Biologiczne Podstawy Produkcji Roślinnej Budowa i rodzaje tkanek roślinnych Opracował dr inŜ. Wiktor Berski Wykorzystano materiały z następujących źródeł: • Szweykowska A., Szweykowski Warszawa • http://www.biologia.pl/ J. Botanika, PWN W organizmach podobnej budowie wielokomórkowych i współpracujące komórki o ze w sobą wypełnianiu określonych zadań łączą się w zespoły zwane tkankami. Część komórek na skutek specjalizacji zatraciła pewne zdolności (np. do podziałów), część uzyskała specyficzną budowę (np. rurki sitowe), inne pełnią swe funkcje jako martwe szkielety (np. człony naczyń). Jednak ich wszystkie czynności, a takŜe czynności budowanych przez nie tkanek i organów są wzajemnie skoordynowane, tak Ŝe warunkują utrzymanie się przy Ŝyciu całej rośliny. Komórki połączone są w tkankach blaszkami środkowymi, tworzonymi z wielocukrowców - pektyn. Gdy blaszki środkowe ulegają rozpuszczeniu, tkanki zaczynają się rozpadać. MoŜemy to zaobserwować w owocach, które 'miękną' w czasie dojrzewania, lub przy gotowaniu ziemniaków - na skutek rozpuszczenia spajających komórki pektyn twarde bulwy rozsypują się. Tkanki roślinne dzielimy na twórcze i stałe. Tkanki twórcze to róŜnego rodzaju młode, w których odbywają się merystemy, tkanki intensywne podziały komórkowe. Tkankami stałymi są wszystkie tkanki dojrzałe, w których podziały komórkowe nie zachodzą, lub zdarzają się tylko wyjątkowo. Wszystkie tkanki roślinne biorą swój początek się z tkanek twórczych, (czyli merystemów). Są to tkanki, w których odbywa się wzrost roślin. Składają się z nieduŜych komórek, o cienkich, wyłącznie pierwotnych ścianach, ze stosunkowo duŜymi jądrami i o niewielkim stopniu wakuolizacji. Dzielą się one intensywnie produkując nowe partie tkanki. W miarę rozwoju rośliny podziały komórek zostają ograniczone do samych tylko wierzchołków pędów i korzenia, które funkcjonują jako pierwotne (merystemy pierwotne). występują tzw. w Pierwotne stoŜkach tkanki tkanki wzrostu twórcze twórcze (merystemy wierzchołkowe), które znajdują się na wierzchołkach wszystkich rozgałęzień pędu i korzenia. StoŜki wzrostu dzięki podziałom komórek ciągle rosną, a tuŜ za nimi rozpoczyna się strefa wzrostu, w której komórki powiększają swoje rozmiary i róŜnicują się na tkanki stałe. Ze względu na pochodzenie merystemy dzielimy na: •Pierwotne (twórcze) •Wtórne (stałe) Pierwotne to grupy komórek embrionalnych, funkcjonujące w roślinie od stadium zarodkowego. Zalicza się do nich: stoŜki wzrostu pędów i korzeni pierwotnych. Znajdują się juŜ w zarodku roślinnym na szczycie zawiązka pędu i korzenia Merystemy wtórne powstają z Ŝywych komórek stałych przez ich odróŜnicowanie i powrót do stanu embrionalnego. NaleŜą tu miazga korkorodna (felogen), miazga twórcza (kambium), oraz merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych oraz korzeni. W wyniki działalności miazgi twórczej następuje przyrost wtórny na grubość korzeni i łodyg. Szereg cech wspólnych z tkankami merystematycznymi ma tkanka kalusowa, czyli przyranna, tworząca się w miejscu zranienia rośliny. Tkanka twórcza pierwotna ze stoŜka wzrostu korzenia Powstające w wyniku podziału komórek twórczych ich pochodne przechodzą następnie proces róŜnicowania w wyniku którego zmienia się ich struktura. Takie tkanki na ogół nie mają juŜ moŜliwości dalszych przekształceń, i dlatego teŜ są nazywane tkankami stałymi. Do tkanek stałych zaliczamy: • tkanki okrywające, • tkanki wzmacniające (mechaniczne), • tkanki przewodzące, • tkanki wydzielnicze, • tkanki miękiszowe. Tkanka okrywająca Tkanki okrywające łączą roślinę ze środowiskiem i chronią przed jego wpływem. Tkanka okrywająca stanowi warstwę graniczną między ciałem rośliny a środowiskiem - odpowiada więc zarówno za odizolowanie, jak i za połączenie wnętrza organizmu ze światem zewnętrznym. Skórka (epiderma) jest pierwotną tkanką