Błona śluzowa (warstwa wyścielająca wewnętrzne powierzchnie przewodów organizmu) Układ pokarmowy Cz. I • nabłonek • blaszka właściwa --------------------------błona podśluzowa Jama ustna, ślinianki Blaszka właściwa: tkanka łączna wiotka/zbita, naczynia krwionośne, włókna nerwowe, małe gruczoły, skupiska tkanki limfoidalnej (grudki chłonne) Błona podśluzowa: j.w., nie zawsze występuje, umożliwia ruchomość blaszki właściwej względem podłoża i narząd zębowy strefa przejściowa skóra błona śluzowa Warga: Obszary błony śluzowej jamy ustnej • przejście skóry w błonę śluzową • strefa przejściowa: gruby naskórek, brak tworów skórnych Obszary uczestniczące w procesie żucia • nabłonek rogowaciejący • często brak błony podśluzowej (bardziej wytrzymałe na obciążenia mechaniczne) • gatunkowo zmienne: - u przeżuwaczy: wargi, policzki (ze stożkowatymi brodawkami), dziąsła, podniebienie twarde (z opuszką zębową – zgrubieniem błony śluzowej, o które przy żuciu opierają się dolne siekacze), grzbietowa powierzchnia języka - u pozostałych zwierząt: podniebienie twarde, dziąsła, grzbietowa powierzchnia języka Błona śluzowa jamy ustnej: • nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący lub rogowaciejący • blaszka właściwa – warstwa brodawkowa i siateczkowa • błona podśluzowa (niekiedy również blaszka właściwa) zawiera małe gruczoły (wargowe, policzkowe, podniebienne, językowe) Pozostałe obszary (wyścielające) • nabłonek nierogowaciejący • obecna błona podśluzowa gruczoły rogowaciejący nierogowaciejący Język Nabłonek jamy ustnej • zawiera komórki nabłonkowe blisko spokrewnione z keratynocytami, a także melanocyty (przeważnie z zahamowaną produkcją melaniny), komórki Langerhansa i komórki Merkla (czyli skład komórkowy taki jak w naskórku) • w obszarach rogowaciejących proces rogowacenia taki jak w naskórku, słabsze wydzielanie lipidów, brak wyraźnej warstwy jasnej • w obszarach nierogowaciejących warstwy: podstawna, kolczysta i powierzchniowa Rdzeń: mięśnie szkieletowe Powierzchnia dolna: • nierogowaciejący nabłonek • cienka błona śluzowa, • sploty naczyniowe Powierzchnia górna: • brodawki (uwypuklenia błony śluzowej) • przeważnie rogowaciejący nabłonek • brak błony podśluzowej Brodawki mechaniczne: • nitkowate (5) • stożkowate (2) • soczewkowate (3) Brodawki zmysłowe (z kubkami smakowymi): • grzybowate (4) • liściaste • okolone (1) 1 Ogólna budowa brodawek Brodawki nitkowate Brodawki stożkowate Brodawki soczewkowate brodawki wtórne Brodawka pierwotna: uwypuklenie błony śluzowej • najliczniejsze u wszystkich zwierząt • ostro zakończone (jeden lub kilka „kolców” utworzonych przez silnie zrogowaciały nabłonek) • występują na całej powierzchni języka • nadają powierzchni języka szorstkość Brodawki wtórne: wpuklenia blaszki właściwej w obręb nabłonka Brodawki grzybowate • występują u psów, kotów i przeżuwaczy • kształt stożka • pokryte rogowaciejącym nabłonkiem • lokalizacja: tylna część języka, u przeżuwaczy również błona śluzowa policzków • występują u przeżuwaczy • okrągłe, spłaszczone • pokryte słabo rogowaciejącym nabłonkiem • lokalizacja: tylna część języka Brodawki liściaste Brodawki okolone kubki smakowe • rozszerzona część górna • pokryte nierogowaciejącym lub słabo rogowaciejącym nabłonkiem • na górnej powierzchni kilka kubków smakowych • lokalizacja: pomiędzy brodawkami nitkowatymi • nie występują u przeżuwaczy, szczątkowe u kotów • kształt fałdów zlokalizowanych na brzegach tylnej części języka • pokryte nierogowaciejącym nabłonkiem • trzy regularne brodawki wtórne • w nabłonku bocznych powierzchni liczne kubki