lamarkowskie i darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego
advertisement
POZNAŃSKIE STUDIA Z FILOZOFII NAUKI Tom 23, nr 2 (2014), Filozoficzne i metodologiczne konteksty w badaniach biologicznych, s. 41-77 Piotr Nowicki LAMARKOWSKIE I DARWINOWSKIE UJĘCIE EWOLUCJI GATUNKU LUDZKIEGO 1. Wprowadzenie Dzieło Karola Darwina O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego... i późniejsze dzieje wyłożonej tam koncepcji miały dwa, bardzo odmienne skutki. Pierwszym był ogromny krok, jaki ludzkość poczyniła w stronę zrozumienia natury życia na Ziemi, a także – jak okazało się później – zrozumienie wielu innych zjawisk świata ożywionego, dla których teoria Darwina stanowiła naukowe wyjaśnienie. Jak pisał J. Huxley: „Wielkość dzieła Darwina polega na tym, że ewolucja jest niezaprzeczalna jako fakt, poznawalna jako proces, wszechobejmująca jako pojęcie” (Petrusewicz 1959, s. 7). Drugim skutkiem, nie tak ściśle związanym z nauką, a bardzo często niezwiązanym z nią wcale, była – w toku historii życia na Ziemi – konieczność nowego spojrzenia na istotę nam najbliższą – człowieka. I nie chodzi tu nawet o umiejscowienie gatunku ludzkiego w jednym szeregu z innymi gatunkami, od małp i świń poczynając, a na bakteriach i wirusach kończąc. Idea przechodzenia jednych organizmów w drugie była już znana przed pojawieniem się prac Darwina, chociażby z dzieł Lamarcka. Lamarck jednak, w przeciwieństwie do swego następcy, proponował wizję świata, w którym człowiek, mimo iż powstał ze zwierząt niższych, nie tracił nic na swojej wyjątkowości. Wspinając się wytrwale po drabinie jestestw i realizując jednocześnie odwieczny boski plan zbliżający go ku doskonałości, człowiek w koncepcji Lamarcka pozostawał tym, czym chciałby być – istotą wyjątkową. PS_2013_2.indd Sek1:41 2014-11-21 14:39:47 42 Piotr Nowicki Teoria Darwina, mimo iż opiera się na tej samej idei wyłaniania się jednych istot żywych z drugich, jest pod pewnym względem prawdziwie rewolucyjna. Chodzi o sposób, w jaki owe zmiany organizmów się dokonują. Darwin, opisując pojęcie doboru naturalnego, wprowadza za jednym zamachem proces automatyczny, uniwersalny i bezplanowy. Człowiek przestaje być celem, staje się jedynie skutkiem, w dodatku skutkiem w dużej mierze przypadkowym i niedoskonałym. Istota ludzka gubi swoją centralną pozycję w przyrodzie, a sam Darwin będzie w przyszłości wielokrotnie porównany do Kopernika, którego koncepcje w podobny sposób zmieniły nasze spojrzenie na centralne miejsce człowieka w planie świata. Jeszcze głębsze zapoznanie się z mechanizmami doboru naturalnego rodzi kolejne kontrowersje, zwłaszcza jeżeli odnieść je do codziennego życia człowieka. Oto dowiaduje się on, że niezależnie od tego, kim jest, co robi, jakie są jego plany i życiowe marzenia, ma przed sobą tylko jeden, naprawdę istotny cel: rozmnożenie się. Trudno nie dziwić się oporowi, z jakim człowiek reaguje na wiadomość, że jedynym sensem jego istnienia jest posiadanie potomstwa, a w dodatku zupełnie nieistotne jest przy tym jego wychowanie czy opieka nad spłodzonymi dziećmi. Warto przytoczyć tu myśl Richarda Dawkinsa, który ujął to metaforycznie, stwierdzając, że kurczak jest narzędziem, za pomocą którego jedno jajko może przeistoczyć się w następne. Podobnie człowiek staje się w koncepcji ewolucji wehikułem zapewniającym komórkom rozrodczym (a właściwie materiałowi genetycznemu w nich zawartemu) odtwarzanie się w kolejnych pokoleniach. To zadziwiające nieprzystawanie ewolucji gatunku ludzkiego do tradycyjnego ujęcia ewolucji pozostałych gatunków istot żywych wynika ze stopnia, w jakim gatunek ludzki zanurzony jest w wytworach swojego wielopokoleniowego dorobku. Owo „zanurzenie w kulturze”, jakim nacechowane jest życie każdego człowieka, powoduje, że społeczności ludzkie wyjątkowo trudno jest opisywać w kategoriach czysto darwinowskich. Prosta próba przekładu specyfiki gatunkowej człowieka na język teorii ewolucji budzi poważne wątpliwości już na pierwszy rzut oka. Pojawiają się bowiem problemy z tak podstawowymi obszarami działalności człowieka, jak sztuka i religia. O ile można jeszcze stosunkowo prosto wytłumaczyć np. militarystyczne zapędy człowieka, porównując je do wojen prowadzonych chociażby przez szympansy, a następnie opisać je jako PS_2013_2.indd Sek1:42 2014-11-21 14:39:47 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 43 sposób na skuteczną walkę z konkurentami i zapewnienie swojemu potomstwu większych szans na przeżycie, o tyle malowanie obrazów, kupowanie ich następnie przez inne osobniki za środki, których zdobycie wymagało olbrzymich nakładów energii, czy niszczenie tychże dzieł przez inne osobniki, uważające ich istnienie za szkodliwe i zgubne, wymaga od badacza-ewolucjonisty sporej dozy wyobraźni. Co z tego wynika? Przecież teoria nie musi być intuicyjna, aby była prawdziwa. Bardzo często jest wręcz odwrotnie, a nasze umysłowe przyzwyczajenia raczej blokują odkrycie rzeczywistego stanu rzeczy niż go przybliżają. W tym jednak wypadku jest inaczej. Trudności intuicyjne, wynikające z obserwacji przeciętnego przedstawiciela gatunku Homo sapiens i porównania ich z zasadami ewolucji darwinowskiej, są problemami wielu profesjonalnych badaczy i dotyczą dziedziny, w której każdy z nas może czuć się swego rodzaj specjalistą – ludzkiego życia. To właśnie z obserwacji człowieka powstały tak istotne dla teorii ewolucji organizmów koncepcje, jak np. idea pomocy wzajemnej Kropotkina czy dobór krewniaczy Hamiltona. Dalsze próby wyjaśnienia społecznych i kulturowych zachowań zaowocowały rozwojem socjobiologii i psychologii ewolucyjnej. Kolejnym etapem była próba wyjaśnienia szybkości, z jaką ewoluuje gatunek ludzki, i przepaści, jaka dzieli jego współczesnych przedstawicieli od prehistorycznych przodków posiadających ten sam garnitur genetyczny. Pojawiły się więc takie koncepcje, jak darwinizm neuronalny Edelmana czy wreszcie słynna memetyka wywodzona od Richarda Dawkinsa. Próby te umożliwiły nam zrozumienie, jak codzienne ludzkie życie, pełne poświęcenia (w tym bezdzietność i celibat) można zrozumieć przy pomocy prostego i ślepego mechanizmu doboru naturalnego (por. Dawkins 1994). Wyjaśnienia te miały jednak swoją cenę, bo tłumaczyły ludzkie zachowania w sposób coraz bardziej skomplikowany i poszerzany o specyficzne pojęcia i teorie mechanizmów zmian. Owa postępująca komplikacja w rozumieniu ludzkich działań zaowocowała zwróceniem się pewnych badaczy ku starszym teoriom: koncepcji ewolucji przedstawionej przez Lamarcka, a odświeżonej przez Stephena J. Goulda. Gould jako jeden z pierwszych zauważył, że błędna – z punktu widzenia ewolucji biologicznej – koncepcja Lamarcka w prosty i dość zadowalający sposób da się odnieść do ewolucji ludzkich społeczności, wraz z ich specyficzną kulturą i sztuką. Gould powiada bowiem: PS_2013_2.indd Sek1:43 2014-11-21 14:39:47 44 Piotr Nowicki Wedle naszej obecnej wiedzy lamarkizm jest nieprawdziwy w zakresie, do którego zawsze pretendował – jako teoria biologiczna dziedziczności genetycznej. Ale, jako analogia jedynie, jest on modelem innego, zupełnie odmiennego rodzaju „ewolucji” – ewolucji kulturowej człowieka. (…) Wszystko, co osiągnęliśmy, dobrze to czy źle, jest wynikiem ewolucji kulturowej. A osiągnęliśmy to w tempie nieznanym w całych wcześniejszych dziejach życia (Gould 1991, s. 158). Koncepcja Lamarcka ma więc – wedle Goulda – tłumaczyć szybkość, z jaką zmienia się ludzki gatunek, a której nie da się opisać tylko za pomocą teorii doboru naturalnego. Rozwija on tę myśl, przedstawiając człowieka jako istotę zdolną do pozagenetycznego dziedziczenia cech nabytych oraz potrafiącą adaptować się do środowiska w sposób celowy i ukierunkowany. Niestety Gould kończy swoje rozmyślania w tym miejscu, nie starając się wytłumaczyć tak podstawowych dla tejże idei problemów, jak np. zagadnienia uposażenia funkcjonalnego Homo sapiens, które pozwoliło na uwolnienie się ewolucji lamarkowskiej, czy opisu warunków koniecznych i niezbędnych dla jej wyłonienia się. Dodatkowym problemem jest język, którym Gould operuje w celu opisania mechanizmów ludzkiej ewolucji lamarkowskiej. Bardzo często jest to język teorii Darwina, który nie pozwala na właściwe opisanie tego, co koncepcja Lamarcka ma do zaproponowania w zakresie ewolucji kulturowej człowieka. Brak rozszerzenia tejże koncepcji, a także uściślenia kluczowych dla niej terminów (takich jak np. „ludzka kultura”), powodują, że nie wykorzystuje się w pełni jej – moim zdaniem – potencjału poznawczego. Owo „niewykorzystanie” pomysłu Goulda na ewolucję współczesnego człowieka, oraz wpływ, jaki wywarły na mnie prace Krzysztofa Łastowskiego, dotyczące tego właśnie zagadnienia, spowodowały, że za temat tego opracowania wybrałem właśnie mechanizmy ewolucji gatunku ludzkiego w oparciu o koncepcje Lamarcka i Darwina5. Niniejszy tekst jest syntezą szerokiej analizy porównawczej obu koncepcji ewolucji, a także specjalną ekspozycją rozważań nad naturą ludzkiej ewolucji kulturowej. 5 Opracowania tego zagadnienia podjąłem się w pracy magisterskiej zatytułowanej Lamarkowskie a Darwinowskie mechanizmy ewolucji gatunku ludzkiego (por. Nowicki 2010). PS_2013_2.indd Sek1:44 2014-11-21 14:39:47 45 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 2. Charakterystyka koncepcji Lamarcka i teorii Darwina Rozpocznę od charakterystyki – w znacznym skrócie – obu koncepcji; mam tu na względzie nie tyle objaśnienie obu teorii ewolucji6, ile raczej uściślenie podstawowych pojęć, którymi będę posługiwał się w dalszej części tekstu. Zacznijmy zatem od koncepcji Lamarcka. Składają się na nią trzy poglądy: 1) zagadnienie gatunku biologicznego, 2) koncepcja (de)gradacji, czyli klasyfikacji organizmów, oraz 3) mechanizm transmutacji, czyli ewolucji (por. Łastowski 2004). Kiedy Lamarck objaśnia pojęcie gatunku, używa w tym celu terminu „rasa”. W tym objaśnieniu zmierza do odpowiedzi na pytanie: „w jaki sposób istnieją organizmy żywe?”. Powiada więc, że w rzeczywistości istnieją rasy, które właśnie ów świat tworzą; zatem to, co w świecie żywym obserwujemy, to dalece zróżnicowane organizmy żywe. Każdą istniejącą istotę można więc opisać poprzez zestaw pewnych właściwości określających jej cechy oraz ich natężenie. Organizm rozwijający się w ciągu życia osobniczego zmienia się, co można określić jako stopniową zmianę natężenia pewnych przysługujących mu cech. Podobnie jest w przypadku zmian międzypokoleniowych, które można ująć poprzez modyfikacje poszczególnych cech u organizmów rodzicielskich i potomnych. Ewoluującym organizmem jest zatem osobnik „noszący na sobie” określone cechy. Osobniki te (rasy), krzyżując się między sobą, wydają potomstwo i w ten sposób – w potomstwie – dokonują wymiany swoich uposażeń. Krzyżowanie to zachodzi na zasadzie pangenezy, czyli takiego sposobu dziedziczenia cech rodzicielskich, w którym organizm potomny uzyskuje cechy rodziców w uśrednionym stopniu. W opisie porządku świata istot żywych Lamarck posługuje się metaforą „drabiny jestestw”, przyjmującej postać stopniowalnej (de)gradacji organizmów. Metafora ta oddaje zatem stopień skomplikowania różnych istot żywych, uwidaczniając ich dążenia do coraz to wyższych form rozwojowych, posiadających więcej możliwości życiowych oraz zdolności do przeżycia. Każda z istot wyposażona jest w wewnętrzną zdolność do zwiększania lub zmniejszania własnego skomplikowania, co owocuje „wznoszeniem się” lub „spadaniem” po szczeblach owej drabiny. 