Rozwój układów wewnętrznych - Biologia - porcelainlucy

Rozwój układów wewnętrznych.doc
(101 KB) Pobierz
9
Rozwój układów wewnętrznych.
Rozwój układu oddechowego.
Formowanie się układu oddechowego zaczyna się w 4 tygodniu rozwoju zarodka.
Zawiązki tchawicy i płuc powstają z endodermy jelita pierwotnego przedniego.Na jego
brzusznej stronie, na poziomie IV i V łuku skrzelowego, najpierw wyodrębnia się obszar
endodermalny – pole płucne. Uwypukla się ono na zewnątrz, tworząc rynienkę zwaną bruzdą
krtaniowo-tchawiczo-przełykową. Brzegi tej bruzdy stopniowo zrastają się, co powoduje powstanie
przegrody krtaniowo-tchawiczo-przełykowej, oddzielającej od jelita workowaty przewód krtaniowotchawiczy. Jest on zamknięty na końcu doogonowym, a otwarty na końcu dogłowowym do światła
jelita na poziomie IV łuku skrzelowego. Przewód ten oddziela się od jelita poprzez nagromadzenie
dokoła niego tkanki mezenchymatycznej. Razem z otaczającą mezenchymą pokrywa go nabłonek
surowiczy splanchnopleury.
Przewód krtaniowo-tchawiczy od strony doogonowej rozszerza się w pączek płucny.
Dogłowowa część przewodu jest zawiązkiem nabłonka krtani i tchawicy, natomiast pączek jest
zawiązkiem nabłonka oskrzeli i płuc.
Pączek płucny dzieli się na dwie części (tj. dichotomicznie), z których każda wydłuża się, a
na ślepym końcu rozszerza w pączek końcowy. Po następnych podziałach dichotomicznych
powstają nowe pączki końcowe, które się wydłużają i rozgałęziają, dając system rozgałęziających
się coraz mniejszych cewek zakończonych pączkami końcowymi. Cewki to przyszłe drzewo
oskrzelowe, a pączki końcowe – to pęcherzyki płucne.
Mezenchyma otaczająca daje początek elementom ściany dróg oddechowych, tj. tkance
łącznej, chrząstce i mięśniom gładkim.
Ostatecznie prawy pączek oskrzelowy dzieli się na 3 oskrzela główne, a lewy na 2 oskrzela
główne, z których odpowiednio powstają 3 płaty płuca prawego i 2 płaty płuca lewego.
W życiu płodowym zachodzi 17 podziałów drzewa oskrzelowego i oskrzelikowego. Po
urodzeniu ma miejsce jeszcze 7 podziałów dichotomicznych, co daje ostateczny kształt płuc.
Rozwój płuc przebiega 4-etapowo:
stadium rzekomogruczołowe,
stadium kanalikowe,
stadium woreczków końcowych,
stadium pęcherzykowe.
Stadium rzekomogruczołowe (od 5 do 17 tygodnia).
Zawiązki płuc dzielą się wielokrotnie w sposób dichotomiczny. Powstaje drzewo
oskrzelowe. Mezenchyma nie jest jeszcze zróżnicowana.
Stadium kanalikowe (od 16 do 25 tygodnia).
Poszerzenie światła oskrzeli i oskrzelików. Powstają oskrzeliki oddechowe i woreczki
końcowe (pierwotne pęcherzyki płucne). Mezenchyma rozdziela przewody oddechowe
przegrodami pierwotnymi, w których znajdują się włosowate naczynia krwionośne.
W mezenchymie pojawiają się pierwsze elementy szkieletowe.
Stadium woreczków końcowych (od 24 tygodnia do porodu).
Powstaje duża ilość woreczków końcowych, które są wysłane pneumocytami typu I.
Zaczynają pojawiać się pneumocyty typu II, wydzielające surfaktant.
Stadium pęcherzykowe (późny okres płodowy do 8 roku życia).
Pierwszy wdech rozpręża woreczek końcowy, który przekształca się w pęcherzyk
płucny. Po urodzeniu noworodek ma 1/6 liczby pęcherzyków płucnych (po 8 roku życia – 300
milionów).
Podstawowe znaczenie w rozwoju płuc ma tkanka mezenchymatyczna. Spełnia ona rolę
podporową, a przede wszystkim, morfogenetyczną. Bierze udział w rozgałęzianiu się drzewa
oskrzelowego, formowaniu pęcherzyków płucnych i różnicowaniu się nabłonka endodermalnego.
Szczególne znaczenie dla rozwijającego się zawiązka płuc ma macierz substancji
międzykomórkowej mezenchymy. Na przykład: kwas hialuronowy występuje wokół szczytu
pączka, natomiast przy wydłużających się rozgałęzieniach pączka gromadzi się siarczan
chondroityny, a następnie glikoproteiny oraz kolagen. Kolagen i proteoglikany regulują aktywność
mitotyczną i zmianę kształtu komórek nabłonka pączka końcowego.