smakowe • największe • otoczone głębokim rowkiem okołobrodawkowym • pokryte nierogowaciejącym lub słabo rogowaciejącym nabłonkiem • na górnej powierzchni liczne brodawki wtórne • na bocznych powierzchniach liczne kubki smakowe • lokalizacja: na granicy trzonu i korzenia języka otworek smakowy otworek smakowy • komórki podstawne (macierzyste) mikrokosmki /wypustki komórki typu 1,2 Pod brodawkami okolonymi i liściastymi leżą gruczoły von Ebnera (językowe tylne) • złożone gruczoły surowicze • leżą głęboko, między mięśniami języka • przewody uchodzą do rowka okołobrodawkowego i do rowków pomiędzy brodawkami liściastymi • produkują lipazę • oczyszczają i opłukują powierzchnie kubków smakowych • komórki smakowe typu 1, 2, 3 • zakończenia nerwowe Typ 1: (60 %) ciemna cytoplazma, mikrokosmki, ziarna wydzielnicze. Funkcja podporowa/wspomagająca Typ 2: jasna cytoplazma, mikrokosmki, siateczka gładka. Receptory dla wszystkich smaków z wyjątkiem kwaśnego. Typ 3: ciemna cytoplazma, mikrokosmki w dolnej części pęcherzyki zawierające neuroprzekaźniki (serotonina, GABA). Receptory dla smaku kwaśnego. komórki typu 3 zakończenia nerwowe Kubek smakowy to beczułkowata grupa walcowatych komórek nabłonkowych wmontowana w otaczający nabłonek wielowarstwowy płaski. Pojedyncze kubki występują również w nabłonku podniebienia i gardła komórki podstawne Do dolnych rejonów komórek smakowych dochodzą zakończenia nerwowe 2 Jak działa kubek smakowy: receptory 1 1 3 2 2 2 1. Związki chemiczne zawarte w pokarmie wiążą się z receptorami obecnymi w błonie komórkowej pokrywającej mikrokosmki komórek smakowych. 2. Następuje otwarcie/zamknięcie kanałów jonowych lub aktywacja białek G aktywacja komórek smakowych 3. Komórki typu 2 uwalniają neuroprzekaźnik (ATP) przez transportery błonowe, komórki typu 3 uwalniają neuroprzekaźniki z pęcherzyków (egzocytoza). 4. Nastepuje wzbudzenie sygnału we włóknie nerwowym i jego przekazanie do CSN. Szczególne struktury języka • podjęzycze – wydłużona struktura biegnąca wzdłuż linii środkowej języka pod grzbietową błoną śluzową. Otoczona łącznotkankową torebką, zawiera tkankę tłuszczową, naczynia krwionośne, włókna nerwowe, niekiedy włókna mięśniowe szkieletowe. Występuje u mięsożernych i świń. • podobna struktura u koni, ale zawierająca również chrząstkę szklistą nosi nazwę grzbietowej chrząstki językowej podjęzycze (przekrój poprzeczny) • wał języka (torus linguae) – u przeżuwaczy, wyniosłe zgrubienie grzbietowej błony śluzowej w tylnej części języka, z grubym nabłonkiem i brodawkami stożkowatymi i soczewkowatymi Jedna komórka – jeden smak Jeden kubek – wszystkie smaki Narząd zębowy miazga Elementy zmineralizowane: szkliwo, zębina, cement szkliwo Ząb brachydontyczny, jednokorzeniowy z otoczeniem szkliwo korona zębina Elementy niezmineralizowane: miazga zęba, ozębna zębina miazga cement szyjka odontoblasty dziąsło Typy zębów: Brachydontyczne: - korona i korzeń/korzenie - zębinę korony pokrywa szkliwo, a zębinę korzenia cement - po wykłuciu przestają rosnąć - występują u mięsożernych, świń i przeżuwaczy (tylko siekacze) ozębna korzeń cement kość zębodołu Hipsodontyczne: - brak wyraźnego podziału na koronę i korzenie - zębinę całego zęba pokrywa warstwa szkliwa, a następnie warstwa cementu - cement i szkliwo tworzą wpuklenia w zębinę - rosną bardzo długo lub przez całe życie, ich górna powierzchnia ulega stałemu ścieraniu - występują u koni, przeżuwaczy (zęby policzkowe), świń (kły) i gryzoni Szkliwo Zębina: • 96% składników mineralnych (kryształy hydroksyapatytów - HA) • glikoproteidy (enameliny) • najtwardsza