6 W celu dokładniejszego objaśnienia struktur obu teorii – por. Łastowski 2004. PS_2013_2.indd Sek1:45 2014-11-21 14:39:47 46 Piotr Nowicki Zajmijmy się teraz samym mechanizmem ewolucji. Wedle Lamarcka, organizm „zanurzony” jest w świecie, w którym, chcąc zapewnić sobie przetrwanie, musi skutecznie wykonywać określone czynności, takie jak np. odżywianie się. Realizacja tych czynności prowadzi do aktywności organizmu związanej ściśle z cechami otaczającego środowiska. Osobnik modyfikuje swoje zachowanie i przez to generuje zmiany osobnicze dzięki pewnym przysługującym mu uposażeniom. Są to: (i) pobudliwość i czucie, (ii) nabywanie nowych umiejętności, (iii) używanie bądź nieużywanie narządów. Występowanie pobudliwości i czucia Lamarck przypisuje wszystkim organizmom zwierzęcym, uznając, że możliwe są one dzięki wyewoluowaniu układu nerwowego. Dzięki jego pojawieniu się u istot żywych możliwe stało się zerwanie z czysto mechanicznym – jak u roślin – odpowiadaniem na warunki zewnętrzne. Organizm wyposażony w nerwy zdolny jest do odwzorowywania pewnych bodźców wewnątrz swojego ciała i odpowiadania na nie. Pobudliwość i czucie uniezależnia zatem zwierzę, w pewien podstawowy sposób, od otaczającego go świata, umożliwiając mu bardziej aktywne dopasowywanie się do jego chwilowych zmian. Nabywanie nowych umiejętności to zdolność umożliwiająca organizmowi reagowanie na bodźce zewnętrzne w sposób innowacyjny, nieprzejawiający się nigdy wcześniej w jego zachowaniu ani niebędący dziedzictwem po przodkach. Nowa umiejętność jest odpowiedzią na niekorzystne warunki zewnętrzne, które nigdy wcześniej nie wystąpiły i w związku z tym nie zostały wykształcone odpowiednie na nie odpowiedzi. Jest to zdolność bardzo zaawansowana, wymagająca znacznego skomplikowania organizmu żywego. Dlatego pojawia się ona u istot wysoko rozwiniętych, znajdujących się na wyższych szczeblach drabiny jestestw skonstruowanej przez Lamarcka. Używanie bądź nieużywanie narządów to w koncepcji Lamarcka jeden z kluczowych elementów stanowiących właściwy motor ewolucji organizmów żywych. Lamarck wychodzi z założenia, że organizm może zmieniać przyrodzone mu uposażenie na skutek wpływu warunków, z którymi się spotyka. Pewne narządy pod wpływem określonych warunków będą potrzebne i często ćwiczone, inne zaś staną się zbędne na skutek nieużywania i zaczną ulegać stopniowej regresji. To właśnie zjawisko, PS_2013_2.indd Sek1:46 2014-11-21 14:39:47 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 47 wraz z możliwością dziedziczenia tych cech, doprowadza Lamarcka do sformułowania dwóch praw przyrody, których obowiązywania jest pewny i które jego zdaniem tłumaczą strukturę organizmów żywych opisywaną przez drabinę jestestw. Pierwsze prawo opisuje warunki, w jakich rozwijają się dane narządy, drugie zaś mówi o mechanizmie dziedziczenia tychże zmian dzięki pangenetycznemu przekazywaniu cech między pokoleniami. Na tych właśnie prawach funduje Lamarck całą swoją koncepcję i w nich właśnie upatrywać należy jej kwintesencję. W charakterystyce ewolucji lamarkowskiej warto jeszcze dodać, że konsekwencją takiego opisu ewolucji świata organizmów żywych jest zależność sformułowana przez Łastowskiego7, która zwraca uwagę na fakt, że powstawanie nowych ras (odpowiednio – „gatunków”) będzie możliwe tylko i wyłącznie wtedy, gdy warunki, w których „zanurzone” są osobniki, są niesprzyjające, dzięki czemu ich międzyosobnicze podobieństwo spada, rośnie zaś ich różnorodność. Przejdźmy teraz do teorii Darwina. Zacznę, podobnie jak w przypadku charakterystyki lamarkizmu, od zdefiniowania pojęcia gatunku. Badacz ten pojmuje gatunek realistycznie, opisuje go bowiem jako zbiór organizmów charakteryzujący się podobieństwem, które określone jest na rzeczywistych własnościach rozpatrywanego zbioru organizmów (populacji). Pojęciami kluczowymi dla teorii Darwina są „walka o byt” i „dobór naturalny”. Walkę o byt opisać można najkrócej jako konkurencję „każdego z każdym”, wynikającą wprost z odwiecznego nadmiarowego rozmnażania się organizmów. Walka ta jest skutkiem wielorakich i wielostronnych zależności, jakimi organizmy są powiązane między sobą. To od nich również zależy, czy pojedynczy organizm przetrwa w otaczającym go środowisku. Powiązanie to, połączone z ciągłym testowaniem cech osobniczych warunkujących zdolność do przeżycia, w prosty sposób prowadzi do określenia pojęcia doboru naturalnego. Oddajmy więc teraz głos Darwinowi: „utrzymywanie się korzystnych dla osobnika zmian oraz odrzucenie szkodliwych nazwałem doborem naturalnym. Zmiany, które nie są ani korzystne, ani szkodliwe, nie podlegają działaniu doboru naturalnego i pozostają jako zmienny składnik” (Darwin 2009, s. 78-79). 7 Mam tu na uwadze jedną z trzech zależności, które opisują zjawisko kształtowania się zmienności w trzech odmiennych sytuacjach środowiskowych (por. Łastowski 2004). PS_2013_2.indd Sek1:47 2014-11-21 14:39:47 48 Piotr Nowicki Ważnym składnikiem teorii Darwina jest prawo doboru naturalnego, które przytoczę za Łastowskim: „W danych warunkach otoczenia utrzymuje się ta frakcja gatunku, która maksymalizuje kryterium adaptacji do warunków środowiskowych panujących na tym obszarze” (Łastowski 2004, s. 76). Z uwagi na idealizacyjny charakter powyższego prawa możemy poddać je odpowiednim modyfikacjom metodologicznym poprzez wprowadzenie określonych założeń realistycznych; dzięki temu zabiegowi przebieg procesu ewolucji zostanie skonkretyzowany. Otrzymamy w ten sposób twierdzenia dokładniej opisujące to, jak zachowa się gatunek w określonych warunkach życia, przy różnych efektach krzyżowania i okolicznościach towarzyszących trwaniu gatunku8. W ten sposób teoria Darwina szkicuje obraz ewolucji organizmów ewoluujących dzięki wszechobecnemu działaniu doboru naturalnego. Podsumowując zatem, Darwinowska teoria ewolucji, poprzez pojęcie doboru naturalnego oraz selekcję osobników niedostosowanych, ujmuje zmiany obserwowane w następujących po sobie pokoleniach organizmów żywych jako zjawisko upowszechniania się frakcji optymalnej, czyli takiej, która w danym czasie maksymalizuje kryterium adaptacji do otaczającego środowiska. Obie koncepcje zatem różnią się nie tylko opisem mechanizmów czy sposobem uchwycenia natury zmian międzyosobniczych w czasie trwania pokoleń, lecz także sposobem pojmowania podstawowych pojęć teoretycznych. Niesie to za sobą pewne dodatkowe, ważne w dalszych rozważaniach, konsekwencje teoretyczne. 3. Różnice pomiędzy lamarkowskim i darwinowskim pojmowaniem ewolucji Zajmę się obecnie różnicami, jakie zasadniczo dzielą ujęcia ewolucji organizmów żywych przedstawione w koncepcji Lamarcka i w teorii Darwina. 8 Mówię tu o sześciu sformułowanych przez Łastowskiego twierdzeniach rekonstruujących teorię doboru naturalnego. Szersze omówienie tego zagadnienia zob. Łastowski 2004. PS_2013_2.indd Sek1:48 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 49 Wyeksponuję różnice, pozostawiając na drugim planie wspólne poglądy obu badaczy, takie jak idea przechodzenia jednych typów organizmów w drugie czy stopniowalność zmian ewolucyjnych. W pierwszej kolejności skupię się więc na różnicach w poglądach wygłaszanych przez samego Darwina i Lamarcka, sięgając do treści ich najważniejszych dzieł. W dalszej części tekstu usystematyzuję wnioski poprzez próbę znalezienia pewnych ogólniejszych różnic w obu ujęciach. W dalszej analizie oprę się w pewnym zakresie na pracy Włodzimierza Komarowa Lamarck (por. Komarow 1946), w której badacz ten zestawia główne tezy obu teorii. Pierwszą ważną różnicą jest źródło zainicjowania działania ewolucji w koncepcji Lamarcka i w teorii Darwina. U Lamarcka punktem wyjścia jest oddziaływanie otoczenia na organizm, u Darwina – wrodzona zmienność indywidualna. Innymi słowy, czynnikiem uwalniającym ewolucję lamarkowską jest środowisko, a dokładniej rzecz biorąc – oddziaływanie danego środowiska na organizm. U podstaw ewolucji darwinowskiej leży wrodzona różnorodność istot żywych, czyli różnice dzielące każdego z osobników od innych, nawet najbliżej spokrewnionych. Oznacza to, że organizm ewoluujący na sposób lamarkowski nie zmienia się istotnie tak długo, jak długo nie zajdą w jego środowisku ważne zmiany, a uposażenie, którym dysponuje, będzie wystarczające i optymalne w warunkach, w jakich żyje. Zmiany zainicjowane przez modyfikacje otoczenia będą się objawiać w adaptacji każdego poszczególnego osobnika. Mówiąc inaczej, każda istota z osobna – jeżeli tylko będzie to mogła uczynić – będzie się adaptować do zmian, które napotka w toku swojego życia osobniczego. Inaczej jest w przypadku istoty ewoluującej na sposób darwinowski. Istota ta nie wykazuje żadnej ontogenetycznej zmiany, która mogłaby być istotna z punktu widzenia mechanizmu ewolucji. Zmiana zachowania, jak np. dieta, nie wpływa w żaden sposób na wrodzone uposażenie organizmu potomnego. Jedyną ważną ewolucyjnie różnicą w organizmach okazuje się więc różnorodność występująca wśród podobnych do siebie istot żywych. Źródłem ewolucji darwinowskiej jest więc różnorodność wewnątrzpopulacyjna, która wpływa i kształtuje odpowiednio rozkład zmienności w pokoleniach potomnych. Innymi słowy, zmianą konieczną do zaistnienia ewolucji lamarkowskiej jest zmiana uposażenia pojedynczego organizmu w toku życia osob- PS_2013_2.indd Sek1:49 2014-11-21 14:39:48 50 Piotr Nowicki niczego, zmianą konieczną zaś dla zainicjowania ewolucji darwinowskiej jest różnorodność wewnątrzpopulacyjna modyfikowana z pokolenia na pokolenie. Przejdźmy teraz do drugiej różnicy, czyli do rangi, jaką każdy z badaczy przypisuje środowisku, w którym żyją organizmy. Lamarck powiada, że otoczenie istoty żywej wpływa na jej uposażenie poprzez zmianę jej przyzwyczajeń. Organizm, którego środowisko zmienia się, musi zmodyfikować pewne elementy swojego trybu życia, w tym zachowania, takie jak: dieta, wielkość terytorium, dobowy cykl snu i inne. Zmiany te wpływają na stopień używania bądź nieużywania narządów