Modularna sieć genów jako czynnik nowości

Modularna sieć genów jako czynnik nowości ewolucyjnej
Autor tekstu: PZ Myers
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
N
iedawno opowiedziałem wszystko o małym wycinku biochemii oka muchy — szlakach,
które
tworzą
brązowy
i czerwony
barwnik,
(http://freethoughtblogs.com/pharyngula/2012/02/23/epist
gmentation/).
nadający
kolor
oka
asis-and-pathways-in-fly-eye-pi
Zakończyłem pytaniem: jeśli nawet moje skrócone streszczenie ujawnia znaczną złożoność, jak
mógł ten szlak wyewoluować? Zmiana czegokolwiek daje niepowodzenie lub inny wynik. Zanim
jednak odpowiem skomplikujmy problem jeszcze bardziej, bo uwielbiam wyzwania (chociaż
właściwie, oszukuję — okaże się, że złożoność nie jest przeszkodą, ale okazją).
Szlaki pigmentacji (jak powyżej) znajdują się daleko w już zaawansowanym procesie: działają
w oku złożonym muchy. Na długo przedtem są zestawy genów, które musiały być aktywowane
pierwsze, żeby rozpocząć tworzenie się głowy i oka larwy. A oto ten szlak:
Schemat regulatorowy na szczycie szlaku rozwojowego oka. Twin of eyeless (toy), eyeless
(ey), i być może eyegone (eyg), trzy geny Pax, są głównymi genami kontrolującymi na szczycie
hierarchii. Sine oculis (so), eyes absent (eya), dachshund (dac), i optix są drugorzędowymi
czynnikami transkrypcyjnymi, regulowanymi przez główne geny kontrolne. Proszę zauważyć, że
szlak nie jest liniowy, ale raczej jest siecią powiązaną przez pętle sprzężenia zwrotnego.
Racjonalista.pl
Strona 1 z 7
Na szczycie hierarchii są u Drosophila dwa geny: eyeless (ey) i twin of eyeless (toy).
Pamiętajmy, że geny są nazwane od efektów mutantów, a więc normalną funkcją eyeless jest
zainicjowanie rozwoju oka. Te geny włączają sine oculis i eyes absent (proszę zauważyć wysiłek
znalezienia synonimów, żeby opisać geny, których brak lub złe działanie powoduje brak oczu), które
aktywują się wzajemnie i zwracają sygnał do eyeless, żeby stworzyć silną reakcję. Inny gen,
dachshund (ten gen jest nazwany od innej części jego fenotypu: tworzy muchy z bardzo krótkimi
nogami) także zwraca sygnał do eyeless.
Ten obwód ma wiele wyjść: so, dac, optix and eyg. Wszystkie one wywierają efekty w procesie
określanym szeroko jako „rozwój oka". W tej szerokiej kategorii leży wiele procesów: wyżej
wspomniany szlak pigmentacji, ale także wszelkiego rodzaju wyrafinowane interakcje, które
rekrutują komórki do specjalnych funkcji fotoreceptorów, które organizują komórki pomocnicze, jak
komórki włoskowe i soczewki, i które indukują tkankę nerwową siatkówki i głębszych części układu
nerwowego. Geny ey i toy inicjują całą głęboką, rozgałęziającą się sieć genów, które razem,
w kaskadzie, budują wiele części składowych oka.
Te dwa główne geny kontrolne, eyeless i twin of eyeless, mają także synonim. Ku zaskoczeniu
wszystkich wersja tego obwodu znajduje się u wszystkich zwierząt mających oczy, a powszechną
nazwą tego uniwersalnego regulatora tworzenia oka jest Pax6 i tak będę go nazywał w dalszym
ciągu artykułu.
I spójrzcie na to! Czy nie jest to nadzwyczajne? Wszystkie te oczy używają tej samej sieci
regulatorowej genu Pax6 do zainicjowania rozwoju.
