Etologia Biologiczne podstawy zachowań (ćwiczenia) Magdalena Reuter Etologia • Dziedzina zoologii, zajmująca się szeroko pojętymi badaniami zachowania zwierząt Bada: • zachowania zarówno dziedziczone jak i nabyte, • aspekty przystosowawcze zachowań, • rozwój osobniczy, • zachowania społeczne Twórcy etologii • Konrad Lorenz • Nikolaas Tinbergen Konrad Lorenz (1903-1989) – austriacki zoolog i ornitolog, twórca etologii • Za odkrycia w sferze wzorców zachowań indywidualnych i społecznych otrzymał w 1973 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny i fizjologii, wspólnie z Niko Tinbergenem i Karlem von Frischem. Konrad Lorenz • W 1963 opublikował swoją najbardziej znaną książkę Tak zwane zło • Inna jego praca, Odwrotna strona zwierciadła Konrad Lorenz • „Ruchy instynktowne” (tzw. koordynacje dziedziczne) – wywoływane są niekiedy bez wystąpienia bodźców zewnętrznych (jednie przez czynniki wewnętrzne) • Fakt ten przeoczyli behawioryści Konrad Lorenz Badał: • Bodźce wyzwalające określone zachowanie jeszcze przed wystąpieniem procesów uczenia – pojęcie wrodzonego mechanizmu wyzwalającego (WMW) • Filogenezę i ontogenezę wrodzonych sposobów zachowania Konrad Lorenz • Odkrył zjawisko „wdrukowania” – wrodzonej dyspozycji do uczenia się w pewnym okresie rozwoju (o nieodwracalnym zazwyczaj charakterze) • Badania nad gęsią gęgawą Nikolaas Tinbergen (1907 – 1988) – holenderski etolog i ornitolog • Za odkrycia w sferze wzorców zachowań indywidualnych i społecznych otrzymał w 1973 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny, wspólnie z Konradem Lorenzem i Karlem von Frischem Trzy etapy rozwoju etologii: 1. Etologia europejska (klasyczna) – studiowała głównie koordynacje dziedziczne ptaków, ryb, owadów (bezpośrednia obserwacja zwierząt w ich środowisku naturalnym); prawie w ogóle nie zajmowano się problematyką uczenia się 2. Etologia amerykańska (psychologia porównawcza) – skupiła się głównie na zagadnieniu uczenia się; kontynuowała badania behawiorystów 3. Etologia syntetyczna – syntetyzowanie poglądów etologii klasycznej i psychologii porównawczej w zakresie pojęć i metod badawczych Współczesna etologia (syntetyczna) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Koncepcje: (a) wrodzonego mechanizmu wyzwalającego, (b) popędu. Definicja zachowania wrodzonego i wyuczonego na podstawie sposobu ich powstawania (a nie na zasadzie ich przeciwstawienia) Oprócz badań terenowych - eksperymentalny i operacjonalistyczny sposób podejścia do badania zachowania Zastosowanie aparatury pojęciowej teorii informacji i cybernetyki do wyjaśnienia zachowań z etologicznego punktu widzenia Zainteresowanie nowymi formami zachowania – uczenie się, protokultura, kultura Włączenie do badań etologicznych gromady ssaków (w tym też naczelne) Powstanie etologii człowieka – próba wyjaśnienia biologicznych podstaw zachowania ludzkiego Dwa podstawowe działy etologii 1. Morfologia zachowania 2. Fizjologia zachowania Dwa podstawowe działy etologii 1. Morfologia zachowania – ustala wykazy sposobów zachowania się danego gatunku (etogramy). • Socjoetologia – zajmuje się opisem i analizą społecznych procesów zachowania ze szczególnym uwzględnieniem problemów komunikacji między zwierzętami. Istotne są tu zależności ewolucyjne oraz wartość przystosowawcza takiego zachowania się. • Filogenetyka zachowania – bada filogenezę (historię ewolucyjną) sposobów zachowania się, stosując metody porównawcze. Dwa podstawowe działy etologii 2. Fizjologia zachowania – posługuje się metodami fizjologicznymi; uwzględnia gatunkowe właściwości zachowania się. • Neuroetologia – bada neurologiczne podstawy zachowania • Etoendokrynologia – zajmuje się wpływem na zachowanie zwierząt różnych ciał czynnych (szczególnie hormonów) Etologia a behawioryzm: podobieństwa • Obiektywne podejście do badań nad zachowaniem (podobnie jak pawłowizm i behawioryzm) • O przeżyciach subiektywnych zwierząt można wnioskować jedynie z bezpośredniej obserwacji zewnętrznych cech zachowania • „(...) etolog nie zamierza negować możliwości istnienia zjawisk subiektywnych u zwierząt” jednak są one jałowe z uwagi