Z rozwojem płuc związane są także czynniki wzrostowe, takie jak: FGF, EGF, TGF ß oraz
białka Wnt, SHH i HGF. Regulują one proliferację komórek, ich różnicowanie, migrację i
adhezję.
Rozwój układu pokarmowego.
Cewa jelitowa rozwija się z utworzonego po gastrulacji pasma komórek endodermalnych,
umiejscowionego pod struną grzbietową. Proces ten zachodzi w 4 tygodniu rozwoju, w czasie
powstawania fałdów: głowowego, ogonowego oraz bocznych zarodka. Wpuklające się pod
zarodek fałdy na granicy tarczki zarodkowej pociągają za sobą boczne części tarczki. Wpuklona
endoderma tworzy rynienkę jelitową. W przedniej części rynienki jelitowej fałdy ograniczające ją
zamykają się, tworząc cewkę ślepo zakończoną z przodu. Jest to zawiązek pierwotnego jelita
przedniego. Trochę później w analogiczny sposób powstaje zawiązek pierwotnego jelita tylnego.
Pierwotne jelito przednie i tylne oddzielają się od endodermy pozazarodkowej, natomiast
niezamknięta środkowa część rynienki jelitowej zostaje połączona z endodermalną ścianą
pęcherzyka żółtkowego. Jest to tzw. przewód żółtkowy. W miarę wydłużania się przedniego i
tylnego jelita pierwotnego światło przewodu żółtkowego coraz bardziej się zwęża. W efekcie z
przodu i tyłu zarodka powstają z endodermy ślepe cewki pierwotne, stanowiące pierwotne jelito
przednie i tylne, a część środkowa endodermy tworzy pierwotne jelito środkowe.
Naprzeciw ślepych końców jelita tworzą się wpuklenia ektodermalne. Na głowowym końcu
powstaje zatoka gębowa (ustna), a w miejscu zetknięcia się ektodermy i endodermy tworzy się
błona gębowo-gardłowa. Podobnie na ogonowym końcu powstaje zagłębienie ektodermalne –
prostnica (jelito końcowe entodermalne). Od jelita tylnego oddzielone jest błoną stekową. Po
zaniku błony gardłowej i stekowej powstają pierwotne otwory: ustny (gębowy) i odbytowy.
Udrożnienie całego przewodu pokarmowego następuje w końcu 9 tygodnia rozwoju zarodkowego.
Razem z endodermą fałduje się splanchnopleura (listek trzewny mezodermy). Jelito
pierwotne otoczone jest więc ścianą zbudowaną z nabłonka endodermalnego oraz z listka
trzewnego mezodermy bocznej. Mezoderma trzewna tworzy krezkę brzuszną i krezkę grzbietową,
które to łączą jelito pierwotne ze ścianą jamy ciała. Endoderma tworzy nabłonkową wewnętrzną
wyściółkę jelita pierwotnego i zawiązki gruczołów przewodu pokarmowego. Z listka trzewnego
mezodermy powstaje mezenchyma ściany jelita, z której różnicuje się błona śluzowa, podśluzowa i
mięśniowa. Zewnętrzna część splanchnopleury tworzy błonę surowiczą. Wnikające do jelita
pierwotnego komórki grzebienia nerwowego wytwarzają splot nerwów błony śluzowej i mięśniowej.
Jelito przednie różnicuje się w jelito gardłowe z jamą gębową, przełyk, żołądek i przednią
część dwunastnicy. Zawiązki płuc i tarczycy powstają z uwypukleń jelita przedniego. Na granicy
jelita przedniego i środkowego powstaje uchyłek wątrobowy i pączki trzustki. Na jelito środkowe
składa się: tylna część dwunastnicy, jelito cienkie, jelito grube i część okrężnicy. Jelito tylne to
okrężnica zstępująca i odbyt.
Jelito gardłowe, zwane także gardłem pierwotnym, jest początkowo ślepe i sięga aż do
pierwszego pęcherzyka mózgowego. Po jego bokach tworzą się symetryczne parzyste
kieszonkowate uwypuklenia – kieszonki skrzelowe (gardłowe). Naprzeciw nich ektoderma
powierzchniowa wpukla się, formując bruzdy skrzelowe. W miejscu zetknięcia się kieszonek
skrzelowych i bruzd skrzelowych (endodermy z ektodermą) powstaje błona skrzelowa. Między
kieszonkami gromadzi się mezenchyma, tworząc łuki skrzelowe. Oprócz I pary, łuki łączą się ze
sobą na stronie brzusznej i powstaje dno jelita, tzw. łącznica. Wszystkie te elementy budują
przejściowy narząd skrzelowy. Z łuków skrzelowych powstają elementy szkieletowe, mięśniowe i
łącznotkankowe trzewioczaszki, gardzieli i krtani. Natomiast kieszonki skrzelowe dają początek
tarczycy, przytarczycom oraz grasicy. U ssaków tworzy się 5-6 par łuków skrzelowych, 5 par
kieszonek skrzelowych i 4 pary bruzd skrzelowych.
