Ćwiczenie III – Układy krwionośny i oddechowy

Ćwiczenie III – Układy krwionośny i oddechowy
UKŁAD KRWIONOŚNY
Wzór krążenia kręgowców wykształcił się już u ich wspólnego przodka z bezczaszkowcami
(Fig. 1). Nieutlenowana krew wpływała do aorty brzusznej (aorta ventralis) a z niej przepływała
dogrzbietowo przez liczne łuki tętnicze, w literaturze porównawczej nazywane zwykle łukami aorty,
do aorty grzbietowej (aorta dorsalis). Łuk aorty pierwotnych wodnych kręgowców składa się z
tętnicy skrzelowej doprowadzającej (arteria branchialis afferens), prowadzące krew do skrzeli i
tętnicy skrzelowej odprowadzającej (arteria branchialis efferens). Między nimi występuje sieć
naczyń włosowatych w blaszkach skrzelowych. Tętnice skrzelowe odprowadzające łączą się pod
struną grzbietową w aorty grzbietowe (lewą i prawą), które ku tyłowi łączą sie w pojedynczą aortę z
licznymi odgałęzieniami do tylnej część ciała i przechodzącą w tętnicę ogonową (arteria caudalis).
Fig. 1. Wzór krążenia u wspólnego przodka bezczaszkowców i kręgowców.
Krew zbierana była z ciała przez dwie pary żył kardynalnych („podstawowych”,
„zasadniczych”): żż. kardynalne przednie (venae cardinales anteriores) i żż. kardynalne tylne
(venae cardinales posteriores). Po każdej stronie ciała, żyła kardynalna przednia łączy się z ż.
kardynalną tylną w ż. kardynalną wspólną (v. c. communis) znaną też jako przewód Cuviera (ductus
Cuvieri), która uchodzi do zatoki żylnej serca. Z przewodu pokarmowego do uchyłka wątrobowego
krew dopływała przez żyłę wrotną wątroby (vena portae hepatis), a z wątroby płynie żyłą
wątrobową (vena hepatica) do zatoki żylnej.
Bezszczękowce i ryby
Krew kręgowców napędzana jest przez serce, które u pierwotnych kręgowców
(bezszczękowców i pierwotnych szczękowców) tłoczy nieutlenowaną krew żylną do aorty brzusznej.
U śluzic to serce odpowiadające sercu innych kręgowców nazywane jest sercem skrzelowym,
ponieważ w ich układzie żylnym (niecałkowicie zamkniętym tzn. rozpadającym sie w głowie i ogonie
na zatoki) wystepują jeszcze trze inne kurczliwe odcinki podwyższające ciśnienie i przepływ krwi
żylnej: serce kardynalne w żyłach kardynalnych, serce wrotne w żyle wrotnej wątroby i serce
ogonowe w żyłach ogonowych. Serce skrzelowe śluzic zbudowane jest trzech części, zatoki żylnej,
przedsionka i komory, które kurczą się jedna po drugiej automatycznie, bez udziału obwodowych
nerwów.
Fig. 2. Serce minoga (z lewej) i promieniopłetwych (z prawej) w przekroju podłużnym
(schematy)
Serce pozostałych pierwotnych kręgowców (Fig. 2) jest czteroczęściowe, składa się z zatoki
żylnej (sinus venosus), przedsionka (atrium), komory (ventriculus) i stożka tętniczego (conus
arteriosus), i jego skurcze kontrolowane są przez obwodowy układ nerwowy. U promieniopłetwych
stożek ulega redukcji a przedni rozszerzony odcinek aorty brzusznej tworzy opuszkę tętniczą
(bulbus arteriosus) zbudowaną z mięśni gładkich.
Bezczaszkowce mają liczne łuki aorty (śluzice 14, minogi 8), u dorosłych minogów zachowuje
się tylko prawy przewód Cuviera. U szczękowców (Fig. 3) liczba łuków aorty zredukowana do 6 w
rozwoju embrionalnym i zwykle mniejszej liczby u większości dorosłych z wyjątkiem niektórych
chrzęstnoszkieletowych w wyniku wtórnego zwielokrotnienia występuje do 10 a nawet 12 łuków
aorty. U chrzęstnoszkieletowych tętnice odprowadzające łuków aorty tworzą pętle wokół szczelin
skrzelowych. U promieniopłetwych pozostają cztery pary łuków aorty (III-VI). Do głowy krew
doprowadzana pierwotnie przez przedłużenia aort grzbietowych czyli tętnice szyjne wewnętrzne (l.
poj. arteria carotis interna) oraz tętnice szyjne zewnętrzne, które u ryb odchodzą od tętnicy
odprowadzającej łuku aorty III (czyli pierwszego zachowanego), dzięki czemu prowadzą do żuchwy
krew utlenowaną, ale rozwijają się tak jak u innych kręgowców jako przedłużenia aorty brzusznej.