wewnętrznych tego organizmu. Pewne powiększają się, inne mogą ulec regresji. W ten sposób środowiskowe zmiany wpływają na każdą jednostkę, z osobna ją kształtując. W ujęciu teorii Darwina zmiany środowiskowe powodują zwykle masowe wymieranie organizmów. Oczywiście, skala wymierania zależna jest od istotności zmian, jakim podlega otoczenie. Niemniej jednak, ulegający modyfikacji zewnętrzny świat przyczynia się do tego, że organizm przestaje być optymalnie przystosowany. Ponieważ niezdolny jest do aktywnego wykształcenia adaptacji za życia, może jedynie modyfikować własne zachowanie. Szansa na to, że przeżyje – drastycznie spada. Darwin pokazuje też, że organizmy, które przeżyły, musiały cechować się pewnymi niezbędnymi w nowym środowisku cechami. Tak oto zmiana środowiska wyłania z populacji frakcję o wyjątkowym uposażeniu, taką, która w kolejnych pokoleniach maksymalizuje kryterium adaptacji do nowego otoczenia. Z analizy obu powyższych różnic wysnuć można ogólniejszy wniosek – każda z koncepcji ewolucji zakłada działanie mechanizmów adaptacji na odmiennych poziomach. Lamarkowska ewolucja działa na poziomie pojedynczego organizmu, który, adaptując się do nowego otoczenia, modyfikuje ewolucyjnie swoje przyzwyczajenia, zwiększa lub zmniejsza zakres używania narządów i w końcu przekazuje swoje zmienione uposażenie potomkom. Tak oto przez pokolenia organizmy ulegają coraz głębszym modyfikacjom, które doprowadzają do powstawania diametralnie różnych od siebie istot żywych. Ewolucja darwinowska działa na poziomie wewnątrzgatunkowym. Nie sposób przekonująco przesądzić, czy jest to „poziom” organizmów żyjących w populacjach, populacji jako pewnej całości, czy jeszcze czegoś in- PS_2013_2.indd Sek1:50 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 51 nego. Istotne jest tutaj pokazanie, że niemożliwe jest zaistnienie ewolucji darwinowskiej na poziomie pojedynczego organizmu. Wyobraźmy sobie świat zamieszkały przez istotę, która umiera po wydaniu na świat jednego potomka. Załóżmy dalej, że jej rodowód sięga wiele tysięcy (milionów) pokoleń wstecz. Czy w takim świecie możliwa byłaby ewolucja? Lamarck zapewne odpowiedziałby na to pytanie twierdząco. Nawet gdyby środowisko nie zmieniało się, wewnętrzny pęd organizmu do wspinania się po drabinie jestestw doprowadziłby do wzrostu skomplikowania każdego kolejnego potomka. Właściwie nawet należałoby założyć, że jest to sytuacja wymarzona dla istot potrafiących ewoluować na sposób lamarkowski, które w relatywnie krótkim czasie mogłyby zbliżyć się do doskonałości. Zupełnie inaczej przedstawia się świat zamieszkały przez istoty ewoluujące na sposób darwinowski. Utrzymywanie się populacji wciąż na tym samym poziomie (jednego osobnika) i brak napływu innych organizmów jest de facto sytuacją, w której nie istnieje selekcja. Brak selekcji powodowałby gromadzenie się mutacji, w najlepszym zaś wypadku całkowity brak zmienności – gromadzenie się mutacji to wynik niedoskonałego przekazu całego garnituru genów osobnikowi potomnemu, brak mutacji zaś można przyjąć, zakładając, że osobnik potomny jest doskonale podobny do rodzicielskiego. Ewolucja wedle zasad darwinowskich wymaga jednak konfrontacji pomiędzy indywiduami, a więc zakłada, że w mechanizmach ewolucji bierze udział nie jeden, ale wiele osobników, a ponadto rozwiązaniem sytuacji ewolucyjnych jest wskazanie – wedle prawa doboru naturalnego – tych z nich, które nie spełniają rygorów nakładanych na przeżycie. Oznacza to, że w tym ujęciu ewolucji musi być koncepcyjnie miejsce i na selekcję, i na zmienność osobniczą. Jak widać, jest to niezgodne z założeniami podanego przykładu. Przeto w świecie opisanym w przykładzie nie zachodzi ewolucja darwinowska, a ściślej mówiąc – sprowadza ona nieuchronną śmierć na jej uczestnika/ów. Tak więc świat optymalny dla istoty lamarkowskiej – czyli taki, w którym organizm żyje i rozmnaża się w najbardziej efektywny sposób – jest dla istoty darwinowskiej właściwie niemożliwy do zamieszkania, doprowadzając ją w czasie trwania skończonej liczby pokoleń do degeneracji powodującej śmierć. Powyższy przykład pokazuje, że obie teorie zakładają odmienne poziomy, na których działa mechanizm ewolucji: ewolucja lamarkowska PS_2013_2.indd Sek1:51 2014-11-21 14:39:48 52 Piotr Nowicki działa na poziomie organizmów, ewolucja darwinowska zachodzi zawsze i tylko w obrębie pewnej ich zbiorowości. Zajmijmy się teraz kwintesencją mechanizmu ewolucji, opisującą sposób, w jaki zachodzą zmiany w organizmach, oraz jak utrwalają się one w przyszłych pokoleniach. W przypadku koncepcji Lamarcka będzie to np. zmiana wymiarów organów istoty żywej pod wpływem warunków środowiskowych, natomiast w przypadku teorii Darwina – działanie doboru naturalnego. Zmiany organów u istoty ewoluującej na sposób lamarkowski będą się utrwalać w przyszłych pokoleniach poprzez zjawisko dziedziczenia cech nabytych na sposób pangenetyczny. U istoty ewoluującej na sposób darwinowski dobór naturalny, wzmocniony np. przez dobór płciowy, zmieni konfigurację uposażeń w przyszłych pokoleniach w danej populacji, utrwalając tym sposobem nowy, odmienny rozkład uposażeń w każdej populacji następującej po niej. Lamarck zakładał, że zmiany organów zainicjowane są przez wrodzoną pobudliwość i zachodzą niejako „mechanicznie”, będąc naturalną odpowiedzią na tryb życia organizmu. Ta swoista zdolność układu nerwowego (czuciowego), umożliwiająca mu wyzwolenie optymalnych zmian w uposażeniu istoty żywej, w prosty sposób prowadzi od potrzeby do adaptacji. Ewolucja lamarkowska jest zatem ewolucją kierunkową, modyfikującą organizmy od razu w sposób optymalny i adaptacyjny. Zupełnie inaczej rzecz przedstawia się w przypadku ewolucji darwinowskiej. Istota, której środowisko życia podlega znacznej zmianie, niemal na pewno zginie. Po pierwsze, zakres jej zdolności adaptacyjnych jest bardzo ograniczony. Po drugie, może ona ulec zwiększonej presji środowiska w sposób losowy, np. w konkurencji o partnerkę napotka tylko silniejsze osobniki. W ten sposób modyfikacja środowiska zewnętrznego wywołuje w organizmach danej populacji wiele różnych zmian, z których tylko nieliczne (jeżeli w ogóle jakieś) okazują się adaptacyjne. O tym bowiem, czy okażą się one adaptacyjne, zadecyduje nie wewnętrzna odpowiedź organizmu (jak w ujęciu Lamarcka), lecz dobór naturalny w postaci wygranej konkurencji o posiadanie potomstwa. Można więc powiedzieć, że ewolucja darwinowska jest ewolucją nieukierunkowaną, niemającą z góry ustalonego celu i niezawierającą w sobie mechanizmów mogących zagwarantować powstanie adaptacji u danego osobnika czy nawet całego gatunku. PS_2013_2.indd Sek1:52 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 53 Zajmijmy się teraz ostatnią wyodrębnioną przeze mnie różnicą, czyli zagadnieniem efektów zmienności u organizmów żywych. W ujęciu Lamarcka efektem dziedzicznej zmienności będzie powstawanie postępujących lub cofających się, odpowiednio do charakteru środowiska, szeregów istot. W ujęciu Darwina zaś potęgująca się zmienność spowoduje rozchodzenie się cech i powstawanie nowych gatunków. Lamarck zakłada zatem kierunkowość zmian, Darwin – przeciwnie. Wyraźnie zatem widać, że oba obrazy ewolucji w innym miejscu zakładają istnienie mechanizmu testującego, czy uposażenie danego organizmu jest, czy nie jest adaptacyjne. Jak zauważa Gould: Na tym polega najistotniejsza różnica między lamarkizmem a darwinizmem – lamarkizm jest bowiem teorią zmienności ukierunkowanej. Jeżeli grubsze futro jest lepsze, zwierzęta dostrzegają jego potrzebę, wytwarzają je i przekazują zdolność do wytwarzania go potomstwu. A więc zmienność jest automatycznie ukierunkowana na adaptację i druga siła w postaci doboru naturalnego nie jest potrzebna (Gould 1991, s. 153). W tym miejscu należy zaznaczyć, że gdy mowa jest o ewolucji darwinowskiej jako nieukierunkowanej, to nie mamy na myśli braku jakiegokolwiek kierunku, lecz jedynie brak z góry ustalonego celu ewoluowania. Organizm ewoluuje, chociaż nie potrafi zmieniać się tak, „by wytworzyć adaptację”, lecz jedynie w celu przeżycia, uniknięcia głodu, bólu itp. Dopiero po pojawieniu się efektów działania doboru naturalnego możemy wyznaczyć kierunek zmian ewolucyjnych. Ewolucja darwinowska nie jest więc przypadkowa, a organizmy potrafią aktywnie wpływać na swoje szanse przeżycia. Mimo wszystko pojawiające się mutacje – będące, jako losowe, źródłem zmienności umożliwiającej ewolucję – są nieukierunkowane. Stąd też pochodzi idea nieukierunkowanego przebiegu – in statu nascendi – ewolucji darwinowskiej, w odróżnieniu od początkowo już zorientowanej na cel ewolucji lamarkowskiej. Spróbuję ująć obie wizje ewolucji w proste schematy, które zobrazują różnice w etapach, jakie przechodzą organizmy na swojej drodze do uzyskiwania lepszego przystosowania. Ideą przewodnią tych schematów jest proste zestawienie czynników, mechanizmu i skutków niezbędnych do PS_2013_2.indd Sek1:53 2014-11-21 14:39:48 54 Piotr Nowicki pojawienia się ewolucji w każdej z analizowanych przeze mnie koncepcji. W tym celu skorzystam ze schematu zaproponowanego przez Roberta Foleya w książce Zanim człowiek stał się człowiekiem. SKUTKI EWOLUCJA ADAPTACJA Dobór naturalny, czyli zróżnicowany sukces rozrodczy MECHANIZM UWARUNKOWANIA genetyczne środowiskowe historyczne WARUNKI zmienność dziedziczność współzawodnictwo (konkurencja) Ryc. 1. Składniki współczesnej teorii ewolucji (Foley 2001, s. 47). W komentarzu do powyższego schematu Foley pisze: Centralną koncepcją jest dobór naturalny, czyli zróżnicowany sukces rozrodczy. Pozostałe elementy stanowią albo warunki konieczne do wystąpienia doboru naturalnego, albo okoliczności warunkujące jego przebieg, albo skutki działania doboru (Foley 2001, s. 47). Według Foleya zatem, intencją przedstawienia tego schematu było pokazanie równie istotnych skutków (fenomenów) działania doboru, czyli ewolucji i adaptacji. W schemacie widać, że są one usytuowane na równi, chociaż oczywiste jest, że są one różne. Przypuszczalnie zasadnym domysłem interpretacyjnym jest tu spostrzeżenie, że Foley w zjawisku ewolucji i zjawisku adaptacji dostrzega głównie to, co różni oba te fenomeny. Wydaje się, że zasadnicza różnica między nimi, w świetle tego ujęcia, wynika z dwóch powodów. Po pierwsze, Foley przydaje jednakową rangę skutkom działania doboru, które są krótkofalowe i długofalowe. Po drugie, Foley eksponuje różne elementy pojawiające się w obrębie skutków działania doboru: w obrębie adaptacji eksponuje to, że właściwie każda jej PS_2013_2.indd Sek1:54 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 55 forma wiąże się z kształtowaniem jakichś rozwiązań specjalizacyjnych; w obrębie ewolucji – jak się wydaje – eksponowane