Ogólny schemat ewolucji oka. Pierwszym krokiem w ewolucji oka jest ewolucja
cząsteczki receptora
światła, którą u wszystkich wielokomórkowców jest rodopsyna. U najstarszych
przodków
wielokomórkowców, gąbek, jest jeden gen Pax, ale nie znaleziono genu opsyny. U
kostkomeduzy Tripedalia opisano jednokomórkowy fotoreceptor w larwie. Dorosła
meduza ma
złożoną soczewkę oczu, która tworzy się pod kontrolą PaxB, podczas gdy oczy
stułbiopławu
(Cladonema) kontrolowane są przez PaxA. Według naszej propozycji, z pojedynczej
komórki
światłoczułej powstał postulowany przez Darwina pierwszy krok komórkowego
zróżnicowania na komórki
światłoczułe i komórki pigmentu, kontrolowane odpowiednio przez Pax6 i MITF. Z tego
prototypu
monofiletycznie powstały wszystkie bardziej złożone rodzaje oczu. Jako mechanizm
proponujemy ewolucję
przez wstawianie coraz większej liczby genów, takich jak geny soczewki, do szlaku
rozwojowego oka
(za Gehring i Seimiya 2010). Zaczynając od wspólnego prototypu różne rodzaje oka
wyewoluowały
przez rozbieżną, paralelną i konwergentną ewolucję, tworząc wspaniałą
bioróżnorodność.
Taka jest moc regulatorowej sieci genów. Włącz tylko jeden
z kluczowych genów, a zwerbuje wszystkie dalsze geny i wywoła całą
serię działań, żeby zestawić złożoną strukturę. Ten dziwny szary obiekt
powyżej jest rozwijającym się skrzydłem Drosophili — ciemny brzeg to
linia, które otacza krawędzie w pełni ukształtowanego skrzydła — która
miała gen Pax6 nieprawidłowo wyrażony w kilku komórkach
u podstawy. Włączenie tego jednego genu doprowadziło do zbudowania
oka z czerwonym pigmentem tam, gdzie muchy nie powinny mieć oczu.
Zdolność budowania skomplikowanych narządów zwykłym
włącznikiem jest odzwierciedleniem modularnej natury programów rozwojowych. Upraszcza to także
ewolucję; małe, proste zmiany mogą prowadzić do radykalnych nowości. Paff, jedna mutacja może
prowadzić do nagłej, skokowej zmiany.
Chwileczkę, chwileczkę, powiesz. Nagłe wyskoczenie oka na skrzydle brzmi jak katastrofa: to
brzmi jak obiecujący potworek, z naciskiem na „potworek", i niemal zawsze będzie niezmiernie
szkodliwe. To nie może być realny szlak zmiany ewolucyjnej. I będziesz miał rację. Ale co
z częściami tego szlaku? Spójrzmy wstecz na szlak rozwoju oka, drugi rysunek w tym artykule. Co
by było, gdybyśmy tylko włączyli optix, jeden z drugorzędowych czynników transkrypcji? Wtedy
tylko aktywowalibyśmy niektóre z narzędzi budowy oka.
Zrobiono to. Szkaradna plama powyżej jest powstającym czułkiem
muszki owocowej gdy optix został włączony niewłaściwie… i co
otrzymujemy? Aktywuje to szlak pigmentacji (sekwencję biochemiczną
ilustrowaną na pierwszym rysunku na szczycie strony) i tworzy
jaskrawą, czerwoną plamkę na czułku. Nie jest to błahe; znaczy to, że
prekursory i transportery działają i wszystkie enzymy w szlakach
ksantomatyny
i drozopteryny wykonują
swoją
pracę. Jedno
przełączenie
i masz
całą
hierarchię
genów
produkujących
skomplikowany wynik. To mogłoby być jednym ze sposobów pojawiania
się nowych cech — przez przesunięcie genów z ich ustalonych szlaków.