Fig. 3. Ewolucja łuków aorty szczękowców (widzianych od strony brzusznej). U ryb każdy łuk aorty składa się z
tętnicy doprowadzającej i tętnicy odprowadzającej. Linia przerywaną zaznaczone są naczynia zanikające przed
osiągnięciem stadium dorosłego, a występujące w stadiach zarodkowych oraz/lub larwalnych
Krew żylna (Fig. 4) z tylnej części ciała doprowadzana jest przez żyły kardynalne tylne do
nerek, gdzie żyły rozgałęziają się na naczynia włosowate oplatające kanaliki nerkowe. Tylne odcinki
żyły kardynalnych tylnych stają się zatem żyłami wrotnymi nerek (l. poj. vena portae renis). Z
brzusznej ściany ciała krew
doprowadzana jest do serca przez
żyły brzuszne (l. poj. vena
abdominalis).
Fig. 4. Żyły żarłacza
(chrzęstnoszkieletowe) jako
pierwotnego szczękowca
Czworonogi
Serce czworonogów ma dwa
przedsionki oddzielone przegrodą
przedsionkową: w prawym
przedsionku gromadzi się głównie
(u płazów) lub wyłącznie (u
owodniowców) krew odtlenowana,
która dopływa przez zatokężylną, a
do lewego przedsionka wpływa
żyłami płucnymi krew utlenowana.
U płazów mieszaniu się krwi w komorze zapobiega kilka mechanizmów: (1) prawy przedsionek
kurczy się wcześniej niż lewy, (2) gąbczasta budowa ściany komory z uchyłkami utrudniającymi
mieszanie się krwi, (3) wzdłużna zastawka spiralna w stożku tętniczym rozdziela krew na trzy
strumienie. W rezultacie krew nieutlenowana trafia głównie do tętnic płucnych, krew mieszana do
łuków aorty, a krew utlenowana do tętnic szyjnych.
W sercu owodniowców zatoka żylna jest w różnym stopniu zredukowana a komora
podzielona jest przynajmniej częściowo na dwie części. W serce łuskonośnych i żółwi jest mała
zatoka żylna (otwierająca się do przedsionka prawego) a komora podzielona w płaszczyźnie
czołowej niekompletną przegrodą na część brzuszną i grzbietową (część grzbietowa jest
większa i odpowiada komorze lewej ptaków). Z części brzusznej komory uchodzi tętnica płucna
wspólna (a. pulmonalis communis), do lewego przedsionka wpada żyła płucna.
W sercu ssaków (Fig. 5) komory są całkowicie oddzielone, lewa jest nieco większa od prawej
i jej ściany są znacznie silniej umięśnione. Po lewej stronie serca przedsionki mogą tworzyć uchyłki,
tzw. uszka serca (auriculae cordis), otaczają one pień aorty i tętnicy płucnej. Do przedsionka
prawego uchodzi jedna lub dwie żyły główne przednie (v. cavae anteriores) oraz żyła czcza tylna
(vv. cavae posteriores), zatoka wieńcowa (sinus coronarius) oraz liczne żyły zbierające krew ze
ścian przedsionków. Po wewnętrznej stronie ściany przedsionka mięśnie tworzą wypukłości –
mięśnie grzebieniaste. Na wysokości rowka wieńcowego przedsionek łączy się z komorą za
pośrednictwem ujścia
Fig. 5. Serce świni. A Pokrój zewnętrzny: 1 – aorta, 2 – tętnica płucna, 3 – gałąź lewa tętnicy płucnej, 4
– gałąź prawa tętnicy płucnej, 5 -żyła nieparzysta krótka, 6 - przedsionek lewy, 7 -żyła płucna lewa, 8 rowek wieńcowy, 9 - zatoka wieńcowa, 10 -żyła główna tylna, 11 - krawędź tylna (lewa), 12 – komora
lewa, 13 - wierzchołek serca, 14 – łuk aorty, 15 – aorta wstępująca, 16 – tętnica podobojczykowa lewa, 17
– pień ramienno-głowowy, 18 -żyła nieparzysta (v. azygos), 19 – żyła główna tylna, 20 – żyła płucna
prawa, 21 – przedsionek prawy, 22 – ciało tłuszczowe wieńcowe, 23 - krawędź przednia (prawa), 24 –
rowek podłużny praw, 25 – komora prawa. B Przekrój poprzeczny: 1 – uszko prawe, 2 – komora prawa,
3 – ujście aorty, 4 - przegroda międzykomorowa, 5 – komora lewa, 6 – aorta, 7 – tętnica wieńcowa prawa,
8 – zastawki półksiężycowate aorty, 9 – przedsionek aorty, 10 – ciało tłuszczowe wieńcowe, 11 – ujście
przedsionkowo-komorowe lewe, 12 – zastawka przedsionkowo-komorowa lewa (dwudzielna), 13 – struny
ścięgniste.