jest zaś upowszechnienie form, które znalazły dogodne rozwiązania adaptacyjne. Na schemacie widoczne są zatem warunki, które Foley umieszcza na samym dole schematu, traktując je zapewne jako podstawę, z których wyłania się centralny mechanizm ewolucji, a więc dobór naturalny. Dobór naturalny jest z kolei podstawą pojawienia się ewolucji i adaptacji widocznych na schemacie jako równorzędne efekty działania tego pierwszego. Warto zwrócić uwagę na fakt, że uwarunkowania, czyli czynniki genetyczne, środowiskowe i historyczne, zostały umieszczone z boku, jak gdyby działały na dobór naturalny „z zewnątrz”. Można mieć wątpliwości, czy podział ten jest trafny, trudno bowiem uzasadnić tak wyraźne oddzielenie uwarunkowań genetycznych od np. zmienności czy dziedziczności. Możliwe, że bardziej adekwatnym obrazem schematu ewolucji byłaby modyfikacja powyższego, w której uwarunkowania znalazłyby się pod (lub przynajmniej na równi) z warunkami. Pozostawiam jednak tę kwestię otwartą, nie jest bowiem ona kluczowa dla dalszej części niniejszej pracy. Aby w pełni ukazać różnice dzielące teorie ewolucji Lamarcka i Darwina, pozwolę sobie zmodyfikować nieco powyższy schemat. Ideą jest uwzględnienie skali czasu jako czynnika pozwalającego rozróżnić efekty zmian działających na dany organizm. W tym celu umieściłem na schemacie skutki krótko- i długofalowe. Skutki krótkofalowe są bezpośrednimi efektami działania danego mechanizmu ewolucyjnego. Skutki długofalowe pojawiają się w dłuższym czasie jako następstwo zarówno mechanizmu ewolucyjnego, jak i jego krótkofalowego skutku. Zgodnie z powyższym, usytuowanie w schemacie warunków i uwarunkowań pozostawiam niezmienione w stosunku do oryginalnego ujęcia Foleya. Oto, jak przedstawia się ten schemat ewolucji Darwinowskiej po proponowanej modyfikacji. Uwidacznia się w nim różnica tkwiąca w momencie pojawienia się ewolucji i adaptacji. Adaptacja jest bezpośrednim skutkiem działania doboru naturalnego, która wyłania się na skutek „przesiania” przez dobór naturalny tych organizmów, których uposażenie okazało się nieadaptacyjne. Ewolucja pojawia się później i jest efektem obserwowalnym nie tylko w większej skali czasu, ale i w odniesieniu do grupy organizmów, a nie tylko jednostek. Frakcja optymalna, wyposażona PS_2013_2.indd Sek1:55 2014-11-21 14:39:48 56 Piotr Nowicki długofalowe EWOLUCJA krótkofalowe ADAPTACJA SKUTKI Dobór naturalny, czyli zróżnicowany sukces rozrodczy MECHANIZM UWARUNKOWANIA genetyczne środowiskowe historyczne WARUNKI zmienność dziedziczność współzawodnictwo (konkurencja) Ryc. 2. Składniki darwinowskiej teorii ewolucji. Centralną koncepcją jest dobór naturalny, pozostałe elementy stanowią albo warunki konieczne do wystąpienia doboru naturalnego, albo okoliczności warunkujące jego przebieg, albo skutki działania doboru (podzielone na krótko- i długofalowe). w adaptację określonego rodzaju i wyłoniona przez dobór, podlega dalszym zmianom w kolejnych pokoleniach. Zatem świadectwem ewolucji są kumulujące się zmiany obserwowane w liniach filogenetycznych adaptujących się organizmów. Zupełnie inaczej sytuacja przedstawia się w strukturze ewolucji lamarkowskiej, którą ukazuje proponowany niżej schemat, powstały z odpowiedniego przekształcenia ujęcia Foleya. W komentarzu do powyższego schematu skupię się na ewolucyjnych efektach, a dokładniej na kolejności ich występowania. Efektem krótkofalowym jest zjawisko ewolucji. Organizm „zanurzony” w wymagającym środowisku używa pewnego narządu w większym stopniu, powodując jego stopniowe wzmacnianie i rozwój – to ewolucja. Natomiast jej ostatecznym efektem okazuje się silniejszy narząd przekazany potomstwu, który ma status dziedzicznej adaptacji. PS_2013_2.indd Sek1:56 2014-11-21 14:39:48 57 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego długofalowe ADAPTACJA krótkofalowe EWOLUCJA SKUTKI MECHANIZM Używanie lub nieuzywanie narządów, dziedziczenie cech nabytych UWARUNKOWANIA środowiskowe historyczne WARUNKI zmiany środowiska Ryc. 3. Składniki lamarkowskiej koncepcji ewolucji. Centralnym jej elementem jest używanie lub nieużywanie narządów oraz dziedziczenie cech nabytych, pozostałe elementy stanowią albo warunki konieczne do wystąpienia tychże, albo okoliczności warunkujące ich przebieg, albo też skutki ich działania (podzielone na krótko- i długofalowe). Widzimy więc, że oprócz łatwo dostrzegalnej różnicy w skali czasu, jaka wymagana jest do zaistnienia zauważalnych skutków każdej osobniczej ewolucji, najważniejszą różnicą będzie kolejność, w jakiej się one pojawią. To, co dzieli więc najwyraźniej obie koncepcje, to poziom, na jakim działa każda z form ewolucji, jej ukierunkowanie oraz kolejność i nacisk, jaki kładzie każda z nich na skutki swojego działania. Mając już zatem obraz najważniejszych różnic pomiędzy obiema teoriami, oddajmy znów głos Gouldowi: Wedle naszej obecnej wiedzy lamarkizm jest nieprawdziwy w zakresie, do którego zawsze pretendował – jako teoria biologiczna dziedziczności genetycznej. Ale, jako analogia jedynie, jest on modelem innego, zupełnie odmiennego rodzaju „ewolucji” – ewolucji kulturowej człowieka. Homo sapiens powstał przynajmniej 50 000 lat temu i nie mamy śladu świadectwa, że od tamtych cza- PS_2013_2.indd Sek1:57 2014-11-21 14:39:48 58 Piotr Nowicki sów dokonało się jakiekolwiek udoskonalenie genetyczne. (…) Wszystko, co osiągnęliśmy, dobrze to czy źle, jest wynikiem ewolucji kulturowej. A osiągnęliśmy to w tempie nieznanym w całych wcześniejszych dziejach życia (Gould 1991, s. 158). Współczesny człowiek nie musi więc spełniać ścisłych darwinowskich kryteriów organizmu zdolnego do walki o byt. Nic nie stoi na przeszkodzie, aby liczne potomstwo miały osoby z niepełnosprawnościami, chore czy po prostu słabe i wątłe. Wiele osób dobrowolnie rezygnuje z posiadanego potomstwa, nie tylko na rzecz formalnego celibatu, ale dla kariery i spełniania przez całe życie własnych przyjemności. Zachowań komplikujących obraz kryteriów doboru naturalnego w przypadku Homo sapiens jest wiele i wszystkie one skłaniają do zadania pytania: czy człowiek współczesny w ogóle ewoluuje? Jeżeli nie, to czy jego stagnacja nie jest przypadkiem postępującą degradacją, a człowiek staje się w ten sposób biologiczną pomyłką, ślepym zaułkiem? Jeżeli jednak ewoluuje, to czy jest to nadal ewolucja darwinowska, choć znacznie zmodyfikowana i nie tak bezpośrednio działająca, jak w przypadku innych organizmów? Czy może ewolucja człowieka rzeczywiście ma odmienny, specyficzny charakter, którego opis przedstawił już dawno temu Lamarck? W kolejnej części chciałbym zastanowić się nad tymi właśnie pytaniami. Zanim jednak do niej przejdę, chciałbym uściślić dwie kwestie. Pierwsza to punkt wyjścia w dotychczasowym sposobie pojmowania ewolucji człowieka, czyli pogląd darwinowski. Uznając go za fakt, zakładam, że człowiek ewoluuje na sposób darwinowski, czy tego chce, czy nie. Jedyne, co może się więc zmienić, to modyfikacja przebiegu tak pojętej ewolucji w takim stopniu, że działanie doboru naturalnego zostaje praktycznie zablokowane. Pisząc więc o człowieku i jego – mimo wszystko – zagadkowej ewolucji, zakładam obowiązywanie darwinizmu u podstaw przemian gatunku ludzkiego. Drugą kwestią jest lamarkizm i czynniki konieczne i wystarczające do jego wystąpienia. Za takowe uważam dziedziczenie cech nabytych i zmiany ukierunkowane. Jeżeli pojawiają się one w toku życia osobników, to uznam je za tożsame z lamarkizmem. Skoro poczyniłem już powyższe ustalenia, przejdę teraz do najważniejszej części, czyli zagadnienia ewolucji gatunku ludzkiego. PS_2013_2.indd Sek1:58 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 59 4. Zagadnienie ewolucji rodzaju ludzkiego w komplementarnym ujęciu darwinowsko-lamarkowskim Próba rozwiązania problemu postawionego na początku tego tekstu wymaga zrozumienia – chociażby w najbardziej lakoniczny sposób – istoty człowieczeństwa i udzielenia odpowiedzi na pytanie, co czyni istotę ludzką inną, niż pozostałe znane nam gatunki. Rozpocznę od zastanowienia się, co jest najważniejszym uposażeniem człowieka, dającym mu możliwość tworzenia zaawansowanej kultury i techniki i zapewniającym tak wyjątkowe miejsce w ewolucyjnym pejzażu organizmów żywych. Oczywiście, punktem wyjścia w poszukaniu ludzkiej wyjątkowości należy uczynić filogenetyczną tendencję do stałego powiększania się mózgu w toku ewolucji. Porównawszy bezwzględne wielkości mózgów małp człekokształtnych i człowieka, czy korzystając z tzw. „współczynnika encefalizacji”, tendencja wzrostowa jest wyraźnie widoczna9. Owa „potrzeba” posiadania dużego mózgu widoczna jest nawet w zestawieniu najstarszych okazów Homo sapiens ze współczesnymi jego przedstawicielami. Stąd wniosek, że to właśnie duży mózg może być tym, co stanowi „istotę człowieczeństwa”. Ale czy aby na pewno? Pierwsza wątpliwość pojawia się, kiedy popatrzymy na innego przedstawiciela rodzaju Homo, który żył jeszcze parędziesiąt tysięcy lat temu. Był nim Homo neanderthalensis charakteryzujący się nieco mocniejszą budową ciała i bardziej prognatyczną twarzą niż ówczesny Homo sapiens. Również on obdarzony był mózgiem wielkości do ok. 1400 cm sześciennych, żył w społecznościach ustrukturalizowanych i wytwarzał narzędzia. Najprawdopodobniej jego zniknięcie wiązało się z przegraną walką o przetrwanie właśnie z naszymi bezpośrednimi przodkami. Świadczy to o tym, że sama wielkość mózgu nie mogła być jedynym czynnikiem decydującym o naszym (Homo sapiens) przetrwaniu w obecnej formie. Druga wątpliwość odnośnie do prymatu wielkości mózgu w ewolucji człowieka pojawia się po analizie narzędzi stosowanych przez hominidy. Jak zauważa Foley, pierwsza technika wytwarzania narzędzi, zwana przemysłem olduwajskim, trwała przez około milion lat. Jej następczyni, czyli kultura aszelska, także trwała niemal niezmieniona przez milion lat. Tech9 Wykresy ilustrujące opisywaną w tekście tendencję – por. Foley 2001. PS_2013_2.indd Sek1:59 2014-11-21 14:39:48 60 Piotr Nowicki niki typowe dla Homo neanderthalensis, zwane mustierskimi, przetrwały ponad 100 tysięcy lat. Tymczasem przemysły kamienne stosowane przez Homo sapiens nigdy nie trwały dłużej niż 5 do 10 tysięcy lat, zazwyczaj zaś trwały jeszcze krócej. Tempo przemian technologicznych przyspieszało stopniowo, aż do nieprawdopodobnej szybkości pojawiania się innowacji w dobie obecnej. Najprawdopodobniej analogiczna zależność zachodziła w przypadku języka, kultury czy zachowań społecznych. Jeżeli to nie objętość mózgu była kluczowym czynnikiem w ewolucyjnym sukcesie Homo, należy uznać, że najważniejsze okazały się jego parametry funkcjonalne. Innymi słowy, najważniejszy jest nie mózg, a to, co mózg robi i do czego jest potrzebny. W powiązaniu z