Oczywiście powiedzenie tego nie jest tym samym, co powiedzenie, że tak było. Ale tutaj jest
kilka przykładów, które sugerują, że sieć genów oka była przesuwana, żeby tworzyć nowości. Na
przykład u motyli Heliconius czerwone plamki na skrzydłach można prześledzić wstecz do
zarodkowych wzorów ekspresji optix w rozwijających się skrzydłach.
Racjonalista.pl
Strona 3 z 7
U motyli Heliconius optix ulega ekspresji w komórkach naskórka, które tworzą
czerwone omochromowe
pigmenty. A: Heliconius erato. B: Wzory skrzydła przedniego i tylnego u różnych ras
H. erato
(na górze: H. e. petiverana; na dole: H. e. erato). C: Skrzydła poczwarki wyrażające
mRNA optix
we wzorze odpowiadającym obszarom czerwonego pigmentu w skrzydłach pokazanych
w (B).
Jeszcze bardziej dramatycznie: tutaj jest wymarła muszka zachowana w bursztynie i spójrzcie
na skrzydło — co ja mówiłem, że niewłaściwe włączenie genu oka w skrzydle będzie szkodliwe?
Myliłem się. Tutaj jest owad z okiem złożonym rosnącym na skrzydle.
A. Wymarła gryząca muszka, Eohelea petrunkevitchi, z unikatowym narządem na
skrzydle, który
przypomina powierzchnię jej oka złożonego. B: Grzbietowa powierzchnia narządu
skrzydła.
C: Oko złożone muszki. D: Brzuszna powierzchnia narządu.
Jest skrajnie nieprawdopodobne, by to skrzydłowe oko funkcjonowało jako narząd wzroku:
każdy sygnał fotoreceptora przychodzący z platformy trzepoczącej się wiele razy na minutę, byłby
beznadziejnie dezorientujący. Najprawdopodobniej był to właściwy temu gatunkowi sygnał
seksualny,
podobnie
jak
plamki
na
skrzydłach
wielu
much
(http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/04/evolving _spots_again_and_again.php) — to jest po
prostu bardziej wyrafinowana struktura i kosztowniejsza niż większość innych. Inną hipotezą jest, że
tworzenie plamek na skrzydłach owadów ma przypominać oczy — duże oczy szeroko rozstawione, co
czyni, że zwierzę wygląda na dużo większe — więc Eohelea po prostu pociągnęła tę mimikrę do
skrajności. Tak czy inaczej zbudowanie takich oczu jest sprawą trywialną w rozwoju.
Może to także przedstawiać stan przejściowy: najpierw dokooptowany zostaje inicjator kaskady
genetycznej i ulega ekspresji w nowym czasie lub miejscu, a potem dobór udoskonala to na
przestrzeni czasu, dodając nowe punkty kontroli, które na przykład hamują nieistotne tworzenie
ommatidium w skrzydłowym oku, pozwalając jednak na dalszą ekspresję funkcjonalnego pigmentu.
Ostatni przykład: to jest robak kambryjski, Microdictyon. Widzicie coś niezwykłego?
Racjonalista.pl
Strona 5 z 7
Microdictyon sinicum, skamielina kambryjskiego zwierzęcia z grupy logopodia
z Chengjiang (Chiny)
z okiem złożonym na każdym segmencie powyżej każdej nogi.
(A) Rekonstrukcja (za Bergström i Hou). (B) Widok z boku.
Ma on parę oczu na głowie, tam gdzie można się ich spodziewać… ale wszystkie pozostałe oczy
wzdłuż boków są morfologicznie nie do odróżnienia od pierwszej przedniej pary. Jest trochę sporów
o to, czy te struktury rzeczywiście są oczyma, ale są one zdecydowanie w sześciokątnym szyku,
który ściśle przypomina sześciokątnie zbudowane ommatidia oczu złożonych owadów. Jeśli nie były
funkcjonalnymi oczyma, wydaje się prawdopodobne, że przynajmniej były tworzone przez
przesunięcie genów strukturalnych oka złożonego.