okrywającą, okrywa młode organy roślin wieloletnich i całe rośliny zielne. Stanowi pojedynczą warstwę Ŝywych komórek ściśle do siebie przylegających i pozbawionych chloroplastów (wyjątkiem są rośliny cieniolubne). Aby zapobiec nadmiernej utracie wody, zewnętrzne ściany komórkowe skórki okrywającej nadziemne części rośliny są zwykle grubsze i wysycone kutyną. Jest to substancja nie przepuszczająca wody, będąca mieszaniną wyŜszych kwasów tłuszczowych. pokryta jest kutykulą. Niejednokrotnie skórka Kutykula chroni takŜe roślinę przed wnikaniem pasoŜytniczych drobnoustrojów. Pokrywa kutykuli jednak nie tylko całkowicie nie przepuszcza wody, ale takŜe powietrza wymiana gazowa zostaje całkowicie zahamowana. Aby roślina mogła oddychać i sprawnie fotosyntetyzować, w skórce znajdują się aparaty szparkowe. Dzięki nim moŜe ona kontrolować przepływ gazów, a wraz z nimi pary wodnej. Skórka często na swojej powierzchni wytwarza rozmaite wytwory jak włoski lub kolce. Włoski chronią organy przed nadmiernym naświetleniem, przegrzaniem oraz gwałtownymi zmianami temperatury. Gęsta, wełnista powłoka włosków zwana jest kutnerem. Włoski mogą pełnić takŜe inne funkcje: przypominające pazurki - pomagają roślinie owijać się wokół podpór (chmiel), włoski parzące bronią przed roślinoŜercami (pokrzywa), włoski wydzielnicze (mięta) produkujące olejki eteryczne zbierają się w nich, między ich ścianami komórkowymi a kutykulą. Kolce są wytworami skórki oraz leŜącego pod nią miękiszu. Są sztywne i ostre, pełnią funkcje obronne (jeŜyny). Kolce łatwo oderwać od skórki - w odróŜnieniu od cierni, będących przekształconymi organami bocznymi rośliny, zaopatrzonymi w tkanki przewodzące (np. ciernie głogów to przekształcone pędy, a kaktusów - liście). Skórka korzeni jest odpowiedzialna za pobieranie wody i soli mineralnych; składa się z Ŝywych, ściśle przylegających do siebie komórek, mających jednolicie cienkie ściany. Nie jest pokryta kutykulą, nie występują w niej szparki. W młodych częściach korzenia liczne komórki zaopatrzone są w długie wyrostki włośniki. Zwiększają wielokrotnie powierzchnię chłonną korzenia, co ma ogromne znaczenie dla pobierania roztworów z gleby. Korkowica (peryderma) chroni starsze organy roślin wieloletnich. Jest tkanką wtórną budowaną przez merystem wtórny - felogen (tkankę korkotwórczą), i produkty jego działalności: korek (felem) - odkładany na zewnątrz tkanki twórcze, i felodermę - odkładaną do wewnątrz organu. Felogen powstaje dzięki odróŜnicowaniu się (powrotowi do stanu pierwotnego, embrionalnego) wyspecjalizowanych komórek tkanki miękiszowej lub młodych, Ŝywych komórek łyka, które odzyskują zdolność do dzielenia się. Tkanka wzmacniająca (mechaniczna) Nadaje roślinom sztywność lub elastyczność, chroni je przed złamaniem, rozerwaniem i zgnieceniem, utrzymując pędy w pozycji pionowej uodporniając je na działanie wiatru. Zapewnia roślinie wyprostowaną postać. Są to tkanki zwarte, zbudowane z komórek grubościennych, zwykle wydłuŜonych i ściśle ze sobą spojonych. Bez wzmocnienia roślina nie mogłaby zachować określonego kształtu. Jednak nie moŜe jednak być całkiem sztywna, musi elastycznie reagować na naciski. Okrywa teŜ owoce i nasiona wielu roślin zapewniając przetrwanie. Tkanka mechaniczna jest zróŜnicowana na: • Ŝywą kolenchymę, • martwą sklerenchymę. Kolenchyma (zwarcica) Kolenchyma zbudowana jest Ŝywych, grubościennych wydłuŜonych komórek. Ściśle do siebie przylegają, tworząc bardzo zwartą i elastyczną tkankę, nie hamującą wydłuŜania się organów. Mimo zgrubień ściany komórkowej, mają one zdolność przyrostu na długość, nie hamując w ten sposób wzrostu organów, w których występują, a tkanka przez nie budowana jest elastyczna. Zwarcicę moŜna spotkać np. w ogonkach liściowych i młodych częściach łodyg. Chroni ona delikatne części roślin przed złamaniem. Sklerenchyma (twardzica) Utwardza i komórki są zgrubiałe i wtórne. W usztywnia. martwe, Dojrzale mają silnie zdrewniałe czasie wzrostu mocno ściany komórek protoplasty stopniowo zanikają. Komórki sklerenchymatyczne mogą być bardzo długie, wówczas są nazywane włóknami. Występują one najczęściej w zespołach, przeplatając się nawzajem i wciskając między zaostrzonymi końcami. siebie wąskimi, Komórki sklerenchymy, nazywane skleroidami lub komórkami rozgałęzione, kamiennymi, nieregularne. Są mogą być pojedynczo graniaste, lub grupami rozrzucone w miękiszu (jak w owocach gruszy) albo tworzą zwartą tkankę, budując np. łupiny orzechów lub zewnętrzne części pestek. Tkanka przewodząca Rośliny wytworzyły je dla rozprowadzenia wody i materiałów odŜywczych. Zbudowane są one przede wszystkim z komórek zrastających się w swoiste rurki, zdolne do szybkiego przewodzenia. Rośliny posiadają dwa podtypy tkanki przewodzące: • śywą tkankę łykową (floem) • Martwą tkankę drzewną (ksylem) Drewno (ksylem) rozprowadza wodę i sole mineralne. Ksylem jest zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne funkcje pełnią cewki i naczynia. Transport wody w ksylemie jest transportem biernym (nie wymaga nakładów energetycznych, a jedynie droŜnych kanałów); dlatego teŜ cewki i naczynia są pozbawione protoplastów. Drewnem transportowana jest woda z solami mineralnymi z korzeni do wyŜszych partii rośliny, a u roślin wieloletnich na wiosnę takŜe substancje odŜywcze z tkanek spichrzowych do pączków liściowych. Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni takŜe funkcje tkanki wzmacniającej. Cewka Łyko (floem) przewodzi organiczne substancje pokarmowe (głównie sacharoza). Jest zbudowana z wielu rodzajów komórek. Funkcje przewodzące pełnią Ŝywe komórki, zwane rurkami sitowymi. Prowadzą transport substancji pokarmowych, wymagający nakładu energii (dlatego zachodzi w Ŝywych komórkach). Rurki sitowe zbudowane są z wydłuŜonych, Ŝywych komórek, zwanych członami rur (rurek) sitowych. Wnętrze członów wypełnia duŜa wakuola, otoczona cienką warstwą cytoplazmy. W dojrzałych komórkach zwykle zanika jądro. W ich poprzecznych ścianach występują charakterystyczne skupienia otworów (por) zwane sitami. Przez pory sit przechodzą grube pasma cytoplazmy (znacznie grubsze od plasmodesm), łączące ze sobą poszczególne człony rurek sitowych. Przekrój podłuŜny przez rurki sitowe Tkanki przewodzące łączą się w wiązki przewodzące. Wiązki przewodzące zbudowane są z ksylemu i floemu, a takŜe z wtórnej tkanki twórczej - miazgi (kambium). Układ sit i naczyń oraz rozmieszczenie wiązek przewodzących w organach rośliny są charakterystyczne dla jej wieku i pozycji systematycznej. Rodzaje wiązek przewodzących: A. kolateralna zamknięta, B. kolateralna otwarta, C. bikolateralna, D, E – koncentryczna: Tkanka wydzielnicza Komórki wydzielnicze przystosowane są do wydzielania w duŜych ilościach specyficznych związków chemicznych. Mają one gęstą cytoplazmę oraz szczególnie duŜą liczbę aparatów Golgiego. Występują często na powierzchni organów roślinnych. Tworami zbudowanymi z tkanki wydzielniczej są miodniki, których komórki wydzielają na zewnątrz słodką ciecz - nektar. Innym typem powierzchniowych tkanek wydzielniczych są gruczoły wodne, przez które rośliny wydzielają nadmiar wody, niezaleŜnie od procesu transpiracji, a takŜe gruczoły trawienne występujące u roślin mięsoŜernych Mogą występować takŜe wewnątrz organów roślinnych. Wytwarzają róŜne produkty (np. alkaloidy, garbniki, Ŝywice, sok mleczny), które mogą gromadzić się wewnątrz wytwarzających je komórek lub poza nimi - w specjalnych kanałach i zbiornikach (np. kanały gromadzące sok mleczny czy zbiorniki olejków lotnych w owocach i liściach drzew cytrusowych). Najczęściej zadaniem komórek wydzielniczych (a raczej ich produktów) jest odstraszanie roślinoŜerców (substancje o intensywnym zapachu