgoczaszką, a szkieletem osiowym jest struna grzbietowa. Nadgromada: Myxinida (Alicja Boroń) Jest to grupa siostrzana do kręgowców Vertebrata. Zawiera żyjące śluzice, które nie mają żadnych elementów kręgów (articularia) i dlatego nie zostały włączone do kręgowców Vertebrata. Gromada: Śluzice Myxini Rząd: Śluzicokształtne Myxiniformes Morskie bezszczękowce o ciele nagim, węgorzowatym, o długości do ok. 1 m. Występują w Atlantyku, Pacyfiku, Oceanie Indyjskim, w morzach: Beringa, Śródziemnym i Karaibskim. Nazwa pochodzi od ogromnych ilości ochraniającego śluzu pokrywającego ciała tych zwierząt, który produkują liczne gruczoły uchodzące na jego powierzchni. Charakteryzują się m.in. takimi cechami jak: szkielet chrzęstny; struna grzbietowa funkcjonująca jako szkielet osiowy, pojedynczy kanał półkolisty w uchu wewnętrznym, brak systemu narządów linii bocznej. Śluzice wykazują także cechy czaszkowców Craniata, np. obecność czaszki, mózgu i nerwów czaszkowych, para oczu bocznych, ucho wewnętrzne z kanałem półkolistym. Ciało śluzicy można podzielić na głowę, tułów i ogon. Dookoła biegnie pojedynczy fałd skórny tworzący płetwę ogonową, zaczynającą się na grzbiecie, biegnącą wokół ogona i części brzusznej. Otwór gębowy leży na dnie zagłębienia tworzącego rodzaj przyssawki. Otwór gębowy i leżący nad nim otwór węchowy, otoczone są czterema parami czułkowatych wyrostków, służących do penetrowania środowiska. Po bokach ciała, w części brzusznej leżą pojedyncze otwory skrzelowe. Śluzice zjadają żyjące w mule dennym: wieloszczety, kraby, krewetki, mięczaki oraz ryby osłabione lub złapane w sieciach. Mogą nawet siedem miesięcy głodować. Dorastają maksymalnie do 1,1 m, np. Eptatretus carlhubbsi. Znanych jest ok. 70 żyjących gatunków tych zwierząt. 146 Podtyp: kręgowce Vertebrata (Alicja Boroń) Są najliczniejsze wśród strunowców, reprezentowane przez ok. 57 tys. gatunków, zamieszkujących niemal wszystkie wodne i lądowe siedliska życia na Ziemi. Zwierzęta dwubocznie symetryczne o zróżnicowanych kształtach, złożonej budowie ciała, zdolne osiągać duże rozmiary i prowadzące bardzo aktywny tryb życia, m.in. z pomocą wysoce sprawnego aparatu ruchowego. Kręgowce szczękowe mają parzyste kończyny, płetwy piersiowe i brzuszne (ryby), palczaste kończyny przednie i tylne (kręgowce lądowo-wodne i lądowe). W bardzo sprawnym poruszaniu się biorą udział mięśnie leżące u podstawy płetw (ryby) lub współpracujące ze szkieletem kończyn palczastych (czworonogi Tetrapoda). Kręgosłup jest różnie wykształcony, u większości składa się z kręgów, czyli elementów szkieletowych otaczających rdzeń kręgowy i strunę grzbietową. Ciało można podzielić na głowę, tułów i ogon (bezszczękowce – minogokształtne Petromyzontiformes, ryby Pisces i płazy Amphibia) lub na głowę, szyję, tułów i ogon (lądowe Tetrapoda; gady Reptilia, ptaki Aves i ssaki Mammalia). Poza tym, kręgowce mają wiele innych wspólnych cech, np. obecność w rozwoju unikatowych pluripotencjalnych komórek nerwowych grzbietu, dwa (minogi) lub trzy (kręgowce) kanały półkoliste w uchu wewnętrznym, obecność w tkankach mezodermalnego włóknistego kolagenu i obecność keratyny w komórkach naskórka. Kręgowce to organizmy funkcjonujące w oparciu o wyspecjalizowane układy narządów. W niniejszym opracowaniu przyjęto klasyfikację kręgowców według Nelsona (2006) w zmodyfikowanej, uproszczonej formie. Zamieszczone opisy dotyczą przede wszystkim taksonów reprezentowanych w faunie krajowej. Nadgromada: bezszczękowce Agnatha (Alicja Boroń) Gromada: minogi, kręgowce bezszczękowe Petromyzontida Minogi reprezentowane są współcześnie przez ok. 40 gatunków, w większości dwuśrodowiskowych (anadromicznych) oraz słodkowodnych, występujących w strefie umiarkowanej półkuli północnej i południowej. Są starymi ewolucyjnie, jedynymi żyjącymi kręgowcami bezszczękowymi. Ciało minogów jest silne wydłużone, węgorzowate. Na grzbiecie otaczają je dwie (rzadziej jedna) trójkątne płetwy, dochodzące do nasady symetrycznej (dificerkalnej) płetwy ogonowej, która sięga na stronę brzuszną do otworu kloaki. Płetwy minoga wspierane są przez cienkie, chrzęstne promienie i mięśnie. Poza brakiem szczęk wyróżniają się brakiem płetw parzystych i unikatowym wśród kręgowców pojedynczym otworem węchowym, znajdującym się na szczycie głowy. Struna grzbietowa minogów, pełniąca funkcję szkieletu osiowego, wspierana jest przez drobne pręcikowate chrząstki (arcualia), uważane za homologiczne z łukami nerwowymi kręgowców szczękowych. Cechą szczególną tych zwierząt jest występujące w rozwoju stadium słodkowodnej larwy, zwanej ślepicą (ammocoetes), która przechodzi przeobrażenie do postaci dorosłej. Rząd: minogokształtne Petromyzontiformes Ciało minoga podzielić można na głowę, tułów i ogon, który zaczyna się od kloaki. Pokrywa je warstwa śluzu, wydzielanego przez komórki gruczołowe znajdujące się w wielowarstwowym naskórku. W naskórku powstają także rogowe ząbki i inne elementy uzbrojenia tarczy gębowej. Na brzusznej stronie głowy jest otwór gębowy. Leży na dnie 147 zagłębienia (tarczy gębowej), która tworzy przyssawkę, otoczoną licznymi wyrostkami czuciowymi. Na grzbietowej stronie głowy, przed oczami, znajduje się ujście pojedynczego otworu węchowego. Oczy pokryte są półprzezoczystą skórą. Na bokach ciała (za głową) widoczne są otwory skrzelowe (Rys. 51). Na głowie i na ciele znajdują się liczne otworki prowadzące do neuromastów, czyli elementów zmysłowych narządu linii bocznej. Na brzuchu, blisko odbytu, widoczny jest otwór moczowo-płciowy, leżący na brodawce płciowej. Minogi, zwłaszcza w okresie tarła, charakteryzują się wyraźnym dymorfizmem płciowym. Samce mają wydłużoną brodawkę moczowo-płciową nazywaną pokładełkiem. U samic grubieje przedni brzeg drugiej płetwy grzbietowej, a na brzuchu za otworem kloaki zaczyna być widoczny mały fałd, nazywany płetwą odbytową (płciową). Samice i samce mogą różnić się wielkością i proporcjami ciała, m.in. samce mają więcej miomerów tułowiowych i dłuższy ogon. Dorosłe minogi osiągają długość od 8 cm do 1,2 m, większe rozmiary osiągają gatunki anadromiczne. 5 3 2 4 7 1 a b 6 d c 8 9 Rys. 51. Wygląd zewnętrzny minoga. a – głowa, b – odcinek skrzelowy, c – miomery tułowia, d – ogon; 1– przyssawka gębowa, 2 – otwór nosowy, 3 – oko, 4 – otwory skrzelowe, 5 – płetwy grzbietowe, 6 – płetwa ogonowa, 7 – pokładełko, 8 – fałd płciowy (płetwa odbytowa), 9 – otwór moczowo–płciowy Czaszka składa się z chrząstki osłaniającej mózg i organy zmysłowe. U współczesnych minogów, mózgoczaszka jest wyraźnie odgraniczona od trzewioczaszki. Tę ostatnią tworzą chrzęstne elementy podpierające przedni odcinek przewodu pokarmowego, a zwłaszcza leżące tuż pod skórą chrzęstne rusztowanie odcinka skrzelowego oraz chrząstki tworzące podporę ‘języka’ i wzmacniające krawędzie przyssawki gębowej. Mózg minoga jest mały, o prymitywnej budowie; pęcherzyki mózgowe są ułożone liniowo jeden za drugim. Najlepiej rozwiniętymi ośrodkami mózgu są duże i rozsunięte na boki opuszki węchowe, odchodzące od kresomózgowia oraz część największa, czyli rdzeń przedłużony, który jest nadrzędnym ośrodkiem wobec skórnych narządów zmysłowych. Móżdżek jest słabo rozwinięty, co może być związane z prostą budową błędnika błoniastego i pasożytniczym trybem życia większości dorosłych minogów. Narządy zmysłowe minoga 148 to: nieparzysty narząd węchu, narządy słuchu i równowagi, wzroku oraz linii bocznej. Najlepiej rozwiniętym zmysłem jest węch. Oczy u larwy minoga są pod powierzchnią skóry, ponieważ żyją one zanurzone w osadach dennych i posługują się pozostałymi zmysłami. Dobrze rozwinięte oczy mają osobniki po przeobrażeniu. Neuromasty - ciałka zmysłowe linii bocznej, leżące na powierzchni skóry rejestrują wszelkie ruchy wody, także te wywołane przez inne poruszające się obiekty. Dorosłe minogi odżywiają się głównie płynami ciała ofiar, do których przysysają się za pomocą przyssawki i tarczy gębowej. Tarcza zaopatrzona jest w język uzbrojony trzema płytkami, dookoła leżą liczne rogowe zęby i wyrostki (Rys. 52). Płytki językowe mogą się rozchylać i zbliżać, co sprawia, że minogi przyssane do ofiary mogą ruchami języka wyszarpywać kawałki mięśni i dostawać się do wnętrza jej ciała. Minogi gatunków osiągających mniejsze rozmiary, odgryzają i zjadają tkanki ofiary i dostają się do jamy ciała i organów wewnętrznych. W morzu minogi żerują także na kilku gatunkach morświnów. Nie zabijają swoich ofiar, ale powodują rany. Do jamy gębowej uchodzą gruczoły, których wydzielina zapobiega krzepnięciu krwi wysysanej z atakowanych ryb. Kształty i kolory zębów tarczy gębowej minogów są zmienne i na tej podstawie identyfikowane są rodzaje i gatunki. Poniżej otworu gębowego, widoczny jest otwór skrzelowy, wiodący do części brzusznej gardzieli funkcjonującej jako przewód oddechowy. Otwór gębowy prowadzi do krótkiego przełyku, przechodzącego w proste jelito kończące się otworem odbytowym. 1 Zastawka spiralna w jelicie 4 powiększa jego powierzchnię i opóźnia przesuwanie się po7 3 karmu. Wątroba rozwija się, jako wyrostek jelita, a szczątko3 wa trzustka o pęcherzykowatej budowie jest rozrzucona w ścianie jelita. U larwy minoga do końcowego odcinka jelita 5 9 – kloaki, uchodzą tylko przewody moczowe. U osobników przeobrażonych powstaje zatoka 10 moczowo-płciowa, otwierająca się na szczycie brodawki płciowej. Na dnie gardzieli u larwy minoga jest ślepy uchyłek pro12 dukujący śluz, który jest homo6 8 2 logiczny z rynienką brzuszną 11 (endostylem) u lancetnika. Podczas przeobrażenia z nabłonka Rys. 52. Tarcza gębowa minoga rzecznego Lampetra fluviatilis (wg Berga, za Gąsowską 1962). 1 – zęby tarczowe przednie, 2 – zęby wyściełającego powstają pęchetarczowe tylne, 3 – zęby tarczowe boczne, 4 – zęby wokółgębowe rzyki gruczołu tarczowego. przednie, 5 – zęby wokółgębowe boczne, 6 – zęby wokółgębowe Układ krwionośny jest po- tylne, 7 – płytka gębowa przednia, 8 – płytka gębowa tylna, 9 – otdobny do układu zamkniętego wór gębowy, 10 – płytka językowa podłużna, 11 – płytka językowa lancetnika, ale występuje w nim poprzeczna, 12 – frędzlowate wyrostki zewnętrzne 149 serce (nie ma unerwienia), leżące po brzusznej stronie ciała. Serce jest duże, składa się z czterech kurczliwych pęcherzyków: zatoki żylnej, przedsionka, komory i opuszki tętniczej, otoczone jest chrzęstną osłoną. Krew minoga zawiera hemoglobinę. Układ oddechowy tworzy 7 par workowatych skrzeli, umieszczonych w zatokach okołoskrzelowych, oddzielonych chrzęstnymi przegrodami międzyskrzelowymi. Cechą przystosowawczą dorosłych minogów do odżywiania się poprzez zasysanie pokarmu jest podłużny podział gardzieli na część grzbietową pokarmową, którą przechodzi pokarm i część brzuszną, w postaci ślepego przewodu oddechowego, do którego otwierają się wewnątrz skrzela minogów. Przewód oddechowy (unikatowy wśród kręgowców) biegnie od otworu gębowego, wychodzi pod przełykiem i kończy na 7. parze skrzeli. Gdy minogi pasożytują i nie mogą pobierać wody otworem gębowym, woda oddechowa dostaje się przez zewnętrzne otwory skrzelowe do worków skrzelowych, gdzie zachodzi wymiana gazowa, a następnie wypływa z powrotem tymi samymi otworami na zewnątrz. U larwy minoga oddechowa i pokarmowa część jelita są rozdzielone tylko za pomocą przesłony (velum). U larw funkcjonalne przednercze zbudowane z nefronów o specyficznej budowie, które z jednej strony kontaktują się z kłębuszkiem nerkowym, a z drugiej strony otwierają się orzęsionym lejkiem (nefrostomem) do jamy ciała, wychwytując z krwi i jamy ciała szkodliwe lub zbędne produkty metabolizmu. Podczas metamorfozy nerki te są zastępowane przez śródnercze, które w postaci dwóch taśmowatych płatów ciągnie się po grzbietowej stronie ciała aż do odbytu. Moczowody uchodzą do zatoki moczowo-płciowej, otwierającej się na brodawce moczowo-płciowej. Minogi dwuśrodowiskowe, przebywające okresowo w wodzie słodkiej, są narażone na wnikanie wody poprzez skórę i skrzela, dlatego pozbywają się nadmiaru wody wraz z moczem. Gatunki, wędrujące do morza, pozbywają się nadmiaru soli wnikającej do ciała, poprzez wydzielanie jej przez nabłonek skrzeli za pośrednictwem wyspecjalizowanych komórek chlorowych. Dzięki temu minogi mogą pić wodę morską i uzyskiwać z niej wodę słodką. Ponadto, minogi podobnie jak wszystkie ryby, mogą poprzez powierzchnię skrzeli wydalać amoniak. Sole tracone z moczem i poprzez powierzchnię skóry są uzupełniane pobieraniem wraz z pokarmem oraz poprzez bezpośrednią absorpcję z wody. Minogi są zwierzętami rozdzielnopłciowymi. Jądra i jajniki u dojrzałych osobników są pojedyncze i wypełniają niemal całą jamę ciała (przewód pokarmowy ulega degeneracji). Gonady nie łączą się z nerkami i nie mają przewodów wyprowadzających gamety. W czasie wędrówki godowej minogi nie odżywiają się. Tarło odbywa się raz w życiu (monocykliczne) i w krótkim czasie po tarle osobniki obu płci giną. Jaja i plemniki dojrzewają w gonadach jednocześnie (synchronicznie) i wydostają się do jamy ciała, następnie do zatoki moczowopłciowej i na zewnątrz parzystymi otworami leżącymi za odbytem. Samice składają liczne (od ok. 1,5 do 300 tys.) jaja, o średnicy ok. 1 mm, do zagłębienia w podłożu. Zapłodnienie jest zewnętrzne, w wodzie. Rozwój zarodkowy trwa od 2 do 4 tygodni, wylegające się larwy mają długość ok. 7 mm, mogą dorastać w zależności od gatunku, nawet do ok. 25 cm. Larwy dryfują do miejsc o miękkim dnie i zanurzone w mule odżywiają się filtrując plankton i detrytus, spędzają tak 5–7 lat. Ciało otacza pojedynczy, niski fałd płetwowy (grzbietowy) przechodzący na ogon. Elastyczny kaptur gębowy otacza stale otwarty otwór gębowy, nie ma przyssawki, języka i zębów. Nierozwinięte oczy leżą pod powierzchnia skóry i zawierają nieliczne komórki światłoczułe. Siedem trójkątnych otworów skrzelowych leży w podłużnej bruździe na powierzchni ciała. Po metamorfozie, podczas której podlegają gruntownemu 150 przebudowaniu, dorosłe albo przez jakiś czas pędzą pasożytniczy tryb życia albo się nie odżywiają i przystępują do rozrodu. Minogokształtne występują na półkuli północnej i południowej w strefie umiarkowanej. Osobniki dorosłe żyją w oceanach lub wielkich jeziorach i wchodzą do rzek i strumieni na tarło. Niektóre wyspecjalizowały się w życiu w wodach słodkich i odżywiają się tylko w okresie życia larwalnego. Znanych jest 40 gatunków minogów, z których 5 jest wykazywanych w faunie Polski. Ryby Pisces (Jolanta Szlachciak, Alicja Boroń, Dorota Juchno) Tradycyjna już nazwa umożliwia wyodrębnienie tej grupy zwierząt spośród innych kręgowców. Ryby to zmiennocieplne kręgowce oddychające skrzelami, przystosowane do życia w niemal wszystkich środowiskach wodnych na Ziemi. Poruszają się dzięki efektywnej współpracy układu szkieletowego i mięśniowego oraz ruchom płetw. Wyróżnia się płetwy nieparzyste i parzyste. Do nieparzystych zalicza się płetwę ogonową (C, pinna caudalis), grzbietową (D, pinna dorsalis) i odbytową (A, pinna analis). Znanych jest kilka typów płetwy ogonowej. Płetwa typu heterocerkicznego jest całkowicie niesymetryczna. Szkielet osiowy wnika do górnego płata płetwy, płat dolny osadzony jest na płytkach podogonowych. Zwykle górny płat jest większy od dolnego. Płetwa typu dificerkicznego, inaczej symetryczna, charakteryzuje się tym, że zarówno elementy szkieletu wewnętrznego płetwy jak i zewnętrznego są symetryczne. Płetwa ogonowa typu homocerkicznego jest zewnętrznie symetryczna, natomiast w szkielecie wewnętrznym zachowało się wygięcie kręgosłupa ku górze, spowodowane przekształceniem się ostatnich kręgów ogonowych. Płetwy parzyste to płetwy piersiowe (P, pinnae pectorales) i brzuszne (V, pinnae ventrales). Ryby są najbardziej zróżnicowaną morfologicznie i funkcjonalnie oraz najliczniejszą w gatunki grupą współczesnych kręgowców. Nadgromada: kręgowce szczękowe, szczękowce Gnathostomata (Alicja Boroń) Kręgowce szczękowe Gnathostomata reprezentowane są przez ponad 54 600 współczesnych gatunków zwierząt. Są to ryby szczękowe reprezentowane przez ok. 27 870 gatunków i czworonogi Tetrapoda. Charakteryzują się otworem gębowym wspieranym przez szczęki, obecnością parzystych nozdrzy, pięcioma szczelinami skrzelowymi i szeregiem łuków skrzelowych lub trzewiowych, najczęściej mają parzyste kończyny lub płetwy oraz trzy kanały półkoliste w uchu wewnętrznym. Szczęki ewoluowały z łuku skrzelowego, leżącego w pobliżu otworu gębowego. Ich powstanie mogło być związane ze wzrostem wydajności oddechowej i początkowo nie służyło odżywianiu się. Łuk skrzelowy, który dał początek szczękom, nazwano łukiem żuchwowym. Buduje go chrząstka lub kość zastępująca w rozwoju chrząstkę. Część grzbietowa to chrząstka podniebienno-kwadratowa (palatoquadratum), a brzuszna to chrząstka żuchwowa (chrząstka Meckela). Gdy chrząstki te kostnieją, ich tylne końce tworzą odpowiednio kość kwadratową (quadratum) i kość stawową (articulare), które biorą udział w połączeniu szczęk z mózgoczaszką u wszystkich kręgowców szczękowych za wyjątkiem ssaków (Rys. 53). Drugi łuk skrzelowy, nazywany łukiem gnykowym, wspiera łuk żuchwowy lub zawiesza go do czaszki. Z tyłu za łukiem gnykowym u ryb jest pięć typowych łuków skrzelowych, pomiędzy którymi leżą jamy skrzelowe otwierające się na powierzchni ciała szczelinami 151 A 3 A 3 8 5 8 5 7 7 B B 2 1 2 1 3 3 4 5 4 5 8 8 7 7 6 Rys. 53. Typy zawieszenia łuku żuchwowego6do mózgoczaszki; A – amfistylia, B – hyostylia. 1 – rostrum, 2 – wyrostek węchowy, 3 – mózgoczaszka, 4 – tryskawka, 5 – chrząstka gnykowo-żuchwowa, 6 – chrząstka gnykowa, 7 – żuchwa, 8 – chrząstka podniebienno-kwadratowa skrzelowymi. Jama skrzelowa leżąca pomiędzy łukiem gnykowym i żuchwowym jest zredukowana i u ryb chrzęstnoszkieletowych i nielicznych ryb promieniopłetwych tworzy małą tryskawkę, a u pozostałych zanika. U wymarłych ryb pancernych i fałdopłetwych, łuk szczękowy był zawieszony na czaszce bez udziału łuku gnykowego – autostylia. Zawieszenie szczęk typu holostylia występuje u chrzęstnoszkieletowych zrosłogłowych Holocephali, u których szczęka górna jest szeroko zrośnięta z mózgoczaszką, a łuk gnykowy nie bierze udziału w zawieszeniu. Amfistylia, występująca u nielicznych ryb chrzęstnoszkieletowych, polega na tym, że chrząstka podniebienno-kwadratowa jest połączona z mózgoczaszką w dwóch miejscach; na wysokości wyrostka węchowego jej części podniebiennej oraz za pomocą wyrostka usznego, jej części kwadratowej, który łączy się z wyrostkiem zaoczodołowym mózgoczaszki (Rys. 53A). Najbardziej rozpowszechnionym sposobem jest hyostylia, kiedy szczęki przytwierdzone są do czaszki, a właściwie chrząstka podniebienno-kwadratowa przyczepiona jest z przodu za pomocą więzadła, natomiast z tyłu za pośrednictwem chrząstki gnykowo-żuchwowej (Rys. 53B). Takie hyostyliczne zawieszenie funkcjonuje u większości współczesnych rekinów i płaszczek oraz u ryb promieniopłetwych, u których w budowie szczęk biorą także udział kości skórne. 152 Pierwsze kręgowce ze szczękami pochodzą z późnego syluru i prawdopodobnie wywodzą się ze słodkowodnych Osteostraci, bezszczękowych ryb o ciele pokrytym kostnymi płytami. Szczęki umożliwiły kręgowcom znaczące rozszerzenie diety, dwie pary płetw parzystych przyczyniły się do bardziej efektywnego poruszania się, zaś budowa ucha wewnętrznego i narządów zmysłów dały im trójwymiarową orientację w wodzie. Wszystkie te cechy złożyły się na szczególne możliwości adaptacji szczękowców do zróżnicowanych warunków środowisk początkowo wodnych, a następnie także lądowych. Pojawienie się szczęk było wydarzeniem o kluczowym znaczeniu w sukcesie ewolucyjnym kręgowców. Przypuszczalnie ok. 350 mln lat temu, pojawiło się wiele taksonów szczękowców. Ryby współczesne oraz wymarłe zostały zaklasyfikowane do pięciu gromad: †ryby pancerne Placodermi, chrzęstnoszkieletowe Chondrichthyes, †fałdopłetwe Acanthodii, ryby promieniopłetwe Actinopterygii i mięśniopłetwe Sarcopterygii (zawierające ryby mięśniopłetwe oraz czworonogi Tetrapoda). Gromada: ryby chrzęstnoszkieletowe Chondrichthyes (Dorota Juchno) Są to ryby głównie morskie o chrzęstnym szkielecie, reprezentowane współcześnie przez spodouste Elasmobranchii – rekiny i płaszczki oraz zrosłogłowe Holocephali (Rys. 54). Zrosłogłowe mają ciało nie pokryte łuskami, wyraźnie zwężające się ku tyłowi, zakończone długim i cienkim ogonem. Płetwa ogonowa jest typu dificerkicznego (symetryczna). Rekiny mają ciało wrzecionowate, z jedną lub dwoma płetwami grzbietowymi, pojedynczą odbytową, wyróżniającymi się wielkością płetwami piersiowymi oraz różnie wykształconymi płetwami brzusznymi. Płetwa ogonowa jest typu heterocerkicznego (niesymetryczna). U płaszczek ciało jest silnie spłaszczone grzbietobrzusznie, z charakterystycznymi płetwami piersiowymi o długich podstawach. Są to ryby pływające stosunkowo wolno, prowadzące przydenny tryb życia, które wykształciły różne mechanizmy obronne. Wiele gatunków płaszczkokształtnych ma ciało uzbrojone w kolce, np. ogończe na swoim długim biczykowatym ogonie mają jeden lub dwa mocne kolce, zaopatrzone u podstawy w gruczoły jadowe. Drętwowate natomiast mają narządy elektryczne i wytwarzają prąd o wysokim napięciu, dochodzącym do 220 V. Porażenie może zakończyć się śmiertelne nawet dla dużych zwierząt, jeśli drętwa przylgnie do ciała ofiary. Przód głowy jest wyciągnięty w rostrum, dziób, pod którym znajduje się otwór gębowy i narządy węchu. Za oczami widoczne są otwory tryskawek, połączonych z gardzielą (pozostałość po pierwszej szparze skrzelowej), które u płaszczek służą do pobierania wody oddechowej, a u pozostałych mogą funkcjonować jedynie u młodych osobników (Rys. 54A, B). Ciało chrzęstnoszkieletowych pokryte jest skórą, złożoną z naskórka i skóry właściwej, w której znajdują się liczne jednokomórkowe gruczoły śluzowe oraz typowe dla tej grupy ryb łuski plakoidalne (Rys. 55). Każda łuska składa się z płytki podstawowej i usadowionego na niej ząbka skierowanego doogonowo. Zarówno płytki, jak i ząbki mają różne kształty, co czasem pozwala identyfikować gatunki; płytka najczęściej ma kształt od romboidalnego do okrągłego. Pośrodku ząbka znajduje się jama zębowa, przechodząca ku górze w kanał zębowy. Do jamy zębowej dochodzą nerwy i naczynia krwionośne z tkankami towarzyszącymi, które łuskę odżywiają. Kiedy łuski odpadają, powstają nowe. U rekinów łuski są zwykle drobne i pokrywają całe ciało wraz z płetwami, natomiast u płaszczek osiągają znaczne rozmiary i są usytuowane głównie wzdłuż grzbietu, ogona i na głowie. 153 1 2 A 3 4 5 6 8 7 B 6 9 2 1 11 5 10 C 12 4 6 2 13 9 1 11 10 4 5 Rys. 54. Schemat budowy zewnętrznej ryb chrzęstnoszkieletowych; A – płaszczka. B – rekin, C – przeraza Chimaera monstrosa. 1 – rostrum, 2 – oko, z powieką migającą u rekina, 3 – otwór tryskawki, 4 – płetwa piersiowa, 5 płetwy brzuszne, 6 – płetwy grzbietowe; u rekina i przerazy u podstawy płetw(y) grzbietowej jest skórny kolec, 7 – ogon, 8 – przekształcone łuski plakoidalne, 9 – heterocerkiczna (u rekina) i dificerkalna (u przerazy) płetwa ogonowa, 10 – szczeliny skrzelowe; pojedyncze wejście do skrzeli u przerazy, 11 – otwór gębowy, 12 – organ clasper (u samca przerazy), 13 – linia boczna 154 D1 D2 2 1 3 5 8 7 6 C P A V 4 9 Rys. 55. Szkielet ryby chrzęstnoszkieletowej na przykładzie rekina. 