faktem, że wszystkie „niższe” partie mózgu były, zgodnie z mechaniką działania ewolucji darwinowskiej, takie same, należy ponadto założyć, że o sukcesie ewolucyjnym człowieka współczesnego zadecydowało jego uposażenie umysłowe, głównie zaś wyższe i sprawniejsze umiejętności będące efektem szczególnej ewolucji kory nowej. „Istotą człowieczeństwa” jest więc w moim przekonaniu umysł, a dokładniej rzecz biorąc – pewne jego specyficzne zdolności. O jakie zdolności w tym wypadku może chodzić? Z punktu widzenia wyników badań antropologicznych najistotniejsze wydają się umiejętności wytwarzania narzędzi, których gwałtowny rozwój u przedstawicieli Homo sapiens jest dobrze udokumentowany. Jednak zarówno dane wykopaliskowe, jak i obserwacja historycznych dokonań człowieka współczesnego, pozwalają sądzić, że równie ważną rolę odgrywają jeszcze następujące zdolności: język, skomplikowane struktury społeczne, kultura. Język, będący narzędziem komunikacji interpersonalnej pozwalającej na szybkie, standardowe i szczegółowe przekazywanie informacji u człowieka współczesnego, jest umiejętnością bardzo ważną z dwóch powodów. Po pierwsze, umożliwił on tworzenie większych grup społecznych, pozwalając na sprawne ich funkcjonowanie. Po drugie zaś, przyspieszył naukę młodych osobników, upraszczając proces przekazywania coraz bardziej skomplikowanych procedur dotyczących np. wytwarzania narzędzi czy polowania. Dodatkowo, człowiek współczesny opanował unikatową w świecie zwierząt umiejętność przekazywania znaków, reprezentujących dane sformułowania językowe w formie fizycznych nośników, czyli zdolność do posługiwania się pismem. Pismo pozwoliło na odseparowanie na- PS_2013_2.indd Sek1:60 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 61 uczyciela od ucznia, tak iż wiedza mogła być przekazywana i powielana w sposób dużo prostszy i pewniejszy. Z rozwojem języka, a raczej form reprezentacji własnych stanów wewnętrznych, ściśle wiąże się kultura, zwłaszcza takie jej aspekty, jak sztuka czy religia. Zdolność do efektywnego komunikowania się spowodowała upowszechnianie się pewnych idei w populacji, a także ich przekazywanie za pomocą przedmiotowych symboli. Scalało to grupę i tworzyło szereg procedur niezbędnych do odnalezienia się w jej strukturach. Skomplikowane struktury społeczne są efektem przeplatania się komunikacyjnych umiejętności i prymitywniejszego ewolucyjnie stadnego trybu życia. Przodkowie człowieka byli istotami społecznymi od milionów lat, na długo przed oddzieleniem się linii australopiteków od przodków małp człekokształtnych. Hierarchia stada wymuszała na jego członkach częste i możliwie dokładne przekazywanie informacji, jak również inne subtelniejsze umiejętności społeczne, takie jak oszukiwanie czy przekonywanie. Opanowanie tych zdolności umożliwiało tworzenie większych grup, one zaś zwrotnie promowały większe zdolności społeczne osobników. Tak oto – w zarysie – rozpoczęła się ewolucja stad, plemion i późniejszych społeczeństw ludzkich. Zatem tym, co doprowadziło człowieka współczesnego do ewolucyjnej ekspansji i niespotykanego rozwoju jego uposażeń, jest umysł, a dokładniej jego (człowieka) kulturowe, językowe, technologiczne i społeczne zdolności. Przyjmując tutaj definicję kultury obejmującą swoim zasięgiem także zdobycze techniki i zachowań społecznych, za „istotę człowieczeństwa” uznaję umysł językowo-kulturowy ze szczególnym podkreśleniem jego zdolności do prezentacji własnych stanów wewnętrznych za pomocą skonwencjonalizowanych znaków utrwalonych w przedmiotach fizycznych. Określiwszy uposażenie kluczowe dla ewolucji filogenetycznej linii prowadzącej do człowieka współczesnego, należy zadać pytanie: w jaki sposób ów kulturowo-językowy umysł ewoluuje? 4.1. Człowiek jako istota darwinowska W pierwszej kolejności spróbujmy się zastanowić, jak wyglądałby umysł kulturowo-językowy, a w szczególności, jak zachodziłyby zmiany w jego zdolnościach, gdyby ewoluował on na sposób darwinowski. Na początku PS_2013_2.indd Sek1:61 2014-11-21 14:39:48 62 Piotr Nowicki załóżmy, że zmiany w jego uposażeniu są możliwe tylko dzięki zmianom genetycznym u osobnika posiadającego taki umysł. Wyobraźmy sobie istotę analogiczną do człowieka, której uposażenie umysłowe ściśle zależy od uposażenia genetycznego przy zachowaniu niezmienionych wszystkich pozostałych cech ludzkich. Jak wyglądałaby ewolucja takiego umysłu? Musiałaby ona zachodzić analogicznie do ewolucji pozostałych organów. Jeżeli więc populacja takich istot żyłaby w niszy, gdzie pożywienie występuje w obfitości przez pół roku, przez drugie zaś jest ono nieosiągalne, z osobników wchodzących w jej skład szanse na przetrwanie miałyby najbardziej odporne na długotrwały głód, efektywnie magazynujące w swoich tkankach zapasy energii itp. Wyobraźmy sobie teraz, że pewien członek tej populacji wykazuje zdolność do magazynowania żywności w jaskiniach i stopniowego sięgania po nie w okresie głodu. Zachowanie to okazałoby się adaptacyjne i dużo bardziej efektywne niż próby przetrwania dzięki właściwościom fizjologicznym. Jak upowszechniałoby się owo zachowanie? Osobnik magazynujący, który ma najwięcej siły i zachowuje wysoką formę fizyczną przez cały rok, płodzi więcej potomstwa, któremu przekazuje owo specyficzne zachowanie. Osobniki te również przekazują swoje geny efektywniej niż przedstawiciele gatunku niewykazujący zdolności do magazynowania, i tak frakcja optymalna upowszechnia się, przyczyniając się jednocześnie do szybszego wymierania frakcji nieoptymalnej. Jakie będzie prawdopodobieństwo, że umiejętność magazynowania udoskonali się? Takie, jak prawdopodobieństwo pojawienia się każdej innej mutacji zwiększającej adaptację, a więc bardzo nikłe. W ten oto sposób niezmienione zachowanie będzie utrzymywać się przez wiele dziesiątków pokoleń, podobnie jak kultura olduwajska czy aszelska w zakresie wytwarzania narzędzi przez przodków człowieka. Jak wiele czasu musiałoby zająć wytworzenie tym sposobem obecnej kultury? Dojście do samych jej początków zajęłoby zapewne miliony lat, nie mówiąc o dzisiejszym świecie, który dla tych istot byłby absolutnie niemożliwy do opanowania. Ewolucja taka jest bowiem zbyt powolna i nieefektywna. Wytworzenie prostego języka byłoby jeszcze możliwe, trudno sobie natomiast wyobrazić podobne opanowywanie jazdy samochodem lub gry na komputerze. Czy w takim razie jest to dowód na działanie mechanizmu innego niż darwinowski? Niekoniecznie. PS_2013_2.indd Sek1:62 2014-11-21 14:39:48 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 63 Powyższy przykład niezgodny jest z rzeczywistą ewolucją ludzkiego umysłu z powodu przyjęcia teoretycznego założenia o równoległości przebiegu determinacji genów i zdolności umysłowych. Wydaje się, że układy nerwowe, nawet u stosunkowo prostych organizmów, nie są prostym odzwierciedleniem ich genetycznego uposażenia. Układ nerwowy posiada bowiem powszechnie znaną zdolność do modyfikacji na skutek bodźców zewnętrznych. Dyspozycja ta sprawia, że umysły (w tym umysły ludzkie) charakteryzują się różnym stopniem plastyczności, co umożliwia im uczenie się. Umysł jest zatem plastyczny, a takie umiejętności, jak np. umiejętność czy zdolność magazynowania pożywienia, nie muszą być odziedziczone, lecz mogą być po prostu wyuczone. Umiejętności tego rodzaju przestają zatem być domeną pewnej populacji czy jej frakcji, a stają się wyróżnikiem każdego poszczególnego organizmu. Dzieje się tak, gdyż w interesie zarówno żyjących przodków, w szczególności rodziców, jak i ich potomków, leży przetrwanie własnej linii genetycznej poprzez odpowiednie wykorzystanie plastyczności umysłu oraz nabywanie umiejętności drogą uczenia się; co więcej – staje się ono szczególnie ważne dla dalszych zdarzeń ewolucyjnych w gatunku ludzkim. Analiza danych archeologicznych i biologicznych potwierdza tę tezę, bo pokazuje tendencje zmierzające do zwiększania zdolności uczenia się umysłu i plastyczności mózgu. Wydaje się, że u hominidów nacisk na plastyczne właściwości mózgu był wyjątkowo silny, zwiększając szanse przetrwania organizmów znakomicie uczących się, a więc nas samych. Zastanówmy się zatem, jak mogłaby przebiegać ewolucja umiejętności magazynowania pożywienia u istot nam podobnych, a więc uczących się, gdyby ich umysły ewoluowały na sposób darwinowski. Istota wykazująca umiejętność magazynowania przekazałaby ową umiejętność dzieciom poprzez naukę. Bardzo możliwe, że ową technikę przekazałaby także swojemu partnerowi lub dalszym krewnym. Umiejętność ta mogłaby zostać także podpatrzona przez osobniki niespokrewnione i tym sposobem upowszechnić się w populacji jeszcze szybciej. Do tego dołączają się czynniki społeczne. Od sprawnego funkcjonowania grupy zależy bowiem życie jej członków, dlatego w interesie istoty wykazującej nowe, adaptatywne zachowanie, leży przekazanie owej umiejętności wszystkim członkom grupy. Jeżeli dodamy do tego założenie, że zwykle nowe umiejętności PS_2013_2.indd Sek1:63 2014-11-21 14:39:48 64 Piotr Nowicki umożliwiają społeczny awans, zauważymy, iż upowszechnianie się innowacyjnych technik w grupach istot uczących się przebiega błyskawicznie. Tym sposobem otrzymujemy wyjaśnienie, dlaczego osobniki wyposażone w plastyczne mózgi są promowane, a kluczową umiejętnością nie musi być wcale tworzenie, a jedynie kopiowanie zachowań. Wniosek z powyższego przykładu jest następujący: ewolucja darwinowska dobrze radzi sobie z wyjaśnieniem pojawienia się w świecie biologicznym ludzkiego umysłu, jego zdolności uczenia się i przekazywania zachowań. Czy zatem zakończyliśmy tym samym próbę odpowiedzi na pytanie o ewolucję gatunku ludzkiego? Niezupełnie. Nadal bowiem nie wiemy, w jaki sposób pojawiają się owe innowacyjne zachowania i jak przebiegają procesy ich utrzymywania się oraz wygrywania z innymi zachowaniami konkurencyjnymi. Plastyczność umysłu wniosła bowiem do ewolucji nową jakość: oto organizm posiadający wszelkie potrzebne umiejętności płodzi potomstwo, które żadnego z owych zachowań nie będzie przejawiać spontanicznie. Potencjalnie więc może być w hierarchii na samym dole (pomijając wszystkie czynniki społeczne zachowujące pewne status quo i umożliwiające np. sprawowanie władzy przez Nerona), a cały wysiłek rodzica okazuje się daremny. Brak sztywnego zaprogramowania genetycznego skutkuje większą bezradnością młodego osobnika, zwiększając konieczność opieki nad nim i nauczenia go podstawowych umiejętności. Obowiązki te spoczywającą na rodzicach (i ewentualnie dziadkach), a czas potrzebny na ich wypełnienie oddala od siebie momenty narodzin i dorosłości danego osobnika. Powróćmy zatem jeszcze raz do przykładu z osobnikami magazynującymi żywność. Wiemy, że potrafią się one uczyć i że umiejętność