tkanka w organizmie • w zębach hipsodontycznych stale produkowane przez ameloblasty • 70% składników mineralnych (HA) • włókna kolagenowe (typ I) • substancja podstawowa • kanaliki zębinowe otwierające się do miazgi i zawierające: - wypustki odontoblastów (komórek zębinotwórczych zlokalizowanych w miazdze) - niezmielinizowane (bezosłonkowe) włókna nerwowe szkliwo zębina Jednostki strukturalne: pryzmaty szkliwne (kształt wydłużonych włókien przebiegających przez całą grubość szkliwa). Pomiędzy pryzmatami zmineralizowana istota międzypryzmatyczna. 3 Miazga zęba Cement • 60% składników mineralnych (HA) • włókna kolagenowe (typ I) • substancja podstawowa odontoblasty odontoblasty zębina zębina Cement bezkomórkowy: wyłącznie substancja międzykomórkowa zębina prezębina miazga zęba Cement komórkowy: jamki i kanaliki zawierające ciała komórkowe i wypustki komórek - cementocytów (budowa najbardziej zbliżona do kości). W zębach brachydontycznych pokrywa dolny odcinek korzenia, w zębach hipsodontycznych jest jedyną formą cementu prezębina naczynia krwionośne zębina odontoblasty zębina • bogatokomórkowa tkanka łączna galaretowata • warstwa odontoblastów • naczynia krwionośne • włókna nerwowe Rozwój narządu zębowego Ozębna Stadia rozwojowe: pączka czapeczki dzwonka Ząb rozwija się na styku dwóch tkanek (ektodermy i ektomezenchymy), które wzajemnie na siebie wpływają poprzez sterowanie ekspresją genów i wytwarzanie substancji morfogenetycznych/sygnałowych LISTEWKA ZĘBOWA EKTODERMA cement WĘZEŁ SZKLIWNY ektoderma kość zębodołu NEUROMEZENCHYMA „Aparat więzadłowy” zęba: grube pęczki włókien kolagenowych łączące cement z kością zębodołu, pomiędzy nimi tkanka łączna wiotka z naczyniami (szerokie kapilary) i ciałkami Ruffiniego. Najwcześniejsze stadia rozwojowe ektoderma tworzy zgrubienie, czyli pierwotny prążek nabłonkowy… NEUROMEZENCHYMA BRODAWKA ZĘBA ektomezenchyma Stadium pączka • wytworzenie lokalnych zgrubień listewki zębowej, czyli zawiązków zębów w stadium pączka; • proliferacja nabłonka powoduje wydłużanie i wpuklanie pączka w obręb neuromezenchymy • pączek oddzielony jest od neuromezenchymy blaszką podstawną • neuromezenchyma wokół pączka zagęszcza się … który rozdziela się na listewkę przedsionkową i listewkę zębową 4 Narząd szkliwotwórczy Funkcje: • indukcja różnicowania komórek brodawki zęba • wytworzenie ameloblastów – produkcja szkliwa • ustalenie kształtu przyszłego zęba („matryca”) przez utworzenie przestrzeni dla przyszłych tkanek twardych zęba Stadium czapeczki Wczesne: • nabłonek namnaża się, grubieje i tworzy zawiązek narządu szkliwotwórczego • wyodrębniają się w nim komórki pierwotnego węzła szkliwnego • od dołu wpukla się mezenchyma, zapoczątkowując tworzenie się pierwotnej brodawki zęba Brodawka zęba Funkcje: • indukcja różnicowania komórek nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego • wytworzenie odontoblastów – produkcja zębiny Węzeł szkliwny: • grupa niedzielących się komórek narządu szkliwotwórczego • wydziela liczne substancje sygnałowe (czynniki wzrostowe i morfogenetyczne) • steruje dalszym rozwojem n. szkliwotwórczego • wpływa na produkcję i mineralizację szkliwa i zębiny • wtórne węzły szkliwne zadecydują o liczbie i układzie guzków przyszłego zęba Późne: • różnicuje się narząd szkliwotwórczy (A – miazga, B – nabłonek zewnętrzny, C – nabłonek wewnętrzny) • wyodrębniają się wtórne węzły szkliwne • pogłębia się pierwotna brodawka zęba (D), Stadium dzwonka (późne) Stadium dzwonka (wczesne): Narząd szkliwotwórczy: • przyjmuje kształt przyszłej korony zęba • różnicowanie komórek