Pierwsza para łuków skrzelowych to łuki żuchwowe, które różnicują się w struktury jamy
ustnej, nosowej i twarzy. II i III para łuków skrzelowych – formują razem kość gnykową,
natomiast w IV i V łukach skrzelowych tworzy się, po zlaniu, nieparzysta chrząstka tarczowa.
Jama bębenkowa ucha środkowego powstaje z I kieszonek skrzelowych. III – V kieszonki
skrzelowe zagłębiają się w mezenchymę łuków skrzelowych, co powoduje wyodrębnienie w nich
części grzbietowej i brzusznej. Z części grzbietowych różnicuje się zawiązek przytarczyc, a z
brzusznych powstaje zawiązek grasicy.
Brzuszna część jelita gardłowego, na poziomie II kieszonki skrzelowej, wpukla się do
mezenchymy, tworząc zawiązek tarczycy.
W rozwoju łuków skrzelowych głównie biorą udział następujące czynniki wzrostowe: BMP,
FGF i SHH. Geny kontrolujące ten rozwój to geny homeotyczne z grupy Hox A i Hox B. Natomiast
chrzęstnienie jest regulowane przez kwas retinojowy.
Przełyk pierwotny jest częścią jelita przedniego pierwotnego. Na początku jest krótki, ale w
miarę rozwoju wydłuża się, by już w 7 tygodniu osiągnąć ostateczną długość. U zarodka długości
ok. 5mm jego długość wynosi 450 μm, a u zarodka 10 mm już 2 mm. Powstanie całkowitego
światła przełyku następuje pod koniec okresu zarodkowego. Mięśnie poprzecznie prążkowane
przełyku powstają z mezenchymy IV-VI łuków skrzelowych oraz z mezenchymy trzewnej.
Za przełykiem pierwotnym w 4 tygodniu rozwija się żołądek pierwotny. Ulega on obrotowi o
90° w osi podłużnej oraz obrotowi w osi przednio-tylnej. Żołądek pierwotny rośnie
nierównomiernie. Bardziej rozrasta się jego część dogłowowa, tworząc tzw. krzywiznę większą od
strony grzbietowej, natomiast część brzuszna rośnie wolniej i tworzy wklęsłą krzywiznę mniejszą.
Pierwotne jelito środkowe szybko wydłuża się i skręca, tworząc długą pętlę pępkową, która
wysuwa się do pozazarodkowej jamy ciała w sznurze pępowinowym. Pętla ta wydłuża się i obraca
o 180°. Następnie wycofuje się z pozazarodkowej jamy ciała i umieszcza się w jamie otrzewnej.
Zawiązek wątroby, pęcherzyka żółciowego i przewodów żółciowych powstaje pod koniec 3
tygodnia rozwoju, jako uchyłek wątrobowy w końcowej części jelita pierwotnego przedniego.
Uchyłek ten podzielony jest na dwie części: zawiązek wątroby oraz zawiązek pęcherzyka
żółciowego i przewodu żółciowego. Hemopoeza zaczyna się w 6 tygodniu, a wydzielanie żółci –
między 13 a 16 tygodniem.
W pobliżu uchyłka wątrobowego powstają dwa zawiązki trzustki – grzbietowy i brzuszny.
Komórki wysp trzustkowych powstają w 3 miesiącu, a wydzielanie insuliny i glukagonu zaczyna się
około 20 tygodnia rozwoju embrionalnego.
Rozwój układu wydalniczego.
Narządy moczowe powstają z mezodermy pośredniej, która tworzy segmentalne
pasma komórek – nefrotomy. Z pasm tych powstają kolejno: przednercze, pranercze (zwane
także śródnerczem) i nerka.
Przednercze u ssaków jest przejściowym, szczątkowym narządem zarodka.
Powstaje z nefrotomów w obrębie 5 – 10 somitu. Nefrotomy te wydłużają się i zamieniają w
kanaliki przednercza. Z jednej strony są one otwarte do jamy ciała, a z drugiej (po odłączeniu
się od somitów) są ślepo zakończone. Ujście do jamy ciała – to lejkowaty nefrostom,
wyścielony komórkami zaopatrzonymi w rzęski. Ślepo zakończony koniec kanalika
przednercza zagina się doogonowo i łączy z powstałym przewodem przednerczowym
(moczowodem pierwotnym lub przewodem Wolffa). Natomiast obok nefrostomu powstaje
kłębuszek zewnętrzny, wystający do jamy ciała. Kłębuszek ten to zapętlone włosowate
naczynie krwionośne odchodzące od aorty grzbietowej i powracające do niej. Naczynie to
otoczone jest nabłonkiem somatopleury. W kłębuszkach zewnętrznych filtrowana jest krew
do płynu jamy ciała.