A jeśli były funkcjonalnymi oczyma, no cóż, to po prostu jest duża heca.
Kwestią zasadniczą jest jednak to, że ponieważ złożone sieci rozwojowe są funkcjonalnie
ograniczone — myśl o nich jako o modułach software, które reagują na molekularne bodźce i dają
morfologiczne rezultaty — ich złożoność wcale nie jest barierą dla ewolucji, ale zamiast tego
dostarcza okazji do tworzenia ciekawych nowości ewolucyjnych.
Bibliografia:
Gehring WJ (2012) The animal body plan, the prototypic body segment, and eye evolution.
Evolution
&
Development
14(1):34-36.
Monteiro A (2012) Gene regulatory networks reused to build novel traits. Bioessays 34:181-186.
Tekst
oryginału
(http://freethoughtblogs.com/pharyngula/2012/04/25/modul
ar-genenetworks-as-agents-of-e volutionary-novelty/)
Pharyngula, 25 kwietnia 2012
PZ Myers
Ur 1957. Amerykański profesor biologii na uniwersytecie w
Minnesocie, prowadzi również popularyzujący naukę blog
Pharyngula.
Pokaż inne teksty autora
(Publikacja: 01-05-2012)
Oryginał.. (http://www.racjonalista.pl/kk.php/s,7994)
Contents Copyright © 2000-2012 Mariusz Agnosiewicz
Programming Copyright © 2001-2012 Michał Przech
Właścicielem portalu Racjonalista.pl jest Fundacja Wolnej Myśli.
Autorem portalu jest Michał Przech, zwany niżej Autorem.
Żadna część niniejszych opracowań nie może być wykorzystywana w celach
komercyjnych, bez uprzedniej pisemnej zgody Właściciela, który zastrzega sobie
niniejszym wszelkie prawa, przewidziane
w przepisach szczególnych, oraz zgodnie z prawem cywilnym i handlowym,
w szczególności z tytułu praw autorskich, wynalazczych, znaków towarowych do tego
portalu i jakiejkolwiek jego części.
Wszystkie elementy tego portalu, wliczając w to strukturę katalogów, skrypty oraz
inne programy komputerowe są administrowane przez Autora. Stanowią one wyłączną
własność Właściciela. Właściciel zastrzega sobie prawo do okresowych modyfikacji
zawartości tego portalu oraz opisu niniejszych Praw Autorskich bez uprzedniego
powiadomienia. Jeżeli nie akceptujesz tej polityki możesz nie odwiedzać tego portalu
i nie korzystać z jego zasobów.
Informacje zawarte na tym portalu przeznaczone są do użytku prywatnego osób
odwiedzających te strony. Można je pobierać, drukować i przeglądać jedynie w celach
informacyjnych, bez czerpania z tego tytułu korzyści finansowych lub pobierania
wynagrodzenia w dowolnej formie. Modyfikacja zawartości stron oraz skryptów jest
zabroniona. Niniejszym udziela się zgody na swobodne kopiowanie dokumentów
portalu Racjonalista.pl tak w formie elektronicznej, jak i drukowanej, w celach innych
niż handlowe, z zachowaniem tej informacji.
Plik PDF, który czytasz, może być rozpowszechniany jedynie w formie oryginalnej,
w jakiej występuje na portalu. Plik ten nie może być traktowany jako oficjalna
lub oryginalna wersja tekstu, jaki prezentuje.
Treść tego zapisu stosuje się do wersji zarówno polsko jak i angielskojęzycznych
portalu pod domenami Racjonalista.pl, TheRationalist.eu.org oraz Neutrum.eu.org.
Wszelkie pytania prosimy kierować do [email protected]
Racjonalista.pl
Strona 7 z 7