ta, powstała na skutek czysto darwinowskich mechanizmów, umożliwia im efektywne przejmowanie i przekazywanie wiedzy czy zachowań. W jaki jednak sposób pojawiają się nowe umiejętności? Zauważmy, że przejmowanie i przekazywanie wymaga jedynie zdolności uczenia się poprzez obserwację i zrozumienia, że czynności wykonywane przeze mnie samego mogą być także przejmowane przez inne osobniki. Nie jest to jednak wystarczające wytłumaczenie dla sposobu generowania nowych zachowań czy udoskonalania starych. Przyjmując więc założenie działania w ewolucji jedynie mechanizmów darwinowskich, zastanówmy się nad sposobem, w jaki mogłyby pojawiać się kolejne modyfikacje magazynowania żywności przez hipotetyczny gatunek niby-ludzi. PS_2013_2.indd Sek1:64 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 65 Mamy więc frakcję optymalną osobników magazynujących żywność, która powiększa się w błyskawicznym tempie poprzez naukę tego zachowania i przejmowanie go w toku życia pojedynczego organizmu. Następnie pojawia się organizm selekcjonujący jaskinie i wybierający te, w których panuje najniższa temperatura. Zachowanie to jest adaptacyjne, warto więc przejąć je, ucząc się od owego osobnika tejże selekcji. Zastanówmy się przez chwilę nad tym sformułowaniem. Dlaczego warto jest przejąć jakieś zachowanie? Ponieważ jest adaptacyjne. Skąd wiadomo, że jest ono adaptacyjne? Mechanizmy ewolucji darwinowskiej nie przewidują pojawienia się adaptacji przed selekcją. Tak więc osobnik wykazujący nowe zachowanie musi najpierw wygrać wyścig o przekazanie potomstwa. Przyjmując jednak, że uczenie się nie jest ściśle związane z przeżyciem i rozmnożeniem się konkretnego osobnika, możemy przyjąć nieco łagodniejsze założenie. Selekcja pojawi się więc wcześniej, w toku życia osobniczego, poprzez na przykład sukces społeczny czy dobre zdrowie. Osobniki, obserwując zwycięzcę, przejmą jego zachowanie i zaczną stosować strategię zimnych jaskiń. Nie jest to jednak tak proste, jak mogłoby się wydawać. Po pierwsze, osobniki muszą pamiętać historię życiową osobnika, po drugie zaś, dysponować umiejętnością wiązania sukcesu z odpowiednią strategią. Nawet jeżeli porzucimy pierwszy warunek, zakładając, że osobniki obserwują tylko zwycięzców, nie interesując się ich przeszłością, nadal pozostaje im sprostać trudnej sztuce wykrycia tych aspektów życia zwycięzcy, które są istotne dla osiągnięcia przez niego sukcesu. Przejmowanie więc „strategii zimnych jaskiń” zakłada, że osobniki wiedzą, co jest dla nich korzystne. A przecież sytuacja będzie się stopniowo komplikować, pojawią się bowiem inne strategie, takie jak magazynowanie żywności w zimnej wodzie czy we własnoręcznie wykopanych dołach (jaskiniach). Wielość możliwości spowoduje zrelatywizowanie ich do konkretnych warunków. Okaże się więc, że zimna woda będzie lepszym magazynem pożywienia na równinach, jaskinie zaś nadal pozostaną najlepszą opcją dla terenów górzystych. Przejmowanie strategii od zwycięzców i stykanie się w ciągu życia osobniczego z wieloma możliwościami będą łączyć się z wrodzoną zdolnością do nauki i dodatkowo generować nowe strategie pośrednie. Zmiany w świecie tych istot przyspieszą i stopniowo zaowocują stworzeniem niebywale skomplikowanego i zdominowanego przez kulturę otoczenia. PS_2013_2.indd Sek1:65 2014-11-21 14:39:49 66 Piotr Nowicki Czy to wszystko osiągnięte zostało poprzez ewolucję darwinowską? Moim zdaniem nie. Na najwyższym poziomie umiejętności umysłowych owych istot niemożliwe jest bowiem efektywne życie bez pojmowania przez konkretne osobniki, czym jest adaptacja, zanim jeszcze pojawi się selekcja. Już samo przejmowanie nowych zachowań od istot innych niż rodzice wymaga pewnej umiejętności w celu odniesienia cudzej strategii do mojej sytuacji wyjściowej. Tak długo, jak rozpatrujemy jedną strategię decydującą o życiu lub śmierci, lub przynajmniej o sukcesie lub porażce społecznej danego osobnika, i tak długo, jak nowe zachowanie pojawia się rzadko i jest generowane przez nieliczne jednostki, można tłumaczyć je zachodzeniem ewolucji darwinowskiej. Jednak w momencie, gdy zachowań jest bardzo wiele, ich udoskonalenia generowane są przez dziesiątki osobników jednocześnie, a kryteria sukcesu i porażki stają się subtelne i powiązane z innymi czynnikami zewnętrznymi, organizm musi zdawać sobie sprawę, co będzie dla niego najlepsze, najkorzystniejsze, jako dla konkretnego, samodzielnie myślącego osobnika. Czy jednak wewnętrzny wybór opcji z dostępnego wachlarza możliwości nie jest właśnie selekcją w rozumieniu darwinowskim? Tym zatem, co zmienia się w przypadku pojawienia się w świecie biologicznym umysłu, jest zinternalizowanie mechanizmów darwinowskich do świata zjawisk mentalnych. To bardzo kusząca, jednak, moim zdaniem, błędna wizja. Selekcja darwinowska jest bowiem mechanizmem „zewnętrznym”, a wszystkie organizmy przechodzące przez jej sito traktowane są na równi. Natomiast wybór najlepszej opcji jest „selekcją pozorną”, gdyż jej próg ustalany jest – mniej czy bardziej świadomie – przez każdego osobnika dokonującego określonego wyboru z osobna, zgodnie z jego preferencjami i przewidywaniami. Własne ustalanie progu selekcji zakłada swego rodzaju umiejętność rozpoznawania tego, co będzie nam w przyszłości służyć, a co może okazać się szkodliwe. Jeżeli wewnętrzny próg selekcji nie byłby zależny od osobniczego pojęcia adaptacyjności, musiałby istnieć inny sposób na jego ustalenie. Można by go więc szukać w pierwotnych obszarach mózgu nadzorujących przeżycie i rozmnażanie się, trudno jednak tłumaczyć w ten sposób wszelkie podejmowane decyzje, zwłaszcza na podstawie obserwacji dzisiejszego, często sprzecznego z interesami genów i gatunku, świata istot ludzkich. Jeszcze wyraźniej wniosek ten nasuwa się po analizie sposobu, w jaki pojawiają się modyfikacje zachowań w przypadku hipotetycznych istot PS_2013_2.indd Sek1:66 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 67 z wcześniejszego przykładu. Pojedyncza innowacja – przy założeniu braku pojmowania adaptacyjności – musi być przypadkowa, zaś jej udoskonalenia mogą być wynajdywane jedynie „na ślepo”. Wyobraźmy sobie zatem, że osobnik stosujący strategię zimnych jaskiń jako pierwszy, wpadł na nią przypadkowo. Jakie jest prawdopodobieństwo, że taka przypadkowa zmiana będzie rozpoznana jako przystosowawcza? I jakie jest prawdopodobieństwo, że w niedługim czasie w danej populacji pojawi się kolejna adaptacyjna zmiana w magazynowaniu? Na oba te pytania należy odpowiedzieć – niemal żadne. Chyba że stosujące te strategie istoty potrafią wykrywać w nich istotne zmiany i wiązać je z prawdopodobnym sukcesem w życiu osobniczym. Czekanie na selekcję staje się więc – paradoksalnie – nieprzystosowawcze, a to, co musi zrobić organizm, to jak najlepiej odnaleźć się wśród dużej liczby opcji i przy właściwym ich rozpoznaniu wybrać tę, która okaże się dla niego najkorzystniejsza. W ten oto sposób otrzymujemy bardzo ważny wniosek: tempa i wielości obserwowanych zmian w świecie dzisiejszego człowieka nie można wytłumaczyć przez odwołanie się tylko i wyłącznie do mechanizmów ewolucji darwinowskiej. Nawet przy założeniu o pojawieniu się łagodniejszych progów selekcji, takich jak sukces/porażka społeczna, czy uwzględnieniu olbrzymiej roli społecznego uczenia się, widzimy, że świat człowieka współczesnego jest zbyt skomplikowany i subtelny, aby mechanizmy darwinowskie mogły okazać się decydujące w tłumaczeniu jego obecnego kształtu. Jak zatem ewoluuje współczesny Homo sapiens? 4.2. Człowiek jako istota lamarkowska Przyjrzyjmy się raz jeszcze istotom żyjącym w świecie półrocznego głodu i urodzaju. Wróćmy do momentu, kiedy pierwszy osobnik zaczyna przejawiać zachowanie magazynowania produktów w okresie głodu, chowając ich nadmiar w wybranej jaskini. Wiedząc, że zachowanie to jest adaptacyjne i że jego modyfikacje mogą ów stopień adaptacyjności podnieść, zastanówmy się, jak przebiegałaby ewolucja umysłów w populacji, której członkiem jest osobnik magazynujący pożywienie, gdyby przebiegała na sposób lamarkowski. Po pierwsze, osobnik magazynujący posiadałby umiejętność wiązania owego nowego sposobu składowania żywności z większą szansą na prze- PS_2013_2.indd Sek1:67 2014-11-21 14:39:49 68 Piotr Nowicki trwanie (w każdym razie łączyłby je z adaptacyjnością), co owocowałoby inwestowaniem większej ilości energii i czasu w to zachowanie, przyczyniając się automatycznie do jego rozwoju i udoskonalania. Skoro umysł uczący się byłby tworem lamarkowskim, obszary intensywniej ćwiczone stawałyby się większe i wydajniejsze. Po drugie, członkowie populacji także potrafiliby dostrzec korzyści płynące z nowego sposobu walki z głodem, przez co zachowanie to upowszechniałoby się lawinowo w całej grupie osobników mających ze sobą ścisły kontakt. Warto zaznaczyć, że również oni zaczęliby rozwijać swoje umysłowe uposażenia związane z tą aktywnością, stając się kolejnymi potencjalnymi innowatorami techniki magazynowania żywności. Ewolucja lamarkowska przewiduje zatem, że organizmy, ewoluujące każdy z osobna, rozpoznają w sobie potrzebę rozwoju i potrafią na nią reagować w sposób kierunkowy i nastawiony na adaptację. Rozpatrywany przez nas gatunek będzie więc szybko i sprawnie wybierał zachowania odpowiednie (a właściwie przejawiał tylko takie, zarzucając te nieadaptacyjne, zanim wejdą one w życie) i rozwijał je zarówno w sposób ilościowy, jak i jakościowy. Co jednak stanie się z chwilą nastania nowego pokolenia osobników? Otóż, w przeciwieństwie do istot, których zachowania zapisane są w genach, będą one musiały wytworzyć pożądane zachowania w sposób pozagenetyczny. Oczywiście, osiągną to poprzez proces uczenia się, który w tym konkretnym wypadku pozwoli im przejąć od swoich rodziców czy bliskich zwyczaj składowania żywności na cięższe czasy. Osobniki młode będą więc musiały wykazać się zdolnością do przejmowania zachowania od rodziców, a w późniejszym czasie także zastępowania wyuczonych i dobrze wyćwiczonych zachowań innymi, nieco poprawionymi lub całkowicie zmienionymi. Jak będzie więc wyglądał świat tych istot po upływie parędziesięciu, paruset pokoleń? Umiejętność dostrzegania adaptacji w strategiach i zachowaniach przyniesie dwa skutki: pierwszy – to błyskawiczne „upowszechnienie się” wśród osobników nowych zachowań, które zostaną uznane za „właściwe”, drugi – to gwałtowne zwiększenie prawdopodobieństwa pojawienia się innowacji. Skoro organizm „rozumie”, co jest dla niego korzystne, i potrafi uczyć się nowych zachowań, będzie też z większą częstotliwością generował drobne zmiany w stosowanych strategiach. PS_2013_2.indd Sek1:68 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 69 Ponieważ zmiany te będą również ukierunkowane