Następnym w kolejności narządem wydalniczym jest pranercze (śródnercze) – także
narząd przejściowy. Pranercza rozwijają się z nefrotomów tułowiowych (piersiowych i
lędźwiowych), leżących za nefrotomiami, które dają początek przednerczu. Nefrotomy
pranercza oddzielają się od somitów i tworzą sznury komórkowe. Sznury te łączą się w
podłużne pasmo – grzebień pranerczowy (śródnerczowy), który biegnie równolegle do
przewodu przednerczowego. Grzebień ten tworzy blastemę pranercza, która zachowuje
segmentację – wytwarzają się w niej skupiska komórek – wzgórki pranerczowe. Kontaktują
się one z przewodem przednerczowym i zamieniają się w pęcherzyki. Pęcherzyki te po
wydłużeniu się tworzą pozaginane kanaliki pranerczowe (śródnerczowe), a przewód
przednerczowy staje się przewodem pranerczowym. Na grzbietowych końcach kanalików
tworzą się ciałka pranerczowe. Natomiast do ślepego końca kanalika, który rozszerza się,
pukla się włosowate naczynie krwionośne odchodzące od aorty grzbietowej w formie
kłębuszka (nerkowego). Ciałko pranerczowe i kanalik pranercza to tzw. nefron pranerczowy.
Pranercze różnicuje się ok. 4 tygodnia a zanika pod koniec 4 miesiąca rozwoju zarodkowego.
U samic zanika całkowicie. U samców zanika tylna, doogonowa część pranercza, a w
przedniej (dogłowowej) pozostałe kanaliki nefronów zamieniają się w kanaliki
wyprowadzające głowy najądrza, natomiast przewód pranerczowy będzie kanałem
wyprowadzającym dla plemników (przewodem najądrza i nasieniowodem).
Markerami mezodermy różnicującej się w przednercze są białka Pax-2 i Sim-1.
Czynnikiem, który powoduje ekspresję genów pax-2 i sim-1 jest BMP-4. W rozwoju
pranercza, oprócz białka Pax-2, bierze udział czynnik transkrypcyjny Emx-2.
Rozwój nerki ostatecznej zaczyna się zanim nastąpi uwstecznienie pranercza.
Powstaje ona z dwóch zawiązków: pączka moczowodowego i blastemy nerkotwórczej. Z
pierwszego zawiązka tworzą się przewody wyprowadzające mocz ostateczny, a z drugiego –
nefrony. Pączek moczowodowy powstaje w doogonowej części przewodu pranerczowego.
Wydłużając się, wnika buławkowatym końcem do blastemy nerkotwórczej. Buławkowaty
szczyt pączka dzieli się dichotomicznie na nowe pączki. Podział ten powtarza się
wielokrotnie. Pierwsze podziały dają zawiązki miedniczek i kielichów nerkowych, a następne
stanowią zawiązki kanalików zbiorczych. Końce kanalików zbiorczych, zakończone ampułką,
otaczają się zagęszczoną mezenchymą nerkotwórczą – tworzą się nefrony. Naczynia
włosowate tworzą charakterystyczne pętle, które się rozgałęziają dając kłębuszek
naczyniowy. W jednej nerce zarodka człowieka powstaje ok. milion nefronów.
Na tworzenie się pączka moczowodowego mają wpływ czynniki białkowe z rodziny
Wnt oraz BMP-7. Jego rozwój kontrolują takie czynniki jak: GDNF, EGF
i b FGF. Indukcję mezenchymy nerkotwórczej powodują czynniki wydzielane przez
rozwijający się pączek moczowodowy: Wnt-11 i BMP-7. Następuje proliferacja i
zagęszczanie zaindukowanej mezenchymy nerkotwórczej oraz adhezja jej komórek. Procesy
te wiążą się z obecnością integryn i kadheryn.
Rozwój układu płciowego.
Elementy układu płciowego rozwijają się począwszy od czwartego tygodnia z dwóch
różnych linii komórkowych: komórek rozrodczych i somatycznych. W rozwoju tego układu wyróżnia
się także dwie fazy. Pierwsza jest jednakowa dla obydwu płci, natomiast w drugiej narządy płciowe
różnicują się zależnie od płci zarodka, proces różnicowania rozpoczyna się w 7 tygodniu rozwoju
zarodkowego.