1 – mózgoczaszka, 2 – obręcz barkowa, 3 – kręgosłup, 4 – narząd kopulacyjny, 5 – obręcz miednicowa, 6 – promienie napinające płetwę (actinotrichia), 7 – promienie podstawowe (prerygofory), 8 – trzewioczaszka, D1, D2 – płetwy grzbietowe, C – heterocerkiczna płetwa ogonowa, A – płetwa odbytowa, V – płetwa brzuszna, P – płetwa piersiowa, 9 – łuska plakoidalna rekina; wygląd od góry Układ nerwowy składa się z mózgu, rdzenia przedłużonego i nerwów obwodowych. Mózg ma silnie rozwinięte kresomózgowie, móżdżek i płaty węchowe. Od mózgu odchodzi 11 par nerwów. Półkule mózgu są duże, grubościenne i zawierają komory boczne. U większości ryb spodoustych (rekinów i płaszczek) duży móżdżek nasunięty jest częściowo na płaty wzrokowe i ponacinany poprzecznymi bruzdami na szereg płatów. Charakterystycznym narządem zmysłu ryb chrzęstnoszkieletowych jest linia boczna, pozwalająca odczuwać kierunek i siłę prądów wodnych. Zbudowana jest z szeregu dołeczkowatych ciałek zmysłowych (neuromastów), umieszczonych w podskórnych podłużnych kanałach wypełnionych śluzem, połączonych z powierzchnią ciała za pomocą otworków. Narządem spodoustych, wywodzącym się z przekształconych receptorów linii bocznej, są ampułki Lorenziniego, czyli narządy elektrolokacji (rejestrują prąd elektryczny, wytwarzany przez inne organizmy wodne, uderzający w skórę ryby). Oczy są dość mocno spłaszczone i wskutek tego mają na przekroju kształt eliptyczny. Zaopatrzone są w powieki mające postać poziomych fałdów. Zmysł słuchu i równowagi mieści się w uchu wewnętrznym i w błędniku błoniastym. Dobrze rozwinięty jest narząd węchu w postaci dwu jam węchowych wysłanych fałdami błony śluzowej, zanurzonych pod skórą tak, że może je przepłukiwać woda. Parzyste nozdrza umieszczone są u ryb spodoustych po dolnej stronie głowy. Szkielet osiowy stanowi czaszka i struna grzbietowa (u przerazy Chimaera) lub kręgosłup, które leżą w głównej osi ciała (Rys. 55). Do szkieletu należą także żebra i szkielet płetw nieparzystych i parzystych. Materiałem budulcowym jest wyłącznie chrząstka, która może ulegać zwapnieniu. Czaszka składa się z mózgoczaszki i trzewioczaszki, otaczającej otwór gębowy i podpierającej przedni skrzelowy odcinek przewodu pokarmowego. Mózgoczaszka jest zwartym tworem chrzęstnym z jamą mieszczącą mózg i w osobnych pęcherzykach narządy węchu i słuchu. Wydłuża się ku przodowi w ostry wyrostek, zwany 155 rostrum. Kręgosłup jest zasadniczo sztywno połączony z kręgosłupem. Wyjątkiem są płaszczki, u których między czaszką a kręgosłupem występuje połączenie, które w ograniczonym zakresie pozwala na ruchy w płaszczyźnie pionowej („potakujące”). Uważa się, że jest to związane z silnie rozwiniętym rostrum pełniącym rolę steru głębokościowego, a także ułatwia penetrację dna w poszukiwaniu pokarmu, jak też zagrzebywanie się w piasku. Trzewioczaszka rekina składa się z siedmiu łuków trzewiowych, z których dwa pierwsze, szczękowy i gnykowy, zaopatrzone są w zęby. Następne 5 par to łuki skrzelowe. U ryb chrzęstnoszkieletowych występuje hyostyliczny typ zawieszenia łuku żuchwowego mózgoczaszki z trzewioczaszką (Rys. 53B). W kręgosłupie wyróżnia się część tułowiową i ogonową; występują żebra górne. Rekiny mają dużą liczbę kręgów, od 120 do nawet 400 u niektórych żarłaczy. Szkielet płetw nieparzystych składa się z niedużej liczby promieni podstawowych, które wskutek zwężenia nasady płetw w dolnych częściach zrosły się w płytki, a w górnej podzieliły się na drobne odcinki. Promienie napinające płetwy (actinotrichia), zbudowane są z substancji podobnej do rogu. Są delikatne, przezroczyste, podwójnie załamują światło, bardzo gęsto położone obok siebie. Jest ich zawsze więcej niż promieni podstawowych. Natomiast grube kolce występujące pojedynczo w płetwach rekina są zbudowane podobnie, jak łuski plakoidalne. Płetwa ogonowa jest heterocerkiczna, z górnym płatem zwykle większym od dolnego. Szkielet płetw parzystych składa się z pasów barkowego i miednicowego oraz promieni chrzęstnych. Oba pasy składają się z nieparzystych płytek chrzęstnych. Nie mają pęcherza pławnego, dlatego by nie opadać na dno muszą cały czas wiosłować płetwą ogonową. Masę ciała tych ryb zmniejsza wątroba z dużą zawartością tłuszczu. Układ oddechowy składa się z 5, czasami 7 par chrzęstnych łuków skrzelowych z osadzonymi na nich blaszkami skrzelowymi, w których odbywa się wymiana gazowa. Skrzela porozdzielane są przegrodami tak, że na zewnątrz widać otwory w postaci szczelin; brak jest wieczka skrzelowego. Pierwsza szpara skrzelowa może być przekształcona w tryskawkę lub zarośnięta. Rekiny mają szczeliny na bokach głowy, płaszczki po stronie brzusznej. Wyjątkiem są zrosłogłowe, mające 4 szczeliny skrzelowe, dodatkowo pokryte fałdem skórnym w taki sposób, że na zewnątrz widoczna jest tylko jedna szczelina (Rys. 54). Skrzela rekinów i płaszczek są znacznie mniej wydajne niż ryb kostnych. Pojedynczy listek skrzelowy jest przyrośnięty do przegrody bokiem, co zmniejsza czynną powierzchnię oddechową. Woda dostaje się do jamy skrzelowej w wyniku szybkiego ruchu ryb przy otwartym pysku i rozchylonych szczelinach, jak u rekinów pelagicznych. Woda omywa skrzela podczas pływania, dlatego po unieruchomieniu zwierzęta te giną. Natomiast płaszczki i rekiny żyjące na dnie pobierają wodę oddechową specjalnym otworem znajdującym się za okiem, zwanym tryskawką. Układ krwionośny składa się z serca, dużych tętnic i żył oraz z naczyń włosowatych. Serce składa się z czterech części połączonych otworami zaopatrzonymi w zastawki: komory, przedsionka, zatoki żylnej i stożka tętniczego. Wszystkie cztery pęcherzyki sercowe zbudowane są z mięśnia prążkowanego sercowego. Krew może płynąć tylko w jednym kierunku: od zatoki żylnej ku przodowi, poprzez przedsionek, komorę i stożek tętniczy do naczyń skrzelowych. Krew przepływająca przez serce jest krwią żylną, stąd serce nazywane jest sercem żylnym. Stożek tętniczy przepuszcza początkowo biernie krew wyrzucaną z komory; kiedy ta przechodzi w rozkurcz, stożek kurczy się, zamyka zastawki do komory i zawartą jeszcze w nim krew przesuwa do skrzeli. Dzięki temu krew tylko przez krótki czas 156 nie wypływa z serca. Z serca krew płynie do aorty brzusznej, stąd tętnicami skrzelowymi do skrzeli. W skrzelach krew się utlenia i zostaje rozprowadzona po całym ciele i poprzez aortę grzbietową dochodzi do części ogonowej, gdzie zbiera się w żyle ogonowej. Następnie dostaje się do nerek, skąd wpływa do zatoki żylnej serca, gdzie wpływa też żyła wątrobowa zbierająca krew z przewodu pokarmowego przez żyłę wrotną wątroby. Otwór gębowy uzbrojony jest w silne szczęki i w liczne, ostre niezróżnicowane zęby, wysokie nawet do 5 cm, które układają się w cztery do dwudziestu rzędów. Zęby ryb chrzęstnoszkieletowych pojawiają się w skórze właściwej i przypominają budową łuski plakoidalne, z których powstały. Gdy pierwszy szereg zębów się zużyje – wypada i zostaje zastąpiony zębami wysuwającymi się z tyłu, od strony wnętrza jamy gębowej. Każdy następny szereg zębów to zęby większe, odpowiadające rozmiarom rosnącego zwierzęcia. Za jamą gębową znajduje się oddechowy odcinek skrzelowy, za nim krótki przełyk, który przechodzi w żołądek, gdzie pokarm jest częściowo trawiony. Nadtrawiony pokarm jest przesuwany przez skurcze mięśni jelitowych do jelita prostego. Charakterystyczną cechą jest występujący w nim fałd spiralny (zastawka spiralna) zwiększający powierzchnię chłonną. Jelito kończy się odbytem. Zdecydowana większość ryb chrzęstnoszkieletowych to drapieżniki, wyjątkiem są dwa największe gatunki rekinów, a jednocześnie największe wśród ryb, czyli rekin wielorybi Rhincodon typus, osiągający nawet 20 m długości, żywi się głównie planktonem, podobnie jak nieco mniejszy (ok. 15 m) długoszpar Cetorhinus maximus. Ryby te pływają z otwartym pyskiem wyłapując i gromadząc w nim drobny pokarm, następnie zamykają paszczę i odcedzają wodę przepychając ją przez szczeliny skrzelowe, przed którymi znajduje się swoisty filtr z porowatej tkanki. Rekin długoszpar posiada dodatkowo bardzo długie szczeliny skrzelowe, ciągnące się prawie od grzbietu aż do spodu głowy. Największy wśród drapieżników, żarłacz ludojad Carcharodon carcharias, osiąga do 12 m długości. Rekiny drapieżne żywią się głównie rybami, w tym również dużymi, np. tuńczykami; czasem także innymi rekinami, ssakami morskimi, mięczakami (małże, głowonogi), skorupiakami, szkarłupniami i innymi bezkręgowcami. Sposób żerowania rekinów drapieżnych jest bardzo charakterystyczny: aktywne, nieustanne pływanie utrzymuje ciało na pożądanej głębokości i natlenia skrzela, a jednocześnie narządy linii nabocznej odbierają drgania wody świadczące o ruchach ofiary. Dodatkowo dobry węch i krótkowzroczne oczy „namierzają” ofiary. Charakterystyczny jest sposób chwytania ofiary: odwodząc żuchwę, uruchamiają aparat unoszący też szczękę górną, co powoduje otwarcie paszczy. Ułożenie zębów w szczęce (skierowane są do wnętrza jamy gębowej) powoduje, że wpadająca do gęby ofiara niejako „zawiesza się” na nich i nie może się już wydostać. Zrosłogłowe Holocephali także są drapieżnikami: żywią się głównie skorupiakami, mięczakami, szkarłupniami i parzydełkowcami. Do wydalania zbędnych produktów przemiany materii służą dwa śródnercza, położone pod kręgosłupem i oddzielone od jamy ciała otrzewną. Podstawową jednostką nerki jest nefron, na który składają się ciałka Malpighiego przesączające mocz i kanaliki, gdzie ustala się skład ilościowy moczu. W kanalikach nerkowych występują ponadto otwory, które zwrócone do jamy ciała, zbierają z niej dodatkowe składniki moczu. Ostateczne wykształcenie śródnercza zależy od płci osobnika. U samic przednia część tego narządu pozostaje słabo rozwinięta, u pewnych gatunków zanika. Funkcję narządu wydalniczego pełni wtedy jedynie tylna część śródnercza. U samców w przedniej części śródnercza kłębuszki zanikają, a kanaliki łączą się z przewodzikami odprowadzającymi jądra. Stąd ta część nerki staje 157 się najądrzem. Również w części środkowej nerki nefrony pozbawione są kłębuszków, nie łączą się jednak z jądrem, lecz przekształcają się w cewkowate gruczoły Leydiga, których wydzielina tworzy osocze nasienia. Przewód Wolffa (moczowód pierwotny), nie zbierając moczu biegnie do kloaki i funkcjonuje jako nasieniowód. Tylko tylna część śródnercza pozostaje narządem wydalniczym. Istnienie kanałów wyprowadzających mocz, odrębnych od przewodu Wolffa, uzasadnia nazwanie nerki ryb chrzęstnoszkieletowych tyłonerczem. Połączenie układu wydalniczego z układem rozrodczym jest cechą odróżniającą ryby chrzęstnoszkieletowe od ryb promieniopłetwych. Ryby chrzęstnoszkieletowe mają ciśnienie osmotyczne płynów ustrojowych (głównie osocza krwi) równe lub nieco wyższe niż woda morska. Jest to możliwe dzięki zdolności do gromadzenia mocznika, który jako produkt przemiany materii wytwarzany jest w nerkach, a później resorbowany do krwi. Skrzela tych ryb nie są dla mocznika przepuszczalne. Przy wyższym stężeniu płynów ustrojowych niż wody morskiej woda dostaje się do ciała ryby przez skrzela i nabłonek jamy gębowej. W wyniku rozcieńczenia krwi następuje zwiększone wydalanie moczu przez nerkę – zmniejsza to we krwi poziom mocznika i tym samym ciśnienie płynów ustrojowych zrównuje się z wodą morską. Woda z otoczenia przestaje wnikać do ciała aż do ponownego wzrostu stężenia mocznika. Nadmiar soli natomiast wydzielany jest głównie przez nerki i specjalny gruczoł rektalny, który ma zdolność wydzielania chlorku sodu o stężeniu wyższym niż stężenie wody morskiej. Słodkowodne rekiny i płaszczki również zatrzymują mocznik we krwi, lecz w znacznie mniejszych ilościach, co wynika z niskiego stężenia soli w wodzie słodkiej. Są rozdzielnopłciowe. Większość gatunków jest jajorodna, nieliczne jajożyworodne lub żyworodne. W zależności od gatunku jednorazowo na świat przychodzi od 2 do 300 młodych. Jajorodność występuje u wszystkich współczesnych ryb zrosłogłowych (Holocephali). Spośród ryb spodoustych opisano ją u rekinów należących do grup charakteryzujących się cechami pierwotnymi, np. u rekinów z rodziny rogatkowatych (Heterodontidae). Ponadto jajorodność występuje u płaszczek oraz niektórych rekinków i żarłaczy. Jaja wypadają z jajników do jamy ciała, skąd wyławiają je jajowody powstałe z pierwotnych moczowodów i wyprowadzają na zewnątrz. Ostatni odcinek jajowodu – pochwa – uchodzi do jelita tylnego. Plemniki ryb chrzęstnoszkieletowych przechodzą do moczowodów, które służą jednocześnie jako nasieniowody i uchodzą do kloaki. Zapłodnienie jest wewnętrzne, przy czym samce wprowadzają plemniki do jajowodów samic za pomocą przekształconych w narząd kopulacyjny (pterygopodium) części płetw brzusznych lub odbytowych. Plemniki przechowywane są nawet przez kilka miesięcy w wyspecjalizowanym odcinku jajowodu tzw. gruczole skorupowym. Jaja z jajowodów przesuwają się do gruczołu skorupowego, gdzie zostają zapłodnione. Tutaj zostaje wytworzona trzeciorzędowa, kolagenowa osłonka jajowa, która ulega stwardnieniu w macicy. Dzięki temu zarodki gatunków jajorodnych są zabezpieczone przed drapieżnikami oraz ewentualnymi niekorzystnymi zmianami środowiska zewnętrznego. Jaja ryb chrzęstnoszkieletowych są stosunkowo duże, zaopatrzone w dużą ilość substancji zapasowych. W związku z tym większość gatunków składa niewielką liczbę jaj. Jaja osłonięte twardą osłonką zawsze składane są przy dnie, gdzie najczęściej przyczepiają się do wodorostów lub podłoża za pomocą dodatkowych struktur w postaci wąsów. Rozwój zarodków jest bardzo długi, często trwa nawet kilka miesięcy. Dzięki temu osiągają one nie tylko znaczne rozmiary, ale też są bardzo zaawansowane w rozwoju. 158 Spodouste przejawiają najbardziej zaawansowaną formę żyworodności. Część jajowodu przekształca się w narząd fizjologicznie odpowiadający macicy ssaków. U niektórych nie ma odpowiednika łożyska, u innych jest. Zarodki tych pierwszych rozwijają się głównie kosztem żółtka jajowego, czasem dożywiają się dodatkowo płynem mlecznym, wydzielanym przez śluzówkę macicy lub nawet pożerają inne jaja. Śluzówka tworzy długie kosmki, które wnikają przez otwory gębowe lub przez tryskawki do ciała zarodka wprost do przełyku. Woreczek żółtkowy żarłacza śledziowego jest szybko resorbowany i zarodek zjada jaja wpadające z jajowodu do macicy. W wyniku tego po dwóch latach ciąży rodzi się od jednego do czterech młodych, ale stosunkowo dużych – mają około 60 cm długości. U rekina gigantycznego, który produkuje liczne małe jaja, po trwającej rok ciąży rodzi się jedno 1,5 m młode. Pomiędzy woreczkiem żółtkowym zarodka a macicą u Mustelus i rekina młota (Sphyrna zygaena) występuje ściślejsze zespolenie, które przypomina nieco łożysko ssaków, zwane łożyskiem żółtkowym lub rzekomym. Część woreczka żółtkowego jest przyrośnięta do ściany macicy, a powierzchnia styku jest silnie pofałdowana. Natomiast woreczek żółtkowy łączy się szypułą z zarodkiem. Szypuła taka zawiera tętnicę, żyłę i kanał doprowadzający żółtko. Ryby chrzęstnoszkieletowe pojawiły się w sylurze (440–416 mln lat temu), pierwotnie w wodach słodkich, w dewonie przeszły do morza. Występują od strefy przybrzeżnej do otwartych mórz i głębin sięgających 3 000 m. Obecnie żyją przede wszystkim w morzach, bardzo nieliczne są gatunki słodkowodne. Obejmują chimery, płaszczki i rekiny, łącznie ponad 1 000 gatunków. Gromadę dzieli się na dwie podgromady: spodouste (Elasmobranchii) i zrosłogłowe (Holocephali). Spodouste (płaszczki i rekiny), obejmują około 960 gatunków. Elasmobranchii dzielone są na 11 rzędów. Zrosłogłowe (chimery) obejmują blisko 40 współcześnie żyjących gatunków zamieszkujących głębokie i chłodne wody morskie, oraz wiele taksonów kopalnych. Nazwa chimery odnosi się do współcześnie żyjących Holocephali. Puszka mózgowa jest zrośnięta z górną częścią łuku żuchwowego (kością podniebienno-kwadratową palatoquadratum) na stałe (autostylia). Taka budowa umożliwia powiększanie jamy gębowej i gardzieli oraz zwiększa ruchliwość szczęk, co ułatwia pobieranie pokarmu. Ich zęby nie mają szkliwa i tworzą tzw. płytki żujące. Struna grzbietowa bez przewężeń, zamknięta jest w rurze chrzęstnej. Cztery pary szpar skrzelowych leżą blisko siebie i są przykryte wspólnym fałdem skórnym (nibywieczko). Mają długi nitkowaty ogon zakończony symetryczną płetwą. Żołądek jest słabo zróżnicowany, a jelito bez fałdu spiralnego. Ryby te nie mają steku. Odżywiają się fauną denną. Są jajorodne. Na głowie samców chimery (przerazy) występuje unikatowy mięsisty wyrostek, za pomocą którego przytrzymuje on samicę podczas kopulacji. Zrosłogłowe osiągają maksymalnie ok. 1,5 m, współczesne są łączone w jeden rząd: chimerokształtne (Chimaeriformes). Gromada: ryby promieniopłetwe Actinopterygii (Jolanta Szlachciak) Nazwa (gr. actis = promień + pteryx = skrzydło) wiąże się z budową płetw. Szkielet płetw nieparzystych oparty jest na promieniach podstawowych – pterygioforach (pterygophorus), których górna część łączy się najczęściej stawowo z promieniami napinającymi płetwy – lepidotrichiami (lepidotrichia), dzięki czemu płetwy mogą się składać. Lepidotrichia są wyraźnie podzielone na człony poprzecznymi rowkami i składają się z dwóch zestawionych 159 ze sobą połówek, w środku między nimi przebiega kanał naczyniowy. Promienie mogą być twarde, inaczej nierozgałęzione lub miękkie, czyli rozgałęzione. Ciało ryb dzieli się na trzy odcinki: głowę (caput), tułów (thorax) i ogon (cauda), tworzące zwartą całość. Umownie przyjmuje się, że koniec głowy wyznacza tylny brzeg wieczka skrzelowego, a koniec tułowia położenie otworu odbytowego. Położenie otworu gębowego może być górne (ukleja Alburnus alburnus), dolne (świnka Chondrostoma nasus) lub końcowe (kleń Squalius cephalus). Ciało pokrywają cienkie i elastyczne łuski izopedynowe (elastycze), które wyewoluowały z łusek grubszych, ganoidalnych. Łuski izopedynowe składają się z grubszej warstwy izopedyny, a ich warstwę wierzchnią tworzy cienka warstwa półprzezroczystej hialodentyny. Na wewnętrznej części łuski, przylegającej do ciała, występuje cieniutka warstwa zawierająca liczne kryształki guaniny i węglanu wapnia, nadająca rybom srebrzysty połysk. Łuski zachodzą na siebie dachówkowato. Osadzone są w kieszonkach skóry właściwej, a z zewnątrz pokryte są naskórkiem. Wyróżnia się dwa typy, cykloidalne (okrągłe) oraz ktenoidalne (zgrzebłowate), w których na tylnej krawędzi znajdują się ząbki hialodentynowe (ktenii) (Rys. 56). Te ostatnie uważane są za młodsze ewolucyjnie, powszechnie występują u młodszych taksonów ryb, np. u okoniokształtnych Perciformes. Szkielet dzieli się na szkielet osiowy (czaszka i kręgosłup) oraz szkielet płetw. Ponadto w tkance łącznej mięśni pojawiają się ości, które zwiększają elastyczność ciała i koordynację fal skurczów mięśni. Leżą luźno w przegrodach mięśniowych albo łączą się ścięgnami z kręgosłupem. Liczba ości u ryb jest niejednakowa; nie występują zupełnie u ryb silnie wyginających się na boki, np. u węgorza i w ogonie szczupaka. Czaszka ryb promieniopłetwych, podobnie jak cały szkielet, zbudowana jest z dwóch rodzajów kości: pierwotnych pochodzenia chrzęstnego (zastępczych, ossa substituentia) i wtórnych, pochodzenia skórnego (okładzinowych ossa investientia), które nie przechodzą stadium chrzęstnego. Liczba kości, ze względu na zaliczenie w jej skład kości pochodzenia skórnego, jest duża. Wyróżnia się dwa typy czaszek: platybazalną (o szerokiej podstawie, uważaną za typ pierwotniejszy), w której oczodoły są płytkie i odsunięte na boki oraz tropibazalną (o wąskiej podstawie, spotykaną u większości ryb). W takiej czaszce oczodoły sięgają w głąb czaszki, oddzielone tylko cienką kostną przegrodą (septum interorbitale). U niektórych ryb mięśnie poruszające gałką oczną nie mieszczą się w oczodole, dlatego w czaszce tworzą się szerokie kanały kostne na te mięśnie (miodomy). Czaszka, u ryb promieniopłetwych w różnym stopniu skostniała, składa się z mózgoczaszki (neurocranium) i trzewioczaszki (splanchnocranium). W mózgoczaszce wyróżnia się cztery okolice: sitową (węchową), oczodołowo-klinową, skroniową (uszną) i potyliczną. Okolica węchowa jest wydłużona do przodu, zawiera A B C Rys. 56. Łuski ryb piromieniopłetwych. A – łuska cykloidalna, B – łuska ktenoidalna, C – łuska ganoidalna 160 pęcherzyki węchowe, w jej skład wchodzą kości: parzyste nosowe (nasale) i sitowe (przednia preethmoideum, środkowa mesethmoideum, górna supraethmoideum, parzyste sitowe boczne ethmoidale laterale); nie wszystkie kości sitowe są jednocześnie obecne u poszczególnych gatunków. Od spodu występuje lemiesz (vomer), przedlemiesz (praevomer) oraz kość tworząca wydłużony do przody pysk (rostrum). Okolicę oczodołowo-klinową od góry ograniczają parzyste kości czołowe (frontale) i zaczołowe (postfrontale). Po bokach i od spodu występują kości okołooczodołowe: nadoczodołowa (supraorbitale), łzowa (lacrimale) i podoczodołowe (infraorbitalia). Głębiej położone są kości oczodołowo-klinowa (orbitosphenoideum) i skrzydłowo-klinowa (pterosphenoideum). Jej podstawę tworzą kość przyklinowa (parasphenoideum) i podstawowo-klinowa (basisphenoideum). W okolicy skroniowej występują parzyste kości: ciemieniowa (parietale), zaciemieniowa (postparietale), skroniowa (jugale) oraz kostki uszne, otaczające torebki słuchowe: przeduszna (prooticum), nadskroniowa (epioticum), podskroniowa (opisthoticum), zaczołowa (sphenotium) i skrzydłowo-uszna (pteroticum). Ich liczba może być zredukowana w różnych grupach systematycznych. Okolicę potyliczną tworzą kości potyliczne: górna (supraoccipitale), parzysta boczna (occipitale laterale) i podstawowa (basioccipitale). Kości podstawowa i boczne otaczają otwór potyliczny (foramen magnum), na basioccipitale występuje skierowany do tyłu wyrostek gardłowy (processus pharyngealis). Trzewioczaszka, podobnie jak u ryb chrzęstnoszkieletowych, zbudowana jest z łuków. Łuk żuchwowy składa się ze szczęki górnej i dolnej (żuchwy). Szczękę górną tworzą parzyste kości szczękowe (maxillare) i przedszczękowe (praemaxillare). Niekiedy występują kości nadszczękowe (supramaxillare). Żuchwę tworzą kości zębowe (dentale), stawowe (articulare) i zastawowe (retroarticulare). Sklepienie jamy gębowej tworzą parzyste kości: podniebienna (palatinum), kwadratowa (quadratum) oraz trzy kości skrzydłowe: zewnętrzna (ectopterygoideum), tylna (metapterygoideum) oraz wewnętrzna (endopterygoideum). Na szczękach i kościach jamy gębowej występują różnie rozwinięte zęby. Łuk gnykowy tworzą kości: gnykowo-żuchwowa (hyomandibulare), połączona za pośrednictwem kości spójkowej (symplecticum) z kością kwadratową, a za pomocą interhyale z kością gnykową. Kość gnykowa składa się z czterech części: gnykowej górnej (epihyale), dolnej (ceratohyale), podgnykowej (hypohyale) i łącznicy gnykowej (basihyale). Pełny łuk skrzelowy składa się z czterech części: gardzielowa (pharyngobranchiale), skrzelonośna górna (epibranchiale), skrzelonośna dolna (ceratobranchiale) i podskrzelowa (hypobranchiale). Łuki łączą się parami za pomocą łącznic skrzelowych (basibranchialia). Struna grzbietowa zachowuje się tylko w okresie zarodkowym, u ryb dorosłych występuje kręgosłup, składający się z kręgów. Kręgi są dwuwklęsłe (amficeliczne), tzn. powierzchnie tylne i przednie trzonów są wklęsłe. Pod względem budowy wyróżnia się kręgi tułowiowe, przejściowe i ogonowe. Typowy krąg tułowiowy składa się z trzonu, łuku górnego (nerwowego) zakończonego wyrostkiem ościstym, łuków dolnych (wyrostków poprzecznych) i wyrostków stawowych. Kręgi tułowiowe łączą się z żebrami, których końce tkwią wolno w mięśniach. W kręgach przejściowych wyrostki poprzeczne są połączone wstawką kostną, ale nie są zakończone wyrostkiem ościstym. W kręgach ogonowych wyrostki poprzeczne łączą się tworząc łuk dolny (hemalny) zakończony wyrostkiem ościstym dolnym. Ostatnie kręgi ogonowe stanowią podstawę dla płetwy ogonowej. Liczba kręgów u ryb jest bardzo różna, ale stała dla gatunku. Ryby o wydłużonym ciele, np. węgorze Anguilla mogą mieć ponad 200, ryby młodsze ewolucyjnie do kilkunastu (Rys. 57). 161 6 D1 3 4 7 5 D2 8 9 11 2 10 1 C P 18 15 17 16 A V 14 13 12 Rys. 57. Szkielet ryby promieniopłetwej na przykładzie okonia Perca fluviatilis. 