nabłonka wewnętrznego w ameloblasty ameloblasty odontoblasty Brodawka zęba: • różnicowanie preodontoblastów, które n. szkliwo- układają się na granicy z ameloblastami (pierwotna brodawka przekształca się twórczy w brodawkę zęba) • różnicowanie preodontoblastów w odontoblasty brodawka zęba Wytworzenie woreczka zębowego z zagęszczonej mezenchymy otaczającej cały zawiązek zęba • utrata kontaktu narządu szkliwotwórczego z nabłonkiem jamy ustnej • zapoczątkowanie odkładania tkanek zmineralizowanych: zębiny i szkliwa • przekształcenie brodawki zęba w miazgę zęba (w momencie rozpoczęcia produkcji zębiny) Zębina i szkliwo odkładane są „do siebie” przez położone naprzeciwlegle odontoblasty i ameloblasty. Stopniowy wzrost zębiny i szkliwa na grubość odsuwa od siebie odontoblasty i ameloblasty. Zębina Powstawanie zębiny (dentynogeneza) Prezębina front mineralizacji • zębina odkładana jest jako pierwsza, przed szkliwem • odontoblasty produkują niezmineralizowaną prezębinę • prezębina w pewnej odległości od odontoblastów ulega mineralizacji, przekształcając się w zębinę (dlatego w pobliżu odontoblastów jest zawsze warstwa prezębiny). Rejon granicy między prezębiną a zębiną nosi nazwę frontu mineralizacji. Odontoblasty pozostawiają w zębinie swoje wypustki które hamują mineralizację w swoim otoczeniu (pozostają niezmineralizowane kanaliki zębinowe) Odontoblast • charakter wydzielniczy • siateczka szorstka, Golgi, pęcherzyki wydzielnicze, połączenia międzykomórkowe • produkuje i wydziela organiczne składniki istoty międzykomórkowej • poprzez transportery wapniowe w błonie i wydzielanie czynników steruje mineralizacją zębiny • wraz ze wzrostem grubości zębiny wydłuża się wypustka odontoblastu, pozostając w kanaliku zębinowym 5 Powstawanie szkliwa (amelogeneza) Wytwarzanie i mineralizacja szkliwa Szkliwo produkowane jest przez ameloblasty • pierwszy pokład nie ma budowy pryzmatycznej • tworząc kolejne pokłady, ameloblasty wydzielają najpierw istotę międzypryzmatyczna, która tworzy „matrycę” dla rosnących pryzmatów • w trakcie postępującej mineralizacji, wydzielone białka szkliwa są trawione zewnątrzkomórkowo przez enzymy, a następnie resorbowane przez ameloblasty Ameloblast • strefa podjądrowa: mitochondria • strefa jądrowa • strefa nadjądrowa: siateczka szorstka i aparat Golgiego • strefa szczytowa (wypustka Tomesa): - pęcherzyki wydzielnicze - lizosomy • dwa zespoły połączeń międzykomórkowych: przy podstawie i blisko szczytu komórki Ameloblasty wydzielają najpierw białka szkliwa, a następnie sterują ich mineralizacją Rozwój cementu Rozwój ozębnej • różnicowanie się komórek mezenchymy woreczka zębowego w cementoblasty i ich aktywacja • w zębach brachydontycznych cementoblasty odkładają na zębinie warstwę istoty międzykomórkowej cementu i kontrolują jej mineralizację – tworzy się cement bezkomórkowy • kolejne cementoblasty osadzają się na cemencie bezkomórkowym i otaczają się produkowaną substancją międzykomórkową przekształcając się w cementocyty - tworzy się cement komórkowy • w zębach hipsodontycznych cementoblasty wytwarzają jedynie cement komórkowy na powierzchni zębiny i szkliwa • komórki mezenchymy woreczka zębowego przekształcają się w fibroblasty i osteoblasty • fibroblasty wytwarzają włókna aparatu więzadłowego i tkanki łącznej wiotkiej ozębnej • osteoblasty wytwarzają kość wyrostka zębodołowego Ślinianki (duże gruczoły ślinowe) • złożone gruczoły o budowie zrazikowej • zbudowane z: - odcinków (jednostek) wydzielniczych (pęcherzyki surowicze, cewki śluzowe) - przewodów wyprowadzających Główne składniki śliny: • woda • jony: K+, Cl-, Na+, HCO3- Rozwój cementu, ozębnej i kości zębodołu następuje jednoczasowo: w ten sposób włókna kolagenowe więzadeł zęba zostają zakotwiczone w cemencie i w kości zębodołu, które ulegają stopniowej mineralizacji. W zębach hipsodontycznych włókna kolagenowe ozębnej ulegają stałej przebudowie (ciągły wzrost zęba). • wąskie przestrzenie pomiędzy strukturami gruczołowymi zajęte przez: - sieć naczyń włosowatych - włókna nerwowe (głównie autonomiczne) • enzymy - amylaza ślinowa - lipaza - kalikreina • białka antybakteryjne - lizozym - laktoferyna • czynniki wzrostowe (EGF) • śluz (glikoproteidy b. bogate w cukrowce) 6 Cewka śluzowa: kom. mioepitelialne • komórki wydzielnicze śluzowe półksiężyc kom. mioepitelialne kom. surowicze - przypodstawnie spłaszczone jądra - aparat Golgiego - siateczka szorstka - ziarna wydzielnicze (słabo się barwią) • komórki wydzielnicze surowicze (półksiężyc surowiczy) • komórki mioepitelialne • blaszka podstawna Pęcherzyk surowiczy: • komórki wydzielnicze (surowicze = produkujące białka) - piramidowe, zasadochłonne - kuliste jądra komórkowe - szorstka siateczka, aparat Golgiego, ziarna wydzielnicze - kanaliki międzykomórkowe • komórki mioepitelialne • blaszka podstawna Komórki surowicze produkują prawie wszystkie białka obecne w ślinie i wydzielają IgA Wydzielina surowicza (wodnista): woda, jony, białka Wydzielina śluzowa (gęsta, lepka): woda, jony, mucyny (glikoproteidy o znacznej zawartości cukrowców) Przewody wyprowadzające: cewka śl. • wstawka wewnątrz zrazika • przewód prążkowany pęcherzyk sur. wstawka • przewód międzyzrazikowy w tkance łącznej pomiędzy • przewód główny zrazikami przewody śródzrazikowe przewód prążkowany przewód międzyzrazikowy przewód główny komórka surowicza komórka śluzowa Wstawka: • nabłonek jednowarstwowy sześcienny • wymiana jonów Cl/HCO3 (alkalizacja śliny) • produkcja laktoferyny, lizozymu i EGF Przewód międzyzrazikowy: nabłonek jednowarstwowy walcowaty → wielorzędowy Przewód prążkowany: • nabłonek jednowarstwowy walcowaty • prążkowanie przypodstawne • wymiana jonów Na/K, wydzielanie jonów metali ciężkich jonów rodankowych i IgA • produkcja laktoferyny, kalikreiny i EGF Przewód główny: nabłonek wielorzędowy → wielowarstwowy walcowaty → wielowarstwowy płaski (ujście) wstawka przewód prążkowany Cl HCO3- Cl- wstawka Na+ K+ przewód prążkowany Na+ Przewody (szczególnie wstawki i przewody prążkowane) odpowiadają za ostateczny skład śliny. 7 Ślinianka podjęzykowa Ślinianka przyuszna • głównie surowicza (tylko pęcherzyki surowicze, u psów i kotów także nieliczne cewki śluzowe) • długie wstawki • nieliczne grupy adipocytów • mieszana z przewagą komponenty śluzowej (tylko cewki śluzowe) • słabo rozwinięte półksiężyce surowicze • u psów i kotów mogą występować pojedyncze pęcherzyki surowicze Ślinianka podżuchwowa Małe gruczoły ślinowe • mieszana z przewagą komponenty surowiczej (80 % pęcherzyki surowicze, 20% cewki śluzowe), u psów i kotów z przewagą komponenty śluzowej (wiecej cewek śluzowych) • dobrze rozwinięte półksiężyce surowicze • długie przewody prążkowane • wysepki tkanki tłuszczowej • zlokalizowane w błonie podśluzowej jamy ustnej, rzadziej w blaszce właściwej • złożone • nieotoczone torebką, przeważnie brak budowy zrazikowej • surowicze, śluzowe, mieszane • wstawki → przewody wyprowadzające (nabł. jednowarstwowy walcowaty) gruczoły von Ebnera - surowicze pozostałe gruczoły językowe i gruczoły podniebienne – głównie śluzowe gruczoły wargowe i policzkowe – mieszane gruczoły jarzmowe (u mięsożernych) i trzonowcowe (u kotów) - mieszane 8