Zawiązek gonady powstaje na brzusznej stronie pranercza jako grzebień płciowy
(listwa płciowa). Jest to pasmo komórek mezenchymatycznych (blastema), pokrytych
nabłonkiem powierzchniowym (nabłonkiem celomatycznym). Komórki nabłonka namnażają
się i wsuwają do blastemy w formie języków i pasm. Równocześnie do grzebienia płciowego,
z szypuły omoczni, przywędrowują pierwotne komórki płciowe – PKP. Wpuklenia nabłonka,
które otaczają PKP, wydłużają się w sznury płciowe i zagłębiają się w mezenchymę
blastemy. Stadium to nosi nazwę niezróżnicowania gonady. Dalsze formowanie się zawiązka
gonady zależy od płci zarodka. W zarodkach płci męskiej rozwijają się jądra, a u zarodków
płci żeńskiej – jajniki. To, czy powstająca gonada będzie jądrem zależy od genów
determinujących płeć, znajdujących się w chromosomie Y. Na jego krótkim ramieniu
zlokalizowany jest gen SRY, którego produktem jest białko o masie cząsteczkowej 16 000 do
18 000 daltonów, determinujące powstawanie jądra TDF lub białko SRY. Jest to produkt
komórek Sertolego. Przy braku tego białka niezróżnicowana gonada rozwinie się w jajnik.
Jądro.
Po wytworzeniu się pierwszej generacji sznurów płciowych ustaje proliferacja
komórek nabłonka powierzchniowego. Pod ten nabłonek wnikają komórki
mezenchymatyczne, które początkowo tworzą luźną warstwę i dają początek zawiązkowi
przyszłej błony białawej. Sznury płciowe, oddzielone od nabłonka powierzchniowego, rosną
dośrodkowo tworząc kanaliki nasienne (plemnikotwórcze). Sznury płciowe zawierają komórki
pochodzące z nabłonka powierzchniowego, położone na obwodzie oraz komórki płciowe,
które znajdują się w środku. Sznury te są odgraniczone od mezenchymy zrębu zawiązka
gonady błoną podstawną. Komórki sznurów tworzą na obwodzie płodowe komórki
podporowe (komórki Sertolego), a wnętrze wypełniają komórki płciowe. Komórki płciowe
dzielą się mitotycznie, dając prespermatogonia, które przechodzą do fazy spoczynkowej G0.
Wznowienie mitoz następuje dopiero po urodzeniu.
Kanaliki nasienne następnie łączą się z kanalikami nefronów pranercza i
przekształcają się w kanaliki wyprowadzające najądrza. Kanaliki nasienne są oddzielone od
siebie pasmami tkanki mezenchymatycznej – zawiązkami przegródek jądra, w których to
znajdują się naczynia krwionośne, limfatyczne oraz nerwy. Pomiędzy sznurami płciowymi, w
mezenchymie, część komórek różnicuje się w płodowe komórki śródmiąższowe jądra
(komórki Leydiga), które produkują i wydzielają hormony. Ostatecznie jądro przyjmuje kształt
fasolowaty, do którego przyłącza się najądrze powstające z uwsteczniającego się pranercza.
Jajnik.
W odróżnieniu od jądra, w czasie formowania się jajnika nabłonek powierzchniowy
proliferuje stale. Natomiast sznury płciowe tworzą dwie generacje. Pierwsza generacja to
sznury płciowe rdzenne (odpowiadające sznurom płciowym jądra). Druga generacja to sznury
płciowe korowe, nazywane dawniej sznurami Pflügera. Na skutek rozrastania się sznurów
korowych, sznury rdzenne przesuwają się do środka jajnika, tworząc razem z mezenchymą,
rdzeń jajnika. U człowieka sznury rdzenne degenerują. Natomiast sznury korowe rozrastają
się tworząc korę jajnika. Komórki płciowe tych sznurów dzielą się mitotycznie dając początek
oogoniom. Łączą się one mostami cytoplazmatycznymi, co powoduje utworzenie
gronkowatych skupisk – gniazd jajowych. Oogonia zaczynają się dzielić mejotycznie. Podział
zostaje zatrzymany w profazie pierwszej, w stadium diplotenu. Komórka płciowa nazywa się
wtedy oocytem I rzędu. Zostaje ona otoczona przez komórki sznurów płciowych – powstaje
zawiązkowy pęcherzyk jajnikowy. Otaczające komórki sznurów przekształcają się w komórki
pęcherzykowe (folikularne).
Między sznurami płciowymi komórki mezenchymatyczne tworzą zrąb jajnika, w
którym znajdują się naczynia krwionośne, limfatyczne oraz nerwy z pranercza. Jajnik
początkowo jest połączony z pranerczem. Następnie jednak odsuwa się, a z pranerczem
łączy go tylko pasmo mezenchymatyczne zwane wiązadłem własnym jajnika.
Przewody płciowe.
Rozwój przewodów płciowych jest związany z pranerczami. W przewody te
przemieniają się parzyste przewody pranerczowe (przewody Wolffa) i parzyste przewody
przypranerczowe (kanały Müllera). U samców rozwija się przewód pranercza, a zanika
przewód przypranerczowy. Natomiast u samic rozwija się przewód przypranerczowy, a
pranerczowy zanika.