1 – kość przedszczękowa, 2 – kość szczękowa, 3 – kość czołowa, 4 – kostki podoczodołowe, 5 – kość ciemieniowa, 6 – promienie napinające lepidotrichia (twarde), 7 – promienie podstawowe, 9 – szkielet płetwy ogonowej, 10 – kręgi ogonowe, 11 – kręgi tułowiowe, 12 – obręcz miednicowa, 13 – obręcz barkowa, 14 – kość podpokrywowa, 15 – kość pokrywowa, 16 – kość przedpokrywowa, 17 – kość międzypokrywowa, 18 – kość skrzydłowa, 19 – kość stawowa, 20 – kość zębowa; D1, D2 – płetwy grzbietowe, C – płetwa ogonowa, A – płetwa odbytowa, V – płetwa brzuszna, P – płetwa piersiowa Pas barkowy składa się z kości zastępczych i skórnych (pokrywowych). Kości zastępcze obejmują kość kruczą (coracoideum) i łopatkę (scapula); kości te stanowią pas barkowy pierwotny, połączony stawowo z płetwami piersiowymi. Kości skórne stanowią pas barkowy wtórny, złożony z kości obojczykowej (clavicula) i silnie rozwiniętej kości skublowej (cleitrhrum). Ta ostatnia może wyprzeć obojczyk, który u form młodszych ewolucyjnie jest słabo rozwinięty. Budowa i położenie płetw są jedną z ważniejszych cech systematycznych. U niektórych ryb (np. łososiowate Salmonidae) może występować płetwa tłuszczowa (ad, pinna adiposa), różniąca się budową od pozostałych płetw. Jest to fałd skórny wypełniony tłuszczem, bez promieni. U wczesnych ryb promieniopłetwych, np. chrzęstnokostnych, płetwa ogonowa jest heterocerkiczna, u pozostałych najczęściej homocerkiczna lub dificerkiczna. Płetwy piersiowe mają zwykle stałe położenie, opierają się o obręcz barkową, która za pomocą szeregu kości łączy się z czaszką. Płetwy brzuszne leżą luźno w mięśniach, ponieważ pas miednicowy nie jest połączony z kręgosłupem i dlatego mogą znajdować się w różnym położeniu, pierwotnym czyli w połowie brzucha lub być przesunięte do przodu ciała. Wówczas zajmują położenie pod nasadą płetw piersiowych, czyli tzw. piersiowe lub bliżej gardła, przed piersiowymi, tzw. położenie gardłowe. W zależności od taksonu płetwy mogą pełnić różne dodatkowe funkcje. U niektórych, np. babkowatych, są połączone i tworzą przyssawkę, służącą do przywierania do podłoża. U samców niektórych gatunków ryb piękniczkowatych Poeciliidae przekształcone są w narząd kopulacyjny. Funkcję narządów oddechowych pełnią głównie skrzela, czasami połączone z tryskawkami (u jesiotrów) oraz skóra. Skrzela wsparte są na szkieletowych łukach skrzelowych 162 (4 do 6, w zależności od taksonu), pomiędzy którymi znajdują się szczeliny skrzelowe, z jednej strony otwierające się do gardzieli, z drugiej do komór skrzelowych leżących pod pokrywami skrzelowymi. Na tylnych krawędziach łuków skrzelowych osadzone są bogato unaczynione listki skrzelowe, złożone z wielu blaszek skrzelowych. Na przedniej krawędzi łuków mogą występować wyrostki filtracyjne. Ich liczba jest ważną cechą przydatną w odróżnianiu gatunków, podgatunków, a nawet populacji geograficznych. Ostatni, piąty łuk skrzelowy może być zredukowany i tworzyć podstawę zębów gardłowych (karpiokształtne Cypriniformes). Aparat skrzelowy przykryty jest wieczkiem skrzelowym wspartym na łuku gnykowym. Wieczko jest fałdem skórnym usztywnionym przez 4 kości płaskie, pokrywową (operculum), przedpokrywową (praeoperculum), podpokrywową (suboperculum) i międzypokrywową (interoperculum). Wolny brzeg wieczka zakończony jest błoną podskrzelową, w której po stronie brzusznej znajdują się promienie podskrzelowe (radii branchiostegalia). Od dołu głowy pomiędzy błonami podskrzelowymi występuje przegroda międzyskrzelowa (isthmus). Błony podskrzelowe mogą być zrośnięte z przegrodą międzyskrzelową lub wolno zwisać. Układ nerwowy składa się z mózgu, z którego wychodzi 10 par nerwów mózgowych, rdzenia kręgowego i nerwów obwodowych, a układ współczulny – z dwóch pni złożonych z niewielkich zwojów i łączących je spoideł, biegnących wzdłuż kręgosłupa. Ryby mają bardzo dobrze rozwinięte narządy zmysłów: wzroku, słuchu, węchu, smaku, równowagi, mają też specyficzny organ zmysłu – linię boczną linea lateralis, w postaci otworów umieszczonych na tułowiu i ogonie, tworzących linię wzdłuż boków ciała, z odgałęzieniami na głowie. Funkcję narządu słuchu i równowagi pełni wypełniony endolimfą błędnik błoniasty. Jest to parzysty organ umieszczony po bokach głowy, który składa się z woreczka (sacculus), buteleczki (lagena) i łagiewki (utriculus), z którą połączone są trzy kanały półkoliste. Ryby promieniopłetwe mają pęcherz pławny, cienkościenny narząd wypełniony gazem, regulujący zmiany ciężaru ciała ryb. Obecność pęcherza umożliwiła zwiększenie ilości tkanki kostnej w szkielecie. Pierwotną funkcją pęcherza pławnego było oddychanie powietrzem atmosferycznym; jego ściany były bogato unaczynione, powierzchnia wewnętrzna podzielona fałdami, przewód łączący z przewodem pokarmowym był krótki i otwierał się blisko gardzieli (ryby otwartopęcherzowe). Aby mógł zacząć funkcjonować jako narząd hydrostatyczny, musiała zmienić się jego budowa. U ryb młodszych ewolucyjnie nie ma połączenia z przełykiem (ryby zamkniętopęcherzowe), otoczony jest błoną nieprzepuszczalną dla gazów, dzieli się na dwie bogato unaczynione części: owal, który pochłania gazy, przez to obniża ciśnienie panujące w pęcherzu, oraz gruczoł gazowy, który aktywnie wydziela gaz, zwiększając jego ciśnienie. Dzięki temu, zależnie od głębokości przebywania, ryby mogą regulować ciśnienie w pęcherzu pławnym. Ryby ze sprawnym mechanizmem regulacji ciśnienia gazu nie potrzebują przewodu łączącego go z jelitem, dlatego u wielu gatunków przewód zanika. U gatunków, przebywających zarówno blisko dna, jak i sprawnie pływających, pęcherz zanika. Poza funkcją hydrostatyczną może służyć jako organ zmysłu rejestrujący zmiany ciśnienia otaczającej wody. Budowa przewodu pokarmowego zależy od pobieranego pokarmu. Umownie dzieli się na trzy odcinki: przedni, środkowy i końcowy. Otwór gębowy zaopatrzony jest w szczęki i często otoczony wąsikami. Zęby mogą występować na kościach otaczających jamę gębową, a często nawet w gardzieli, lub nie ma ich wcale. W jamie gębowej, u planktonofagów znajdują się wyrostki filtracyjne. U ryb nie występują gruczoły ślinowe ani umięśniony 163 język. Za jamą gębową położony jest przełyk, który ma mocne, mięsiste ścianki, dzięki czemu może się w znacznym stopniu rozszerzać. Zwykle bywa krótki, prosty i szeroki. Do przełyku otwiera się przewód powietrzny (ductus pneumaticus) łączący u ryb otwartopęcherzowych pęcherz pławny ze środowiskiem zewnętrznym. Przełyk przechodzi u wielu ryb bez wyraźnej granicy w żołądek, w którym trawiony jest nierozdrobniony pokarm (u ryb bezżołądkowych, np. karpiowatych trawienie odbywa się w jelicie). Za żołądkiem położone jest jelito, u drapieżników – krótkie, u roślinożerców zaś bardzo długie, przekraczające kilka a nawet kilkanaście razy długość ciała. Błona śluzowa jelita nie tworzy kosmków. Przy połączeniu żołądka z jelitem położone są wyrostki pyloryczne (appendices pyloricae), uchyłki jelita środkowego zwiększające jego powierzchnię trawienną. Ich liczba, kształt i długość są cechą charakterystyczną dla niektórych gatunków. Przewody trzustki i wątroby uchodzą do przedniej części jelita cienkiego (dwunastnica). Końcowy odcinek układu pokarmowego tworzy jelito grube i odbyt. Występują dwa układy krążenia, krwionośny i chłonny. Układ krwionośny jest zamknięty, składa się z serca i naczyń krwionośnych. Występuje jeden obieg krwi. Serce złożone jest z przedsionka i komory. U niektórych między komorą a aortą brzuszną znajduje się jeszcze stożek tętniczy zdolny do samodzielnych skurczów, u innych (Teleostei) jest zredukowany, a w jego miejsce powstała opuszka tętnicza. Układ wydalniczy to dwie długie nerki położone pod kręgosłupem, z których wychodzą moczowody łączące się w jeden przewód, otwierający się do pęcherza moczowego. Mocz jest usuwany na zewnątrz osobnym ujściem (kanałem moczowym). Głównym produktem przemiany materii u ryb jest amoniak. Układ rozrodczy ryb tworzą gruczoły płciowe (jądra i jajniki) produkujące komórki rozrodcze, przewody wyprowadzające (nasieniowody i jajowody, które mogą całkowicie lub częściowo zanikać) oraz (u niektórych) narządy kopulacyjne, np. zewnętrzny narząd kopulacyjny (gonopodium) mają m.in. samce z rzędu karpieńcokształtnych (Cyprinodontiformes). U niektórych samic, np. u różanek Rhodeus, w okresie rozrodu z brodawki moczowo-płciowej wyrasta pokładełko służące do umieszczania ikry w jamie ciała małża. Jajniki większości gatunków są bardzo duże, produkują ogromne ilości drobnych jaj, które następnie przedostają się do jajowodu. U niektórych przedstawicieli, m.in. u ryb łososiowatych, jajnik nie ma kanału, jaja dostają się wówczas do jamy ciała, potem do krótkich lejków jajowodów. Ujścia jajowodów znajdują się za odbytem, przed ujściem moczowodów. U wielu Teleostei (np. okoń) jajniki zrastają się w nieparzysty twór, położony po grzbietowej stronie jelita. Jądra są duże, czasami mają zrośnięte końce. W osi jądra biegnie kanał lub jama, pełniąca funkcję nasieniowodu, które w różny sposób uchodzą na zewnątrz, najczęściej między odbytem a otworem moczowodów. Ryby dojrzewają płciowo w różnym wieku, w zależności od gatunku, wielkości, płci i warunków środowiska. Przeważnie są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, większość jest jajorodna. Liczba składanych jaj zależy od gatunku i wielkości ryby. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Może występować opieka nad potomstwem. U wielu gatunków występuje wyraźny dymorfizm płciowy. Samce i samice różnią się takimi cechami jak wielkość, ubarwienie, pokrój ciała i kształt płetw. Samce są przeważnie mniejsze od samic. Niektóre różnice uwidaczniają się dopiero w okresie godowym, np. różnice ubarwienia, wysypka tarłowa na ciele (ryby karpiowate Cyprinidae), czy hak żuchwy (u samców łososi i troci). 164 Ryby promieniopłetwe podzielone są na 3 podgromady, Cladistia (rząd wielopłetwcokształtne Polypteriformes), chrzęstnokostne Chondrostei i nowopłetwe Neopterygii, obejmują około 27 tys. gatunków ryb współczesnych, 44 rzędy i 453 rodziny, z których 44% znanych jest z wód słodkich. To największy takson wśród kręgowców, charakteryzujący się ogromnym zróżnicowaniem morfologicznym, ekologicznym, fizjologicznym i behawioralnym. Podgromada: ryby chrzęstnokostne Chondrostei Szkielet jest głównie chrzęstny, przez całe życie zachowuje się struna grzbietowa, brak jest trzonów kręgów (kręgosłup beztrzonowy, czyli aspondylny), występuje niepełny zestaw kości wieczka skrzelowego, najczęściej brak jest kości międzypokrywowej i przedpokrywowej, zwykle jest obecna tryskawka. W płetwach mają więcej promieni napinających niż podstawowych, u taksonów starszych ewolucyjnie brak jest miodomu. Podgromada obejmuje współcześnie żyjące jesiotry i wiosłonosy, włączone do rzędu jesiotrokształtnych. Występują na półkuli północnej. Są rybami anadromicznymi, większość życia spędzają w wodach morskich, na okres tarła wędrują do wód słodkich, część z nich to gatunki wyłącznie słodkowodne. Rząd: jesiotrokształtne Acipenseriformes Ciało tych ryb jest wydłużone, na przekroju prawie trójkątne, strona brzuszna spłaszczona, pysk mają wyciągnięty w rostrum. Płetwy piersiowe umieszczone są nisko na brzuchu. Płetwa ogonowa jest heterocerkiczna. Największym elementem wieczka skrzelowego jest kość podpokrywowa, natomiast kość pokrywowa jest zredukowana (synapomorfia jesiotrokształtnych) (Rys. 58). W jelicie znajduje się zastawka spiralna zwiększająca powierzchnię chłonną. Region sitowy czaszki u wiosłonosa wyciągnięty jest w formie długiego wiosła, u łopatonosów (Scaphirhynchus) ma kształt szerokiej, spłaszczonej łopaty. W aparacie skrzelowym występują wyrostki skrzelowe, dobrze rozwinięta jest tryskawka, kości szczękowe i przedszczękowe połączone są razem, niepołączone z czaszką, pozbawione zębów, przynajmniej u osobników dorosłych. Zamieszkują tylko półkulę północną, połowa wystepuje w Europie, głównie w regionie ponto-kaspijskim, jedna trzecia w Ameryce Północnej, pozostałe we wschodniej Azji i na Syberii. W Polsce występują przedstawiciele 2 rodzin: jesiotrowatych i wiosłonosowatych. 3 2 1 6 4 5 Rys. 58. Morfologia jesiotra zachodniego Acipenser sturio. 1 – rostrum, 2 – tryskawka, 3 – szeregi tarcz pokrywające ciało, 4 – heterocerkiczna płetwa ogonowa, 5 – wieczko skrzelowe, 6 – wąsiki 165 Rodzina: jesiotrowate Acipenseridae Głowa wydłużona, wyciągnięta w rostrum, otwór gębowy położony po stronie brzusznej, silnie wysuwalny, zaopatrzony w grube wargi, bezzębny, przed nimi znajdują się cztery długie wąsiki spełniające funkcję dotykową. Oczy są bardzo małe w stosunku do rozmiarów ciała. Ciało pokrywa pięć rzędów płytek kostnych, jeden grzbietowy oraz dwa boczne i brzuszne, pomiędzy którymi mogą występować drobne skostnienia. Głowę pokrywają tarcze kostne, łuski ganoidalne zachowały się u podstawy górnego płata płetwy ogonowej, tworząc tzw. fulkra. Płetwa grzbietowa umieszczona jest daleko w tyle, pierwszy promień wyraźnie większy, skostniały. Heterocerkiczna płetwa ogonowa. Struna grzbietowa zachowuje się całe życie Występuje u nich redukcja promieni podskrzelowych. Większość to ryby dwuśrodowiskowe, osobniki dorosłe żyją w morzach, na tarło wchodzą do rzek, po czym ponownie migrują do morza. Dzielą się na dwie podrodziny: Acipenserinae (19 gatunków) i Scaphirhynchinae (6 gatunków), obejmują cztery rodzaje: Huso, Acipenser, Scaphirhynchus i Pseudoscaphirynchus. W wodach Polski naturalnie występował niegdyś jeden gatunek, jesiotr zachodni Acipenser sturio, który w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt został umieszczony w kategorii EX (wymarły). Wyniki badań wykazały, że Morze Bałtyckie prawdopodobnie zasiedlała populacja bałtycka jesiotra ostronosego A. oxyrhynchus pochodzącego z północnej części zachodniego wybrzeża Atlantyku. Inne gatunki wykazywane z Polski zostały sprowadzone w celach hodowlanych. Są to m.in.: jesiotr rosyjski A. gueldenstaedtii, jesiotr syberyjski (sterlet, zwany czeczugą), A. ruthenus oraz liczne mieszańce. Rodzina: wiosłonosowate Polyodontidae Ciało wiosłonosów, w przeciwieństwie do jesiotrów jest nagie, zakończone heterocerkiczą płetwą ogonową, występuje tryskawka i dwa małe wąsiki, przednia część pyska wyciągnięta w długie rostrum, które stanowi prawie 1/3 długości ciała osobników dorosłych. Na jego powierzchni oraz na kości wieczkowej znajdują się liczne receptory ampułkowe, zdolne wykrywać biologicznie generowany prąd elektryczny. Aparat skrzelowy zaopatrzony jest w liczne wyrostki filtracyjne. Obejmuje dwa gatunki. Wiosłonos amerykański (Polyodon spathula) występuje naturalnie w wodach słodkich wschodnich regionów Ameryki Północnej (Missisipi). Żyje w dużych rzekach bogatych w fito- i zooplankton, którym się żywi, odfiltrowując pokarm z wody. Do Europy został sprowadzony w latach 70., a do Polski w połowie lat 90. XX w. i jest hodowany jako gatunek dodatkowy, przy produkcji karpia. Wiosłonos chiński (Psephurus gladius) występuje w rzece Jangcy (Chiny). Podgromada: nowopłetwe Neopterygii Jest to takson obejmujący większość współcześnie żyjących ryb. Szkielet mają zbudowany głównie z tkanki kostnej. Ich cechą charakterystyczną jest jednakowa liczba promieni napinających i promieni podstawowych w płetwie grzbietowej i odbytowej, dzięki czemu płetwy te mogą się łatwo rozkładać i składać. U większości przedstawicieli występuje płetwa ogonowa homocerkiczna, rzadziej dificerkiczna. Błony podskrzelowe wspierają elastyczne promienie podskrzelowe. W czaszce może występować miodom, specjalny kanał, w którym przebiegają mięśnie poruszające gałkę oczną. 166 Dział: doskonałokostne Teleostei Obejmuje najbardziej zróżnicowane morfologicznie i gatunkowo kręgowce, które dominują we wszystkich środowiskach. Swój sukces ewolucyjny zawdzięczają wielu funkcjonalnym usprawnieniom, do których należy zaliczyć m.in. redukcję elementów kostnych w szkielecie, przemieszczenie i skomplikowanie płetwy grzbietowej, zmiany w położeniu i funkcji płetw parzystych oraz modyfikacje w budowie szczęk. Redukcja elementów kostnych przejawia się m.in. redukcją liczby kręgów, zmniejszeniem liczby kości w czaszce, elementów kostnych w szkielecie płetwy ogonowej oraz liczby promieni napinających płetwę. Zmniejsza się też liczba promieni w płetwach brzusznych. Płetwa grzbietowa u ryb prymitywniejszych jest pojedyncza, bez kolców i służy jako środkowy kil zapobiegający kręceniu się ryby. U taksonów młodszych ewolucyjnie płetwa ulega wydłużeniu i zróżnicowaniu, zwykle dzieli się na dwie części, jedną wspartą na kolcach. U prymitywnych Teleostei płetwy piersiowe ułożone są poziomo, poniżej krawędzi wieczka skrzelowego, a płetwy brzuszne znajdują się pośrodku tułowia. W trakcie ewolucji płetwy piersiowe przesuwają się na boki ciała, ich podstawy przyjmują położenie pionowe, natomiast brzuszne przesuwają się do przodu. Płetwa ogonowa staje się homocerkiczna. Jej szkielet wewnętrzny jest główną cechą stosowaną w określaniu zależności filogenetycznych w obrębie Teleostei. Współcześnie obejmują około 26 840 gatunków, umieszczonych w 40 rzędach i 448 rodzinach (ponad 96% wszystkich żyjących ryb). Poddział: Elopomorpha Poddział obejmuje rzędy tarponokształtne Elopiformes, albulokształtne Albuliformes, łuskaczokształtne Notacanthiformes i węgorzokształtne Anguilliformes. Cechą na podstawie której wyróżniono takson, jest larwa typu leptocephalus występująca w rozwoju wszystkich gatunków. Larwa ma ciało wydłużone, kształtu wstęgowatego lub liścia wierzbowego z charakterystyczną małą głową. Jest cienka i delikatna, przezroczysta (co potęguje brak krwinek czerwonych) z wyraźnie widocznymi segmentowanymi miomerami wzdłuż ciała. Może być większa niż forma dorosła, gdyż w trakcie metamorfozy ulega skróceniu. Stadium larwy może trwać około 2–3 lata. Rząd: węgorzokształtne Anguilliformes Są to ryby o wydłużonym, węgorzowatym ciele. Nie mają płetw brzusznych i pasa miednicowego. Niektóre taksony (np. Muraenoidei) mają także zredukowane płetwy piersiowe. Płetwy nieparzyste, grzbietowa i odbytowa, razem z ogonową są połączone w jedną, która otacza tylny koniec ciała. Ciało jest nagie lub pokryte drobną łuską cykloidalną. Ponadto charakteryzują się wąską głową, która wspomaga ukrywanie się w piasku, mule lub wąskich szczelinach. Mają stosunkowo dużo (od 6 do 49) promieni podskrzelowych. Górna szczęka jest zmodyfikowana poprzez zlanie się kości przedszczękowych, lemiesza i kości sitowych. Otwory skrzelowe są wąskie, brak jest wyrostków skrzelowych. Liczba kręgów i miomerów waha się od 105 u niektórych kongrowatych Congridae do ponad 300 u przedstawicieli ryb głębinowych z rodziny Nemichthidae. Liczba kręgów jest jedną z najważniejszych cech diagnostycznych gatunków. Pas barkowy jest oddzielony od czaszki, ponieważ kość zaskroniowa posttemporale jest zredukowana. 167 Są to zwierzęta monocykliczne, osobniki rodzicielskie giną po tarle. Larwa leptocephalus ma zawsze płetwy piersiowe, nawet jeśli u form dorosłych nie występują. We wczesnych etapach rozwoju mają zaokrągloną płetwę ogonową, która rozwija się w połączeniu z płetwą grzbietową i odbytową. Rodzina: węgorzowate Anguilidae Ciało z przodu prawie okrągłe na przekroju, ścieśnione bocznie ku tyłowi, pokryte bardzo drobnymi, owalnymi łuskami cykloidalnymi, ukrytymi w skórze, umieszczonymi nieregularnie. Głowa nieznacznie spłaszczona grzbietobrzusznie, stożkowata. Otwór gębowy duży, końcowy. Na szczękach i lemieszu występują liczne drobne, szczotkowate, ostre zęby. Wąskie szpary skrzelowe. Dobrze rozwinięta linia boczna. Brak jest płetw brzusznych, natomiast płetwy grzbietowa, ogonowa i odbytowa są połączone (Rys. 59). Mają pęcherz pławny, połączony z przełykiem. 3 1 2 4 Rys. 59. Morfologia węgorza Anguilla anguilla. 1 – szpara skrzelowa, 2 – płetwa piersiowa, 3 – połączone płetwy nieparzyste (grzbietowa, ogonowa i odbytowa), 4 – linia boczna Węgorz Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) występuje w zlewisku północnej części Oceanu Atlantyckiego, w zlewiskach Morza Północnego, Bałtyckiego, Śródziemnego i Adriatyckiego. Zamieszkuje wszystkie typy środowisk, od strumieni poprzez duże rzeki i jeziora. Głowa może być zaostrzona lub szersza, bardziej zaokrąglona. Szczęka dolna nieco dłuższa od górnej. Otwory nosowe rozdzielone, para przednich w postaci skórzastych rurek znajduje się na końcu pyska, para tylnych w postaci szczelin otwiera się przed przednim brzegiem oka. Skóra wytwarza duże ilości śluzu. Węgorze żyjące w wodach słodkich mają ciemnozielony grzbiet, z szarym odcieniem, boki jaśniejsze, brzuch biały lub żółtawy. Samce dorastają do 50 cm, samice do 150, rzadko do 200 cm. Młode osobniki odżywiają się dennymi bezkręgowcami, starsze także drobnymi rybami, żabami, rakami i ikrą. Jest katadromiczną rybą wędrowną, na tarło wędruje z wód słodkich do morza. Tarliska znajdują się w Morzu Sargassowym. 168 Nadrząd: śledziopodobne Clupeomorpha Prawie wszystkie ryby z tego nadrzędu występują w otwartych wodach pelagicznych, tworząc duże ławice, 80% to gatunki morskie. Cechą taksonu jest obecność zagłębienia bocznego recessus lateralis, czyli przestrzeni w kości skrzydłowo-usznej, do którego otwierają się kanały linii bocznej głowy. Region środkowy jest oddzielony od ucha wewnętrznego przez cienką elastyczną błonę. Występuje także specjalne połączenie pęcherza pławnego z uchem wewnętrznym, tzw. otophysic. Przednie rozszerzenie pęcherza pławnego wnika do czaszki i rozdziela się po obu stronach na dwa duże pęcherzyki, umieszczone w kostnych pęcherzach lub w rozszerzeniu kości przedusznej i skrzydłowo-usznej. Pęcherz pławny ma również rozszerzenia sięgające kanałów linii bocznej. Taki typ połączenia nie występuje u innych ryb. Zwiększa ono zdolność tych ryb do odbierania dźwięków o niskiej częstotliwości (1–1 000 Hz), np. dźwięki o częstotliwości 3–20 Hz wywoływane są uderzeniami ogona innych ryb lub przez atakujące drapieżniki. Ryby z tej grupy mają serię ostrych, kostnych tarczek tworzących kil wzdłuż krawędzi brzucha, lub u niektórych także na grzbiecie przed płetwą grzbietową, co sprawia, że ryby te są trudniejsze do schwytania przez drapieżniki. Są to ryby z licznymi, długimi wyrostkami filtracyjnymi, które wykorzystują do odcedzania planktonu, którym się odżywiają. Rząd: śledziokształtne Clupeiformes W płetwach występują tylko promienie miękkie, płetwy brzuszne znajdują się w położeniu brzusznym, ciało pokrywają łuski cykloidalne, zwykle łatwo wypadające. Linia boczna jest krótka, najczęściej znajduje się tylko na kilku łuskach za głową. Otwór gębowy otoczony jest przez kości przedszczękowe i szczękowe. Pęcherz pławny ma połączenie z przełykiem. Większość gatunków to ryby planktonożerne. Dzielą się na dwa podrzędy: Denticipitoidei z jedną rodziną Denticipitidae oraz Clupeoidei, do których zalicza się 4 rodziny: Engraulidae (16 rodzajów i 139 gatunków), Pristigasteridae (9 rodzajów, 37 gatunków), Chirocentridae (1 rodzaj z 2 gatunkami) i Clupeidae (66 rodzajów i 216 gatunków). Są rozpowszechnione na całym świecie, ale większość z nich zamieszkuje tropikalne i subtropikalne morskie wody przybrzeżne, nieliczne preferują wody słonawe, a część gatunków to ryby anadromiczne. Nadrząd: łącznicokręgie Ostariophysi Stanowią jeden z największych taksonów w obrębie Teleostei, który zawiera ok. 8 000 gatunków ryb, dominujących w wodach słodkich Eurazji, Afryki i Ameryki. Stanowią około 68% ryb występujących w wodach słodkich. Różnią się wielkością, kształtem i środowiskiem życia. Wyróżniają się specjalizacją pierwszych kilku przednich kręgów, które w połączeniu z pęcherzem pławnym tworzą organ zmysłu do odbierania dźwięków lub zmian ciśnienia, nazywany aparatem Webera (Rys. 60). Łącznicokręgie mają zdolność wydzielania substancji alarmowych. Jest to rodzaj feromonu, który po uwolnieniu ze skóry do otaczającej wody powoduje ucieczkę ryb. Reakcja może dotyczyć osobników tego samego gatunku lub nawet innych, pokrewnych gatunków. U większości przedstawicieli w okresie rozrodu obserwuje się występowanie wysypki tarłowej. 169 2 3 1 4 Rys. 60. Budowa aparatu Webera. 1 – pęcherz pławny, 2 – aparat Webera (przekształcone pierwsze 4 kręgi tułowiowe, które tworzą: część słuchową: 4 kostki Webera: scaphium, claustrum, intercalarium i tripus; cześć wspierającą utworzoną przez 2 ukośne płytki biegnące od 4 kręgu w dół; zlane trzony kręgów, drugi i trzeci u wielu gatunków wraz z ich wyrostkami poprzecznymi oraz kompleks nerwowy neural complex, utworzony ze zmodyfikowanych łuków i wyrostków nerwowych), 3 – mózgoczaszka, 4 – wyrostek gardłowy kości potylicznej podstawowej Łącznicokręgie podzielono na 5 rzędów, wśród których można wyróżnić dwie grupy monofiletyczne: Anotophysi (=Gonorynchiformes), u których przednie kręgi są tylko nieznacznie zmodyfikowane i Otophysi (pozostałe rzędy), które mają dobrze rozwinięty aparat Webera. W wodach Polski występują przedstawiciele ryb karpiokształtnych i sumokształtnych. Rząd: karpiokształtne Cypriniformes Ryby karpiokształtne reprezentowane są przez ok. 3 300 gatunków, występujących w różnorodnych środowiskach, od jezior i rzek, do małych źródeł i strumieni Eurazji, Ameryki Północnej i Afryki. Charakteryzują je liczne cechy, uważane za morfologiczne nowości ewolucyjne, odgrywające ważną rolę w odżywianiu i odbieraniu dźwięków. Należą do nich: a) aparat Webera, b) zęby gardłowe, powstające na kościach gardłowych dolnych, które rozcierają pożywienie przy pomocy leżącego naprzeciw powiększonego wyrostka kości potylicznej, tworzącego żarno, c) narząd podniebienny znajdujący się na sklepieniu jamy policzkowej, który – podobnie jak język u ssaków – pomaga obrabiać pokarm w jamie policzkowej, 4) brak zębów szczękowych, 5) utrata oddzielnego żołądka oraz 6) obecność kości kinethmoideum, rostralnego skostnienia, wzmacniającego wysuwalność kości przedszczękowej. Kość ta połączona jest więzadłami do mózgoczaszki, wyrostka kości przedszczękowej oraz kości podniebiennej i szczękowej (Rys. 61). 170 Rząd: sumokształtne Siluriformes 1 2 Jest to duża grupa ryb, zawierająca ok. 3 100 gatunków o pierwotnie słodkowodnym występowaniu, niektóre z nich 11 tolerują słonawą wodę zalewów, a nawet 10 morską. Naturalny zasięg występowania obejmuje Amerykę Północną i Południową, Eurazję i Afrykę. W większości są 9 3 przystosowane do dennego i nocnego trybu życia. Ciało jest nagie lub pokryte 8 7 grubymi płytkami kostnymi, otwór gę5 4 6 bowy zaopatrzony w wąsiki od 1 do 4 par, służące jako narząd dotyku i smaku. Mają szerokie, spłaszczone grzbietoRys. 61. Szkielet czaszki ryby karpiokształtnej. 