przedsionkowo-komorowego prawego. Ujście to zamyka zastawka trójdzielna (valvula
tricuspidalis), zbudowana z trzech trójkątnych płatków. Od wolnych części płatków do
mięśni brodawkowatych (mm. papillares) ściany komory ciągną się struny ścięgniste
(chordae tendineae) Komorę prawą opuszcza tętnica płucna. Ujście tętnicy płucnej zamykają
zastawka naczyniowa, półksiężycowata (valvula semilunaris) mająca trzy płatki. Płatki te mają kształt
kieszonek (miseczek) otwartych w kierunku odsercowym, zgodnym z kierunkiem prądu krwi w
naczyniach. Lewy przedsionek otwiera się do komory lewej ujściem przedsionkowo-komorowym
lewym, zamykanym przez zastawkę dwudzielną (valvula bicuspidalis). Od płatków zastawki
dwudzielnej biegną struny ścięgniste do mięśni brodawkowatych w lewej komorze. Komorę lewą
opuszcza duże naczynie krwionośne – aorta (lewy łuk aorty). Ujście aorty którym krew wypływa z
lewej komory, podobnie jak przy ujściu tętnicy płucnej, zamyka zastawka półksiężycowata.
Serce od wewnątrz wyścielone jest wsierdziem (endocardium), z zewnątrz osierdziem
(pericardium). Pericardium dzieli się na blaszkę trzewną (lamina visceralis) = nasierdzie
(epicardium) i blaszkęścienną (lamina parietalis). Między tymi blaszkami znajduje się jama
osierdzia wypełniona niewielką ilością płynu zmniejszającego tarcie w trakcie skurczów serca.
Fig. 6. Początkowe odcinki tętnic płaza, jaszczurki, ptaka i ssaka.
Przy braku skrzeli łuki aorty czworonogów nie są przerwane (nie podzielone na tętnice
doprowadzające i odprowadzające), a w związku z wykształceniem krwioobiegu płucnego i
krwioobiegu systemowego, funkcje poszczególnych łuków aorty są przystosowawczo
zróżnicowane a niektóre zanikają (Fig. 3). Z sześciu par łuków tętniczych zarodka u dorosłych
czworonogów dwa pierwsze (I i II) zanikają we wczesnym okresie rozwoju. U bezogonowych i
owodniowców zanika teżłuk V i pozostają III, IV i VI. Odcinek aorty grzbietowej między III i IV
parąłuków funkcjonuje u embrionów jako przewód szyjny (ductus caroticus) i zanika u dorosłych
dzięki czemu następuje rozdzielenie krwi płynącej do głowy i do tylnej części ciała. Odcinek aorty
brzusznej między III i IV łukiem staje się tętnicą szyjną wspólną (arteria carotis communis). Łuk
III staje się częścią tętnicy szyjnej wewnętrznej (arteria carotis interna). Tętnice szyjne
zewnętrzne (aa. carotides externae) są przedłużeniami aorty brzuszna (do przodu od łuku III). Łuki
aorty IV są najgrubsze i jako jedyne prowadzą krew do aorty grzbietowej dlatego nazywane są
łukami systemowymi.
Tętnica płucna powstająca z łuku aorty VI, u dorosłych czworonogów nie dochodzi do aorty
grzbietowej lecz zakręca do płuc (Fig. 3). Odcinek łuku VI między tętnicą płucną i aortą grzbietowa
funkcjonuje w stadiach zarodkowych i larwalnych jako przewód tętniczy (ductus arteriosus). Po
porodzie lub wylęgu lub metamorfozie przewód ten zamyka się. U ssaków tętnica płucna pozostaje
połączona jest z aortą za pomocą więzadła tętniczego (ligamentum arteriosum).