U zarodków płci męskiej zachowuje się część środkowa pranercza i przewód
pranerczowy, które to przekształcają się w najądrze. W nefronach środkowych pranercza
zachowane kanaliki łączą się z siecią jądra. Tworzą one kanaliki wyprowadzające,
otwierające się do przewodu pranercza. Po wydłużeniu się przewód pranercza przekształca
się w przewód najądrza. Jego dogłowowa i środkowa część ulega silnemu skręceniu i tworzy
trzon najądrza. Natomiast końcowa część wychodzi poza najądrze formując nasieniowód.
Obydwa nasieniowody mają ujście do zatoki moczowo-płciowej, która przekształca się w
męską cewkę moczową, stanowiącą wspólny przewód wyprowadzający układu płciowego i
moczowego.
W zarodkach płci żeńskiej zanikają przewody pranerczowe, natomiast przewody
przypranerczowe rozwijają się w żeńskie drogi rodne. Przednie części obydwu przewodów
przypranerczowych wydłużają się i silnie skręcają, tworząc zawiązki jajowodów. Środkowe
części przewodów przypranerczowych formują macicę, a końcowa, zrośnięta ich część to
zawiązek pochwy. Natomiast zatoka moczowo-płciowa daje początek pęcherzowi
moczowemu, cewce moczowej, końcowym odcinkom dróg rodnych i zewnętrznym narządom
płciowym.
Rozwój układu krwionośnego.
Części układu krwionośnego, tj. serce, naczynia krwionośne i limfatyczne oraz krew
powstają z mezodermy. Ze względu na konieczność dostarczania tlenu i substancji
odżywczych do rozwijającego się zarodka układ ten powstaje bardzo wcześnie. Zaczyna się
różnicować w 3 tygodniu rozwoju zarodkowego. Już między 13 a 15 dniem w mezodermie
pozazarodkowej ściany pęcherzyka żółtkowego, w szypule brzusznej i kosmówce powstają
skupienia komórek, które dadzą początek komórkom krwi oraz pierwotnym komórkom
naczyń krwionośnych. Skupienia te tworzą tkankę angioblastyczną, której komórki układają
się w pojedyncze grupy lub sznury – są to tzw. wyspy krwiotwórcze.
Po dwóch dniach szczeliny międzykomórkowe zlewają się, co powoduje powstanie
światła w wyspach. Angioblasty części obwodowej wyspy spłaszczają się dając śródbłonki
naczyń krwionośnych. Komórki mezenchymalne znajdujące się na zewnątrz komórek
śródbłonkowych naczyń dają początek mięśniom i tkance łącznej naczyń krwionośnych.
Angioblasty środka wyspy dadzą natomiast komórki macierzyste krwi.
Naczynia krwionośne formują się na drodze dwóch podstawowych procesów:
waskulogenezy i angiogenezy. W procesie waskulogenezy naczynia tworzą się de novo. W
miejscach styku mezodermy z endodermą wyodrębniają się grupy komórek zwane
angioblastami. Są to macierzyste komórki śródbłonka. Komórki te łączą się ze sobą tworząc
płaskie komórki śródbłonka. Układają się one w pęcherzyki. Sąsiadujące pęcherzyki zlewają
się w cewkowate naczynia krwionośne pierwotne o ścianie utworzonej z jednej warstwy
komórek. Proces waskulogenezy prowadzi do powstania pierwszych głównych naczyń
krwionośnych: zawiązka serca, aort grzbietowych, żył zasadniczych, tętnic i żył żółtkowych
oraz naczyń w omoczni. Waskulogeneza zachodzi tylko w okresie rozwoju śródmacicznego.
Układ naczyń, który powstał na drodze waskulogenezy rozbudowuje się i modeluje
poprzez migrację komórek śródbłonka i pączkowanie naczyń, czyli angiogenezę. Proces ten
zachodzi także w życiu pozamacicznym.
Naczynia krwionośne w pierwszym rzędzie powstają pozazarodkowo w pęcherzyku
żółtkowym, w stadium tarczki zarodkowej, przed wytworzeniem się somitów. Część
pęcherzyka żółtkowego przekształca się w tzw. pole naczyniowe, w którym powstaje sieć
naczyń krwionośnych z krwinkami. Naczynia te są połączone z zarodkiem poprzez tętnice i
żyły żółtkowe przebiegające w szypule pęcherzyka żółtkowego. U ssaków krążenie żółtkowe
szybko jest zastąpione przez krążenie omoczniowe dzięki sieci naczyń w ścianie omoczni.
Naczynia omoczni kontaktują się z zarodkiem poprzez tętnice i żyły pępkowe.
Niezależnie powstają wewnątrzzarodkowe naczynia krwionośne ze skupień
angioblastów tworzących się w listku trzewnym mezodermy. Skupienia angioblastów
pojawiają się najpierw po bokach zarodka, a następnie rozprzestrzeniają się w kierunku
głowowym.
Pierwotne naczynia krwionośne otoczone są jednowarstwowym śródbłonkiem. W
dalszej kolejności dołączają się do niego perycyty. Później wytwarza się błona wewnętrzna,
błona środkowa i przydanka. Elementy te formują się stopniowo z otaczającej mezenchymy.