1 – kość brzusznie czaszki, pozbawione miodo- czołowa, 2 – aparat Webera, 3 – pas barkowy, 4 – kość mów i małe oczy. Pęcherz pławny składa pokrywowa, 5 – kość podpokrywowa, 6 – kość przedposię z jednej komory. U przedstawicieli krywowa, 7 – kość międzypokrywowa, 8 – kość zębowa, niektórych rodzin bierze udział w wy- 9 – kość przedszczękowa, 10 – kość szczękowa, 11 – kitwarzaniu dźwięków (m.in. u ariusowa- nethmoideum tych Ariidae, pierzastowąsowatych Mochokidae, sumów elektrycznych Malapteruridae). Nadrząd: przedkolcopłetwe Protacanthopterygii Promienie w płetwach są miękkie, u większości obecna jest płetwa tłuszczowa. Występują u nich zęby na kości podjęzykowej, u większości górna szczęka jest niewysuwalna. Reprezentowane są w wodach Polski przez przedstawicieli trzech rzędów: Osmeriformes, Salmoniformes i Esociformes. Rząd: stynkokształtne Osmeriformes Nieuzębione kości szczękowe wraz z uzębionymi kośćmi przedszczękowymi wchodzą w skład obramowania pyska; płetwa tłuszczowa jest obecna lub jej brak, na łuskach brak promieni; nie występuje kość klinowa podstawowa i oczodołowo-klinowa. Tarło odbywają w wodach słodkich, z wyjątkiem gatunków z podrzędu Argentinoidei, stynki Osmerus eperlanus i 1 lub 2 gatunków z rodziny Salangidae. Tylko nieliczni przedstawiciele rodzin Salangidae, Sundasalangidae i Nesogalaxias występują w rejonach tropikalnych. Rząd: szczupakokształtne Esociformes Płetwa grzbietowa przesunięta jest ku tyłowi, leży nad płetwą odbytową, w pobliżu ogona, brak jest płetwy tłuszczowej. Ciało mają wydłużone, na przekroju prawie okrągłe. Ciało, wieczko skrzelowe i policzki pokryte łuskami. W płetwach występują promienie miękkie. Otwór gębowy szczupakokształtnych otoczony jest przez kości przedszczękowe i w mniejszej części przez nieuzębione kości szczękowe. W okresie rozrodczym nie występuje wysypka tarłowa. Rząd obejmuje 10 gatunków, zgrupowanych w dwóch rodzinach: 171 szczupakowate Esocidae i muławkowate Umbridae. Są to ryby słodkowodne, okresowo wchodzące do wód słonawych. W Polce występują przedstawiciele obu rodzin. Rząd: łososiokształtne Salmoniformes Należą tu ryby słodkowodne oraz wędrowne dwuśrodowiskowe (anadromiczne), żyjące w chłodnych wodach półkuli północnej. Okres wzrostu spędzają w morzach, na tarło wędrują do rzek i potoków. Ciało mają wydłużone, pokryte drobną łuską cykloidalną, płetwy bez kolców, u wszystkich gatunków obecna jest płetwa tłuszczowa. Płetwy brzuszne znajdują się w położeniu brzusznym, pośrodku brzucha. Otwór gębowy otaczają od góry kości szczękowe i przedszczękowe. W czaszce, która zachowuje dużo elementów chrzęstnych, obecny jest miodom. Błony podskrzelowe rozpięte są na licznych promieniach podskrzelowych (od 7 do 20). Pęcherz pławny jest jednokomorowy, połączony z przełykiem – są otwartopęcherzowe. Nadrząd: pseudokolcopłetwe Paracanthopterygii Płetwy brzuszne są u nich znacznie przesunięte ku przodowi ciała, w położenie gardłowe lub piersiowe. Charakteryzują się szeroką i stosunkowo niską głową, górną szczęką niewysuwalną, płetwami wspartymi na miękkich promieniach i łuskami cykloidalnymi. Nadrząd obejmuje co najmniej 1 340 współcześnie występujących gatunków zgrupowanych w 5 rzędach, w większości są to ryby morskie (36 rodzin i 270 rodzajów). Ichtiofaunę Polski reprezentują ryby dorszokształtne. Rząd: dorszokształtne Gadiformes Cechą charakterystyczną jest przesunięcie płetw brzusznych w położenie gardłowe, czyli ich nasady znajdują się przed płetwami piersiowymi. Kości pasa barkowego połączone są z kośćmi pasa miednicowego za pomocą ścięgien. Występują dwie lub trzy płetwy grzbietowe oraz dwie lub jedna płetwa odbytowa. Ciało pokryte jest drobną łuską cykloidalną. U większości występuje wąsik na podbródku, niekiedy są też parzyste wąsiki nad górną wargą. Otwór gębowy, od góry, otoczony jest wyłącznie przez kości przedszczękowe. Występuje 6–8 promieni podskrzelowych, błony skrzelowe nie są przyrośnięte do przegrody międzyskrzelowej. Pęcherz pławny jest zamknięty. Są to ryby głównie morskie, nieliczne słodkowodne. W Polsce żyją przedstawiciele tylko jednej rodziny dorszowatych Gadidae. Nadrząd: kolcopłetwe Acanthopterygii Obejmuje najmłodsze ewolucyjnie ryby promieniopłetwe. Kolcopłetwe wyróżniają się większą ruchliwością i wysuwalnością górnej szczęki wśród ryb doskonałokostnych Teleostei. Drugą cechą jest rozwój szczęk gardłowych, które powstały z łuków skrzelowych, mięśni skrzelowych oraz więzadeł. Występują łuski ktenoidalne (z licznymi wyjątkami), dwie wyraźne płetwy grzbietowe, z których pierwsza wsparta na kolcach, druga na promieniach miękkich, płetwy brzuszne i odbytowa z kolcami, płetwy brzuszne umieszczone z przodu ciała, piersiowe wysoko po bokach ciała, płetwa ogonowa homocerkiczna. Kość szczękowa wyłączona jest z obramowania pyska, które tworzy kość przedszczękowa, pęcherz pławny zamknięty. Kolce w płetwach 172 tych ryb to tzw. kolce właściwe, powstałe ze zrośnięcia się dwóch połówek pierwotnie segmentowanych, w pojedynczą, niesegmentowaną strukturę. Pas miednicowy większości ryb kolcopłetwych bezpośrednio lub za pomocą więzadła przytwierdzony jest do kości skóblowej lub kruczej pasa barkowego, co związane jest z przesunięciem płetw brzusznych w położenie piersiowe. Jest to bardzo bogata i zróżnicowana grupa ryb, obejmująca ok. 15 000 gatunków. Występują we wszystkich typach wód, najliczniej w morskich wodach przybrzeżnych, ale ok. 24% zasiedla wody słodkie. Rząd: ciernikokształtne Gasterosteiformes Przed płetwą grzbietową występuje kilka wolnych kolców. Również w płetwach brzusznych występuje od 1 do 3 kolców. Boki ciała są pokryte płytkami kostnymi lub ciało jest nagie. Mają od 1–5 promieni podskrzelowych. Nie występuje u nich bezpośrednie połączenie między pasem barkowym i miednicowym. Pęcherz pławny jest zamknięty. Należą tu niewielkie ryby, które zamieszkują wody słodkie, słonawe i słone strefy umiarkowanej. Ryby z tego rzędu obejmują 278 gatunków, sklasyfikowanych w dwa podrzędy, Gasterosteoidei i Syngnathoidei, 11 rodzin i 71 rodzajów. W wodach Polski żyją przedstawiciele rodziny ciernikowatych Gasterosteidae i igliczniowatych Syngnathidae. Rząd: skorpenokształtne Scorpaeniformes Wydłużone, w tylnej części ścieśnione ciało rozpoczyna się u nich masywną głową z dużym otworem gębowym. Powierzchnia głowy jest nieregularna, pokryta kostnymi płytkami, kolcami, a czasem wyrostkami. Występuje 3–5 kolców na kości przedpokrywowej oraz 1–2 kolce na kości pokrywowej. Wszystkie płetwy z wyjątkiem piersiowych i ogonowej zawierają promienie cierniste zaopatrzone u podstawy w gruczoły jadowe. Płetwa ogonowa jest zwykle zaokrąglona (czasami płasko ścięta, rzadko wcięta). Płetwy piersiowe są duże, zwykle zaokrąglone. Występuje pojedyncza linia boczna. Płetwa grzbietowa jest pojedyncza, ale dwudzielna, część twarda lepiej rozwinięta od miękkiej. Łuski, jeśli są obecne, to najczęściej są ktenoidalne. Ciało może być też pokryte płytami kostnymi, uzbrojone w kolce lub nagie. Wiele gatunków jest jaskrawo ubarwionych, niektóre potrafią aktywnie zmieniać barwę. Prowadzą życie mało ruchliwe. Większość gatunków występuje w morzach, nieliczne są słodkowodne. W Polsce żyją przedstawiciele jednej rodziny głowaczowatych Cottidae. Rząd: okoniokształtne Perciformes Głowa najczęściej jest duża, z szerokim otworem gębowym. Mają dwie płetwy grzbietowe lub jedną dwuczęściową. W pierwszej płetwie grzbietowej lub w jej części występują kolce. Płetwy brzuszne leżą w pozycji piersiowej (pod nasadą płetw piersiowych) lub gardłowej (przed płetwami piersiowymi). Ich przemieszczenie wiąże się z połączeniem pasa miednicowego z kością skóblową pasa barkowego. Płetwy piersiowe są stosunkowo wysoko osadzone na bokach ciała, a ich podstawy mają prawie pionowe położenie. W płetwach brzusznych mają zredukowaną liczbę promieni, najczęściej z przodu występuje jeden kolec. Ciało najczęściej pokrywają łuski ktenoidalne, rzadziej cykloidalne. Pęcherz pławny, jeśli występuje, jest zamknięty. W Polsce występują przedstawiciele pięciu rodzin: kolcowatych Centrarchidae, okoniowatych Percidae, pielęgnicowatych Cichlidae, babkowatych Gobiidae i Odontobutidae. 173 Rząd: płastugokształtne (Pleuronectiformes) Osobniki dorosłe ryb płastugokształtnych mają ciało wysokie, silnie bocznie ścieśnione i niesymetryczne, ponieważ leżą na jednym boku. Część ciała, którą ryba leży na dnie jest jasna, bez ubarwienia, bez oczu, z nieczynną szczeliną skrzelową. Natomiast drugi bok jest ubarwiony, ciemny, zaopatrzony w dwoje oczu i czynną szczelinę skrzelową. Liczne gatunki mają zdolność do zmiany ubarwienia dostosowując się do podłoża i otoczenia. Płetwa grzbietowa i odbytowa mają bardzo długie podstawy i otaczają prawie całe ciało, płetwy brzuszne są przesunięte do przodu. Larwy mają budowę typową dla ryb, są dwubocznie symetryczne i przez miesiąc – dwa prowadzą pelagiczny tryb życia. Proces metamorfozy, trwa około 3–4 tygodnie. W trakcie przeobrażenia prawa lub lewa strona ciała larwy zaczyna rozwijać się szybciej. Oko przemieszcza się, u niektórych gatunków zatrzymując się na szczycie głowy, u pozostałych przechodząc na drugą stronę. Większość gatunków należy do prawoocznych, tzn. leżą na lewej stronie ciała, oczy znajdują się na prawej stronie, lecz część jest lewooczna. U niektórych gatunków, np. Platichthys stellatus, występują zarówno osobniki prawo- jak i lewooczne, prawdopodobnie jest to w dużym stopniu wynikiem kontroli genetycznej. Po metamorfozie ryby przechodzą na bentosowy tryb życia i tracą pęcherz pławny. Większość gatunków występuje w wodach słonych i słonawych, głównie płytkich i o umiarkowanej głębokości, nieliczne (z rodziny Achiridae) mogą żyć w wodach słodkich, głównie w Brazylii. Wszystkie płastugi są mięsożernymi rybami dennymi. Płastugokształtne mają duże znaczenie gospodarcze, głównie ze względu na jakość ich mięsa, w związku z tym są intensywnie eksploatowane. W Bałtyku występują gatunki reprezentujące trzy rodziny: płastugowate Pleuronectidae, solowate Soleidae i skarpiowate Scophthalmidae. Gromada: ryby mięśniopłetwe Sarcopterygii + klad czworonogi Tetrapoda (Alicja Boroń) Nazwa gromady odnosi się do umięśnionych płetw parzystych u ryb lub kończyn u kręgowców lądowych, których szkielet tworzy kostna oś główna. Ryby z tej gromady wyróżniają się tym, że ich płetwy poruszają się naprzemiennie, podobnie do kończyn palczastych u czworonogów. Pierwotne mięśniopłetwe miały ciało wraz z płetwami pokryte grubymi łuskami z warstwą kosminy, silnie umięśnione szczęki i mogły podnosić szczękę górną oraz szerzej otwierać pysk, czyli sprawniej pobierać i obrabiać pokarm. Ruchomość szczęk i szersze otwieranie pyska powodowana była m. in. budową mózgoczaszki, podzielonej na część przednią, oczodołowo-klinową orbito-sphenoideum i tylną, uszno-potyliczną otico-occipitale, które były ruchomo połączone wewnątrzczaszkowo. Współcześnie żyją tylko dwa kręgowce (dwa gatunki z rodzaju Latimeria), u których funkcjonuje połączenie wewnątrzczaszkowe. Szkielet czaszki latimerii składa się z dwóch bloków połączonych stawem u podstawy. U ryb płucodysznych Dipnoi i czworonogów Tetrapoda taka ruchomość została utracona. Współczesne ryby mięśniopłetwe mają małą głowę i ciało spłaszczone bocznie lub bardziej owalne w przekroju. Skóra pozbawiona jest łusek lub pokryta łuskami izopedynowymi. Gatunki z rodzaju Latimeria mają dwie płetwy grzbietowe, natomiast ryby dwudyszne Dipnoi mają pojedynczą płetwę grzbietową. Płetwa ogonowa jest dificerkiczna (Rys. 62). Dwudyszne charakteryzują się brakiem kości szczękowych i przedszczękowych, mają 174 A B Rys. 62. Morfologia zewnętrzna ryb mięśniopłetwych, A – latimeria Latimeria chalumnae, B – prapłetwiec Protopterus annectens zredukowane uzębienie w postaci płytek służących do miażdżenia. Chrząstka podniebienno-kwadratowa jest zrośnięta z mózgoczaszką (autostylia), a podniebienie pełni wtórnie funkcję szczęki górnej; wykazują przystosowanie do odżywiania się twardymi ofiarami (durofagia), np. skorupiakami i mięczakami. Mięśniopłetwe charakteryzują się kręgosłupem beztrzonowym. Płetwy parzyste są połączone ruchomo z obręczami. U latimerii na trzonach osadzone są także płetwa odbytowa i tylna płetwa grzbietowa (Rys. 62A). Płuca u ryb dwudysznych połączone są z jelitem, a skrzela są w różnym stopniu zredukowane. Skrzela i układ krwionośny gatunku południowoamerykańskiego i afrykańskich są zmodyfikowane i umożliwiają oddychanie w słabo natlenionej wodzie; ryby te obligatoryjnie oddychają powietrzem i muszą mieć do niego dostęp, natomiast rogoząb oddycha prawie wyłącznie za pomocą skrzeli i używa pojedynczego płuca tylko w razie stresu. U larw płazaka Lepidosiren występują skrzela zewnętrzne wsparte na wieczku skrzelowym. Latimerie oddychają tylko skrzelami, które ukryte są pod wieczkiem skrzelowym, podczas gdy pęcherz pławny wypełniony tkanką tłuszczową służy jako narząd wypornościowy. Ryby mięśniopłetwe Sarcopterygii to monofiletyczna grupa kręgowców zawierająca 8 gatunków ryb współczesnych i wszystkie żyjące (około 27 tys.) kręgowce czworonożne Tetrapoda, wraz z ich wymarłymi przodkami. Reprezentują formy przejściowe między rybami promieniopłetwymi Actinopterygii i kręgowcami lądowymi Tetrapoda. Żyjące gatunki ryb z tej gromady reprezentują dwie podgromady; Coelacanthimorpha (Actinistia), reprezentowana jest współcześnie przez jeden rodzaj Latimeria i dwa żyjące gatunki, L. chalumnae i L. menadoensis oraz podgromadę dwudyszne Dipnoi, reprezentowaną przez 6 gatunków: rogoząb australijski Neoceratodus forsteri występujący w kilku rzekach 175 prowincji Queensland, południowo-amerykański prapłaziec, płazak Lepidosiren paradoxa i 4 afrykańskie gatunki z rodzaju prapłetwiec Protopterus. Czworonogi Tetrapoda (Alicja Boroń) Tetrapody to grupa kręgowców obejmująca płazy, gady, ptaki i ssaki. Ta monofiletyczna grupa (klad) obejmuje wszystkie kręgowce o kończynach palcowatych. Tetrapody wyodrębniły się z przedstawicieli grupy Tetrapodomorpha, takich jak np. Eusthenopteron, Panderichthys we wczesnym dewonie w słodkowodnych lub słonawych zbiornikach wodnych porośniętych gęstą roślinnością. Poniżej podano charakterystykę Tetrapoda w klasycznym podziale na gromady, nie wchodząc w dość zawiłą klasyfikację kladystyczną. Gromada: płazy Amphibia (Jolanta Szlachciak) Nazwa Amphibia (gr. amphi = dwa + bios = życie) wiąże się z życiem tych zwierząt w dwóch środowiskach, w wodzie słodkiej i na lądzie. U płazów ogoniastych (Urodela, np. salamandra, traszki) ciało jest wydłużone, smukłe, ogon dobrze wykształcony. Kończyny są krótkie i dość słabe, jednakowej długości, w czasie ruchu zwierzę dotyka brzuchem podłoże. U płazów bezogonowych (Anura, np. żaby, ropuchy) ciało jest krępe, krótkie, głowa szeroka, nieznacznie oddzielona od tułowia. Tylne kończyny są dłuższe i mocniejsze od przednich, przystosowane do skakania i pływania. Większość płazów ma dwie pary dobrze wykształconych kończyn, zakończonych czterema placami – kończyny przednie i pięcioma – tylne. Niektóre gatunki mają zredukowaną liczbę palców. Płazy beznogie Apoda mają ciało wydłużone, a kończyny oraz pas barkowy i miednicowy są zredukowane. Skóra płazów jest wilgotna, naga, zwykle gładka, czasami chropowata, pokryta drobnymi brodawkami. Do ciała przytwierdzona jest tylko na określonych odcinkach, pomiędzy którymi znajdują się przestrzenie wypełnione limfą, tzw. worki limfatyczne. Zbudowana jest z naskórka i skóry właściwej. Zewnętrzna rogowa warstwa jest co jakiś czas zrzucana jako wylinka. W skórze znajdują się liczne wielokomórkowe gruczoły śluzowe, których wydzielina chroni zwierzę przez wysychaniem. Występują też gruczoły jadowe, zgrupowane w skórnych brodawkach, fałdach gruczołowych lub innych tworach, u ropuch i salamander zgrupowane w dużych skupieniach w tyle głowy (parotydy, gruczoły przyuszne, glandulae parotidales). Gruczoły te rozwijają się głównie u gatunków lądowych, najczęściej na grzbietowej stronie ciała. U żab drzewnych występują gruczoły zlokalizowane na końcach palców, wytwarzające lepką substancję, dzięki której wspinają się po gładkich powierzchniach. W skórze właściwej znajdują się komórki barwnikowe (chromatofory) zawierające w cytoplazmie ziarenka barwnika. Należą do nich melanofory (barwnik czarny i brunatny), guanofory (kryształy guaniny), ksantofory (żółty i pomarańczowy), oraz allofory (czerwony). Pod wpływem bodźców nerwowych i hormonalnych barwniki ulegają rozproszeniu lub skupieniu, co powoduje zmianę ubarwienia. Inne czynniki wpływające na ubarwienie płazów to podłoże, wilgotność środowiska, pora roku czy sezon godowy. Wytworami skóry są modzele piętowe (np. grzebiuszka ziemna), godowe (większość samców płazów bezogonowych) oraz ząbki nabłonkowe pojawiające się u kijanek. W okresie godowym może dochodzić do silnego rozwoju skóry (grzebienie godowe u samców traszek). 176 Mózg o prymitywnej budowie jest stosunkowo niewielki. Dość dobrze rozwinięte jest kresomózgowie i śródmózgowie, półkule są całkowicie rozdzielone, móżdżek słabo rozwinięty. Od mózgu odchodzi 10 par właściwych nerwów mózgowych, para XI nie jest w ogóle rozwinięta, para XII (nerw podjęzykowy) wychodzi poza granicę czaszki. Układ nerwowy współczulny tworzą dwa pnie nerwowe biegnące po obu stronach kręgosłupa, połączone z nerwami rdzeniowymi. Najlepiej rozwinięte narządy zmysłów to wzrok i słuch. Narząd wzroku ma budowę typową dla kręgowców lądowych, rejestruje głównie ruch. Akomodacja oka odbywa się przez przemieszczanie się soczewki, powodowane skurczem specjalnych mięśni. Narząd słuchu tworzy ucho wewnętrzne i środkowe, czyli jama bębenkowa, w której znajduje się pojedyncza kostka słuchowa – strzemiączko (stapes), powstała z przekształconego łuku skrzelowego. Część zewnętrzna jamy zamknięta jest błoną bębenkową, która odbiera drgania powietrza i przenosi je do ucha wewnętrznego przez kolumienkę (cienki pręcik kostny). Jama ucha środkowego łączy się z jamą gardzielową przewodem słuchowym. Do dobrze rozwiniętych zmysłów należą też węch oraz smak. U płazów zamieszkujących środowisko wodne występuje narząd linii bocznej, umożliwiający odbieranie drgań wody. Szkielet płazów zawiera szereg elementów chrzęstnych. Składa się z czaszki, kręgosłupa, mostka, pasa barkowego i miednicowego oraz kości dwóch par kończyn (Rys. 63A, B). Czaszka jest autostyliczna (górna część łuku żuchwowego zrośnięta z mózgoczaszką), płaska i szeroka, nieruchomo połączona z pierwszym kręgiem kręgosłupa za pomocą dwóch kłykci potylicznych (Rys. 64A, B), co powoduje ograniczoną ruchomość głowy. Czaszka jest w niewielkim stopniu skostniała, zbudowana głównie z tkanki chrzęstnej. Kręgosłup dzieli się na cztery odcinki (Rys. 63B): szyjny (złożony z kręgu, zwanego dźwigaczem lub atlasem), tułowiowy (zbudowany z kilku kręgów, u żab z 7), krzyżowy (z 1 kręgu), ogonowy (u płazów bezogonowych kręgi ogonowe są zrośnięte i tworzą urostyl; u płazów ogoniastych składa się z dużej liczby kręgów). U płazów beznogich liczba kręgów dochodzi do 300. W szkielecie większości gatunków nie występują żebra, jeśli są to krótkie, dlatego nie tworzą klatki piersiowej. Pas barkowy jest wolny, niezrośnięty z czaszką, a z kręgosłupem połączony za pomocą mięśni. W jego skład wchodzą parzyste kości: obojczyk, kość krucza i łopatka (Rys. 64C). Panewki stawowe w łopatce łączą się z kończynami przednimi. Pas miednicowy zbudowany jest z kości kulszowych, biodrowych i łonowych, z kończynami tylnymi łączy się za pomocą panewek obecnych w kościach kulszowych. Przewód pokarmowy rozpoczyna się jamą gębową. W tej grupie zwierząt pojawia się język, dobrze wykształcony u płazów lądowych, u nielicznych płazów wodnych jest silnie zredukowany, lub go brak. U żab i ropuch jest silnie umięśniony, przyrośnięty przednim końcem do szczęki dolnej. Może być wyrzucany daleko do przodu. Jego kształt jest różny, ale zawsze pokryty jest lepkim śluzem i służy do łowienia zdobyczy. Zęby występują przeważnie na kościach szczękowych i podniebiennych. Są drobne, mają kształt prostych stożków i przyrośnięte są do powierzchni kości. W miarę zużywania wypadają i zastępują je nowe. Jama gębowa prowadzi do gardzieli i krótkiego przełyku. W połykaniu pokarmu pomagają oczy, zapadając się w głąb oczodołów i przepychając pokarm do przełyku. Żołądek jest słabo wyróżniony. Jelito cienkie płazów bezogonowych tworzy liczne pętle, kończy się jelitem prostym, które uchodzi do steku (kloaki) (Rys. 65). Funkcje oddechowe pełnią skrzela, płuca oraz skóra i nabłonek jamy gębowej i przełyku. Płuca u form dorosłych mają prymitywną workowatą budowę (Rys. 65). Tylko u płazów 177 1 c A 6 B a 5 4 3 d 1 2 2 13 b 12 6 11 10 9 e 3 7 4 Rys. 63. A. Szkielet płaza bezogonowego (na przykładzie żaby). a – kończyna przednia: 1 – łopatka, 2 – kość ramieniowa, 3 – kość przedramieniowa, 4 – kości nadgarstka, 5 – kości śródręcza, 6 – kości palców dłoni; b – kończyna tylna: 7 – kość udowa, 8 – kość podudowa, 9 – kość skokowa, 10 – kość piętowa, 11 – kości stępu, 12 – kości śródstopia, 13 – kości palców; c – czaszka; d – kręgosłup; e – kość ogonowa. B. Kręgosłup żaby: 1 – krąg szyjny, 2 – kręgi odcinka tułowiowego, 3 – kość krzyżowa, 4 – kość ogonowa lądowych wykształcają się w nich liczne fałdy, zwiększające powierzchnię wymiany gazowej. Powietrze wciągane jest do nich przez zewnętrzne otwory nosowe i nozdrza wewnętrzne (choane), które otwierają się w przedniej części sklepienia jamy gębowej. Wtłoczenie powietrza do płuc wspomagają rytmiczne ruchy dna jamy gębowej przy zamkniętych nozdrzach. Regulatorem oddechów płucnych jest poziom tlenu we krwi. Pomocniczą rolę w oddychaniu odgrywa bogato unaczyniona skóra, błona śluzowa jamy gębowej oraz gardziel. Często narządy te funkcjonują jednocześnie. Krtań tworzy jedna lub dwie pary chrząstek, rozpięte są w niej wiązadła głosowe, dobrze wykształcona jest tchawica. Samce wielu gatunków płazów bezogonowych mają pęcherze głosowe (rezonatory) wzmacniające wydawane głosy. Larwy oddychają za pomocą skrzeli, które zanikają w czasie metamorfozy. W trakcie metamorfozy, obok dużego obiegu krwi, rozwija się mały (płucny) obieg krwi. Serce jest trójdzielne, składa się z dwóch przedsionków, jednej komory, stożka tętniczego 178 1 A 2 1 B 2 3 3 4 5 6 9 8 C 7 10 b 1 3 5 2 4 a Rys. 64. A, B. Czaszka płaza (żaby). A – widok z góry, B – widok z dołu: 1 – kość przedszczękowa, 2 – kość szczękowa, 3 – lemiesz, 4 – kość nosowa, 5 – kość sitowo-klinowa, 6 – kość czołowo-ciemieniowa, 7 – kość przyduszna, 8 – kość potyliczna, 9 – kość kwadratowo-jarzmowa. C. Pas barkowy żaby: 1 – obojczyk, 2 – kość krucza, 3 – łopatka, 4 – nadłopatka, 5 – panewka stawowa dla kości ramieniowej i zatoki żylnej (Rys. 65). W stożku tętniczym znajduje się podłużna zastawka spiralna, rozdzielająca krew natlenowaną od ubogiej w tlen. Wychodzą z niego dwie tętnice, jedna biegnie do płuc, zawiera dwutlenek węgla, druga, z tlenem, do ciała. Dobrze rozwinięty jest system limfatyczny. Budowa układów krwionośnego i oddechowego wpływa na powolną przemianę materii u płazów. Narządy wydalnicze to wydłużone nerki, które mają postać parzystych, płaskich i czerwonawych ciał, położonych na grzbietowej stronie ciała. Na ich brzusznej stronie znajdują się nadnercza. Parzyste moczowody, odpowiadające przewodom Wolffa, otwierają się do jamy kloaki, do której otwiera się też duży pęcherz moczowy (Rys. 65). Ponadto do usuwania zbędnych produktów przemiany materii służy skóra. Płazy są rozdzielnopłciowe. Gruczoły płciowe u obu płci są parzyste. U samców płazów beznogich jądra są złożone z kilku części połączonych kanalikiem, u pozostałych są 179 zwarte, o wydłużonym lub jajo1 watym zarysie. Z jąder wychodzą liczne kanaliki wyprowadzające plemniki, przez nerkę dostają się do moczowodu (przewodu Wolffa). Moczowód przed ujściem do kloaki rozszerza się w pęcherzyk nasienny, który pełni funkcję zbior2 nika plemników. Jajniki są dużymi, płatowatymi tworami, a ich rozmiary zależą od pory roku (Rys. 65). Wiosną, przed złożeniem jaj (skrzeku), zajmują większą część jamy brzusznej. Dojrzałe jaja wpa3 dają do jamy ciała, a stąd dostają się do otworu wewnętrznego jajo4 wodów. Jajowody (przewody Müllera) są parzyste, silnie poskręcane, 5 prowadzą do kloaki. Jądra i jajniki zaopatrzone są w silnie rozwinięte 6 ciała tłuszczowe, które w okresie odrętwienia zimowego oraz godów pełnią funkcję odżywczych materiałów zapasowych. U płazów bez- Rys. 65. Narządy wewnętrzne żaby (samica). 