U owodniowców aorta brzuszna podzieliła się na pień płucny (truncus pulmonalis), który
dalej dzeli się na dwie tętnice płucne, i dwa łuki systemowe (Fig. 6). U gadów (Diapsida) prawy łuk
jest grubszy gdyż daje pień ramienno–głowowy (truncus brachiocephalicus), z którego
obustronne odchodzą tętnice szyjne wspólne i tętnice podobojczykowe (l. poj. a. subclavia)
prowadzące krew do głowy i przednich odcinków ciała. Łuki systemowe zakręcają do tyłu w
zstępującą tętnicę grzbietową (a. dorsalis). U ptaków pozostaje tylko prawy łuk systemowy, od
którego oddzielają się od razu dwa pnie ramienno–głowowe, a każdy z nich dzieli się na tętnicę
szyjną wspólną i tętnicę podobojczykową. U ssaków pozostaje tylko lewy łuk systemowy, od
którego odchodzą albo 1-2 pnie ramienno–głowowe albo tętnice podobojczykowe i tętnice szyjne
wspólne odchodzą niezależnie (Fig. 6).
Fig. 7. Zyły nie-ssaczych owodniowców
Utlenowaną w płucach krew czworonogów prowadzą do lewego przedsionka serca żyły
płucne (l. poj. vena pulmonalis). Zyły kardynalne tylne zastąpione są u płazów częściowo, u
owodniowców całkowicie przez żyły główne (czcze) tylne (Fig. 7), które zbierają krew z kończyn
tylnych, żył wątrobowych oraz (u ptaków i ssaków) żyły brzusznej. Zyły główne tylne powstały z
wykorzystaniem odcinków istniejących poprzednio żył zarodkowych oraz żył wątrobowych. Z
głowy i kończyn piersiowych zbierają krew żyły główne (dawniej: czcze) przednie (l. poj. v. cava
anterior) nazwane tak przez analogię do żył głównych tylnych ale powstające po każdej stronie z
połączenia żyły kardynalnej przedniej i żyły kardynalnej wspólnej (przewodu Cuviera), Żż. główne
przednie zbierają krew żylną głowy i szyi żyłami jarzmowymi (vv. jugulares), a z kończyn
przednich żyłami podobojczykowymi (l. poj. vena subclavia). Zyła brzuszna nie uchodzi
bezpośrednio do serca lecz albo, jak u gadów, prowadzi krew do wątroby, tzn. zostaje włączona,
obok żyły wrotnej wątroby, do systemu wrotnego wątroby, albo uchodzi do żyły głównej tylnej.
U ssaków (Fig. 8) krew żylną z przedniej części ciała zbiera pojedyncza żyła główna
przednia (vena cava anterior), która powstała z prawej ż. kardynalnej przedniej i prawej ż.
kardynalnej wspólnej (lewe odpowiedniki ulegają redukcji). U ssaków brak układu wrotnego nerek i
jednymi pozostałościami po żyłach kardynalnych tylnych są po stronie prawej żyła nieparzysta
krótka (v. hemiazygos), po lewej żyła nieparzysta (v. azygos).
UKŁAD ODDECHOWY CZWORONOGÓW
Układ oddechowy czworonogów składa się z płuc i dróg oddechowych. Drogi to: nozdrza
zewnętrzne (nares), jama nosowa (cavum nasi), nozdrza wewnętrzne (choanae), gardziel
(pharynx), krtań (larynx), tchawica (trachea), która pojawia się dopiero u owodniowców, i
oskrzela (bronchi) prowadzące do płuc (l. poj. pulmo, l. mn. pulmones). U ssaków i krokodyli jama
nosowa jest całkowicie oddzielona od jamy gębowej przez podniebienie wtórne, a nozdrza
wewnętrzne otwierają się bezpośrednio nad krtanią. Wnętrze jamy nosowej pokrywa bogato
unaczyniona i zaopatrzona w liczne gruczoły błona śluzowa. Powietrze stykające się w płucach z
nabłonkiem oddechowym musi być w jamie nosowej ogrzane, nawilżone i oczyszczone z pyłu. Ku
tyłowi jama nosowa, poprzez nozdrza wewnętrzne, łączy się z gardzielą, gdzie krzyżują się drogi
oddechowe i pokarmowe. U płazów odcinek między gardzielą a płucami nosi nazwę tchawico-krtani
(tracheolarynx). U dorosłych płazów wymiana gazowa następuje albo tylko przez skórę salamandry bezpłucne (Plethodontidae) lub przez skórę i płuca.