na to, że nie można ich obserwować metodami naukowymi. (Tinbergen) Etologia a behawioryzm: różnice Etologia: • podkreśla aktywną rolę organizmu w kształtowaniu zachowania • odrzuca reaktywną rolę zachowania przyjmowaną przez behawiorystów • W każdym wzorze zachowania uczestniczą czynniki wewnętrzne (endogeniczne) i zewnętrzne (egzogeniczne). Tinbergen: „Behawior jest reakcją o tyle, o ile zależy od pobudzenia zewnętrznego. Jest on także spontaniczny, ponieważ zależy także od przyczyn natury wewnętrznej lub czynników motywacyjnych odpowiedzialnych za ujawnienie się potrzeby lub popędu” Hamilton i Marler: „Żadne zwierzę nie jest tylko biernym odbiorcą rozkazów środowiska. Istnieje wzajemny stosunek pomiędzy organizmem a jego środowiskiem, a oba odgrywają aktywną rolę” Czynniki zewnętrzne i wewnętrzne • Istota badań: ich wzajemny wpływ przy kształtowaniu zachowania, a nie to, które z nich mają większe znaczenie dla zachowania • Czynniki zewnętrzne – mogą wywoływać lub ukierunkowywać jakąś określoną reakcję; analiza istotnych czynników zewnętrznych dla określonego zachowania czyli „bodźców kluczowych” • Pomimo podobnych bodźców środowiska zachowania jednak mogą być za każdym razem różne (mogą się zmieniać lub wahać) Dlaczego? • Zmienia się wewnętrzna gotowość do działania (motywacja) – automatyczne procesy centralnego układu nerwowego, wewnętrzne bodźce zmysłowe, hormony • Motywacja ukierunkowująca dane zachowanie to napęd lub popęd (wewnętrzne przyczyny zachowania organizmu) Zachowanie Weryfikacja zachowania /kontrola własna/ oddziaływania Receptory Hormony Układ nerwowy Zdarzenia wewnętrzne i zewnętrzne Wejście bodźca Efektory Etologia a koncepcja ewolucji • Struktury morfologiczno-anatomiczne oraz procesy fizjologiczne są specyficzne dla danego gatunku a zatem również sposoby zachowania się zwierząt • Na rekonstrukcję stosunków pokrewieństwa między gatunkami pozwalają sposoby zachowania się zwierząt • Powstawanie zachowań zwierząt związane jest z ich filogenezą (historią ewolucyjną) Dlaczego organizm zachowuje się w ten a nie inny sposób? • Budowa ciała • Zachowanie • Sposób życia organizmu • Filogeneza (historia ewolucyjna) Dwa rodzaje zachowań 1. Działania własne – funkcja utrzymania przy życiu; ruchy lokomotoryczne, odżywianie się, odpoczynek, sen 2. Działania sygnałowe – funkcja komunikowania się między zwierzętami; swoiste dla gatunku zasady przenoszenia informacji • Rytualizacja filogenetyczna – przekształcanie działań własnych na działania sygnałowe Pojęcie środowiska • Zachowanie jest podstawowym składnikiem wyposażenia organizmu przed wpływem środowiska • Liczne szczegóły behawioru są przystosowawcze • „zachowanie się zwierząt i ludzi stanowi obraz środowiska w tej mierze w jakim jest do niego przystosowane” (Lorenz) Pojęcie przystosowania (adaptacji) • Adaptacja – zdeterminowana genetycznie zdolność przystosowania się do określonego kompleksu warunków • Adaptabilność – dotyczy modyfikacyjnego wpływu czynników środowiskowych, które określają przystosowanie fenotypowe na drodze fizjologicznej (nie genetyczno-ewolucyjnej) Etologiczna koncepcja zachowań zwierzęcych i ludzkich (Kośmicki) 1. Prawo zachowań wrodzonych 1. Zachowanie apetencyjne – poszukiwawcze. (Zwierzę poszukuje sytuacji, która będzie działać wyzwalająco na wystąpienie danej koordynacji dziedzicznej) 2. Pojawienie się bodźców kluczowych i zadziałanie wrodzonego mechanizmu wyzwalającego 3. Wystąpienie koordynacji dziedzicznej – wykonanie czynności wrodzonej: koordynacja stereotypowych ruchów 4. Faza uspokojenia – zwierzę nie reaguje już na określone bodźce i nie przejawia zachowania apetencyjnego w danym zakresie 1. Prawo zachowań wrodzonych Czynniki zewnętrzne: • Kluczowe bodźce środowiskowe – bodźce które powodują zachowanie wrodzone • Wyzwalacze – wyzwalacz jest tą cechą osobnika tego samego gatunku, na które reaguje dane zwierzę (wyzwalacze socjalne – barwa, dźwięk, kształt, sposób poruszania się) Czynniki wewnętrzne: • Wewnętrzne bodźce, impulsy, popędy (motywacja do zachowania) 1. Prawo zachowań wrodzonych – podstawowe prawo etologii (E) Jeżeli: (Z.1) – dla każdego bodźca kluczowego istnieje jedna koordynacja dziedziczna... ... to ze zbioru zachowań wrodzonych jednostka przy danym stanie fizjologicznym i przy występowaniu określonych bodźców kluczowych w otoczeniu podejmuje to zachowanie, które polega na koordynacji dziedzicznej zapewniającej w stopniu najbardziej prawdopodobnym przeżycie – w danych warunkach naturalnych – gatunku do którego należy. 