1 – serce, 2 – płuca, 3 – wątroba, 4 – żołądek, 5 – jajnik, 6 – pęcherz moczowy nogich występują narządy kopulacyjne, u żab i płazów ogoniastych jest ich brak. Dymorfizm płciowy jest niewielki, zwykle zaznacza się tylko w okresie godowym. U samców płazów bezogonowych u nasady pierwszego palca kończyn przednich tworzą się modzele, które pomagają przytrzymać samicę. Zmienia się ich ubarwienie, głos dzięki rezonatorom staje się bardziej donośny. Płazy to zwierzęta zmiennocieplne, egzotermiczne (nazywane też „zimnokrwistymi”). Ich aktywność zależy od temperatury otoczenia, ponieważ nie mają zdolności regulacji temperatury ciała. Aktywne są zwykle po zmroku lub po opadach, zimą lub w czasie suszy zapadają w stan odrętwienia, w odpowiedniej dla siebie kryjówce. Płazy nie piją wody, lecz pobierają ją przez skórę. Są to w większości typowe zwierzęta dwuśrodowiskowe, rozwój larw zachodzi w wodzie, natomiast formy dorosłe w różnym stopniu przystosowały się do życia na lądzie, jednak zwykle przebywają w pobliżu zbiorników wodnych. Niewiele płazów toleruje wodę słonawą i słoną i nie występują wśród nich gatunki morskie. Chociaż obecność stadium larwalnego żyjącego w środowisku wodnym jest cechą ancestralną, występują nieliczne taksony, które życie dorosłe spędzają w wodzie. Jaja płazów otacza galaretowata otoczka, która po złożeniu szybko pęcznieje. Pełni ona funkcję ochronną i odżywczą dla rozwijającego się zarodka. Płazy należą do bezowodniowców; rozwój jaj odbywa się w wodzie, nie mają one wapiennych, twardych osłonek a zarodki nie wytwarzają błon płodowych. Zapłodnienie jest zewnętrzne, u Apoda i Urodela wewnętrzne. Sposób składania jaj u płazów ogoniastych różni się od tego u płazów bezogonowych, np. traszki przyklejają i zawijają jaja do miękkich liści roślin wodnych. Samica składa jaja po jednym, czasami 180 po dwa. Płazy bezogonowe składają najczęściej jaja w postaci sznurów o różnej długości i grubości, albo w postaci nieregularnych kłębów. Jaja są składane przez samicę w stanie ampleksus. Liczba składanych jaj nie jest ścisłą cechą gatunkową, ale można zaobserwować zależność ich liczby od gatunkowej wielkości płaza. W rozwoju osobniczym występuje larwa (zwana kijanką), żyjąca wyłącznie w środowisku wodnym, w trakcie metamorfozy zmienia się w formę przystosowaną do życia na lądzie. Larwy różnią się rodzajem zjadanego pożywienia od osobników dorosłych. Dorosłe płazy zjadają pokarm zwierzęcy (głównie organizmy bezkręgowe, zwłaszcza stawonogi), który połykają w całości. Płazy ogoniaste, które mają niską przemianę materii, są bardzo wytrzymałe na głód. Płazy występują na wszystkich kontynentach, poza wyspami oceanicznymi. Płazy beznogie, żyjące na tropikalnych terenach Ameryki, Afryki i Azji, prowadzą podziemny tryb życia. Płazy ogoniaste występują wyłącznie na półkuli północnej, najliczniej w Ameryce Północnej, natomiast najliczniejszą grupą są płazy bezogonowe. Najliczniej spotykane są na terenach tropikalnych, w strefie umiarkowanej występują mniej licznie, za północnym kołem podbiegunowym tylko pojedyncze gatunki. Wśród płazów żyjących w Ameryce Północnej występują gatunki neoteniczne. Zachowują przez całe życie cechy larw, m.in. nie tracą szpar skrzelowych, nie mają powiek, gruczołów łzowych. Niektóre gatunki osiągają znaczne rozmiary oraz parę kilogramów masy, rodzaj Siren jest zdolny do przetrwania okresu suszy, kiedy otoczony kokonem, zakopuje się w mule. Filogeneza i klasyfikacja współcześnie żyjących płazów jest obiektem badań. Można wyróżnić trzy rzędy: Apoda (płazy beznogie), Urodela (płazy ogoniaste) i Anura (płazy bezogonowe), o dobrze poznanych zależnościach filogenetycznych. Obecnie na świecie żyje ok. 7 200 gatunków, wśród których większość – 6 200 gatunków, to płazy bezogonowe. W Polsce występuje 18 gatunków, spośród płazów ogoniastych i bezogonowych, wszystkie to gatunki rodzime, podlegające ochronie prawnej. Gromada: płazy Amphibia Rząd: płazy bezogonowe Anura Rodzina: ropuszkowate Alytidae (=Discoglossidae) Rodzina: kumakowate Bombinatoridae (wcześniej zaliczane do Discoglossidae) Rodzina: ropuchowate Bufonidae Rodzina: rzekotkowate Hylidae Rodzina: grzebiuszkowate Pelobatidae Rodzina: żabowate Ranidae Rząd: płazy ogoniaste Urodela (lub Caudata) Rodzina: salamandrowate Salamandridae Owodniowce Amniota Klad obejmujący gady, ptaki i ssaki, które dzięki wytworzeniu błon płodowych uzyskały zdolność rozwoju zarodkowego na lądzie. Część z nich składa samowystarczalne jaja, zawierające substancje odżywcze dla zarodka. Owodniowce nigdy nie mają stadiów larwalnych. 181 Gromada: gady Reptilia (Jolanta Szlachciak) Nazwa gromady wywodzi się z łaciny (łać. repto – czołgać się). Są to przeważnie lądowe zwierzęta zmiennocieplne, nieliczne wtórnie przystosowały się do życia w wodzie. Wśród najstarszych ewolucyjnie cech gadów należy wymienić: wytwarzanie w rozwoju zarodkowym błon płodowych (kosmówki, omoczni i owodni), przystosowanie do składania jaj na lądzie, usprawnienie mechanizmu pobierania tlenu przez płuca dzięki ruchom klatki piersiowej oraz silne rogowacenie zewnętrznej warstwy skóry, które utrudniło wymianę gazową, ale usprawniło gospodarkę wodną organizmu. Są to zwierzęta o zmiennej temperaturze ciała (egzotermiczne), ich aktywność zależy od temperatury otoczenia. Skóra jest sucha i szorstka, zbudowana ze skóry właściwej i silnie zrogowaciałego naskórka, wysyconego lipidami, który chroni ciało przed utratą wody oraz mechanicznymi urazami. Pozbawiona jest gruczołów. Ciało pokrywają twarde wytwory naskórka, utworzone z beta keratyny, osadzone na podkładkach kostnych pochodzenia skórnego. Są to łuski i tarczki (jaszczurki, węże) lub rogowe płytki (żółwie i krokodyle), u żółwi tworzące charakterystyczny pancerz. Na stronie brzusznej u węży duże tarczki tworzą jeden rząd, u jaszczurek występuje kilka wzdłużnych rzędów tarczek lub łusek. U większości gadów występuje w ciągu roku wielokrotne linienie. Węże zrzucają wylinkę z całego ciała, rozciętą na bokach głowy, jaszczurki bardziej uszkodzoną wylinkę, a krokodyle zrzucają po kolei małe płytki naskórkowe. Mózg gadów jest niewielki. Kresomózgowie pokryte jest słabo rozwiniętą korą mózgową. Głównym ośrodkiem koordynacji jest śródmózgowie. Z narządów zmysłów rozwinięty jest wzrok oraz węch. U niektórych przedstawicieli (hatterie) funkcjonuje oko ciemieniowe, trzecie oko położone pomiędzy kośćmi ciemieniowymi, utracone w procesie ewolucji, które jest wrażliwe na bodźce termiczne. Narząd słuchu składa się z ucha wewnętrznego i środkowego, w którym znajduje się błona bębenkowa, kostka słuchowa – strzemiączko i trąbka Eustachiusza. Narząd słuchu jest dość dobrze rozwinięty, tylko u węży bardzo słabo, ponieważ nie występuje u nich jama i błona bębenkowa. Mimo tego, potrafią odbierać wibracje przenoszone przez kości szczękowe. W większości gady są nieme, tylko węże w czasie silnego podrażnienia syczą, gdy wydmuchują powietrze z płuc przez krtań. Narząd węchu otwiera się na zewnętrznym końcu pyska w postaci parzystych nozdrzy oraz do jamy gębowej w postaci nozdrzy wewnętrznych. U jaszczurek silnie rozwinięty jest tzw. organ Jacobsona, służący do odbierania zapachu pokarmu, znajdującego się w jamie gębowej. Oczy zaopatrzone są w trzy powieki. Szkielet jest dobrze skostniały, zawiera mało elementów chrzęstnych. W czaszce znajdują się otwory, nazywane otworami skroniowymi, otoczone łukami kostnymi, zmniejszające masę czaszki. Czaszka jest połączona z kręgosłupem za pomocą jednego kłykcia potylicznego (Rys. 66A). Ruchy głowy umożliwia obecność dwóch wyspecjalizowanych kręgów: kręgu szczytowego (atlas), w postaci kostnego pierścienia i kręgu obrotowego. Kręgi są przodowklęsłe (proceliczne), o wydłużonych trzonach. Silnie rozwinięte są łuki nerwowe, natomiast łuki naczyniowe pozostają dobrze rozwinięte tylko u przedstawicieli o dobrze wykształconym i silnym ogonie (jaszczurki, krokodyle). Zęby są stożkowate, przyrośnięte podstawami do kości, licznie występują na kościach szczękowych, żuchwie, kościach międzyszczękowych i skrzydłowych (Rys. 66). 182 Kręgosłup dzieli się na wyraźne odcinki, najczęściej pięć: szyjny, piersiowy (mostkowy), lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy. Żebra sięgając mostka tworzą klatkę piersiową (Rys. 67). Mostek zanika wraz z redukcją kończyn, dlatego nie występuje u węży i jaszczurek beznogich oraz u żółwi, co związane jest z rozwojem brzusznej części pancerza. Żółwie należą do jedynych kręgowców, z zewnętrznym szkieletem, który tworzą zmienione kości szkieletu osiowego, pokryte tarczami rogowymi (Rys. 68A). Część grzbietowa, puklerz (carapax) 13 A B 1 12 2 3 8 11 4 9 10 7 4 7 5 6 3 2 1 8 C 6 10 5 12 11 16 14 9 13 15 Rys. 66. Czaszka gada (na przykładzie jaszczurki). A – widok z góry: 1 – kość nosowa, 2 – kość przedoczodołowa, 3 – kość czołowa, 4 – otwór dla oka ciemieniowego, 5 – kość potyliczna górna, 6 – kłykieć potyliczny, 7 – kość potyliczna boczna, 8 – kości nadoczodołowe, 9 – kość zaoczodołowa, 10 – kość łuskowa, 11 – kość jarzmowa, 12 – kość szczękowa, 13 – kość przedszczękowa. B – widok z dołu. C – widok z boku: 1 – kość nosowa, 2 – kość przedszczękowa, 3 – kość czołowa, 4 – kość ciemieniowa, 5 – kość potyliczna podstawowa, 6 – kłykieć, 7 – kość nadoczodołowa, 8 – kość przedszczękowa, 9 – kość szczękowa, 10 – kość jarzmowa, 11 – kość skrzydłowa, 12 – kość nadskrzydłowa, 13 – kość zębowa, 14 – kość kątowa, 15 – kość nadkątowa, 16 – kość stawowa 183 powstała z przekształcenia żeber i wyrostków ościstych kręgów, tarcza brzuszna (plastron) to zmodyfikowany obojczyk i żebra brzuszne. Pas barkowy i miednicowy są połączone ze szkieletem osiowym (Rys. 68). Mają dwie pary kończyn, zwykle zaopatrzone w pięć palców, u węży i niektórych jaszczurek kończyny są szczątkowe lub ich brak. Serce gadów zbudowane jest z zatoki żylnej, dwóch przedsionków i komory, przedzielonej częściową przegrodą, jedynie u krokodyli przegroda jest całkowita. Stożek tętniczy jest zredukowany. Od prawej połowy komory wychodzi tętnica płucna i lewy łuk aorty, od lewej prawy łuk aorty. Występują dwa obiegi krwi. Układ pokarmowy zaczyna się jamą gębową, do jej dna przytwierdzony jest mięsisty język, rozdzielony na końcu, mogący służyć dodatkowo jako narząd węchu i dotyku. U większości zęby wymieniane są przez całe życie. Zwykle są niezróżnicowane (homodontyzm). Jama gębowa jest wyraźnie oddzielona od gardzieli, znajdują się w niej ujścia gruczołów ślinowych. U żółwi i krokodyli występuje kostne podniebienie. Gardziel przechodzi w przełyk. Żołądek ma grube ściany mięśniowe. Jelito jest zróżnicowane na jelito cienkie, grube oraz u form roślinożernych jelito ślepe. Przewód pokarmowy kończy się stekiem (kloaka). 1 2 4 3 5 6 7 Rys. 67. Szkielet jaszczurki. 1 – czaszka, 2 – kręgi szyjne, 3 – obojczyk, 4 – żebra, 5 – kręgi ogonowe, 6 – kończyna tylna, 7 – kończyna przednia Z gruczołów występują płatowata wątroba, zaopatrzona w pęcherzyk żółciowy, trzustka i śledziona (Rys. 69). Układ oddechowy jest silniej rozwinięty niż u płazów. Występuje klatka piersiowa, dlatego oddychanie odbywa się przez rozszerzanie i zwężanie klatki piersiowej dzięki ruchom żeber. Płuca są workowate, ale ich ścianę wewnętrzną pokrywa silnie rozwinięta sieć fałdów (Rys. 69). Budowa płuc jest zróżnicowana pomiędzy grupami. U krokodyli płuca są gąbczaste. U węży i padalca jedno płuco ulega redukcji. Zanim powietrze dojdzie do płuc przechodzi przez nozdrza, gardziel, krtań i tchawicę. Układ wydalniczy tworzą zanercza, od których wychodzą moczowody, uchodzące po stronie grzbietowej do kloaki, a u żółwi i jaszczurek od strony brzusznej; do kloaki otwiera się pęcherz moczowy (Rys. 69). Układ rozrodczy męski tworzą jądra, najądrza i nasieniowody, uchodzące do kloaki. Wszystkie gady (z wyjątkiem hatterii) mają narząd kopulacyjny. U samic występują parzyste jajniki oraz jajowody uchodzące do kloaki (Rys. 69). Obecnie występujące gady należą do czterech rzędów. Żółwie (Testudines) charakteryzują się wytwarzaniem pancerza, który jest ochroną przed wrogami. Mają dobrze wykształcone 184 8 A 1 2 3 10 11 9 6 4 12 7 5 B 2 4 13 5 C 6 7 1 8 3 9 Rys. 68 A. Szkielet żółwia; schematyczny przekrój boczny: 1 – czaszka, 2 – kręgi szyjne, 3 – łopatka, 4 – kość ramieniowa, 5 – kość łokciowa, 6 – kość promieniowa, 7 – kości palców, 8 – kręgi klatki piersiowej, 9 – plastrom, 10 – kość biodrowa, 11 – kręgi ogonowe, 12 – kość strzałkowa, 13 – kość piszczelowa. B. Pancerz żółwia, strona grzbietowa, puklerz (carapax): 1 – tarcze kręgowe, 2 – tarcze żebrowe, 3 – tarcze brzeżne. C. strona brzuszna (plastron): 4 – tarcze szyjne, 5 – tarcze ramieniowe, 6 – tarcze piersiowe, 7 – tarcze brzuszne, 8 – tarcze udowe, 9 – tarcze odbytowe pięciopalczaste kończyny, które mogą ulegać modyfikacjom w zależności od środowiska życia. Większość gatunków może je wciągać do pancerza. Stosunkowo krótki ogon jest obecny u wszystkich gatunków. Nie mają zębów, ale na krawędziach szczęk występują twarde rogowe, ostre listwy, tworzące dziób. Mają ruchome i rozdzielone powieki. Są wszystkożerne, niektóre odżywiają się głównie pokarmem roślinnym, ale większość jest mięsożerna. Krokodyle (Crocodylia) to niewielka grupa, obejmująca duże zwierzęta drapieżne, głównie słodkowodne, o ziemno-wodnym trybie życia. Czaszka wielka, długie szczęki zaopatrzone są w stożkowate zęby osadzone w kostnych dołach. Nie mają warg, krawędzie szczęk są nierówne, dlatego nie mogą szczelnie zamykać pyska. W skórze znajdują się kostne i rogowe tarcze, które tworzą mniej lub bardziej sztywny pancerz. Nozdrza znajdują się na przednim 185 2 3 4 5 6 1 8 7 Rys. 69. Przekrój przez narządy wewnętrzne jaszczurki (okolica tułowia). 1 – serce, 2 – płuco, 3 – jelito, 4 – jajnik, 5 – nerka, 6 – kloaka, 7 – pęcherz moczowy, 8 – wątroba końcu pyska na wzgórku kostnym i mogą być szczelnie zamykane pod wodą przez otaczające je mięśnie zwierające. Nogi są stosunkowo krótkie, ale zdolne udźwignąć ciało nad podłożem. Silny, bocznie spłaszczony ogon oraz tarczki na grzbiecie pełniące funkcję płetwy ogonowej pozwalają na szybkie i zwinne pływanie. Hatterie (Rhynchocephalia) reprezentuje tylko jeden gatunek. Przypominają wyglądem jaszczurkę, są mięsożerne, o długości do około 0,6 m, spotykane nielicznie na wysepkach koło Nowej Zelandii. Struna grzbietowa utrzymuje się u nich przez całe życie. Czaszka żółwi, krokodyli i hatterii jest akinetyczna, kości podniebienno-kwadratowe zrośnięte są nieruchomo z puszką mózgową, co uniemożliwia szerokie otwieranie pyska. Najmłodszą i najliczniejszą grupę stanowią łuskonośne (Squamata). Należą no nich jaszczurki (Lacertilia) i węże (Serpentes). Węże są to zwierzęta bez odnóży, o ciele silnie wydłużonym oraz krótkim i nieulegającym regeneracji ogonie (kręgosłup węży tworzy od 141 do 435 kręgów, ogon do 147, najczęściej 50–60; kręgi połączone są ze sobą dodatkowymi powierzchniami stawowymi). Żebra łączą się ruchomo z kręgosłupem specjalnymi więzadłami, nie występuje mostek. Czaszka bez łuków skroniowych, jest kinetyczna, kości trzewioczaszki połączone są ruchomo, w żuchwie nie występuje spojenie żuchwowe (Rys. 70). Taka budowa pozwala na połykanie w całości dużych ofiar, ale nie umożliwia ich miażdżenia. Na kościach szczękowych oraz m.in. podniebiennych, skrzydłowych umieszczone są liczne i skierowane do tyłu zęby chwytne, współdziałające w połykaniu ofiary. U węży jadowitych występują zęby jadowe, o różnej budowie, które umożliwiają wprowadzenie jadu do ciała ukąszonej ofiary. Węże jako jedyne kręgowce dysponują złożonymi narządami wykrywającymi promieniowanie cieplne. Ponadto duże znaczenie dla węży mają zmysły powonienia i smaku, zmysł słuchu odgrywa małą rolę. Dość łatwo można odróżnić węże od jaszczurek, natomiast wśród jaszczurek występują też formy beznogie, które trudno odróżnić od węży. U jaszczurek i hatterii dość powszechnym zjawiskiem jest odrzucanie w niebezpieczeństwie końcowego odcinka ogona (autotomia), który zwykle regeneruje. Gady zamieszkują bardzo różnorodne środowiska lądowe, należą do zwierząt ciepłolubnych, w związku z tym najliczniej występują w strefach tropikalnych i subtropikalnych. Niektóre gady (żółwie, agamy, legwany) prowadzą wodny i lądowy tryb życia, natomiast 186 niektóre żółwie i węże zamieszkują wyłącz3 2 1 4 nie środowisko morskie. Większość gadów 5 jest mięsożerna. Drobniejsze gatunki zjadają głównie stawonogi (owady), większe polują na różne kręgowce, spotykane są również gatunki roślinożerne. Większość rośnie całe życie, mimo że po uzyskaniu dojrzałości płciowej wzrost jest wolniejszy, także przez całe życie następuje wymiana zębów. W okresie godowym niektóre gady zmieniają ubarwienie, kopulację wielu gatunków poprzedzają zaloty. U wszystkich gadów występuje za- 8 7 płodnienie wewnętrzne. Samce mają narządy kopulacyjne, za pomocą którego wprowadzają nasienie do kloaki samicy. Gady są jajorodne, niektóre jajożyworodne, do wyjątków należą 10 formy żyworodne. Jaja są okryte silną osłon9 ką, która może mieć strukturę pergaminu lub 6 jest sztywna i wysycona solami wapnia. Jest nieprzepuszczalna dla wody, ale umożliwia zarodkowi oddychanie. Jaja składane są wyłącznie na lądzie. Ich wielkość waha się od Rys. 70. Kinetyczna czaszka węża. 1 – kość noso10 mm do prawie 12 cm. Rozwój jest prosty, wa, 2 – kość czołowa, 3 – kość ciemieniowa, 4 – brak form larwalnych, wykluwające się po- kość łuskowa, 5 – kość kwadratowa, 6 – żuchwa tomstwo jest w pełni ukształtowane i podob- (kości stawowa, kątowa, wieńcowa), 7 – kość pone do rodziców, prowadzi ten sam tryb życia. przeczna, 8 – ząb jadowy, 9 – kość zębowa, 10 – kość skrzydlasta Rzadko występuje opieka nad potomstwem, niektóre węże i krokodyle budują gniazda. Gady żyją stosunkowo długo, a do najdłużej żyjących należą żółwie. W tradycyjnym ujęciu gady są taksonem (gromadą) parafiletycznym, gdyż należą tutaj przodkowie ptaków i ssaków. Klasyfikacja ta oparta była o cechy osteologiczne, na podstawie której wyróżniano siedem podgromad, z których trzy: Anapsida (żółwie), Lepidosauria (tuatary, jaszczurki, węże) i Archosauria (krokodyle) są reprezentowane współcześnie. Ze względu na dużą różnorodność kopalnych gadów, które szczyt rozwoju osiągnęły w erze mezozoicznej, wczesne klasyfikacje opierały się przede wszystkich na cechach czaszki, które są widoczne w zapisie kopalnym. Klasyfikacja wyższych taksonów gadów oparta była na liczbie i położeniu otworów czaszki. U współczesnych gadów tylko u anapsydów i diapsydów utrzymały się te stany cech, ale w zmodyfikowanej formie. Wczesne zróżnicowanie owodniowców wytworzyło trzy schematy otworów w okolicy skroniowej czaszki. Czaszka anapsydialna (gr. an = bez, apsis = łuk) bez otworów w części skroniowej czaszki, za oczodołem, tak więc sklepienie czaszki w regionie skroniowym jest całkowicie pokryte przez kości skórne. Taka morfologia czaszki występowała u najwcześniejszych owodniowców oraz u żyjących żółwi, chociaż prawdopodobnie stan u nich obecny wyewoluował wtórnie, od przodków z otworami skroniowymi. Dwa pozostałe klady owodniowców, Diapsida i Synapsida, reprezentują oddzielne ewolucyjne pochodne anapsydialnego stanu 187 przodków. Diapsydy są najbardziej zróżnicowaną grupą gadów. Czaszka diapsydalna (gr. di = podwójny, apsis = łuk) ma dwie pary otworów skroniowych: jedna znajduje się nisko na policzkach, a druga para umieszczona nad pierwszą, w sklepieniu czaszki i oddzielona od pierwszej przez łuk kostny. Czaszka diapsydalna występuje u ptaków i wszystkich owodniowców tradycyjnie uważanych za gady, z wyjątkiem żółwi. U wielu żyjących diapsydów (jaszczurki, węże i ptaki) jeden lub obydwa łuki kostne zostały utracone, co ułatwiło ruchliwość czaszki. Trzeci stan otworów w czaszce to czaszka synapsydialna (gr. syn – razem, apsis – łuk) charakteryzująca się jedną parą otworów skroniowych, położonych nisko na policzkach obrzeżonych łukiem kostnym. Jakie było znaczenie funkcjonalne otworów skroniowych u wczesnych owodniowców? U żyjących form otwory te zajmują duże mięśnie, które podnoszą (przywodzą) dolną szczękę. Zmiany w umięśnieniu szczęk mogą odzwierciedlać zmiany w sposobie odżywiania, od zasysania pokarmu u wodnych kręgowców do lądowego sposobu odżywiania, który wymagał większych (masywniejszych) mięśni potrzebnych do wytworzenia bardziej statycznego nacisku, umożliwiającego odgryzanie lub miażdżenie pokarmu za pomocą zębów. Według danych zawartych w bazie „The reptile database” (www.reptile-database.org) liczba gatunków gadów na świecie (stan na 1 luty 2013) wynosi 9 766, w tym 5 796 gatunków jaszczurek, 3 432 gatunki węży i 328 gatunków żółwi. W Polsce występuje 9 gatunków, wszystkie podlegają ochronie prawnej. W 2009 roku pojawiły się informacje o stwierdzeniu na południu Polski kolejnego gatunku węża, zaskrońca rybołowa (Natrix tessellata). Gromada: ptaki Aves (Robert Krupa) Jest to grupa stałocieplnych przedstawicieli Tetrapoda, o ciele pokrytym piórami i umiejętności latania (nieliczne taksony ewolucyjne powtórnie utraciły zdolność do lotu). Występują we wszystkich strefach zoogeograficznych, zasiedlając niemal wszystkie typy środowisk, jedynie toń wodną mogą penetrować wyłącznie w poszukiwaniu pokarmu, nurkując do ograniczonej głębokości – maksymalnie do 265 m (w przypadku pingwina cesarskiego Aptenodytes forster (Gray 1844)), rzadko jednak ptaki nurkujące schodzą poniżej 50 m. Skóra ptaków bezpośrednio nie pełni ważnych funkcji ochronnych ani termoregulacyjnych, złożona jest z cienkiego wielowarstwowego naskórka i leżącej pod nim cienkiej skóry właściwej. W skórze mogą występować dwojakiego rodzaju gruczoły o charakterze łojowym: gruczoł występujący w przewodzie słuchowym u kuraków, który wytwarza woskowinę zapobiegając wysychaniu ucha i chroniąc je przed dostawaniem się owadów oraz gruczoł kuprowy, występujący u wszystkich niemal ptaków (za wyjątkiem strusi i dropi oraz niektórych papug i gołębi), u których jest on w różnym stopniu rozwinięty, a szczególnie silnie u ptaków wodnych i wodno-błotnych. Gruczoł kuprowy leży nad pygostylem (kość powstała ze zrośnięcia się ostatnich kręgów) u nasady sterówek. Wydziela oleistą ciecz, służącą do natłuszczania piór, która zawiera ergosterol – prowitaminę, która pod wpływem promieniowania słonecznego ulega przemianie w kalciferol (witaminę D). Ptaki zbierają dziobem wydzielinę gruczołu i sukcesywnie rozprowadzają po całym upierzeniu, a w końcowej fazie czynności pielęgnacyjnych, wycierają również o gruczoł upierzenie głowy. Niektóre gatunki pomagają sobie w rozprowadzaniu wydzieliny po upierzeniu głowy nogami, zbierając jedną z nich substancję z dzioba i rozprowadzając, szybkimi, drapiącymi ruchami po piórach, a niektóre kolibry z uwagi na bardzo dużą długość dzioba w stosunku do reszty 188 ciała, rozprowadzają w ten sposób wydzielinę po całym upierzeniu. Podczas natłuszczania upierzenia ptaki połykają pewną część substancji i w ten sposób uzupełniają zapotrzebowanie organizmu na witaminę D. W warstwie podskórnej ptaki gromadzą tkankę tłuszczową, która jest głównym zapasem energetycznym. Znajdują się w niej również mięśnie, które umożliwiają poruszanie piórami okrywowymi (stroszenie). Najbardziej charakterystycznymi wytworami skórnymi są pióra przykrywające większość jej powierzchni, zróżnicowane pod względem budowy i funkcji. Są wytworem doskonale lekkim, a jednocześnie dość wytrzymałym. Zabezpieczają organizm przed utratą ciepła tworząc nieprzemakalną warstwę, izolującą termicznie. Tworzą też powierzchnię umożliwiającą uzyskanie sił nośnej i ciągu, potrzebnych do lotu oraz nadają aerodynamiczny kształt ciała. Dają ptakom duże możliwości autoprezentacji swojej wartości przed potencjalnymi partnerami czy konkurentami. Chronią przed potencjalnymi wrogami dzięki temu, że szata piór może być ubarwiona mimetycznie (może upodabniać do otoczenia lub do form lub zwierząt niebezpiecznych, np. wzory dużych oczu, itp.) lub pozwalają pozornie zwiększać gabaryty ciała. Pióra tkwią w skórze pod kątem ostrym, a ich końce skierowane są ku tyłowi. Ich rozmieszczenie na ciele większości ptaków jest nierównomierne, jedynie pingwiny mają bardzo gęste upierzenie, równomiernie pokrywające niemal całą powierzchnię skóry poza dziobem i nogami. U pozostałych ptaków pióra zgrupowane są na powierzchni ciała w tzw. pteryliach, poza nimi w tzw. apteriach, piór albo zupełnie brak albo występują pojedyncze puchowe piórka. Pterylia na ogół mają kształt pasów zajmujących parzyste lub pojedyncze partie ciała. Pióra w zależności od budowy i pełnionej funkcji dzielimy na: konturowe, puchowe i nitkowate (Rys. 71). Pióra konturowe nadają kształt ciała ptakom, pełnią jednocześnie funkcję ochronną, a także tworzą powierzchnię i strukturę nadającą siłę nośną i siłę ciągu w czasie lotu. Na ogół mają zwarte chorągiewki, przynajmniej na znacznej powierzchni. Wyróżniamy pióra konturowe krótkie, o stosunkowo wiotkich stosinach tzw. pokrywy ciała oraz konturowe długie, o sztywnych stosinach (lotki i sterówki). Pióra puchowe dzielimy na zarodkowe i ostateczne. Pełnią funkcję termoizolacyjną, u niektórych gatunków wytwarzają także tzw. puder (nazywane są wtedy piórami pudrowymi). Puder ma właściwości konserwujące pióra i zastępuje w swej funkcji wydzielinę gruczołu kuprowego. W grupach ptaków, u których występują pióra pudrowe (np.: gołębie, czaple czy papugi) gruczoł kuprowy nie występuje lub jest słabo rozwinięty. Pióra nitkowate zbudowane są z nagiej dutki i stosiny i niewielkiej liczby promieni bezpromykowych znajdujących się na szczycie pióra, mogą też być pozbawione promieni całkowicie (nazywane są wtedy piórami szczeciniastymi). Umiejscowione są u nasady dzioba i wokół oczu. Są charakterystyczne dla niektórych ptaków polujących na owady w locie (np.: jerzyki czy lelki). Po ukończeniu wzrostu każde pióro składa się z osi i promieni. Oś zawsze składa się z części nasadowej – dutki, zagłębionej w skórze i na ogół z części zewnętrznej – stosiny, w różnym stopniu rozwiniętej. Dutka jest nasadą pióra o cylindrycznym kształcie, grubych keratynowych ścianach, o pustej przestrzeni wewnętrznej wypełnionej powietrzem, tylko na jej dnie znajdują się keratynowe pozostałości brodawki. Jej nasadowy koniec jest przewężony, na szczycie znajduje się zagłębienie nazywane pępkiem pióra. Stosina jest przedłużeniem dutki, wypełnionym licznymi keratynowymi przegrodami. W niektórych piórach puchowych stosina jest bardzo skrócona lub promienie wyrastają bezpośrednio z dutki. W części piór konturowych może też występować stosina dodatkowa, krótsza jednak od stosiny głównej, 189 D