Początkowo główne naczynia krwionośne to parzyste, symetryczne cewki. Dopiero
w czasie wzrostu zarodka ulegają one odpowiednim modyfikacjom.
Do wytworzenia naczynia krwionośnego przede wszystkim konieczny jest kontakt
między mezodermą i endodermą oraz indukcja ze strony endodermy. Powstają wtedy
hemoangioblasty różnicujące się w śródbłonek i komórki krwi. Natomiast kontakt mezodermy
z ektodermą warunkuje powstanie angioblastów właściwych dających wyłącznie komórki
śródbłonka. Wpływ endodermy wyrażony jest działaniem następujących czynników
wzrostowych: VEGF, b FGF i TGF β-1. Wpływ ektodermy uwidaczniają takie czynniki
wzrostowe jak: EGF i TGF α.
Dla zainicjowania procesu waskulogenezy konieczne jest białko VEGF (czynnik
wzrostu komórek śródbłonka). Ponadto wpływa ono na proliferację angioblastów oraz ich
żywotność. Jego receptory to: VEGFR-1 i VEGFR-2. W dalszym rozwoju naczyń VEGF
ułatwia otaczanie naczynia perycytami – komórkami muralnymi.
Na dalszy rozwój naczynia wpływ ma angiopoetyna-1, która reguluje proliferację
angioblastów, różnicowanie się perycytów i komórek mięśniowych gładkich. Jej receptory to:
Tie-1 i Tie-2 (TEK).
Pączkowanie naczyń jest natomiast stymulowane przez efryny A i B.
Utworzone naczynia krwionośne budują następnie układ tętniczy i żylny. Pierwsze
naczynia tętnicze to dwie pierwotne aorty, które powstają w czwartym tygodniu w 12somitowym zarodku. Są one przedłużeniem cewy serca. Prawa i lewa aorta tworzą trzy
główne odgałęzienia:
- tętnice międzysegmentowe ściany ciała zarodka,
- tętnice żółtkowe pęcherzyka żółtkowego,
- tętnice pępowinowe dla łożyska.
Ostateczny układ dużych naczyń tętniczych tworzy się między 6 a 8 tygodniem rozwoju
embrionalnego.
W czwartym tygodniu powstaje także pierwotna sieć żylna, która składa się z:
- układu grzbietowego,
- podwójnej sieci odżywczej.
W skład tego układu wchodzą główne żyły: żółtkowe, pępowinowe i żyły zasadnicze.
Równocześnie z formowaniem się naczyń krwionośnych tworzy się serce. Początek
jego rozwoju przypada na 18 – 19 dzień. Z mezodermy smugi pierwotnej wywędrowują
komórki tworząc nieregularne skupienia – parzyste sznury sercotwórcze, które umiejscawiają
się w polu sercotwórczym między endodermą pęcherzyka żółtkowego a mezodermą trzewną.
W 20 dniu w sznurach tworzy się światło, co prowadzi do utworzenia dwóch cienkościennych
cew śródbłonkowych zwanych cewami osierdziowymi serca. Około 22 dnia cewy te łączą się
i powstaje pojedyncza cewa wsierdziowa. Zarodek ma wtedy 7 somitów i około 2,2 mm
długości. Cewa ta to serce cewowe pojedyncze, nazywane też sercem zawiązkowym. Od
strony głowowej łączy się ono z aortami brzusznymi, a od strony ogonowej z trzema żyłami:
żółtkową, pępkową i zasadniczą wspólną. W sercu cewowym prostym rozróżnia się koniec
tętniczy (odpływowy) i żylny (dopływowy) oraz następujące części rozdzielone
przewężeniami:
- opuszkę sercową pierwotną,
- komorę pierwotną,
- przedsionek pierwotny,
- kanał przedsionkowo-komorowy,
- zatokę żylną.
Pierwotne serce rozpoczyna akcję skurczową w 22 dniu rozwoju zarodka.
Od połowy 4 tygodnia do końca piątego w sercu zachodzą podziały kanału
przedsionkowo-komorowego, pierwotnego przedsionka i pierwotnej komory. Rozdział ten jest
ukończony pod koniec 7 tygodnia rozwoju zarodkowego.
Rozwój układu nerwowego.
Układ nerwowy tworzy się z ektodermy. Około 17 dnia rozwoju, podczas gastrulacji,
nad przedłużeniem głowowym, z ektodermy wyodrębnia się płytka nerwowa. Na jej bokach
podnoszą się fałdy nerwowe – formuje się rynienka nerwowa. Powstałe fałdy łączą się ze
sobą tworząc cewę nerwową (zawiązek ośrodkowego układu nerwowego - OUN) ze
światłem, zwanym kanałem nerwowym. Proces powstawania cewy nerwowej indukowany
jest przez strunę grzbietową około 21 dnia rozwoju embrionalnego. Końce cewy nerwowej
przez pewien czas są otwarte, jako przedni i tylny otwór nerwowy. Zamknięcie przedniego
otworu nerwowego zachodzi około 25 dnia w stadium 18 – 20 somitów a tylnego otworu
nerwowego – ok. 28 dnia. Fałdy nerwowe tworzą grzebień nerwowy, którego komórki
zbudują obwodowy układ nerwowy.