na adaptację, wiele z nich okaże się ulepszeniami pierwotnych zachowań. Ulepszenia te, dostrzeżone przez inne osobniki, będą szybko się upowszechniać. Tym sposobem świat rozpatrywanych istot stopniowo i ze wzrastającą szybkością wzbogaci się o nowe formy radzenia sobie z otoczeniem. Warto zwrócić uwagę na fakt, że wraz z komplikowaniem się świata coraz istotniejsza będzie umiejętność uczenia się i tworzenia. Osobniki będą musiały dłużej przyswajać wiedzę i ćwiczyć umiejętności, aby zapewnić sobie samodzielność i móc konkurować z innymi członkami populacji. Wydłuży to najprawdopodobniej okres młodzieńczy, będzie też sprzyjać tworzeniu się specyficznych struktur społecznych uwzględniających opóźnione wejście osobników w dorosłość, co spowodowane będzie tyle względami fizjologicznymi, ile kulturowymi10. Co pokazuje nam powyższy przykład? Moim zdaniem pokazuje, że trudności, jakie koncepcja ewolucji darwinowskiej napotyka na swojej drodze w odniesieniu do świata współczesnego człowieka, są spowodowane pojawieniem się na jej gruncie nowego mechanizmu kształtowania organizmów, a więc ewolucji lamarkowskiej. Organizmy dysponujące skomplikowanym, plastycznym umysłem, który zdolny jest do tworzenia kultury, języka i techniki, muszą dysponować „wewnętrznym” pojęciem adaptacji. Nie chodzi tu oczywiście o definicję „tego, co służy moim genom”, zagnieżdżoną w korze mózgowej każdego z nich, lecz o specyficzną zdolność symulowania „korzystności”. Może to być równie dobrze nieświadoma i emocjonalna umiejętność mózgu, połączona jednak z wyższymi partiami odpowiedzialnymi za logiczne i racjonalne myślenie, które generują tysiące opcji i wizji przyszłości, potrafiąc odnieść wybrane zachowanie do zewnętrznego świata, zmodyfikowanego przez społeczeństwo i kulturę. W jaki sposób działanie ewolucji darwinowskiej mogło doprowadzić do uwolnienia się innych, odmiennych mechanizmów ewolucyjnych? Wydaje się, że jest to wynik pojawienia się dwóch zdolności, w które wyposażony jest umysł ludzki. 10 W badaniach antropologicznych ten ważny fakt ewolucyjny objaśniany jest jako retardacja rozwoju osobniczego. Zjawisko opóźnienia rozwojowego sprawia, że organizm ludzki znacznie skuteczniej przyswaja sobie umiejętności niezbędne do życia w rozwoju osobniczym. PS_2013_2.indd Sek1:69 2014-11-21 14:39:49 70 Piotr Nowicki Pierwsza to umiejętność uczenia się, w szczególności zaś uczenia się społecznego w oparciu o doświadczenia rodziców czy innych starszych jednostek (którą w historii ludzkości zaczęła pełnić tradycja). Przejmowanie strategii wypracowanych i przetestowanych uprzednio przez innych jest w istocie dziedziczeniem cech nabytych. Dodatkowo, obecność nauczanych strategii w poprzednich pokoleniach zapewnia, że strategie te są adaptacyjne, a więc jest to dziedziczenie ukierunkowanych na adaptację cech nabytych – czyli wizja lamarkowska. Działanie powyższego mechanizmu nie jest jednak, moim zdaniem, wystarczające do trwania lamarkizmu w czasie kolejnych pokoleń. Gdyby przyjąć bowiem, że do pojawienia się mechanizmów ewolucji lamarkowskiej wystarczająca jest zdolność uczenia się, jej działanie uwidaczniałoby się w świecie istot znacznie prymitywniejszych od człowieka. Co ważniejsze jednak, sam człowiek nie mógłby zapewnić tejże ewolucji ciągłego trwania. Dlaczego? Ponieważ osobniki jedynie uczące się od rodziców i przejmujące zachowania przekazywałyby je swoim potomkom w postaci niemal niezmienionej. W ten oto sposób wracamy do wizji istot uczących się, lecz ewoluujących tylko na sposób darwinowski, a więc sprawnie upowszechniających adaptacyjne strategie i zarazem bardzo konserwatywnych w przypadku generowania nowych, ulepszonych strategii. Tym, co w przypadku ludzi umożliwiło mechanizmom lamarkowskim trwanie, jest wewnętrzne środowisko umysłowe zdolne do symulacji, wyobrażania sobie przyszłości, racjonalnego myślenia. Jeżeli ponadto odwołamy się do metaforycznego ujęcia dennettowskiej koncepcji hierarchii umysłów, to będzie to pojawienie się istoty gregoriańskiej wraz z jej powłoką instrumentalno-lingwistyczną. Umysły uczące się, wykazujące wymienione powyżej zdolności, będą więc zdolne do posługiwania się strategiami w sposób racjonalny i kreatywny. Umożliwi im to zarówno wymianę pewnych zachowań na te, które uznają za lepsze, jak i samodzielną ich modyfikację w celu osiągnięcia większych korzyści, które przewidywane są właśnie dzięki wewnętrznej zdolności do mentalnych symulacji przyczyn i ich skutków. Tak pojęta ewolucja lamarkowska nie pojawia się nagle, cudownie uwolniona dzięki ludzkim siłom umysłowym, lecz wyłania się stopniowo i usamodzielnia w toku rozwoju mózgowych struktur odpowiedzialnych za plastyczność i zaawansowane myślenie racjonalne. Można zatem PS_2013_2.indd Sek1:70 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 71 przyjąć, że jej zalążki obecne są także w świecie pozaludzkim. Tak na przykład możliwe jest, aby szympans część swojego zachowania opierał o wewnętrzne, prymitywne pojęcie „własnego dobra” i na tej podstawie uczył się czegoś lub przekazywał nabyte umiejętności swoim potomkom. Kończąc analizę i prezentację ewolucji lamarkowskiej jako mechanizmu obecnego w świecie istot ludzkich, chciałbym jeszcze odpowiedzieć na pytanie: co zatem promuje owa ewolucja? Czy podobnie jak w ewolucji darwinowskiej w centrum jej zainteresowania leży przekazanie genów, a więc posiadanie odpowiednio licznego potomstwa? Moim zdaniem nie! A oto co Gould pisze o poglądach Lamarcka: „Lamarkizm umacnia dwa głęboko zakorzenione uprzedzenia: naszą wiarę, że wysiłek powinien być nagrodzony, i naszą nadzieję, że celowość i postęp są niezbywalnymi cechami świata” (Gould 1991, s. 158). Sądzę, że nie chodzi tu o uprzedzenia, lecz o wnioski wynikające z wnikliwej obserwacji gatunku ludzkiego. Pamiętajmy, że poziomem, na jakim działają mechanizmy lamarkowskie, jest pojedynczy organizm. Dodatkowo, wewnętrzne poziomy selekcji, na podstawie których organizm lamarkowski podejmuje decyzje, są zmienne i ustalane w odniesieniu do bieżącej sytuacji życiowej. W moim przekonaniu oba te czynniki pokazują, że w centrum zainteresowania działających mechanizmów lamarkowskich jest „dobro osobnika” oparte właśnie na wysiłku, jaki każda jednostka wkłada w nauczenie się właściwych, najlepszych społecznie zachowań. Jednostka zatem, ucząc się w ciągu życia i nieustannie wybierając różnorodne strategie, ma na uwadze własne korzyści. Ponieważ każda trwająca w pokoleniach strategia musi być korzystna dla genów, najczęściej dobro jednostki sprzyja przekazaniu przez niego genów, a więc adaptacje w pojęciu darwinowskim i lamarkowskim pokrywają się. Nie musi tak jednak być, a osobnik wychowany w specyficznej kulturze, wzbogacony o zdobyte w jej obrębie doświadczenia, może utożsamiać swoje dobro z czynnikami szkodliwymi z punktu widzenia własnych genów czy przetrwania gatunku jako całości. Powyższe ustalenia pokazują zatem, że człowiek ewoluuje na sposób lamarkowski, kierując się szeroko rozumianym dobrem jednostki, dziedzicząc poprzez kulturę i technikę umiejętności wypracowane przez jego przodków i aktywnie kształtując swoje umiejętności w celu jak najpełniejszego zapewnienia sobie korzyści. Czy taka ewolucja blokuje mechanizmy darwinowskie, czy może zmienia jedynie ich tempo, spowalniając PS_2013_2.indd Sek1:71 2014-11-21 14:39:49 72 Piotr Nowicki je lub przyspieszając? Spróbuję odpowiedzieć na to pytanie, analizując, w jaki sposób mechanizmy obu typów ewolucji współwystępują i współdziałają ze sobą. 4.3. Próba komplementarnego powiązania mechanizmów ewolucji lamarkowskiej i darwinowskiej Ujęcie ewolucji darwinowskiej zawsze zmagało się z problemem czasu, jaki wymagany jest do zaistnienia widocznych efektów jej działania. Dziesiątki pokoleń to zazwyczaj za mało, aby „zdążyła” ona wygenerować istotne, dające się jednoznacznie określić modyfikacje uposażeń. Pomimo licznych uzupełnień koncepcji Darwina, pokazujących, że nowe gatunki mogą się pojawiać w czasie nieporównanie krótszym, niż to wcześniej zakładano, problem niezmienności/zmienności gatunku ludzkiego pozostaje wciąż aktualny. Człowiek współczesny, ostatecznie ukształtowany anatomicznie, pojawił się około 100 000 lat temu. Od tego czasu jego genetycznie i fizjologiczne uposażenie właściwie się nie zmieniło. Podobnie jest też z umysłem – mózg emergencyjnie formujący umysł również nie uległ zmianie. Każdy nowo narodzony przedstawiciel naszego gatunku jest więc wyposażony w możliwości, które posiadał już jego przodek w zamierzchłych czasach pre- i prahistorii. Nie trzeba szczególnie zaznaczać, że życie człowieka mimo wszystko wyraźnie się zmieniło. I nie chodzi tu nawet o potocznie rozumiany postęp, czyli wznoszenie się ku coraz większej i coraz bardziej funkcjonalnej wobec warunków życia wiedzy, kontroli nad środowiskiem, ekspansji tego i innych światów. Dowodem na te radykalne zmiany jest chociażby wydłużenie się życia spowodowane rozwojem higieny i medycyny czy zmiana systemów społecznych prowadzących od lokalnie występujących cywilizacji i kultur do wielomilionowych, globalnie egzystujących społeczności, które mimo swej ogromnej liczebności są w stanie technicznie, kulturowo i cywilizacyjnie utrzymać ustrój demokratyczny. Dla biologicznej ewolucji darwinowskiej wszystkie te wydarzenia są „niewidoczne”, gdyż nie utrwalają się w genach. Oczywiście, nie oznacza to, że kultura nie wpływa na geny. Z pewnością przewaga, jaką mają ludzie pracujący umysłowo nad tymi, którzy dysponują przede wszystkim tężyzną fizyczną, wpływa na rozkład cech i genów je determinujących lub na naciski selekcyjne modyfikujące cechy i zarazem PS_2013_2.indd Sek1:72 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 73 będące najbardziej adaptacyjne. Nie tłumaczy to jednak, w jaki sposób wszystkie błyskawiczne zmiany obserwowane w świecie Homo sapiens mogą zachodzić w oparciu o ewolucję darwinowską. Aby odpowiedzieć na to pytanie, trzeba bowiem sięgnąć po inny mechanizm, mechanizm, wedle którego przebiega w gatunku ludzkim ewolucja lamarkowska. Mechanizmy dziedziczenia cech nabytych i pojawienie się zmian ukierunkowanych na adaptację tłumaczą, w jaki sposób człowiek poczynił w tak krótkim czasie tak wiele zmian we własnym środowisku życia. Zdolność do uczenia się i przekazywania umiejętności młodszym pokoleniom otwarły drogę do utrwalenia tego, co przodkowie wypracowali w ciągu pokoleń. Rozwój myślenia symbolicznego i języka rozwinął te umiejętności, przyspieszając rozwój cywilizacji, a w nim także rozwój nauki. Sprawiło to, że współczesny człowiek wie zdecydowanie więcej o swych warunkach bytowania oraz zasadach działania w otoczeniu, niż jest mu to potrzebne. Myślenie racjonalne zaś i umiejętności