C A 3 4 B 2 5 1 Rys. 71. Rodzaje piór i ich budowa (według Orr, w Grodziński 1967). A – pióro konturowe długie, B – pióro konturowe pokrywowe, C – pióro puchowe, D – pióra nitkowate; 1 – dutka, 2 – stosina, 3 – chorągiewka wewnętrzna, 4 – chorągiewka zewnętrzna, 5 – przypiórko na stosinie dodatkowej stanowi ona oś części pióra zwanej przypiórkiem. Jest to część puchowa pióra konturowego, okrywowego. Jedynie u kazuarów i emu stosina dodatkowa osiąga wielkość taką samą jak główna i struktury tych części piór są w podobnym stopniu rozwinięte. Promienie, jeśli osadzone są na stosinie, wyrastają z niej symetrycznie, naprzeciwlegle. Dzielą się w podobny sposób na drobniejsze struktury, nazywane promykami. W piórach konturowych, przynajmniej większość promyków w dystalnej części pióra zaopatrzona jest w rzędy haczyków i listewek, które umożliwiają połączenie struktur sąsiadujących promieni, łącząc je w zwartą powierzchnię, umożliwiają jednocześnie spinanie i rozpinanie struktur tej powierzchni (np. w czasie czyszczenie pióra). Zwarte powierzchnie po obu stronach stosiny nazywane są chorągiewkami. U ptaków współcześnie żyjących, w piórach 190 konturowych długich chorągiewki są asymetryczne. W lotkach i zewnętrznych sterówkach zewnętrzna chorągiewka ma długie i krótkie promienie, przez co jej powierzchnia jest wąska i sztywna, natomiast w wewnętrznej chorągiewce promienie są dłuższe i wiotkie, a chorągiewka jest szeroka i elastyczna. Ta cecha w budowie wiąże się z przystosowaniem do lotu. Sąsiadujące lotki zachodzą dachówkowato na siebie tak, że wewnętrzna chorągiewka zachodzi pod zewnętrzną chorągiewkę lotki sąsiedniej, przez co powierzchnia skrzydła pod naporem ciśnienia powietrza z dołu uszczelnia się, natomiast pod naporem powietrza z góry rozszczelnia się. Umożliwia to tworzenie siły nośnej. U wielu ptaków dystalna część chorągiewek w zewnętrznych lotkach I rzędowych jest przewężona w formie wycięć nazywanych emarginacjami. Dzięki nim w tej części skrzydła lotki są rozszczelnione, a wewnętrzna część chorągiewki pod naporem ciśnienia powietrza z dołu wyżej się wygina przekierowując strumień napierającego powietrza ku tyłowi ciała. Powstaje dzięki temu niewielka wypadkowa siła ciągu, szczególnie ważna dla ptaków wykorzystujących lot szybowcowy, gdyż dzięki temu w prądach konwekcyjnych powietrza mogą nie tylko unosić się, ale również poruszać się do przodu bez potrzeby uderzania skrzydłami (Rys. 72). Istotną rolę w życiu ptaków odgrywa ubarwienie. Różnorodne barwy piór dają możliwość wysyłania sygnałów identyfikacji gatunkowej, płciowej i socjalnej oraz umożliwiają ukrycie się ptaka w otoczeniu lub ułatwiają mu uniknięcie ataku drapieżnika. U większości ptaków w cytoplazmie komórek ameboidalnych biorących udział w powstaniu zawiązków piór produkowanych jest niewiele barwników. Są to melaniny, lipochromy oraz porfiryny. Poza tym występują także inne barwniki: u niektórych ptaków tropikalnych – turaków występuje turakowerdyna (zielony) oraz turacyna (czerwony), a u bławatników – kotingina. Oprócz barw pigmentowych, w piórach ptaków, powstają barwy strukturalne, w wyniku odbijania, załamywania, rozpraszania i interferencji promieni świetlnych przez keratynowe ściany komórek w promieniach i promykach piór. Pióra zużywają się, z czasem ich barwy bledną, a brzegi promieni ścierają się i wykruszają. Melaniny utwardzają pióra, w związku z tym pozbawiona tego barwnika powierzchnia piór ulega szybszemu zużyciu. Pióra podlegają cyklicznej wymianie w procesie nazywanym pierzeniem. Jest to proces regulowany przede wszystkim przez hormony tarczycy, ale jego przebieg jest bardzo zróżnicowany u różnych taksonów. Wymiana piór jest generalnie sukcesywna (wyjątkowo pingwiny wymieniają niemal wszystkie pióra jednocześnie) i okresowa, przy czym tempo pierzenia może być bardzo zróżnicowane. Tylko ptaki tropikalne mają słabo zaznaczoną okresowość pierzenia zmieniając stopniowo, permanentnie pióra całego ciała przez niemal cały rok. Poza tym jednak pióra wymieniane są przez ptaki w jednym lub dwóch cyklach pierzenia w roku. Pierzenie może obejmować całość upierzenia (pierzenie całkowite) lub tylko część (pierzenie częściowe – ograniczone na ogół do piór okrywowych ciała, bez lotek i przynajmniej części pokryw skrzydłowych, często też bez sterówek). Wymiana długich piór konturowych, bardzo kosztowna energetycznie, u większości ptaków jest mocno rozciągnięta w czasie tak, że wypadają pióra stare i odrastają nowe w tempie nieupośledzającym nadmiernie możliwości latania. Z gatunków krajowych, niektóre kuraki, np. głuszce i cietrzewie, tracą okresowo zdolność latania, natomiast żurawiowe, blaszkodziobe, nury i alki zrzucają wszystkie lotki niemal równocześnie i przez okres około miesiąca są niezdolne do lotu. Całość upierzenia noszonego w danym momencie przez ptaka nazywana jest szatą, przy czym jeśli jest to szata uzyskana w wyniku całkowitego pierzenia 191 jest to szata prosta, a jeśli 24 25 tylko pierzenia częścio26 27 wego jest to szata złożona (składa się wtedy z dwóch 2 1 3 23 lub więcej generacji piór). Upierzenie ptaka w trakcie 5 4 22 pierzenia nazywamy szatą 21 przejściową. 17 20 Do wytworów skórnych 6 19 należą również: pochwa ro18 gowa dzioba, łuski pokry7 16 wające kończyny, pazury, 8 szpony, ostrogi, woskówki, 9 korale i pętlice. 10 W układzie nerwowym 11 ptaków charakterystyczny jest silny rozwój kresomóz13 12 gowia. Tworzą je dwie półkule zakrywające międzymózgowie i znaczną część 15 14 śródmózgowia. Półkule rozdzielone są podłużną Rys. 72. Topografia podstawowych części ciała ptaka (na podstaszczeliną, ich powierzchnia wie Hertwig 1907). 1 – czoło, 2 – ciemię, 3 – potylica, 4 – polijest gładka, z lekko zazna- czek i pokrywy uszne, 5 – kantar, 6 – podbródek, 7 – podgardle, czonymi bruzdami boczny- 8 – szyja, 9 – pierś, 10 – bok ciała, 11 – brzuch, 12 – podbrzusze, mi (tzw. bruzdy Sylwiusza). 13 – pokrywy podogonowe, 14 – ogon (sterówki), 15 – nogawice, 16 – plecy, 17 – kark, 18 – barkówki, 19 – lotki III rzędowe (L III), Wyjątkowo silnie rozwi- 20 – lotki II rzędowe (L II), 21 – pokrywy duże (L II), 22 – pokrynięte są płaty wzrokowe, wy średnie (L II), 23 – lotki I rzędowe (L I), 24 – pokrywy duże L I, zaś stosunkowo słabo płaty 25 – pokrywy średnie L I, 26 – skrzydełko, 27 – pokrywy małe węchowe. Międzymózgowie jest dość małe, natomiast śródmózgowie jest silnie rozwinięte, znajdują się tutaj ważne ośrodki wzrokowe i odruchowe. Bardzo silnie rozwinięte jest tyłomózgowie tworzone przez móżdżek, który pokrywa część śródmózgowia i sięga aż do półkul mózgowych. Jego powierzchnia jest pofałdowana i pokryta poprzecznymi bruzdami. W móżdżku mieszczą się przede wszystkim ośrodki koordynacji ruchowej. Rdzeń przedłużony ma kształt klinowaty i zwężając się przechodzi w rdzeń kręgowy. Odchodzą od niego włókna nerwowe tworzące tzw. nerwy rdzeniowe, które wraz z odgałęzieniami współtworzą obwodową część układu nerwowego. Ptaki mają bardzo dobrze rozwinięte narządy zmysłów, zwłaszcza wzroku i słuchu, natomiast zmysł węchu silnie rozwinięty jest tylko u nielicznych gatunków. Oczy są bardzo duże, zaopatrzone w powieki i błonę migawkową. Duży rozmiar gałki ocznej umożliwia silną akomodację wzroku (zmiany długości ogniskowej). Akomodacja ta jest podwójna, gdyż oprócz zmiany kształtu soczewki istnieje możliwość jej ruchów w obrębie gałki ocznej. Ptaki mają bardzo dużą rozdzielczość widzenia dzięki dużej gęstości receptorów wzrokowych (czopków i pręcików). Na ogół bardzo dobrze rozróżniają barwy, przy czym u gatunków nocnych z uwagi na przewagę pręcików, zdolność ta jest osłabiona. 192 Ucho zbudowane jest tylko z części wewnętrznej, przy czym niektóre ptaki, np. sowy mają tzw. szlary, czyli układ piór twarzowych, które tworzą czaszę skupiającą fale akustyczne do kanału słuchowego. W uchu środkowym ptaki mają tylko jedną kosteczkę słuchową, będącą odpowiednikiem strzemiączka u ssaków. Szkielet składa się ze szkieletu osiowego, w którego skład wchodzą: czaszka, kręgosłup, żebra i mostek oraz szkieletu obręczy barkowej i miednicowej oraz kończyn (Rys. 73). Szkielet ptaków z jednej strony jest bardzo lekki, z drugiej jednak kręgosłup i klatka piersiowa są sztywne i stanowią dobrą podporę dla pracy mięśni podczas lotu czy biegania. Niewielką masę szkieletu zapewnia pneumatyczna budowa kości długich, bardzo cienka budowa kości płaskich i znaczna redukcja wielu elementów kostnych. Ewolucyjnie czaszka ptaków pochodzi od czaszki diapsydialnej – zaopatrzonej w parę otworów skroniowych po każdej stronie. Nastąpiła znaczna redukcja i zrost wielu kości, a także rozrost mózgoczaszki oraz oczodołów, które wraz z zanikiem górnego łuku skroniowego, połączyły się z dołami skroniowymi. Charakterystyczny jest również zanik szwów oraz znaczne wydłużenie ku przodowi kości szczękowych, przedszczękowych i kości zębowej, które zrastając się tworzą kostny zrąb dzioba. Kości te pozbawione są zębów. Występuje jeden kłykieć potyliczny zapewniający dużą ruchliwość czaszki. W kręgosłupie można wyróżnić 4 odcinki: szyjny, piersiowy, krzyżowo-lędźwiowy i ogonowy. Odcinek szyjny jest stosunkowo długi (tworzy go 9–25 kręgów), co zapewnia dużą ruchliwość szyi. Kręgi odcinka piersiowego, poza pierwszym i ostatnim, zrastają się tworząc tzw. notarium (zrost piersiowy). Łączą się z płaskimi żebrami (7–12 par). Trzy pierwsze pary żeber są wolne, pozostałe zrastają się z mostkiem tworząc sztywną klatkę piersiową. Dodatkowe jej usztywnienie zapewniają wyrostki żebrowe, które odstają ku tyłowi każdego z żeber, zachodząc na następne. Mostek u większości ptaków zaopatrzony jest w wysoki grzebień, zwiększający powierzchnię przyczepu ogromnych mięśni piersiowych. Wszystkie kręgi odcinka krzyżowo-lędźwiowego oraz sąsiadujący z nimi ostatni kręg piersiowy i pierwszy ogonowy zrośnięte są sztywno w synsacrum (kość lędźwiowo-krzyżową, zrost krzyżowy), ponadto zrastają się z kośćmi biodrowymi pasa miednicowego. Następnych kilka kręgów ogonowych jest wolnych, jednak kilka następnych tworzy trzeci zrost w kręgosłupie ptaków, tzw. pygostyl (kość ogonowa), który ma trójkątny kształt, tworzy szkielet kupra i jest podporą dla sterówek (Rys. 73). Pas barkowy składa się z parzystych kości: kruczych, obojczykowych i łopatkowych. Kości krucze są u ptaków wyjątkowo duże i masywne. Mają kształt krótkich kolumn i przyjmują oddziaływanie dużych sił powstających w czasie mocnych wymachów skrzydłami. Obojczyki zrastają się w tzw. widełki (furcula) usztywniające dodatkowo przednią część klatki piersiowej. Łopatki są silnie spłaszczonymi i wydłużonymi kośćmi położonymi równolegle do kręgosłupa w górnej części klatki piersiowej łącząc się z nimi elastycznie (więzadłami i mięśniami), umożliwia to stabilizację ruchów skrzydeł i przyczep mięśni ten ruch wspomagających, jednocześnie nie ograniczając możliwości odmachu skrzydeł ku górze. Miednica składa się z kości biodrowych, kulszowych i łonowych, które zrastają się ze sobą i z kością krzyżową, ale wyrostki kości łonowych pozostają niezrośnięte, co umożliwia znoszenie stosunkowo dużych jaj. Szkielet kończyny przedniej tworzą w części nasadowej – kość ramieniowa, w części pośredniej – kości promieniowa i łokciowa, a w części wolnej: 2 kostki nadgarstkowe (powstałe 193 ze zrośnięcia kości proksymalnych i części centralnych), k. nadgarstkowo-dłoniowa tzw. carpometacarpus (utworzona ewolucyjnie w wyniku zrośnięcia pozostałych k. centralnych i k. dystalnych nadgarstka), oraz kości palców I–III (Rys. 73). Szkielet kończyny tylnej tworzą: w części nasadowej – kość udowa, w części pośredniej – kość goleniowo-nastopkowa (ewolucyjnie powstała z zrośnięcia k. piszczelowej i nasadowych k. stępu) oraz kość strzałkowa (zredukowana do główki i spiczastego trzonu). Część wolną tej kończyny tworzą k. skokowa tzw. tarsometatarsus (utworzona przez zrośnięcie kości stępu: centralnych i dystalnych oraz kości śródstopia), a także kości palców, których może być od 2 (tylko u strusia) do 4 (Rys. 73). W układzie mięśniowym wyróżnia się mięśnie poprzecznie prążkowane oraz gładkie. Wśród mięśni szkieletowych w sposób szczególny rozwinięte są te, które związane są z poruszaniem skrzydłami. Największe to mięśnie piersiowe, ich ciężar może dochodzić do 30% masy ptaka, są przyczepione do grzebienia mostka, a ich praca umożliwia ruch skrzydeł do dołu. Również charakterystyczne dla ptaków są silnie rozwinięte mięśnie podobojczykowe, także położone na mostku, pod mięśniami piersiowymi. Wytwarzają one siłę umożliwiającą ruch skrzydeł do góry. Głównym źródłem energii dla pracy mięśni są kwasy tłuszczowe uwalniane z tkanki tłuszczowej. Zapasy wątrobowe cukrów są tylko niewielkim „magazynem podręcznym”, ale w razie potrzeby, w czasie długich przelotów ptaki mogą czerpać energię z rozkładu białek, uwalnianych z rozkładu mięśni szkieletowych, a nawet niektórych narządów wewnętrznych, w tym serca. Szczególnym mięśniem poprzecznie prążkowanym jest mięsień sercowy. Ptaki, w porównaniu do innych grup zwierząt, mają wyjątkowo duże serce. Charakteryzują się bardzo wysokim tętnem i ciśnieniem tętniczym. W przewodzie pokarmowym można wyróżnić: jamę gębową, przełyk, żołądek, jelito cienkie, jelito grube i kloakę (stek) (Rys. 74A). Jama gębowa ograniczona jest ścianami dzioba, uchodzą do niej przewody gruczołów ślinowych żuchwowych. Znajduje się w niej język, który najczęściej jest zrogowaciały, może mieć bardzo zróżnicowaną długość i kształt, u niektórych gatunków pełni ważną rolę przy pobieraniu lub obrabianiu pokarmu, często – szczególnie u piskląt – bywa jaskrawo ubarwiony (jego ubarwienie i/oraz wnętrza dzioba dostarcza bodźców stymulujących rodziców do karmienia oraz ułatwia orientację podczas tej czynności). Przełyk ma różny kształt u różnych taksonów. Ptaki połykające duży pokarm w całości mają przełyk szczególnie rozciągliwy wszerz, natomiast odżywiające się drobnymi owadami lub rozdrabniające pokarm w dziobie, np. łuszczaki, mają przełyk bardzo wąski. U niektórych ptaków przełyk w górnej części rozszerza się w wole, na ogół jest ono nieparzyste (u jastrzębiowych, sów, papug, kolibrów, blaszkodziobych, kuraków, kormoranów, u marabuta i niektórych łuszczaków), ale może być parzyste (np. u gołębi). W wolu gołębim może być produkowany pokarm pisklęcy tzw. „ptasie mleczko”. U karmiących gołębi jego ściany ulegają przetłuszczeniu połączonemu z intensywnym złuszczaniem się nabłonka i w ten sposób wytwarzana jest płynna masa o serowatej konsystencji, która jest zwracana do jamy gębowej i podawana pisklętom. Żołądek jest podzielony na dwie części: górną tworzącą żołądek gruczołowy oraz dolną tworzącą żołądek mięśniowy. W pierwszej powstają i mieszane są z pokarmem kwas solny i enzymy trawienne, natomiast w drugiej pokarm rozcierany jest mechanicznie, często przy udziale gastrolitów (połykanych twardych bryłek – na ogół kamieni). U ptaków prowadzących drapieżny tryb życia, odżywiających się dużymi ofiarami, niestrawne części pokarmu są zwracane na zewnątrz w formie 194 7 9 8 1 10 6 5 17 11 12 4 3 18 16 15 2 14 21 13 20 19 28 32 22 23 24 27 26 33 35 29 30 34 31 25 36 39 37 40 41 38 Rys. 73. Schemat budowy szkieletu ptaka (według Ferensa, w Grodziński 1967). 1 – czaszka, 2 – kość stawowa, 3 – kość kątowa, 4 – kość zębowa, 5 – kość szczękowa, 6 – kość przedszczękowa, 7 – kość nosowa, 8 – kość łzowa, 9 – kość czołowa, 10 – kość ciemieniowa, 11 – kość potyliczna górna, 12 – kość potyliczna boczna, 13 – kość ramieniowa, 14 – kość promieniowa, 15 – kość łokciowa, 16 – śródręcze (carpo-metacarpus), 17 – palec I, 18 – palec II, 19 – palec III, 20 – odcinek szyjny kręgosłupa, 21 – odcinek piersiowy kręgosłupa (z notarium), 22 – odcinek krzyżowow-lędźwiowy kręgosłupa (kość krzyżowo-lędźwiowa), 23 – początkowe kręgi odcinka ogonowego, 24 – pygostyl, 25 – mostek z grzebieniem, 26 – obojczyki zrośnięte w widełki (furcula), 27 – kość krucza, 28 – łopatka, 29 – żebro, 30 – staw żebrowy, 31 – wyrostek żebrowy, 32 – kość biodrowa, 33 – kość kulszowa, 34 – kość łonowa, 35 – kość udowa, 36 – kość goleniowo-nastopkowa (tibiotarsus), 37 – kość skokowa (kość stępowo-stopowa), palce kończyny dolnej: 38 – palec I, 39 – palec II, 40 – palec III, 41 – palec IV 195 1 1 2 2 3 7 4 3 8 4 5 8 6 5 9 A 10 11 B 7 6 Rys. 74. Schemat rozmieszczenia narządów wewnętrznych ptaka. A. Układ pokarmowy na przykładzie gołębia domowego (według Minkiewicza, w Grodziński 1967): 1 – przełyk, 2 – wole, 3 – żołądek gruczołowy, 4 – żołądek mięśniowy, 5 – dwunastnica, 6 – jelito czcze, 7 – odcinek jelita czczego przymocowany do otrzewnej, 8 – jelito biodrowe, 9 – jelita ślepe, 10 – jelito końcowe, 11 – stek (kloaka). B. Układ oddechowy (według Hallera, w Grodziński 1967): 1 – tchawica, 2 – worki powietrzne szyjne, 3 – worek powietrzny obojczykowy z odgałęzieniami, 4 – worki powietrzne piersiowe przednie, 5 – worki powietrzne piersiowe tylne, 6 – worki powietrzne brzuszne, 7 – płuca, 8 – kość ramieniowa z odgałęzieniem worka powietrznego obojczykowego tzw. wypluwki. W jelicie cienkim można wyróżnić 3 odcinki: pętlę dwunastnicy, jelito czcze i biodrowe. Dwunastnica ma kształt litery „U”, której ramiona otaczają trzustkę, w tym odcinku zachodzi właściwe trawienie pod wpływem soków żołądkowych, a w końcowym odcinku znajdują się ujścia przewodów żółciowych i trzustkowych. Błona śluzowa tworzy wysokie kosmki, znajdują się w niej liczne gruczoły jelitowe. Jelito czcze i biodrowe również pokryte są kosmkami i tu zachodzi główna faza wchłaniania pokarmu. Całe jelito cienkie pokryte jest nabłonkiem jednowarstwowym, walcowatym z rąbkiem wchłaniającym i komórkami kubkowymi. Początek jelita grubego stanowi odejście dwóch odgałęzień będących jelitami ślepymi. U różnych gatunków są w zróżnicowanym stopniu rozwinięte, np. u gołębi są niemal całkowicie uwstecznione, natomiast silnie rozwinięte, długie jelita ślepe, biorące znaczący udział w procesach trawiennych mają: kusaki, kuraki, kośniki, żurawiowe, blaszkodziobe (z wyjątkiem traczy), większość siewkowych, stepówek, pustynników oraz sów. Długość jelit ślepych pozostaje w silnym związku z rodzajem pożywienia ptaków. W miejscu ujścia jelit ślepych rozpoczyna się jelito końcowe, w którym stopniowo zmniejsza się liczba gruczołów jelitowych, a ściana nie zawiera fałdów, zakończone jest oddzielającym je od steku zwieraczem, zbudowanym z mięśni poprzecznie prążkowanych. 196 Natomiast w całym przebiegu jelit blaszka mięśniowa w ich ścianach złożona jest z mięśni gładkich o podłużnym ułożeniu. Stek jest rozszerzonym zakończeniem przewodu pokarmowego, który przewężają dwa fałdy dzielące go na 3 części: coprodaeum, urodaeum i proctodaeum. W pierwszej gromadzą się ekskrementy, do drugiej uchodzą moczowody, u samców również nasieniowody, a u samic jest ujście jajowodu. W ścianie grzbietowej proctodaeum znajduje się uchyłek nazywany torbą Fabrycjusza. Wytwarza ona limfocyty typu B. Z przewodem pokarmowym silnie związane są wątroba i trzustka. Ta pierwsza jest u ptaków bardzo dużym gruczołem o kolorze ciemnobrunatnym, złożonym z dwóch płatów, na ogół prawy jest większy. Położona jest ona w przedniej i środkowej części jamy brzusznej, a płaty otaczają wierzchołek serca. W każdym z płatów przebiega żyła wrotna i tętnica wątrobowa. Większość ptaków ma pęcherzyk żółciowy, do którego uchodzi przewód żółciowy prawego płata wątroby, natomiast przewód żółciowy z lewego płata uchodzi wprost do dwunastnicy. Gołębie, papugi, perlice, strusie i nandu nie mają pęcherzyka żółciowego, od płatów odchodzą osobne przewody wątrobowe, z których jeden uchodzi do ramienia zstępującego, a jeden do wstępującego pętli dwunastnicy. Trzustka leży w pętli dwunastnicy, jest to również duży gruczoł podłużnego kształtu, o barwie różowej. W stosunku do rozmiarów ciała największą trzustkę mają ziarnojady, a najmniejszą ptaki mięsożerne. Składa się ona z trzech płatów, od których odchodzą 2 lub 3 przewody uchodzące do dwunastnicy. Układ krwionośny to typowy układ zamknięty z dwoma obiegami, swą budową bardzo przypomina układ krwionośny gadów. Różnice dotyczą budowy serca, które składa się z dwóch przedsionków i dwóch komór oddzielonych pełną przegrodą. Ponadto u ptaków występuje tylko prawy łuk aorty. Erytrocyty ptaków są jądrzaste. W wyniku przystosowania do odbywania intensywnego wysiłku w powiązaniu z bardzo dużym zapotrzebowaniem tlenowym oraz do oddychania w czasie lotu aktywnego, układ oddechowy ptaków osiągnął szczególną budowę. Pełni on także na ogół funkcję bardzo zawansowanego w budowie narządu głosotwórczego. W skład narządów oddechowych wchodzą: nozdrza, jama nosowa, krtań górna, tchawica, krtań dolna, oskrzela, płuca i worki powietrzne. Nozdrza położone są na górnej powierzchni dzioba, mają kształt podłużnych szczelin, równoległych do osi ciała, u niektórych ptaków przykryte są piórami (np. krukowate, dzięcioły, które chronią przed wniknięciem do ich wnętrza obcych ciał). Jamę nosową tworzą dwie komory przedzielone chrzęstno-kostną przegrodą nosową. U niektórych ptaków wodnych i wodno-błotnych przegroda ta jest niezupełna, a komory łączą się w górnej części jamy nosowej. Do dalszej części układu oddechowego wdychane powietrze musi przedostać się przez tchawicę, do której prowadzi otwór w krtani górnej. Narząd ten zbudowany jest z chrząstki pierścieniowatej i chrząstek nalewkowych tworzących obramowanie wejścia do tchawicy. U ptaków krtań górna nie jest narządem głosotwórczym. Tchawica jest rurą zbudowaną z pierścieni chrzęstnych, połączonych błoną łącznotkankową. Biegnie ona pod przełykiem, wzdłuż kręgosłupa, często jest krótsza niż szkielet szyi stąd szyja utrzymuje kształt litery „S”, ale może być też znacznie dłuższa i spoczywa wtedy w luźnych pętlach między skórą a mięśniami przedniej części klatki piersiowej. U pingwinów i rurkonosych wnętrze tchawicy podzielone jest przegrodą na dwie części. Krtań dolna występuje u większości ptaków z wyjątkiem strusi, bocianów i sępów Nowego Świata, znajduje się ona w końcowej części tchawicy w miejscu rozdzielenia się jej na dwa oskrzela. Pełni ona funkcję narządu głosowego i razem z końcówką tchawicy otoczona jest włóknami mięśniowymi zespołu mięśnia mostkowo-gnykowego. Są one szczególnie silnie rozwinięte 197 u ptaków śpiewających, u których występuje ich 7–9 par. Odpowiadają za zaciskanie błon śluzowych (tzw. błon bębenkowych) na zewnętrznych ściankach krtani dolnej i domykanie ich w kierunku błony półksiążycowatej znajdującej się na rozgałęzieniu oskrzeli. Fałdy te wibrując wytwarzają dźwięk. Ponieważ błony u wejścia do każdego z oskrzeli mogą być zaciskane niezależnie, ptaki mogą równocześnie wydawać dwa dźwięki (Rys. 74B). Płuca umieszczone w klatce piersiowej pod kręgosłupem, są relatywnie małych rozmiarów (Rys. 74B) i pozbawione opłucnej, mają strukturę elastyczną, parzystą, barwy czerwono-różowej. Oskrzela rozgałęziają się na oskrzeliki tylko w swym początkowym odcinku, a później przechodzą przez strukturę płuc na wylot; płuca mają charakter rurkowaty (kanalikowaty). Oskrzela przechodzące przez płuca tworzą dwa zespoły, oskrzeli grzbietowych lub tzw. wdechowych i oskrzeli brzusznych – wydechowych. Oskrzela brzuszne łączą się z grzbietowymi cienkimi oskrzelikami, które układają się równolegle z dołu do góry, nadając im charakterystyczną strukturę przypominającą piszczałki w organach. Oskrzela grzbietowe rozgałęziają się drzewkowato w parabronchia (oskrzela III rzędu) kończące się w rozgałęzieniach oskrzeli brzusznych. Powstała w ten sposób sieć kapilar powietrznych jest bogato unaczyniona systemem naczyń krwionośnych włosowatych, co umożliwia wymianę gazową. Płuca podczas wdechu nie zwiększają swojej pojemności. W czasie oddychania powietrze przepływa przez system kanalików. Jest to możliwe dzięki współpracy płuc z workami powietrznymi, które spełniają rolę miechów. To one są napełniane i opróżniane przez powietrze. Są to struktury ograniczone cienkościenną błoną śluzową, słabo unaczynione, wypełniające jamy ciała i wnikające nawet do kości długich. Jest ich zazwyczaj 9, mają jednak liczne rozgałęzienia i wypustki. Worki dzielimy na przednie, w tym jedyny nieparzysty, worek obojczykowy i worki szyjne oraz piersiowe przednie, a także worki tylne: piersiowe tylne i brzuszne (Rys. 74B). Proces oddychania ptaków przebiega nieco inaczej w trakcie spoczynku i lotu. U ptaka stojącego, siedzącego czy poruszającego się po ziemi wentylację płuc wywołują skurcze mięśni międzyżebrowych wewnętrznych. Oddalają one mostek od kręgosłupa i wyprostowując żebra, zwiększają objętość klatki piersiowej. Podczas wydechu objętość klatki piersiowej zmniejsza się dzięki pracy mięśni: międzyżebrowych wewnętrznych oraz mięśni brzucha; wypełniane i opróżniane są worki powietrzne, a powietrze przepływa przez płuca. W przypadku ptaków płynących po wodzie, bądź poruszających się lotem szybowcowym mostek musi pozostać nieruchomy. W celu zachowania wentylacji płuc ptak musi unosić kręgosłup, co wymaga silnej muskulatury wydechowej. Intensywność wentylacji i wymiany gazowej w płucach wzrasta w czasie lotu aktywnego. Wdechy i wydechy zsynchronizowane są z wymachami skrzydeł. Uniesienie skrzydeł odpowiada za wdech, opuszczenie skrzydeł wywołuje wydech. U ptaków dochodzi do zjawiska tzw. podwójnego oddychania. Powietrze w czasie wdechu przepływa tylko przez oskrzela grzbietowe (wejście do brzusznych jest zamykane) i płuca, napełniając worki powietrzne przednie, jednocześnie część powietrza wdychanego przechodzi przedłużeniem oskrzela głównego tzw. „oskrzelem workowym” bezpośrednio do worków tylnych. Podczas wydechu następuje zamknięcie oskrzeli grzbietowych i oskrzela workowego, a otwarcie oskrzela brzusznego. Ucisk na przednie i tylne worki powoduje, że natlenione powietrze z worków tylnych przepływa do przodu przez sieć kapilar płucnych, a odtlenione powietrze z przednich worków usuwane jest przez oskrzela wydechowe, do oskrzela głównego i dalej na zewnątrz. W workach powietrznych dochodzi do nawilżania powietrza, co ma znaczenie również w procesie termoregulacji. 