Przednia, rozszerzona część cewy nerwowej stanowi zawiązek mózgowia. Położona
za nią węższa część jest zawiązkiem rdzenia kręgowego. W przedniej części cewy tworzą się
trzy wybrzuszenia zwane pęcherzykami mózgowia: przodomózgowie, śródmózgowie i
tyłomózgowie. W tym czasie następuje zginanie się zarodka w odcinku głowowym i
ogonowym. Tworzą się dwa zgięcia: zgięcie szyjne (w miejscu połączenia tyłomózgowia i
rdzenia kręgowego) i zgięcie głowowe
(w okolicy śródmózgowia). Następnie między tymi zgięciami, powstaje trzecie zgięcie zwane
zgięcie mostowe. Później przodomózgowie dzieli się na kresomózgowie i międzymózgowie, a
tyłomózgowie na tyłomózgowie wtórne i rdzeń przedłużony, który bezpośrednio przechodzi w
rdzeń kręgowy. Kresomózgowie tworzy dwa boczne wybrzuszenia zwane zawiązkami półkul
mózgowia. Natomiast z uwypuklenia międzymózgowia powstają pęcherzyki oczne, a w jego
grzbietowej ścianie tworzy się zawiązek szyszynki. W ścianie brzusznej międzymózgowia
powstaje zawiązek tylnego płata przysadki mózgowej.
Cewa nerwowa ulega segmentacji na odrębne odcinki, zwane neuromerami (nr).
Przodomózgowie to neuromer pierwotny (proneuromer), który dzieli się na cztery neuromery.
Kresomózgowie to dwa pierwsze neuromery (nr 1 i nr 2), dwa następne (nr 3 i nr 4) to
międzymózgowie. Śródmózgowie składa się także z dwóch neuromerów (nr 5 i nr 6).
Tyłomózgowie zawiera bardzo wyraźne segmenty; jest ich siedem i nazywają się
rombomerami. W rombomerach ekspresji ulegają geny homeotyczne Hox, które odpowiadają
za segmentację.
W cewie nerwowej wyróżnia się część grzbietową (płytka grzbieto-boczna) i
brzuszną (płytka brzuszno-boczna). W częściach tych wyróżnia się pasma komórek
środkowych. W części grzbietowej pasmo to nazywa się płytką sufitową, a w części brzusznej
– płytką podłogową.
Komórki nabłonka cewy nerwowej różnicują się w neuroblasty i glioblasty, a
ostatecznie w neurony i komórki glejowe. Neurony ruchowe ulegają różnicowaniu w
bocznych częściach płytki brzuszno-bocznej mózgowia i rdzenia kręgowego. Neurony
czuciowe formują się natomiast w płytce grzbieto-bocznej rdzenia kręgowego oraz w płytce
sufitowej. Po ich bokach powstają kolumny neuronów kojarzeniowych.
W przedniej części powstającego układu nerwowego formują się ogniskowe
zgrubienia ektodermy, przylegające do wybrzuszeń cewy nerwowej. Są to tzw. plakody
(płytki) nerwowe, dające początek narządom zmysłów i komórkom niektórych zwojów
czuciowych głowy. Wyróżnia się następujące czaszkowe plakody nerwowe: nosowe
(węchowe), oczne (wzrokowe), naskrzelowe (epibranchialne) i plakody grzbieto-boczne.
Cewa nerwowa od zewnątrz otoczona jest błoną podstawną, a następnie w dalszym
rozwoju, zostaje otoczona mezenchymą, z której tworzą się opony rdzeniowo – mózgowe.
Rozwój układu szkieletowego.
Przyśrodkowo-brzuszna część somitu ulega rozluźnieniu ok.23 dnia rozwoju
zarodkowego. Typowe komórki nabłonkowe zmieniają się w wielokształtne z wypustkami.
Zmiany te prowadzą do powstania s...
Plik z chomika:
porcelainlucy
Inne pliki z tego folderu:

 Krew.pps (20036 KB)
Układ oddechowy(1).doc (6326 KB)
 chromatyna.pdf (2124 KB)


komórka.pdf (2038 KB)
Ewolucja(1).pdf (1179 KB)
Inne foldery tego chomika:
 Anatomia
Artykuły medyczne
Artykuły stomatologiczne
 Chemia
 Dental Tribune


Zgłoś jeśli naruszono regulamin





Strona główna
Aktualności
Kontakt
Dział Pomocy
Opinie


Regulamin serwisu
Polityka prywatności
Copyright © 2012 Chomikuj.pl