oraz trucizny). Często jednak przywabiają zwierzęta zapylające (miodniki, zapach kwiatów), a takŜe wspomagają gojenie się ran (Ŝywice). Utwory wydzielnicze powierzchniowe: Utwory wydzielnicze wewnętrzne: A. Włosek wydzielniczy pelargonii A. Rury mleczne B. Włosek parzący pokrzywy (oraz B. Kolejne sposób odłamywania się główki) C. Miodnik wilczomlecza stadia rozwoju kanału Ŝywicznego C. Wewnętrzny zbiornik lotnych u pomarańczy olejków Tkanka miękiszowa (parenchyma) Miękisz jest tkanką budującą lub współbudującą wszystkie organy roślinne. Komórki miękiszowe są najczęściej Ŝywe, cienkościenne, dość silnie zwakuolizowane(z czasem powstaje jedna centralna wakuola). Są to duŜe komórki (0,05–0,5 mm). Charakterystyczną cecha parenchymy jest występowanie przestworów międzykomórkowych, powstających na wskutek rozklejania się ścian komórkowych w miejscach, gdzie spotykają się ze sobą trzy lub więcej komórki. Przestwory międzykomórkowe łączą się w jednolity system kanalików wewnątrztkankowych, którymi odbywa się wymiana tlenu, dwutlenku węgla i pary wodnej pomiędzy Ŝywymi komórkami i atmosferą. W cytoplazmie, oprócz innych organelli, znajdują się plastydy, które na świetle przekształcające się w chloroplasty. Ściana komórkowa zbudowana jest głównie z pektyn, celulozy i hemicelulozy. Najczęściej jest to cienka ściana pierwotna. Jeśli roślina wykształca ścianę wtórną, to ma ona jamki, przez które za pomocą plasmodesm łączą się poszczególne komórki tkanki. Komórki tkanki miękiszowej przez całe Ŝycie zachowujących zdolność do podziałów. Starsze, wyspecjalizowane komórki miękiszu mogą odróŜnicować się, dając początek merystemom wtórnym, dzięki którym organy przyrastają. Miękisz moŜe spełniać róŜne funkcje: • Miękisz zasadniczy (podstawowy) wypełnia przestrzenie między innymi tkankami (np. kora pierwotna i rdzeń w młodych łodygach i korzeniach, miękisz owoców). Jego komórki są cienkościenne, mają podobne rozmiary. • Miękisz zieleniowy (asymilacyjny) jest tkanką, w której najintensywniej przebiegają procesy fotosyntezy. Jego komórki mają szczególnie duŜo chloroplastów. Znajduje się w liściach. • Miękisz spichrzowy jest magazynem substancji odŜywczych lub wody (miękisz wodny) gromadzonej najczęściej w wakuolach budujących go komórek. • Miękisz powietrzny (aerenchyma) pełni funkcje przewietrzające; występuje przede wszystkim u roślin wodnych. Jego cechą charakterystyczną są bardzo obszerne przestwory międzykomórkowe. Tworzą one system kanałów będących wewnętrznym zbiornikiem powietrza, umoŜliwiającym zanurzonym roślinom lub ich częściom (np. korzeniom) wymianę gazową. Miękisz zasadniczy (A) i miękisz powietrzny (B). Miękisz asymilacyjny Miękisz spichrzowy Zdolność magazynowania substancji pokarmowych w okresach zmniejszonego zapotrzebowania z przeznaczeniem na później, gdy będą potrzebne, jest korzystnym przystosowaniem dla roślin Miękisz spichrzowy zbudowany jest z komórek wypełnionych materiałami zapasowymi w postaci skrobi, tłuszczów lub białek. Odmianę miękiszu spichrzowego stanowi miękisz wodny, zbudowany z duŜych komórek zawierających olbrzymie wodniczki. SłuŜy do magazynowania wody. Komórki spichrzowe w bulwie ziemniaka Ziarenka (granulki) skrobi ziemniaczanej, po prawej widziane pod mikroskopem w świetle spolaryzowanym Ziarenka skrobi ziemniaczanej w miąŜszu ziemniaka (po prawej wybarwione płynem Lugola) MiąŜsz ugotowanego ziemniaka (po prawej wybarwiony płynem Lugola) Klasyfikacja fizjologiczna tkanek: 1. Tkanki twórcze (merystemy). 2. Tkanki okrywające (skórka i korek). 3. Tkanki wzmacniające (kolenchyma i sklerenchyma). 4. Tkanki absorbcyjne (skórka korzenia z włośnikami). 5. Tkanki asymilacyjne (miękisz asymilacyjny). 6. Tkanki przewodzące (drewno i łyko). 7. Tkanki spichrzowe (miękisz spichrzowy). 8. Tkanki przewietrzające (miękisz powietrzny). 9. Tkanki wydzielnicze.