198 Układ moczowy składa się z nerki, kanalików nerkowych, kanalików zbiorczych i moczowodów uchodzących bezpośrednio do steku. Nie ma pęcherza moczowego. Nerki są trójpłatowe, stosunkowo duże, położne w grzbietowej części ciała pod kręgosłupem, a od spodu są osłonięte workami powietrznymi. Ich budowa jest dwuwarstwowa. Część korowa, czerwono zabarwiona pełni zadania wydalnicze, a żółtawa warstwa rdzenna przyjmuje produkty z części zewnętrznej. Kanaliki zbiorcze z części rdzennej łączą się w przewody uchodzące wprost do moczowodów. Podobnie jak u gadów obecny jest układ wrotny nerek. Mocz ptaków zawiera kwas moczowy, który transportowany jest z nerek przez moczowody do coprodaeum gdzie dokonuje się jego zagęszczenie, gdyż gospodarka wodna w organizmie ptaka jest bardzo oszczędna. Woda odciągnięta z moczu wraca do krwioobiegu. Ptaki rurkonose mogą korzystać ze słonej wody morskiej gdyż nadmiar soli szybko wydalają nie przez nerki, lecz przez specjalny gruczoł, nazywany solnym, położony za jamą nosową i uchodzący do niej. Jest to gruczoł parzysty, którego wydzielanie reguluje poziom soli we krwi; w przypadku jej nadmiaru z nozdrzy wydobywa się ciecz o wysokim stężeniu soli. Ptaki są rozdzielnopłciowe i jajorodne. Narządy płciowe męskie tworzą jądra, najądrza, nasieniowody i prącie, które występuje tylko u niektórych ptaków, np. blaszkodziobych. Parzyste jądra położone są w jamie brzusznej, w pobliżu końca nerek, koło nadnerczy. Ich kształt jest kulisty lub fasolkowaty, czasem elipsoidalny, a barwa białoróżowa. U ptaków niedojrzałych płciowo i poza okresem rozrodczym jądra są mocno zredukowane, w okresie rozrodu jednak ich masa powiększa się nawet 200 do 300 razy. Często jądro lewe jest nieco większe. We wnętrzu znajduje się sieć długich, krętych kanalików nasiennych, w których powstają plemniki i są one tam gromadzone. Również najądrza powiększają się w okresie rozrodu, ich rolą jest odprowadzanie nasienia. Sieć kanalików nasiennych przechodzi w przewody wyprowadzające, które łączą się w przewody najądrza, a te w końcu uchodzą do nasieniowodu. Nasieniowody biegną obok moczowodów i uchodzą do środkowej części steku (urodaeum). U niektórych ptaków, np. wróblowych, blaszkodziobych i kuraków, nasieniowód w końcowym odcinku rozszerza się tworząc pęcherzyk nasienny, w którym zbierane jest nasienie. Również i on poszerza się znacznie na okres rozrodu. Narządy płciowe żeńskie są na ogół nieparzyste i rozwinięte po lewej stronie. Składają się z jajnika, jajowodu uchodzącego do środkowej części steku (urodaeum), macicy i pochwy. U niektórych ptaków (np. u wielu jastrzębiowych, kukułki, kraski) zachowany jest prawy jajnik i jajowód, jednak i tak czynne są tylko narządy lewej strony. Jajnik położony jest w okolicy przedniej części nerek i przylega do żołądka mięśniowego, jest kształtu nieregularnego, często groniastego, podłużnego. Rozmiary jajnika zależną od stanu fizjologicznego osobnika i powiększają się w okresie rozrodu. Miąższ jajnika składa się z części rdzennej i korowej, w której rozwijają się pęcherzyki Graafa, stopniowo dojrzewając powiększają się i zmieniają barwę od białej do żółtej. Pęcherzyki przyczepione są do jajnika za pomocą stylika, a gdy osiągną stadium dojrzałe, błona wokół pęcherzyka pęka, a jajo otoczone tylko błoną żółtkową wydostaje się na zewnątrz i wpada do lejka jajowodu. Jajowód jest rurowatego kształtu, rozpoczyna się lejkiem otoczonym szerokim kołnierzem i potem stopniowa zwęża się w tzw. trąbkę jajowodu. Jej wnętrze jest podłużnie pofałdowane, a błona śluzowa wysłana jest nabłonkiem rzęskowym umożliwiającym przemieszczanie się jaja do dalszego odcinka jajowodu, gdzie znajduje się część białkotwórcza. Dalej znajduje się przewężony odcinek (tzw. cieśń), która potem rozszerza się w macicę. Końcowy odcinek tworzy pochwę. 199 Zapłodnienie jest wewnętrzne. Oocyt lub zarodek przechodząc przez jajowód wyposażany jest kolejno w osłonki, a więc w części białkotwórczej jajowodu w białko, następnie w cieśni w dwie błony pergaminowe, a w macicy nazywanej też częścią skorupotwórczą, w osłonkę wapienną. Klasyfikacja (według: Snow, Perrins 1998) zawiera taksony najczęściej wybierane do omawiania na zajęciach: Podgromada: Neornithes Nadrząd: Paleognathe Rząd: pingwiny Sphenisciformes Rząd: strusie Struthioniformes Rząd: nandu Rheiformes Rząd: kazuary Casuariformes Rząd: nieloty Apterigiformes Nadrząd: Neognathe Rząd: nury Gaviiformes Rząd: perkozy Podicipediformes Rząd: rurkonose Procellariiformes Rząd: pełnopłetwe Pelecaniformes Rząd: brodzące Ciconiiformes Rząd: blaszkodziobe Anseriformes Rząd: sokołowe Falconiformes Rząd: jastrzębiowe Accipitriformes Rząd: kuraki (grzebiące) Galliformes Podrząd: Galli Podrząd: Opisthocomi Rząd: żurawiowe Gruiformes Rząd: siewkowe Charadriiformes Podrząd: siewkowce Charadrii Podrząd: mewowce Lari Podrząd: alki Alcae Rząd: gołębiowe Columbiformes Rząd: kukułkowe Cuculiformes Rząd: sowy Strigiformes Rząd: jerzykowe Apodiformes Rząd: kraskowe Coraciiformes Rząd: dzięciołowe Piciformes Rząd: wróblowe Passeriformes Podrząd: śpiewające Oscines Gromada: ssaki Mammalia (Jolanta Szlachciak) Cechą charakterystyczną ssaków jest stałocieplność. Jest ona wynikiem wewnętrznych mechanizmów termoregulacji. Skóra jest gruba, zbudowana z naskórka i skóry właściwej oraz warstwy podskórnej. Naskórek tworzy wielowarstwowy nabłonek płaski, którego 200 zewnętrzne warstwy ulegają złuszczaniu. W różnych miejscach ciała i u różnych grup systematycznych ma różną grubość, największą w miejscach narażonych na tarcie. Izolację cieplną ciała zapewniają włosy, będące wytworem naskórka. Są zróżnicowane na włosy wełniste (krótkie i miękkie) oraz ościste (dłuższe i sztywniejsze), bardzo sztywne włosy ościste nazywane są szczeciną. Włosy ulegają okresowej wymianie w procesie linienia. W klimacie umiarkowanym i chłodnym proces ten ma miejsce najczęściej dwa razy w roku, wiosną i jesienią. Może odbywać się stopniowo, w długim okresie lub gwałtownie, w krótkim czasie. Przekształconymi włosami są kolce występujące u stekowców (kolczatka), owadożernych (jeż) czy gryzoni (jeżozwierz). Specjalny rodzaj włosów to włosy czuciowe lub zatokowe, w których znajdują się zakończenia czuciowe licznych nerwów. Mogą występować na głowie (kot), brzuchu (wiewiórka) albo na szyi, piersi czy ogonie. Do pozostałych wytworów naskórka należą łuski (na ogonie u gryzoni, owadożernych i torbaczy lub na kończynach u myszowatych), paznokcie, pazury i kopyta (na końcach palców u różnych grup ssaków) oraz osadzone na specjalnych kościach zwanych możdżeniami rogi (u jeleniowatych, kopytnych, przeżuwaczy). U jeleniowatych występuje poroże, które jest rozgałęziającym się wytworem skóry właściwej, przypominającym w budowie kość. Poroże jest co roku wymieniane na nowe. W skórze znajdują się cztery rodzaje gruczołów. Są to pęcherzykowate gruczoły łojowe, których wydzielina natłuszcza naskórek i włosy, nadając im elastyczność i odporność na wodę. U większości gatunków występują też gruczoły potowe, o budowie cewkowatej, pełniące funkcję wydalniczą oraz w procesie termoregulacji. U ssaków drapieżnych są silnie zredukowane. Gruczoły mlekowe są czynne tylko u samic i zaopatrzone są (z wyjątkiem stekowców) w sutki. Wytwarzają mleko, którym samice karmią młode w pierwszym okresie życia. Filogenetycznie rozwinęły się z gruczołów potowych, występują symetrycznie, w ilości od jednej (u nietoperzy, ludzi) do 6 lub 7 par (gryzonie, świniowate). Położone są najczęściej na stronie brzusznej, chyba że przystosowanie do środowiska wymusza inne ich położenie (np. u nutrii znajdują się na stronie grzbietowej. Gruczoły zapachowe wydzielają substancje ważne w procesach fizjologicznych, w komunikowaniu się oraz pełniące funkcje odstraszające lub ochronne. Wysoki stopień rozwoju osiąga centralny układ nerwowy ssaków, złożony z rdzenia kręgowego i mózgu. Półkule są duże i mają dobrze rozwiniętą korę mózgową. U ssaków występuje XII par nerwów mózgowych. Do najlepiej rozwiniętych zmysłów należą węch i słuch. Narząd słuchu ma złożoną budowę. Ucho zewnętrzne (zewnętrzny przewód słuchowy) jest dobrze rozwinięte. Jest to rurka otoczona kością bębenkową, jednym końcem otwierająca się na zewnątrz, drugi koniec jest zakończony błoną bębenkową. W uchu środkowym występują trzy kostki słuchowe, strzemiączko, młoteczek i kowadełko, ruchomo ze sobą zestawione. U większości ssaków występuje chrzęstna, zewnętrzna małżowina uszna. Szkielet ssaków jest silnie skostniały. Jego wzrost odbywa się głównie we wczesnym okresie ontogenezy. Po gadzich przodkach ssaki odziedziczyły czaszkę typu synapsydialnego. Po bokach odkrytej mózgoczaszki występuje łuk jarzmowy, który łączy kość szczękową ze skroniową. Między tym łukiem a mózgoczaszką znajduje się otwór skroniowy. Czaszkę charakteryzują stosunkowo duże rozmiary mózgoczaszki w stosunku do trzewioczaszki (Rys. 75). Kości czaszki połączone są za pomocą szwów, tworząc jednolitą puszkę. Jedyne kości niezrośnięte z czaszką to żuchwa (złożona tylko z 1 elementu) (Rys. 75C) i kostki słuchowe (młoteczek, kowadełko i strzemiączko) w uchu środkowym. Czaszka łączy się z kręgosłupem za pośrednictwem dwóch kłykci potylicznych. Kręgosłup charakteryzują do- 201 A B 3 1 6 2 2 1 5 2 4 3 3 C 1 Rys. 75. Czaszka ssaka. A. widok z góry: 1 – kość ciemieniowa, 2 – kość międzyciemieniowa, 3 – kość czołowa , 4 – kość szczękowa, 5 – kość międzyszczękowa, 6 – kość nosowa. B. widok z dołu: 1 – kość zębowa, 2 – kość czołowa, 3 – kość ciemieniowa. C. widok z boku: 1 – żuchwa (kość zębowa), 2 – kość czołowa, 3 – kość ciemieniowa brze wykształcone chrząstki międzykręgowe. Dzieli się na odcinki: szyjny (złożony zawsze z 7 kręgów, pierwszy – szczytowy, drugi – obrotowy, różnica w długości szyi u różnych zwierząt zależy od wysokości trzonów), piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy. Kręgi piersiowe w liczbie 12–15, połączone są z żebrami (8–9 par żeber prawdziwych oraz zmienna liczba dalszych, tzw. żeber rzekomych), które razem z mostkiem tworzą klatkę piersiową. Mostek ma postać płytki kostnej, u ssaków latających na mostku tworzy się grzebień, służący jako przyczep dla mięśni piersiowych. U ssaków wodnych mostek ulega uwstecznieniu. W odcinku lędźwiowym występuje 5–7 kręgów, bez żeber. Odcinek krzyżowy (1–13 kręgów) zrośnięty jest w kość krzyżową (brak u waleni i syren). Odcinek ogonowy tworzy różna liczba kręgów, które zwykle mają uproszczoną budowę. Obręcz kończyny przedniej tworzy łopatka oraz zrośnięta z nią kość krucza. U ssaków wykonujących skomplikowane ruchy rozwija się obojczyk. Szkielet wolnej kończyny przedniej tworzą kości: ramienna, dwie przedramienia (promieniowa i łokciowa) oraz szkielet dłoni, utworzony z kości nadgarstka, śródręcza i palców. Obręcz kończyny tylnej utworzona jest z kości biodrowej, kulszowej i łonowej, które często są zrośnięte w jedną kość miedniczną. Szkielet kończyny tylnej tworzą kości: udowa, rzepka, dwie kości goleni: piszczelowa i strzałkowa oraz kości stopy: stępu, śródstopia i palców. Pierwotnie kończyny są pięciopalczaste. U większości ssaków pełnią rolę podporową, dlatego są podciągnięte pod tułów (Rys. 76). Serce ssaków podzielone jest w pełni na 2 przedsionki i 2 komory. Czerwone krwinki (erytrocyty) ssaków nie zawierają jąder komórkowych ani mitochondriów. Występują dwa obiegi krwi. U osobników dorosłych występuje tylko lewy łuk aorty. Dzięki temu ich metabolizm jest niski, co zwiększa transport tlenu. 202 1 3 2 4 5 7 6 8 Rys. 76. Szkielet ssaka. 1 – czaszka, 2 – kręgi szyjne, 3 – żebra, 4 – kręgi lędźwiowe, 5 – kręgi ogonowe, 6 – kończyna tylna, 7 – mostek, 8 – kończyna przednia Płuca ssaków mają budowę pęcherzykową. Dzięki obecności przepony i jej ruchom zwiększa się efektywność wymiany gazowej (Rys. 77). Układ pokarmowy ssaków składa się z jamy gębowej, gardzieli, przełyku, żołądka i jelita właściwego, które dzieli się na jelito cienkie, grube i proste. U wszystkich ssaków, z wyjątkiem stekowców, uchodzi na zewnątrz osobnym otworem odbytowym. Charakterystyczna dla ssaków jest obecność warg i policzków. U niektórych ssaków (gryzonie) występują też wielkie torby policzkowe, w których magazynowany jest pokarm. Do jamy gębowej uchodzą cztery pary gruczołów ślinowych. Zęby ssaków mieszczą są w zębodołach. Występuje heterodontyzm, czyli zróżnicowanie na cztery kategorie: siekacze (incisivi), kły (canini), przedtrzonowce (premolares) i trzonowce (molares), między grupami zębów może występować odcinek pozbawiony zębów nazywany diastemą. Liczba zębów jest stała dla gatunku, czasami dla rodzaju lub rodziny, maksymalna liczba u łożyskowców wynosi 44. Tylko u waleni z podrzędu zębowców oraz u niektórych płetwonogich są niezróżnicowane (homodontyzm). U większości ssaków występują dwie generacje zębów (uzębienie difiodontyczne): przejściowe lub mleczne, które wymieniane jest na ostateczne. Układ wydalniczy tworzą nerki (typu zanercza), moczowody i pęcherz moczowy. Głównym składnikiem produkowanego moczu jest woda i mocznik (Rys. 77). Ssaki są rozdzielnopłciowe. Jajniki są parzyste, drogi płciowe to parzyste cewki, które dzielą się na 3 odcinki: jajowód, macicę i pochwę. U łożyskowców obie pochwy zrastają się w twór nieparzysty, natomiast macice mogą być parzyste, które odrębnymi otworami uchodzą do pochwy (macica podwójna), parzyste ze wspólnym otworem do pochwy (macica dwudzielna), zlane z sobą na części swojego przebiegu (macica dwurożna) lub zlane z sobą w macicę pojedynczą. Jądra u samców mogą być różnie położone. Pierwotnie położone są w jamie brzusznej. U niektórych ssaków (stekowce, słonie, niektóre owadożerne) pozostają tam przez całe życie. U innych ssaków (zające, jeże) jądra zstępują do moszny w porze godowej, u pozostałych ssaków znajdują się w mosznie na stałe. Ssaki charakteryzuje ogromna plastyczność fizjologiczna oraz duże zróżnicowanie morfologiczne, w zależności od trybu życia i zajmowanego środowiska. Przystosowania 203 1 5 4 2 3 6 7 13 12 8 11 10 9 Rys. 77. Budowa wewnętrzna ciała ssaka. 1 – mózg, 2 – mięsnie, 3 – płuco, 4 – żołądek, 5 – nerka, 6 – jajnik, 7 – odbytnica, 8 – pęcherz moczowy, 9 – jelito, 10 – wątroba, 11 – tchawica, 12 – przełyk, 13 – gardziel morfologiczne obejmują cały organizm, jego części lub tylko pojedyncze narządy. Największym modyfikacjom ulegają kończyny. Od gadów wyróżnia je ustawienie pionowe kończyn pod tułowiem. Wyróżnia się pięć głównych typów morfologicznych ssaków (z wieloma podtypami). 1) Ssaki wodne są w mniejszym lub większym stopniu przystosowane do życia w wodzie. Ciało ma kształt wrzecionowaty, bez wyraźnej szyi, kończyny przednie oraz ogon przekształcone w płetwy, pokryte jest sierścią, pod skórą znajduje się gruba warstwa tłuszczu. Pierwszy podtyp – a) obejmuje ssaki spędzające tylko część życia w wodzie, głównie w celu zdobywania pokarmu, potrafią poruszać się po lądzie, chociaż dość niezdarnie. Wykształciły szereg przystosowań do życia w wodzie. Obie pary kończyn są skrócone, przekształcone w płetwy, ukryte częściowo pod skórą, przypominające kształtem płetwy ryb, między palcami mają błonę pływną. Ciało, pokryte gęstą sierścią, ma silną warstwę włosów wełnistych. Małżowiny uszne są małe, ukryte. Ogon jest spłaszczony bocznie lub grzbietobrzusznie (piżmak, bóbr). Ssaki z drugiego podtypu – b) całkowicie utraciły zdolność wychodzenia na ląd (walenie, syreny). Ich cechy to: wrzecionowate ciało pokryte grubą skórą, pozbawioną owłosienia, z grubą podskórną warstwą tłuszczu, brak małżowin usznych, nozdrza na górnej stronie głowy, pod wodą zamykane specjalnymi mięśniami, ustawiona poziomo dwudzielna płetwa, tylne kończyny uwstecznione, przednie są przekształcone w płetwy, pełniące funkcję steru. 2) Ssaki naziemne są najbardziej zróżnicowanym typem. a) Ssaki biegające mają znacznie wydłużone kończyny, często występuje redukcja liczby palców, z pięciu do dwóch lub tylko jednego, co pozwoliło na przejście od stopochodnych do palcochodnych. Kształt ciała jest wysmukły, mają małą głowę i wydłużoną szyję. Większość to gatunki roślinożerne. b) Ssaki skaczące mają znacznie wydłużone kończyny tylne, przednie nieco skrócone, silny i wydłużony ogon, biorący udział w skakaniu. 3) Ssaki nadrzewne potrafią wspinać się po stromych powierzchniach i utrzymywać równowagę na niewielkich powierzchniach. Kończyny są długie i chwytne, zaopatrzone 204 w ostre pazury lub paznokcie. Ogon jest długi, pomaga utrzymywać równowagę, u niektórych gatunków chwytny. 4) Ssaki latające (nietoperze) mają małą masę ciała, rozwinęły natomiast duże powierzchnie lotne rozwinięte pomiędzy wydłużonymi palcami kończyn przednich, między bokami ciała i kończynami przednimi i tylnymi oraz często między kończynami tylnymi i ogonem. Przednią część tułowia wzmacnia zrośnięcie się górnych kręgów oraz mostka i żeber. Mają dobrze rozwinięty obojczyk i grzebień mostka, co tworzy oparcie dla silnych mięśni piersiowych. Ze zmysłów mają dobrze rozwinięty słuch, w przestrzeni orientują się za pomocą echolokacji. 5) Ssaki grzebiące prowadzą głównie podziemny tryb życia, na stałe (kret, ślepiec) lub tylko okresowo, w poszukiwaniu pokarmu albo schronienia. Kończyny przednie są silnie rozwinięte, palce zakończone ostrymi pazurami. Obojczyk jest dobrze rozwinięty, ogon zredukowany. Oczy i małżowiny uszne ulegają uwstecznieniu. Dobrze rozwinięte są zmysły dotyku i węchu. Ważną cechą ssaków jest związek zarodka z organizmem matki. U łożyskowców, u których całkowity rozwój zarodka odbywa się w macicy, młode rodzą się bardzo zaawansowane w rozwoju. U torbaczy opuszczają organizm matki wcześnie, a dalszy rozwój odbywa się w specjalnym tworze skórnym zwanym torbą. Stekowce, jako jedyne składają jaja. Wszystkie ssaki opiekują się młodymi oraz karmią je mlekiem, po okresie ssania przechodzą stopniowo na pokarm, który aktywnie zdobywają w zajmowanym środowisku. Długość opieki waha się od kilku tygodni do wielu lat. Współczesne ssaki są żyworodne, tylko stekowce należą do zwierząt jajorodnych, których jaja mają miękkie, pergaminowe otoczki. Zarodek w trakcie rozwoju jest ściśle związany z macicą za pomocą łożyska (placenta). Tworzy się ono ze zrośnięcia zewnętrznej ściany omoczni z kosmówką. Okres ciąży zależy w dużym stopniu od wielkości, np. u drobnych gryzoni trwa około 20 dni, u słoni aż 22 miesiące. Podobnie skorelowany jest czas osiągania dojrzałości płciowej. Młode ssaki karmione są mlekiem matki. Proces wydzielania mleka (laktacja) sterowany jest hormonalnie. Współcześnie żyjące ssaki dzieli się najczęściej na trzy grupy: prassaki Prototheria, reprezentowane współcześnie przez stekowce Monotremata, ssaki niższe, czyli torbacze Metatheria oraz ssaki wyższe Eutheria, inaczej łożyskowce Placentalia. Do stekowców należą trzy żyjące gatunki: dziobak (rodzaj Ornithorhynchus) i kolczatki (rodzaj Tachyglossus i Zaglossus). Torbacze żyją współcześnie tylko w Australii i Ameryce Południowej. Zróżnicowanie łożyskowców jest przykładem eksplozji ewolucyjnej. Przedstawiciele większości rzędów są przystosowani do określonego trybu życia i środowiska. W 1997 roku ssaki zostały gruntownie przeanalizowane i zaktualizowane przez Malcolma C. McKenna i Susan K. Bell, paleontologów z Muzeum Historii Naturalnej, czego wynikiem była podana przez nich aktualna klasyfikacja. Ich „Classification of Mammals above the species level” jest najbardziej kompleksową pracą obejmującą systematykę, zależności i występowanie ssaków, żyjących i wymarłych, aż do kategorii rodzaju, mimo że ostatnie badania molekularne spowodowały zamieszanie, zwłaszcza na poziomie wyższych kategorii. Podzielili gromadę Mammalia na dwie podgromady, Prototheria (ssaki jajorodne, prassaki) i Theriiformes (ssaki żyworodne) obejmujące kohorty: Marsupialia (torbacze) i Placentallia (ssaki łożyskowe). Ostatnio prowadzone badania molekularne wyróżniły w obrębie łożyskowców cztery linie ewolucyjne: Xenarthra (szczerbaki), 205 Afrotheria (zwierzęta wywodzące się z Afryki), Laurasiatheria i Euarchontoglires. W opracowaniu „Mammals species of the Word” w 2006 roku podano 5 702 gatunki ssaków, zgrupowanych w 1 229 rodzajach, 153 rodzinach i 29 rzędach. W 2008 IUCN podało liczbę 5 488 gatunków. Serwis „Mammals’ Planet” (www.planet-mammiferes.org/) wymienia 6 083 gatunki, 1 285 rodzajów i 28 rzędów. W zależności od źródeł, podawana liczba gatunków ssaków występujących na świecie różni się, co w dużym stopniu zależy od wyników badań taksonomicznych, zwłaszcza dotyczących gatunków o niepewnym statusie. Podstawowym źródłem udokumentowanej informacji o występowaniu wszystkich gatunków ssaków w Polsce pozostaje wciąż, wydany w 1983 roku „Atlas rozmieszczenia ssaków w Polsce”, pod redakcją prof. Zdzisława Pucka i dr Jana Raczyńskiego. Od tego czasu nastąpiło wiele zmian w występowaniu ssaków. Cztery ośrodki teriologiczne w Polsce (Instytut Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, Zakład Zoologii Systematycznej Uniwersytetu A. Mickiewicza w Poznaniu, Muzeum i Instytut Zoologii PAN w Warszawie oraz Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży) podjęły się opracowania nowego wydania Atlasu, który ukaże się drukiem w 2014 roku. Obecnie na stronie internetowej Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie dostępna jest baza danych, służąca gromadzeniu informacji o występowaniu wszystkich ssaków: www.iop.krakow.pl/ssaki. Zgodnie z zawartymi na tej stronie danymi, w Polsce występuje obecnie 110 gatunków ssaków: ryjówkokształtne Soricomorpha – 9 gatunków, jeżokształtne Erinaceomorpha – 2 gatunki, nietoperze Chiroptera – 25 gatunków, zajęczaki Lagomorpha – 3 gatunki, gryzonie Rodentia – 30 gatunków, walenie Cetacea – 13 gatunków, drapieżne Carnivora – 19 gatunków i parzystokopytne Artiodactyla – 9 gatunków. Wśród nich 11 gatunków to gatunki obce dla naszej fauny (królik, piżmak, mysz domowa, szczur wędrowny i śniady, szop pracz, jenot, norka amerykańska, jeleń wschodni, daniel i muflon). Ochronie gatunkowej podlega 69 gatunków. 206 Piśmiennictwo Adamczyk A. 2010. Nowe stanowisko hederyki Rydera na zbiorniku Grabownia w Rybniku. Przyroda Górnego Śląska, 59: 12–13. Adamski P., Bartel R., Bereszyński A., Kepel A., Witkowski Z. (red.) 2004. Gatunki zwierząt (z wyjątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. Ministerstwo Środowiska, Warszawa. T. 6, 500 pp. Adl S. M., Simpson A. G., Farmer M. A. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol., 52(5): 399–451. Arratia G. 1997. Basal teleosts and teleostean phylogeny. Paleo Ichthyologica, 7: 1–168. Asher J. R., Helgen K. M. 2010. Nomenclature and placental mammal phylogeny. BMC Evol. Biol., 10: 102. Baillie J. E. M., Hilton-Taylor C. and Stuart S. N. (red.) 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened Species. A Global Species Assessment. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 191 pp. Barton M. 2007. Bond’s Biology of Fishes. 3rd edition. Thomson Brooks/Cole, 891 pp. Bemis W. E., Findeis E. K., Grande L. 1997. An overview of Acipenseriformes. Environ. Biol. Fishes, 48: 25–71. Berger L. 2000. Płazy i gady Polski. Klucz do oznaczania. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa. Bielecki A. 1997. Fish leeches (Hirudinea: Piscicolidae: Piscicolinae) of Poland in relation to the Palearctic piscicolines. Genus, 2: 223–375. Bielecki A., Cichocka J. M., Jeleń I., Świątek P., Adamiak-Brud Ż. 2011. A checklist of leech species from Poland. Annals of Parasitology, 57(1): 11–20. Bilard R., Lecointre G. 2001. Biology and conservation of sturgeon and paddlefish. Rev. Fish Biol. Fisher., 10: 355–392. Biologia. Jedność i różnorodność. 2008. Wydawnictwo Szkolne PWN, Warszawa. Birstein V. J., DeSalle R. 1998. Molecular phylogeny of Acipenserinae. Mol. Phylogenet. Evol., 9(1): 141– 155. Błaszak Cz. (red.) 2009. Zoologia. Tom 1. Bezkręgowce. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Błaszak Cz. (red.) 2011. Zoologia. Tom 2. cz. 1. Stawonogi. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, 407 pp. Błaszak Cz. (red.) 2012. Zoologia. Tom 2. cz. 2. Stawonogi. Tchawkodyszne. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, 552 pp. Bobrinsky N., Matwiejew B., Bannikow A. 1972. Zoologia, t. 2. Strunowce. PWRiL, Warszawa. Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I., E. Skibińska (red.) 2004. Fauna Polski – charakterystyka i wykaz gatunków. T. I. Arthropoda pro parte; Insecta pro parte (Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera). Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 509 pp. Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I., E. Skibińska (red.) 2007. Fauna Polski – charakterystyka i wykaz gatunków. T. II. Arthropoda pro parte; Insecta pro parte (Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera excluduntur); Entognatha. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 505 pp. Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I., E. Skibińska (red.) 2008. Fauna Polski – charakterystyka i wykaz gatunków. T. III. Arthropoda pro parte (Chelicerata, Crustacea, Myriapoda); Acanthocephala; Bryozoa; Cnidaria; Entoprocta; Gastrotricha; Mollusca; Nematoda; Nematomorpha; Nemertea; Platyhelminthes; Porifera; Rotifera; Tardigrada. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 603 pp. 207 Bond C. E. 1996. Biology of fishes. 2nd edition. Saunders College Publishing, New York, 750 pp. Borda E., Siddall M. E. 2004. Review of the evolution of life history strategies and phylogeny of the Hirudinida (Annelida: Oligochaeta). Lauterbornia, 52: 5–25. Boroń A., Kotusz J. 2004. Nazwy gatunkowe i systematyka ryb i minogów odnotowanych w wodach śródlądowych Polski. Arch. Pol. Fish., Suppl. 2, 12: 167–174. Boroń A., Kotusz J., Przybylski M. 2002. Koza, koza złotawa, piskorz, śliz. Wyd. IRS, 114 pp. Boroń A., Szlachciak J., Juchno D., Grabowska A., Jagusztyn B. Porycka K. 2011. Karyotype, morphology, and reproduction ability of the Prussian carp, Carassius gibelio (Actinopterygii: Cypriniformes: Cyprinidae), from unisexual and bisexual populations in Poland. Acta Ichthyol. Piscat., 41(1): 19–28. Brinkhurst R. O. 1982. Evolution in the Annelida. Can. J. Zool., 60: 1043–1059. Briggs J. C. 2005. The biogeography of the otophysan fishes (Ostariophysi: Otophysi): a new appraisal. J. Biogeogr., 32: 287–294. Brusca R. C., Brusca G. J. 1990. Invertebrates, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. Brylińska M. (red.) 1986. Ryby Słodkowodne Polski, PWN, Warszawa, 428+23 pp. Brylińska M. (red.) 1991. Ryby Słodkowodne Polski, PWN, Warszawa, 521 pp. Brylińska M. (red.) 2000. Ryby Słodkowodne Polski, PWN, Warszawa, 521 pp. Brzeski M. W., Sandner H. 1974. Zarys nematologii. PWN Warszawa. Burton D. 1998. The chromatic biology of flatfish (Pleuronectidae). Ital. J. Zool. (Suppl.): 399–403. Busse P. 1991. Klucz do oznaczania płci i wieku u europejskich ptaków wróblowatych. Not. Ornitol., Wydawnictwo SGGW, Warszawa. t. 31: 5–368. Busse P. (red.) 1991. Mały słownik zoologiczny – Ptaki. T. I i II. Wiedza Powszechna, Warszawa. Cannatella, D. C. 2007. An integrative phylogeny of Amphibia. Pp. 12–43. [w:] Narins, P., Popper A. (red.) Hearing and Sound Communication in Amphibians. Springer-Verlag. Cavalier-Smith T. 1983. A 6-kingdom classification and a unified phylogeny. [w:] Schwemmler W., Schenk H. E. A. Endocytobiology II, Berlin: de Gruyter, 1027–1034. Cavalier-Smith T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., 73(3): 203– 266. Cavalier-Smith T. 2004. Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. [Biol.], Vol. 271, 1545: 1251– 1262. Chudoba S. 1985. Zoologia. Zeszyt 2. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Chudoba D., Hull M., Wielgosz S., Widuto J. 1976. Atlas organizmów wskaźnikowych do oceny wód powierzchniowych. Turoboyski L. (red.). Dział Wydawnictw ART w Olsztynie. Cloutier R., Arratia G. 2004. Early diversification of actinopterygians. [w:] Arratia G., Wilson M. V. H., Cloutier R. (red.). Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag F. Pfeil, München, 217–270. Czapik A. 1992. Podstawy Protozoologii. PWN, Warszawa. Dąbrowski J. S., Krzywicki M. 1982. Ginące i zagrożone gatunki motyli (Lepidoptera) w faunie Polski. Część I. Nadrodziny Papilionoidea, Hesperioidea, Zygaenoidea. PWN, Warszawa – Kraków. de Pinna M. C. C. 1996. Teleostean monophyly. [w:] Stiassny M. L. J., Parenti L. R, Johnson G. D. (red.). Interrelationships of fishes. San Diego (Academic Press), 147–162. Deryło A. (red) 2002. Parazytologia i akaroentomologia medyczna. PWN, Warszawa. Dogiel W. A. 1986. Zoologia bezkręgowce. PWRiL, Warszawa. Dyrektywa Rady EWG Nr 79/409 w sprawie ochrony dzikiego ptactwa (Dz.U. UE.L. 1979 Nr 103, poz. 1). Dyrektywa Rady EWG Nr 92/43/ w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory (Dz.U. UE.L. 1992 Nr 206, poz. 7). Echinodermata w: Integrated Taxonomic Information System. Eisenreich W. D. 1996. Przewodnik do rozpoznawania roślin i zwierząt. Oficyna wydawnicza Multico, Warszawa. Erséus C. 2005. Phylogeny of oligochaetous Clitellata. Hydrobiologia, 535/536: 357–372. Ferens B., Wojtusiak R. J. 1960. Ornitologia ogólna. Ptak, jego budowa i życie. Warszawa. 208 Ferraris C. J. Jr. 2007. Checklist of catfishes, recent and fossil (Osteichthyes, Siluriformes), and catalogue of siluriform primary types. Zootaxa, 1418: 1– 628. Fink S. V., Fink W. L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes. Zool. J. Limn. Soc., 72: 297– 353. Fink S. V., Fink W. L. 1996. Interrelationships of Ostariophysan Fishes (Teleostei). [w:] Stiassny M. L. J., Parenti L. R., Johnson G. D. (red.). Interrelationships of Fishes. Acad. Press, Harcourt Brace & Company, Publ., San Diego, London, Boston, New York, Sydney, Tokyo, Toronto, 209–249. Frank-Thorsten Krell 2009. ZooBank and the next edition of the Code – challenges and new developments in the 250th year of zoological nomenclature. Aquatic Insects, 31 (S1): 269–282. Freyhof J., Brooks E. 2011. European Red List of Freshwater Fishes. http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/redlist/downloads/European_freshwater_fishes.pdf Frost D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Gayet M., Chardon M. 1987. Possible otophysic connections in some fossil and living ostariophysan fishes. Proceedings of the Congress of European Ichthyology (5th, Stockholm, 1985): 31–42. Gąsowska M. (red.) 1962. Krągłouste – Cyclostomi, Ryby – Pisces. Klucze do oznaczania kręgowców Polski, PWN, Warszawa, 240 pp. Gerstmeier R., Romig T. 2002. Przewodnik. Słodkowodne Ryby Europy. Multico, Warszawa, 368 pp. Gibb A. 1997. Do flatfish feed like other fishes? A comparative study of percomorph prey-capture kinematics. J. Exp. Biol., 200: 2841–2859. Globalna Inicjatywa Taksonomiczna: Stan poznania. Muzeum i Instytut Zoologii PAN. Głowaciński Z. (red.) 1992. Polska Czerwona Księga Zwierząt. PWRiL, Warszawa. Głowaciński Z. (red.) 2001. Polska Czerwona Księga Zwierząt. Kręgowce. Polish Red Data Book of Animals. Vertebrates. PWRiL, Warszawa, 449 pp. Głowaciński Z., Nowacki J. (red.) 2004. Polish Red Data Book of Animals. Invertebrates. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków – Poznań. Grabda E. 1984. Zoologia Bezkręgowce. Tom I, część 1. PWN, Warszawa. Grabda E. 1984. Zoologia Bezkręgowce. Tom I, część 3. PWN, Warszawa. Grabda-Kazubska B., Okulewicz A. 2005. Pasożyty ryb Polski, nicienie. Monografie Parazytologiczne, Polskie Towarzystwo Parazytologiczne, Warszawa. Grande L. 1985. Recent and fossil clupeomorph fishes with materials for revision of the subgroups of clupeoids. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 181: 231–372. Greenwood P. H., Rosen D. E.,Weitzman S. H., Myers G. S., 1966. Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 131: 339–456. Grodziński Z. (red.) 1979. Zoologia. Przedstrunowce i strunowce. PWN, Warszawa. Grodziński Z. 1981. Anatomia i Embriologia Ryb. PWRiL Warszawa. Grodziński Z., Jasiński A., Orska J., Szaraki H. (red.) 1976. Anatomia porównawcza kręgowców. PWN, Warszawa. Halanych K. M. 1996. Testing Hypotheses of Chaetognath Origins: Long Branches Revealed by 18S Ribosomal DNA. Syst. Biol., 45(2): 223–246. Harder W. 1975. Anatomy of Fishes. E. Schweizebart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 1, 612 ss., 2, 132 ss. Helfman G. S., Collette B. C., Facey D. E., Bowen B. W. 2009. The diversity of fishes. Biology, evolution and ecology. 2 ed. John Wiley & Sons Ltd, The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, PO19 8SQ, UK. Hempel-Zawitkowska J. (red.) 2007. Zoologia dla uczelni rolniczych. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa. Hernandez L. P., Bird N. C., Staab K. L., 2007. Using zebrafish to investigate cypriniform evolutionary novelties: functional development and evolutionary diversification of kinethmoid. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol., 308 B: 1–17. 209 Hesse T., Przybyszewski C. 1993. Życie ryb. Wydawnictwo Uczelniane Wyższej Szkoły Inżynierskiej, Koszalin. Hickman C. Jr., Roberts L. S., Keen S. L., Larson A., I’Anson H., Eisenhour D. J. 2008. Integrated Principles of Zoology. 26. Amniote origins and nonavian reptiles. Hogger H. G. 2000. Reptiles and amphibians of Australia. Hox D. E., Blaxter J. H. S. 1982. Development and function of the swimbladder-inner ear-lateral line system in the Atlantic menhaden, Brevoortia tyrannus (Latrobe). J. Fish Biol., 20: 131–142. Inoue J. G., Miya M. 2001. Phylogeny of the basal teleosts, with special reference to the Elopomorpha. Jpn. J. Ichthyol., 48(2):75–91. International Code of Zoological Nomenclature 1999. [w:] International Code of Zoological Nomenclature. Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej. Wyd. czwarte. Londyn. IUCN Red List of Threatened Species 2012. www.iucnredlist.org Jaroniewski W. 1988. Jadowite węże świata. Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne. Warszawa. Jarvik E. 1980. Basic structure and evolution of vertebrates, Vol. 1. Academic Press, London. Jasiński A. 1984. Zootomia kręgowców. PWN, Warszawa. Jenni L. Winkler R. 1994. Moult and ageing of European Passerines. Academic Press, London. Johnson G. D., Patterson C. 1996. Relationships of lower euteleostean fishes. [w:] Stiassny M. L. J., Parenti L. R., Johnson G. D. (red.). Interrelationships of fishes. Acad. Press, San Diego, 251–332. Jura Cz. 1996. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Jura Cz. 1997. Bezkręgowce. PWN, Warszawa. Jura Cz. 2007. Bezkręgowce: podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Juszczyk W. 1987. Płazy i gady krajowe. Części 1–3. Wyd. PWN, Warszawa. Kawecki Z. 1976. Zoologia stosowana. PWN, Warszawa. Keeling P. J., Burger G., Durnford D. G., Lang B. F., Lee R. W., Pearlman R. E., Roger A. J., Gray M. W. 2005. The tree of eucaryotes. Trends Ecol. Evol., 20(12): 670–676. Kilarski W. 2007. Zarys anatomii i histologii ryb doskonałokostnych. Wyd. IRS, Olsztyn, 272 pp. Kilarski W. 2012. Anatomia ryb. PWRiL, Poznań, 456 pp. Kołodziejczyk A., Koperski P. 2000. Bezkręgowce słodkowodne Polski, Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa. Konstytucja Rzeczypospolitej Polskiej (Dz.U. 1997 nr 78 poz. 483). Konwencja o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (Dz.U. 1991 Nr 27, poz. 112 i 113). Konwencja o obszarach wodno-błotnych mających znaczenie międzynarodowe, zwłaszcza jako środowisko życiowe ptactwa wodnego (Dz.U. 1978 Nr 7, poz. 24 i 25). Konwencja o ochronie gatunków dzikiej flory i fauny europejskiej oraz ich siedlisk (Dz.U. 1996 Nr 58, poz. 263 i 264). Konwencja o ochronie środowiska morskiego obszaru Morza Bałtyckiego (Dz.U. 2000 Nr 28, poz. 346). Konwencja o ochronie wędrownych gatunków dzikich zwierząt (Dz.U. 2003 Nr 2, poz. 17). Konwencja o różnorodności biologicznej (Dz.U. 2002 Nr 135, poz. 1141 ze zm., Dz.U. 2002 Nr 184, poz. 1532). Kornobis F. W. 2008. Typy troficzne nicieni, Wiad. Parazytol. 54: 1–9. Kubik J. Klimaszewski M. S. 1969. Podręcznik Zootomii. PWN, Warszawa. Kuntner M., May-Collado L. J., Agnarsson I. 2010. Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia). Zool. Scripta, 1– 15. Last P. R. 2007. The state of chondrichthyan taxonomy and systematics. Mar. Freshwater Res., 58: 7–9. Lauder G. V., Liem K. F. 1983. The evolution and interrelationships of the actinopterygian fishes. Bull. Mus. Comp. Zool., 150(3): 95–197. Lonc E. Złotorzycka J. 1994. Zajęcia praktyczne z parazytologii dla studentów biologii, Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, Wrocław. Lonc E. Złotorzycka J. 1995. Ćwiczenia z parazytologii dla studentów biologii, Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, Wrocław. 210 Lontkowski J., Nawrocki P., Stawarczyk T. 1988. ABC obserwatora Ptaków. Radom. Lukin E. I. 1976. Pijavki presnych i solonovatych vodojemov. Fauna SSSR. Pijavki., T. I. Izdatelstvo Nauka, Leningrad. Mah L. 2006. A new species of Xyloplax (Echinodermata: Asteroidea: Concentricycloidea) from the northeast Pacific: comparative morphology and a reassessment of phylogeny. Invertebrate Biology, 2(125): 136–153. Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa, Wiedza Powszechna, 1984. Markowski J. (red) 2001. Vademecum obserwatora ptaków. PWN, Warszawa – Łódź. Marquardt W. C. Demaree R. S., Grieve R. B. 2000. Parasitology and Vector Biology, Academic Press, San Diego. Mayr E. 1974. Podstawy systematyki zwierząt. PWN, Warszawa. McKenna M. C., Bell S. K., Simpson G. G. 1997. Classification of mammals: Above the level of species. Columbia University Press, 631 pp. Młynarski M. 1987. Płazy i gady Polski. Wyd. Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa. Mora C., Tittensor D. P., Adl S., Simpson A. G. B., Worm B. 2011. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biol 9(8): e1001127. Nelson G. J. 1973. Relationships of clupeomorphs, with remarks on the structure of the lower jaw in fishes. [w:] Greenwood P. H., Miles R. S., Patterson C. (red.). Interrelationships of fishes. J. Linn. Soc. (Zool.), 53, Suppl. No. 1: 333–349. London (Academic Press). Nelson J. S. 2006. Fishes of the World. Jonh Wiley & Sons, New York, 601 pp. Nesemann H., Neubert E. 1999. Annelida, Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellae, Hirudinea, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin. Nielsen J. G., Smith D. G., 1978. The eel family Nemichthyidae (Pisces, Anguilliformes). Dana Rep. 88: 1–73. Niewiadomska K., Pojmańska T., Machnicka B., Czubaj A. 2001. Zarys parazytologii ogólnej, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Okarma H., Bogdanowicz W., Rychlik L., Szuma E. 2011. Atlas ssaków Polski. Chrońmy Przyr. Ojcz., 67(1): 21–26. Pawłowski L. K. 1936. Pijawki (Hirudinea). [w:] Jaczewski T., Wolski T. (red.). Fauna Słodkowodna Polski, zeszyt 26, Wyd. Kasy Imienia Mianowskiego Instytutu Popierania Nauki, Warszawa. Pawson D. L. 2007. Phylum Echinodermata. [w:] Zhang, Z.-Q., Shear, W.A. (red). Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 1668: 1–766. Zootaxa, 1668: 749–764. Philipp E. R., Abele D. 2010. Masters of Longevity: Lessons from Long-Lived Bivalves – A Mini-Review. Gerontology, 56: 55–65. Piechocki A. 1979. Mięczaki (Mollusca). Ślimaki (Gastropoda). Fauna słodkowodna Polski. PWN, Warszawa. Pough F. H., Andrews, R. M., Cadle, J. E., Crump, M. L., Savitzky, A. H., and Wells, K. D. 2004. Herpetology, 3rd edn. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ. Pough H. F., Janis Ch. M., Heiser J. B. 2009. Vertebrate Life. 8th ed. Pearson Benjamin Cummings, 688 pp. Prawo ochrony środowiska (Dz.U. 2006 Nr 129, poz. 902). Pyron R. A., Wiens J. J. 2011. A large scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Mol. Phylogenet. Evol., 61: 543–583. Rajski A. 1984. Zoologia. T. 2. Część systematyczna. PWN, Warszawa. Renaud C. B. 2011. Lampreys of the world. An annotated and illustrated catalogue of lamprey species known to date. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. FAO, Rome, 5, 109 pp. Rolik H., Rembiszewski J. M. 1987. Ryby i krągłouste (Pisces et Cyclostomata). PWN, Warszawa, 313 pp. Romer A. S. 1956. Osteology of the reptiles. Krieger Publishing Company, 772 pp. Rouse G. W., Pleijel F. 2002. Polychaetes. Oxford University Press. Rouse G. W., Pleijel F. 2006. Reproductive biology and phylogeny of Annelida. [w] Jamieson B. G. M. (red.). Reproductive Biology and Phylogeny, Vol. 4, Science Publishers. 211 Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących zwierząt objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. Nr 220, poz. 2237). Samek A. 2004. Atlas muszli ślimaków morskich. Wydawnictwo Mantis, Olsztyn. Sawyer R. T. 1986. Leech biology and behaviour. Clarendon Press, Oxford, UK. Siciński J. 2009. Annelida. [w:] Błaszak Cz. (red.), Zoologia. Tom 1. Bezkręgowce. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa. Siddall M. E., Burreson E. M. 1998. Phylogeny of leeches (Hirudinea) based on mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I. Mol. Phylogenet. Evol., 9: 156–162. Siddall M. E., Apakupakul K., Burreson E. M., Koates A., Erseus C., Gelder S. R., Kallersjo M., Trapido-Rosenthal H. 2001. Validating Livanow: Molecular data agrees that leeches, branchiobdellidans, and Acanthobdella peledina from a monophyletic group of oligochaetes. Mol. Phylogenet. Evol., 21: 346–351. Siddall M. E., Bely A. E., Borda E. 2006. Hirudinida [w:] Rouse, G., Pleijel, F. (red.). Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida. University of Queensland, Queensland, 393–429. Simpson G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York, 247 pp. Scamardella, J. M. 1999. Not plants or animals: a brief history of the origin of kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. International Microbiology, 2: 207–221. Serafiński W., Wielgus-Serafińska E. 1988. Zwierzęta świata. Ssaki. PWN, Warszawa. Sket B., Trontelj P. 2008. Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 129– 137. Snow D. W., Perrins C. M. 1998. The Birds of the Western Palearctic. Concise edition. Oxford Univ. Press, Oxford/New York. Sprinter M. S., Stanhope M. J., Madsen O., de Jong W. W. 2004. Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends Ecol. Evol., 19(8): 430–438. Stańczykowska A. 1986. Zwierzęta bezkręgowe naszych wód, WSiP, Warszawa. Stiassny M. L. J., Parenti L. R., Johnson G. D. (red.) 1996. Interrelationships of fishes. Acad. Press, San Diego, 496 pp. Symonides E. 2008. Ochrona przyrody. Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 767 pp. Szarski H. 1980. Anatomia Porównawcza Kręgowców. PWN, Warszawa. Szarski H. (red.). 1987. Anatomia porównawcza kręgowców. PWN, Warszawa. Szarski H. 1990. Historia zwierząt kręgowych. PWN, Warszawa. Szatańska D. 2007. Ryby: encyklopedia zwierząt. PWN, Warszawa. Taylor M. P. 2009. Electronic publication of nomenclatural acts is inevitable, and will be accepted by taxonomic community with or without the endorsement of the Code. Bulletin of Zoological Nomenclature, 66(3): 205–214. Terofal F., Militz C. 1996. Ryby Morskie. Leksykon Przyrodniczy. Świat Książki. Tesch F. W. 2003. The eel. [w:] Thorpe J. E. (red.) 3th ed. Blackwell Science Ltd. Blackwell Publishing Company, 408 pp. Teugels G. G. 1996. Taxonomy, phylogeny and biogeography of catfishes (Ostariophysi, Siluroidei): an overview. Aquat. Living Resour. 9 (Hors série): 9–34. Tończyk G. (red.) 2006. Klucz do oznaczania makrobezkręgowców bentosowych na potrzeby oceny stanu ekologicznego wód powierzchniowych w Polsce. I. Lista operacyjna taksonów. Główny Inspektorat Ochrony Środowiska. Ustawa o ochronie przyrody. (Dz.U. Nr 92, poz. 880, z późniejszymi zmianami: 3 października 2008 r. – Dz.U. Nr 201, poz. 1237 oraz 13 lipca 2012 r. - Dz.U. 2012 nr 0, poz. 985). Ustawa o rybactwie śródlądowym (Dz.U. 1999 Nr 66, poz. 750 ze zm.). Wengris J. 1985. Zoologia systematyczna. Wydawnictwo ART. Wegener P. L., Barbero E., Lasser E., Dunthorn M., Bhattacharya D., Patterson D. J., A Katz L. A. 2006. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet., 2(12): 220. Wiley E. O., Johnson G. D. 2010. A teleost classification based on monophyletic groups. [w:] Nelson J. S., Schultze H.-P., Wilson M. V. H. (red.). Origin and phylogenetic interrelationships of Teleostei: 123– 182. 212 Wilson, D. E., Reeder, D. M. (red.) 2005. Preface and introductory material. Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. Witkowski A., Kotusz J., Przybylski M. 2009. Stopień zagrożenia słodkowodnej ichtiofauny Polski: Czerwona lista minogów i ryb – stan 2009. Chrońmy Przyrodę Ojczystą, 65(1): 33–52. Vences M., Köhler J. 2008. Global diversity of amphibians (Amphibia) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 569–580. Vlček P., Najbar B., Jablonski D. 2010. First records of the Dice Snake (Natrix tessellata) from the NorthEastern part of the Czech Republic and Poland. Herpetology Notes, 3: 23–26. Załachowski W. 1992. Zwierzęta świata. Ryby. PWN, Warszawa. Załachowski W. 1997. Ryby. PWN, Warszawa, 528 pp. Zardoya R., Meyer A. 2001. On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians. PNAS, 98, 13: 7380–7383. Żmudziński L. 1990. Świat zwierzęcy Bałtyku: atlas makrofauny. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne: 45, 82–83. 213 Literatura wykorzystana przy sporządzaniu ilustracji A course on zoology. C.D. Montmahon, 1893 A handbook of practical parasitology. M. Braun, M. Lühe, 1910 A history of Scandinavian fishes. B. Fries, C.U. Ekström, C. Sundevall, 1895 A manual of the common invertebrate animals. H.S. Pratt, 1916 A manual of zoology. H.A. Nicholson, 1878 A manual of zoology. R. Hartwig, 1912 A manual of zoology. T.J. Parker, 1899 A treatise on zoology. Mollusca. P. Pelseneer, 1906 An introduction to zoology. R.W. Hegner, 1924 Anatomy and physiology of Anodonta fluviatilis. G.B. Simpson, 1884 Cold-blooded vertebrates. S.F. Hildebrand, C.W. Gilmore, D.M. Cochran, 1930 College zoology. R.W. Hegner, 1914 Descriptive list of the fishes. L. M. McCormick, 1892 Die strudelwürmer (Turbelaria). P. Steinmann, E. Bresslau, 1913 Die süsswasserfauna Deutchlands. A. Brauer, 1909 Die süsswasserfische. J. Heckel, R. Kner, 1858 Elementarcurs der zootomie. B. Hatschek, 1896 Elementary text-book of zoology. C. Claus, 1892 Elements of the comparative anatomy of vertebrates. R. Wiedersheim, 1897 Fische der Ostsee, K. Mobius, F. Heincke, 1883 Fishes and fishing. L.E. Cavalier, 1907 Fishes, living and fossil, D. Bashford, 1895 Fishes. D.S. Jordan, 1907 Fresh water fishes and their ecology, S.A. Forbes, 1914 Fresh water fishes of Africa, G. A. Boulanger, 1911 Genera of plankton organisms of the Cayuga lake basin. O.A. Johannsen, J.T. Lloyd, 1915 Guide to the coral gallery in the British Museum. E.R. Lankester, 1907 Guide to the galleries reptiles and fishes of the British Museum. G. A. Boulanger, Günther, 1898. Handbook of protozology. R.R. Kudo, 1931. Human parasitology. D. Rivas, 1920 Ichthyologie; ou, Histoire naturelle des poissons. M.E. Bloch, 1801 Insects affecting domestic animals. H. Osborn, 1896 Invertebrate zoology. H.J. Van Cleave, 1931 Laboratory manual for vertebrate anatomy. L.H. Hyman, 1922 Lehrbuch der zoologie. C. Claus, 1891 Les poisons. P. Gervais, 1876 Natural history of British fishes. F. Bucland, 1880 Parasites and parasitosis of the domestic animals. B.M. Underhill, 1920 Podręcznik do zbierania i konserwowania zwierząt należących do fauny polskiej. J. Stach, 1926 Protozoa. M. Hartog, 1906 Protozoology. C.M. Wenyon, 1926 214 Ryby priesnykh vod, L.S. Berg, 1916 Species of Arachnida and Myriopoda, injurious to man. S. Hirst, 1917 Text book of zoology. H.G. Wells, A.M. Davies, 1916 The acarina or mites. N. Banks, 1915 The anatomy of the frog. A. Ecker, 1889 The biology of the Protozoa. G.N. Calkins, 1926 The fresh-water fishes of Europe. H.G. Seeley, 1886 The freshwater fishes of the British isles. C.T. Regan, 1911 The frog an introduction to anatomy, histology and embryology. A.M. Marshall, 1906 The life of Crustacea. W.T. Calman, 1911 The life of the Mollusca. B.B. Woodward, 1913 The natural history of the marketable marine fishes of the British islands. J.T. Cunningham, 1896 The Nematodes and certain other parasities of sheep. S.B. Freeborn, M.A. Stewart, 1937 The Protozoa of the fresh waters of Connecticut. H.W. Conn, 1905 The Protozoa. G.N. Calkins, 1910 The Rotifera or wheel animalcules. C.T. Hudson, LL.D. Cantab, 1889 The story of the amphibians an the reptiles. J.N. Baskett, R. L. Ditmars, 1902 Treatise on zoology. The Porifera and Coelentera. E.A. Minchin, 1900 Über den darmkanal und mitteldarmdrüse von Anodonta cellensis Schröt. F. Gutheil, 1912 Vertebrate zoology. G.R. Beer, 1928 Zbiór ćwiczeń zootomicznych. J.J. Firewiczowie, 1928 Zoology of the invertebrata. A.E. Shipley, 1893 Zoology the study of animal life. E.W. MacBride, 1913 Zoology. A.E. Shipley, E.W. MacBride, 1920 Zoology. T.W. Galloway, 1909 215 ISBN 978-83-62860-24-1