Płuca płazów mają postać worków. U płazów bezogonowych wewnętrzne ściany płuc mogą
być pofałdowane, celem zwiększenia powierzchni, na jakiej może zachodzić wymiana gazowa. W
ścianach płuc są mięśnie gładkie. Ich skurcz pomaga płazom dokonać wydechu. Wdech jest
wynikiem pompowania powietrza do płuc za pomocą skurczów jamy ustnej i gardzieli („pompa ustna”
- p. wykład)
Owodniowce
Szkielet krtani (Fig. 9B) stanowią chrząstki, które są homologiczne z łukami skrzelowymi
kręgowców wodnych: chrząstka tarczowata (cartilago thyroidea) – tworzy ścianę brzuszną i
ściany boczne krtani, chrząstka pierścieniowata (cartilago cricoidea) – leży ku tyłowi od
tarczowatej, dwie chrząstki nalewkowate (cartilgo arytenoidea) – mają postać małych piramid i
łączą się stawowo z ch. pierścieniowatą, nagłośnia (cartilago epiglottica) – jest to blaszka, która
zamyka i otwiera wejście do krtani. W części środkowej jama krtani jest zwężona przez fałdy
głosowe. Dalej krtań przechodzi w tchawicę, która jest rurą wspartą licznymi półpierścieniami
chrzęstnymi.
Oskrzela główne (bronchi principales) prowadzą do płuc. Dzielą się na oskrzela
płatowe, które dzielą się na liczne odgałęzienia (oskrzeliki) te zaś wielokrotnie się rozgałęziają
przechodząc w oskrzeliki oddechowe. Poszczególne oskrzeliki oddechowe rozdzielają się na dwa
ślepo zakończone woreczki oddechowe. W ścianach przewodów oddechowych i woreczków
oddechowych tworzą się uwypuklenia – pęcherzyki płucne. Ich łączna powierzchnia jest bardzo
duża. Ściany pęcherzyków są bardzo cienkie i wyścielone nabłonkiem oddechowym. Zewnętrzna
ściana pęcherzyka jest otoczona gęstą siecią drobnych naczyń włosowatych. W pęcherzykach
płucnych następuje wymiana w krwi dwutlenku węgla na tlen. Powierzchnia płuc, na której może
występować taka wymiana gazowa jest znaczna i jest około 100x większa od powierzchni ciała
zwierzęcia.
U gadów, podobnie jak u płazów płuca mają postać workowatą, ale wewnętrzna ściana
ulega silnemu pofałdowaniu, tak, że w niektórych przypadkach płuca mają budowę zbliżoną do
gąbczastej. Często płuca gadów tworzą worki powietrzne (kameleony, węże).
Płuca ptaków – p. wykład.
Płuca ssaków (Fig. 9A) oddzielone są od jamy brzusznej przeponą. Oskrzela główne,
naczynia krwionośne i nerwy wnikają do płuc poprzez wnękę. Płuca pokryte są przezroczystą błoną
surowiczą (opłucna) która zbudowana jest z dwóch blaszek: opłucnej płucnej (blaszka trzewna)
obejmującej bezpośrednio miąższ płucny i opłucnej ściennej (blaszka ścienna) przylegającej do
ścian klatki piersiowej. Między tymi blaszkami jest niewielka przestrzeń jama opłucnej wypełniona
płynem surowiczym, zmniejszającym tarcie w trakcie oddychania. Płuca ssaków mogą być
niepodzielone, lub dzielić się na płaty. Mają budowę pęcherzykowatą. W trakcie oddychania płuca
same się nie kurczą. Nabieranie i wydychanie powietrza zachodzi pod wpływem ruchów
oddechowych klatki piersiowej i przepony (diaphragma). Przepona rozpięta jest między mostkiem,
kręgosłupem i ostatnimi żebrami i wpuklona do jamy piersiowej. W takcie jej skurczu płuca
napełniają się powietrzem. Kurczą się też wtedy mięśnie międzyżebrowe unosząc żebra do góry i
na boki. W trakcie wydechu powietrze jest wypychane dzięki biernemu odprężeniu mięśni
zaangażowanych we wdech i powrotu żeber i przepony do pozycji spoczynkowej.
Fig. 9. A Drogi oddechowe i płuca ssaka: 1 – płuco, 2 – krtań, 3 – tchawica, 4 – oskrzela główne, 5
– oskrzela płatowe. B Budowa krtani psa: 1 – kość gnykowa, 2 – chrząstka tarczowata, 3 –
tchawica, 4 – nagłośnia, 5 – chrząstki nalewkowate, 6 – chrząstka pierścieniowata.