symulacji skutków działań udoskonaliły nasze umysłowe predyspozycje do wykrywania adaptacji, powodując, że ulepszenia i poprawki są tworzone na co dzień i w odniesieniu do praktycznie każdej sytuacji życiowej. Co będzie dalej? Czy człowiek może rozwijać się w nieskończoność, korzystając z furtki, jaką ewolucja lamarkowska otwarła w jego umyśle? Nie potrafię jednoznacznie odpowiedzieć na to pytanie. Wiem jednak, że postęp, jakiego jesteśmy świadkami, zależy w równej mierze od umysłu, co i od narzędzi, które człowiek wytworzył. Pamiętajmy, że mózg nie ma nieskończonych możliwości przyswajania wiedzy, nie może też dowolnie i zgodnie ze świadomą wolą posiadającego go osobnika zmieniać swoich przyswojonych już umiejętności. Fizyczne/biologiczne ograniczenia umysłu są elementem hamującym zmiany lamarkowskie, nakładającym na nie pewne niemożliwe do przekroczenia granice. Człowiek nauczył się mimo wszystko radzić sobie z własnymi słabościami, wytwarzając narzędzia, które nadmiar informacji zaprzątających umysł „biorą” na siebie. Narzędziem takimi może być równie dobrze komputer, w którym przetrzymuję adresy znajomych i ulubione utwory muzyczne, jak i szafka z narzędziami segregująca potrzebne narzędzia i intuicyjnie kierująca mnie do tych, które właśnie są mi potrzebne. O tym zatem, czy człowiek napotka w końcu na nieprzekraczalne bariery, zadecydują nie tyle jego zdolności umysłowe, co narzędzia, które zaprojektuje. PS_2013_2.indd Sek1:73 2014-11-21 14:39:49 74 Piotr Nowicki Jak zatem konserwatywna i fundamentalna ewolucja darwinowska współwystępuje z błyskawiczną ewolucją lamarkowską? Na jakich warunkach mogą one współdziałać ze sobą? I czy geny mogą być eliminowane z populacji poprzez działanie mechanizmów dziedziczenia cech nabytych? Moim zdaniem, człowiek współczesny modyfikowany jest przez efekty działania mechanizmów lamarkowskich. Promowane są więc w każdej kulturze specyficzne pojęcia spełnienia się jednostki, wypełnienia przeznaczenia czy realizacji marzeń. Osobnik szukający dla siebie tego, co adaptacyjne, i nauczony pewnego modelu „życia godziwego” będzie więc podejmował decyzje w oparciu o oba te dążenia, tylko w skrajnych przypadkach będąc zmuszonym do wybrania jednego z nich. Jak takie zachowania będą wpływać na darwinowskie mechanizmy ewolucji naszego gatunku? Podstawą naszego uposażenia nadal są geny, tak więc osobnik, który spełnił swoje lamarkowskie dążenie do sukcesu jednostki i mimo wszystko nie spłodził potomstwa (będąc na przykład księdzem lub ginąc bohatersko na wojnie), będzie przejawiał strategię nieadaptacyjną darwinowsko. Próżno jest jednak liczyć na to, że zmieniające się w pokoleniach uposażenie genetyczne tych osobników, które przekazały geny, wyeliminuje strategie nieprzystosowawcze. Są bowiem dwie przyczyny utrzymywania się takich zachowań, pomimo że doprowadzają one do genetycznego unicestwienia jednostki. Pierwsza to niski próg selekcji powodujący, że nawet bardzo nieadaptacyjne strategie utrzymują się dzięki krewnym lub tym, którym stosowanie mało przystosowawczej strategii nie przeszkodziło w odnalezieniu partnera. Drugim i ważniejszym powodem jest plastyczność umysłu owocująca umownością tego, co w danej społeczności okazuje się przystosowawcze. Zapewne pierwotne potrzeby człowieka, skłaniające go do takich właśnie zachowań, które zgodne są z interesami jego genów, sprawiają, że w każdej społeczności większość osobników zachowuje się adaptacyjnie zarówno z punktu widzenia ewolucji lamarkowskiej, jak i darwinowskiej. Wniosek, jaki się tu nasuwa, jest więc taki: ewolucja lamarkowska nie zatrzymała i nie zatrzyma ewolucji darwinowskiej, znacznie ją jednak spowolniła. Frakcja optymalna obejmuje bowiem niemal wszystkie istotne zachowania i strategie, wypierając na margines tylko i wyłącznie te, które znajdują się poza adaptacyjnym sensem zarówno lamarkowskiej, jak i darwinowskiej wizji ewolucji. Dlatego też obecnie, gdy próg selekcji jest PS_2013_2.indd Sek1:74 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 75 relatywnie niski, należy przyjąć, że presja selekcyjna wywierana na osobniki gorzej przystosowane jest bardzo słaba, czego efektem jest sytuacja, w której w zasadzie każda jednostka może spłodzić potomstwo, co chwilowo „zatrzyma” (znacznie spowolni, ze względu na niskie wymogi adaptacyjne) działanie mechanizmu doboru naturalnego. Jednak w czasach trudnych, takich jak wojny czy głód, do głosu dochodzić będzie dyspozycja do przetrwania i przekazania genów potomstwu, przez co zwiększy się natężenie działania darwinowskich mechanizmów ewolucji. W ten oto sposób otrzymujemy wizję człowieka mającego przed sobą olbrzymie możliwości i niemal nieograniczone perspektywy rozwoju technicznego, cywilizacyjnego i kulturowego. Równocześnie zaś jego osiągnięcia nigdy nie będą trwalsze niż umysły, które owe osiągnięcia wytworzyły, przyswoiły i zrozumiały. Unicestwienie ludzkiego dorobku może więc nastąpić pomimo fizycznego przetrwania gatunku. Summary The theme of work is a concept of the evolution proposed by both Lamarck and Darwin. What is more, the work includes the analyses of which of those two concepts explains better the basic changes in mankind from the beginning of culture, which is dated tens of thousands of years ago. According to nowadays biological knowledge and in relation to evolution of existing species, the Lamarck’s concept appeared to be wrong. In the same time, it seems to be an appropriate way to describe processes in developing human culture and language – phenomenon, which created human brain. Thesis is based on materials connected with both Lamarck’s and Darwin’s theories of the evolution. In my work, I am trying to answer the question – Which mechanisms do work at the evolution of present-day Homo sapiens? I start with (1) characteristic of both concepts, (2) comparison of those theories, and (3) interpretation, which describes how those mechanisms of changes in evolution are compatible with the nature of human’s world, “equipped” with culture. In the next part of my thesis I present the vision, which shows what would have happened with history of mankind, if mechanisms proposed PS_2013_2.indd Sek1:75 2014-11-21 14:39:49 76 Piotr Nowicki by Lamarck and Darwin, had worked separately. In other words, the vision shows the evolution of mankind in relation to Lamarck’s mechanisms and afterwards to those proposed by Darwin. In final part of my thesis I put together integrated image of both theoretical visions of human, shaped by both Darwin’s and Lamarck’s theories of evolution. Thanks to this I answer questions, which intrigue many of the researchers: Have the mankind evolving accordingly to Darwin’s or Lamarck’s concept and when did it happen? Keywords: evolution, Darwin, Lamarck, human evolution. Literatura Baker, R. (2004). Wojny plemników, tłum. M. Ferek. Poznań: Dom Wydawniczy Rebis. Blackmore, S. (2002). Maszyna memowa, tłum. N. Radomski. Poznań: Dom Wydawniczy Rebis. Błaszak, M. (2006). Darwinowskie mechanizmy generowania-testowania umysłów. W: Klawiter, A. (red.) Mózg i jego umysły. (Studia z kognitywistyki i filozofii umysłu, t. 2). Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, s. 91-133. Darwin, K. (1998). O wyrazie uczuć u człowieka i zwierząt, tłum. Z. Majlert i K. Zaćwilichowska. Warszawa: PIW. Darwin, K. (2009). O powstawaniu gatunków, oprac. J. Popiołek i M. Yamazaki, tekst pol. na podst. przekł. Sz. Dicksteina i J. Nusbauma. Warszawa: WUW. Dawkins, R. (1994). Ślepy zegarmistrz, tłum. A. Hoffman. Warszawa: PIW. Dyson, G.B. (1997). Darwin wśród maszyn. Rzecz o ewolucji inteligencji, tłum. R. Piotrowski. Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo. Foley, R. (2001). Zanim człowiek stał się człowiekiem, tłum. K. Sabath. Warszawa: PIW. Gould, S. J. (1991). Niewczesny pogrzeb Darwina, tłum. N. Kancewicz-Hoffman. Warszawa: PIW. Kaczmarek, M., Łastowski, K. (2004). Ewolucja a epigeneza. W: Łastowski, K. (red.) Teoria i metoda w biologii ewolucyjnej. (Poznańskie Studia z Filozofii Humanistyki, t. 7). Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, s. 57-88. Kalat, J. W. (2006). Biologiczne podstawy psychologii. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN. Klawiter, A. (2004). Teoria ewolucji a ewolucjonizm: od koncepcji biologicznej do megaparadygmatu naukowego. W: Łastowski, K. (red.) Teoria i metoda w biolo- PS_2013_2.indd Sek1:76 2014-11-21 14:39:49 Lamarkowskie i Darwinowskie ujęcie ewolucji gatunku ludzkiego 77 gii ewolucyjnej. (Poznańskie Studia z Filozofii Humanistyki, t. 7). Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, s. 233-242. Komarow, W. (1946). Lamarck, tłum. W. Michajłow. Warszawa: Spółdzielnia Wydawnicza „Książka”. Lamarck, J.B. (1960). Filozofia zoologii, tłum. K. Zaćwilichowska. Warszawa: PWN. Łastowski, K. (2003). Umysły lamarkowskie. W: Klawiter, A. (red.) Subiektywność a świadomość. (Studia z kognitywistyki i filozofii umysłu, t. 1). Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, s. 253-260. Łastowski, K. (2004). Lamarck i Darwin. U podstaw idei ewolucji. W: Łastowski, K. (red.) Teoria i metoda w biologii ewolucyjnej. (Poznańskie Studia z Filozofii Humanistyki, t. 7). Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, s. 57-88. Łastowski, K. (2009). Dwieście lat idei ewolucji w biologii. Lamarck – Darwin – Wallace. Kosmos. Problemy nauk biologicznych [Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika] 58, nr 3-4 (284-285), s. 257-271. Macphail, E.M. (2002). Ewolucja świadomości, tłum. R. Bartołd. Poznań: Dom Wydawniczy Rebis. Nowicki, P. (2010). Lamarckowskie a Darwinowskie mechanizmy ewolucji gatunku ludzkiego. Praca magisterska, UAM Poznań, Wydział Nauk Społecznych, Kognitywistyka. Pawłowski, B., Danel, D. (2009). Psychologia ewolucyjna – nauka o adaptacjach i ewolucyjnej inercji ludzkiego umysłu. Kosmos. Problemy nauk biologicznych [Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika] 58, nr 3-4 (284-285), s. 573-583. Petrusewicz, K. (1959). Wstęp. W: Janion, S.M. (red.) Teoria ewolucji w wypisach: Lamarck, Wallace, Darwin. Warszawa: Wiedza Powszechna, s. 7. Ridley, M. (2000). O pochodzeniu cnoty, tłum. M. Koraszewska. Poznań: Dom Wydawniczy Rebis. Ridley, M. (2001). Czerwona królowa. Płeć a ewolucja natury ludzkiej, tłum. J.J. Bujarski, A. Milos. Poznań: Dom Wydawniczy Rebis. Wiliams, G.C. (1997). Światełko mydliczki. O planie i celowości w przyrodzie, tłum. M. Ryszkiewicz. Warszawa: Wydawnictwo CiS. Wilson, E.O. (1999). Różnorodność życia, tłum. J. Weiner. Warszawa: PIW. Wilson, E.O. (2000). Socjobiologia, tłum. M. Siejmiński. Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo. PS_2013_2.indd Sek1:77 2014-11-21 14:39:49