2. Prawo uczenia się Zdolność uczenia się: 1. Receptoryka nabyta – nowe przystosowania w zakresie odbioru informacji (habituacja, sensytyzacja, nawyk, urazowe kojarzenie ucieczki z określonymi sytuacjami bodźcowymi) 2. Motoryka nabyta – nowe wyuczone sposoby ruchów (koordynacje nabyte). Zalicza się też tu warunkowanie instrumentalne. 3. Nabyty mechanizm wyzwalający – sposób przetwarzania informacji w mózgu (jednak najczęściej wrodzony mechanizm wyzwalający (WMW) uzupełniany o uczenie się w czasie ontogenezy do określonej sytuacji) 2. Prawo uczenia się (E’) Jeżeli... (non - Z.1) nie jest tak, że dla każdego bodźca kluczowego istnieje jedna koordynacja dziedziczna i (Z.2) – zachowania mogą być nabyte indywidualnie... ... to ze zbioru zachowań wrodzonych i wyuczonych jednostka przy danym stanie fizjologicznym i przy występowaniu określonych bodźców kluczowych i wyuczonych podejmuje to zachowanie, które polega na koordynacji dziedzicznej lub nabytej zapewniającej w stopniu najbardziej prawdopodobnym przeżycie – w danych warunkach naturalnych – gatunku do którego należy. 3. Prawo zachowań protokulturowych • Przykłady tradycji u zwierząt –w zakresie ekologicznym, społecznym (np. naczelne, ale też niektóre gatunki ptaków) • Różnice w zachowaniu poszczególnych stad mają swe źródło we wzorach przekazywanych z pokolenia na pokolenie • Przekaz kulturowy – tworzenie protokultury 3. Prawo zachowań protokulturowych • Istota protokultury – wiedza nabyta indywidualnie trwa także po śmierci osobnika, który ją pierwotnie nabył („dziedziczenie” kultury) 3. Prawo zachowań protokulturowych (E’’) Jeżeli (non – Z.1) nie jest tak, że dla każdego bodźca kluczowego istnieje jedna koordynacja dziedziczna i (non – Z.2) nie jest tak, że zachowania mogą być nabyte jedynie indywidualnie... ... to ze zbioru zachowań wrodzonych i wyuczonych (indywidualnie lub społecznie) jednostka przy danym stanie fizjologicznym i przy występowaniu określonych bodźców kluczowych, wyuczonych i wzorców zachowań protokulturowych podejmuje to zachowanie, które polega na koordynacji dziedzicznej lub nabytej zapewniającej w stopniu najbardziej prawdopodobnym przeżycie – w danych warunkach naturalnych – gatunku do którego należy. Trzy prawa etologii • Prawo (E) – podstawowe prawo etologii • Prawo (E’) i (E’’) są konkretyzacjami prawa (E) • Kolejność praw (E) – (E’) – (E’’) wskazuje najbardziej prawdopodobną kolejność powstawania określonych typów zachowań (w ujęciu filogenetycznym) • Etologiczna koncepcja zachowań – jest teorią idealizacyjną i adaptacyjną jednocześnie Etologia człowieka Etologia człowieka • 1966 r. – powstanie Grupy Roboczej Etologii Człowieka w Instytucie Fizjologii Zachowania im. Maxa Plancka w Percha (Bawaria) • Kierownik - I. Eibl-Eibesfeldt (kontynuator badań Lorenza) • Etologia człowieka – interdyscyplinarnie ukierunkowana biologia ludzkiego zachowania. Etologia człowieka I. Eibl-Eibesfeldt: • „Obecnie punkt ciężkości naszych zainteresowań spoczywa na pewno na badaniu elementów dziedzicznych w zachowaniu człowieka. Za równie ważne uważam jednak badanie swoistych cech kulturowych zarówno w zakresie kulturowoporównawczym, jak też porównań zwierzę-człowiek” • „Można powiedzieć, ze krytycy biologicznych badań zachowania (etologii), przedstawiają je często w tak skrajnej formie, jak gdyby etolodzy nie wiedzieli o ogromnym znaczeniu determinant kulturowych wyznaczonych przez środowisko” Problematyka etologii człowieka 1. Badania ontogenezy • • Badania niemowląt Badania dzieci głuchoniewidomych 2. Badania „ludzkich uniwersaliów” 3. Badania porównawcze człowiek – zwierzęta 4. Badania terenowe ludów pierwotnych: antropologia kulturowa, etnoantropologia (np. obyczaje porodowe)