ssaki

advertisement
Dr Marta Dudziak
Dr Piotr Bębas
Ćwiczenie 13
Ssaki
Gromada MAMMALIA (ssaki)
Cechy wyróŜniające
Ssaki dzisiejsze charakteryzuje i odróŜnia od innych kręgowców występowanie włosów i gruczołów mlecznych.
Szczególnymi cechami kośćca są trzy kostki słuchowe i dwa kłykcie potyliczne. Tylko u ssaków rozrost półkul
mózgowych wiąŜe się z rozwojem wielowarstwowej kory nowej (neocortex). Serce ma dwie komory (jest czterooddziałowe). Głównym metabolitem przemian azotowych jest mocznik.
Pochodzenie
Ssaki wyodrębniły się z gałęzi rozwojowej pierwotnych gadów mających okna skroniowe w czaszce jako miejsca przyczepu mięśnia zwierającego Ŝuchwę – układ umoŜliwiający szeroki rozziew pyska i mocny chwyt
szczękami. Włosy uformowały się w ewolucji jako pierwsze i były zapewne przystosowaniem do Ŝycia permskich gadów ssakokształtnych w chłodnym klimacie wysokich szerokości geograficznych. Formy sprzed ewolucyjnego powstania (pod koniec triasu) trzech kostek słuchowych w uchu środkowym nazywane są gadami ssakokształtnymi, bowiem tak zdefiniowano granicę między ssakami i gadami. Gruczoły mleczne uformowały się
jeszcze później, choć przed rozdzieleniem dróg ewolucji stekowców i pozostałych dzisiejszych ssaków.
Zarys anatomii funkcjonalnej
Dominującym czynnikiem w ewolucji ssaków było doskonalenie aparatu szczękowego. Ssaki są wyjątkowe w
swojej zdolności do bocznych ruchów Ŝuchwą, co jest to moŜliwe dzięki rozdzieleniu się pierwotnego mięśnia
przywodzącego szczęki na część przytwierdzoną do górnej krawędzi otworu skroniowego (m. temporalis) i
część przytwierdzoną do dolnej powierzchni łuku jarzmowego (Ŝwacz – masseter). Naprzemienne skurcze tych
mięśni po lewej i prawej stronie, wspomoŜone akcją niewielkiego mięśnia (m. pterygoideus) łączącego wewnętrzną powierzchnię Ŝuchwy z okolicą podniebienną, dają okręŜne ruchy Ŝucia.
Mięśnie uczestniczące w Ŝuciu mają przyczepy na kości zębowej (dentale), która w ewolucji gadów ssakokształtnych rozrosła się aŜ do stawu Ŝuchwy. Pozostałe kości Ŝuchwy odłączyły się od niej i wraz z wcześniej juŜ
istniejącą kostka słuchową (stapes; strzemiączko – homolog hyomandibulare ryb) stworzyły szereg przenośników dźwięku z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego. Wraz z rozwojem zdolności słyszenia coraz wyŜszych
dźwięków, modyfikacjom podlegał równieŜ ślimak ucha wewnętrznego. StoŜkowaty kanał ślimaka o gadziej
organizacji wydłuŜał się i zwinął trochospiralnie.
RozłoŜenie sił w obrębie jednej kości Ŝuchwy wzmocniło zgryz. Ograniczenie liczby zębów (stan wyjściowy
to 16 z kaŜdej strony Ŝuchwy) i ich wymian (dzisiejsze ssaki wymieniają zęby tylko raz), tudzieŜ zsynchronizowanie wymiany odpowiadających sobie zębów w obu szczękach umoŜliwiło dostosowanie do siebie kształtów
stykających się ze sobą koron zębów Ŝuchwy i górnej szczęki. Poszczególne zęby podlegały postępującej specjalizacji, stając się tnącymi siekaczami i penetrującymi kłami w przedzie pyska oraz miaŜdŜącymi i rozcierającymi trzonowcami w tyle. Spłaszczenie i komplikacja koron rozpoczęło się od V-kształtnego rozmieszczenia
Ŝeber łączących główne guzki na zębach policzkowych, przeciwnie skierowanego na górnych i dolnych zębach.
Specjalizacji zębów towarzyszyła redukcja ich liczby.
Ekspansja przyczepu mięśnia skroniowego ku szczytowi czaszki oznacza jej zagłębianie w miękkie tkanki.
Zasłoniły one oko ciemieniowe, czyniąc zeń szyszynkę, do której informacja o świetle dociera drogą nerwową z
siatkówki oka, a z szyszynki do organizmu drogą chemiczną (hormon melatonina). Z rozbudową układu nerwowego ssaków dostosowującego się do doskonalonych narządów zmysłów, związany był rozrost półkul mózgowych i rozwój neokorteksu.
Rozdwoiły się kłykcie potyliczne ssaków. Oznacza to, Ŝe w stawie pomiędzy czaszką a pierwszym kręgiem
szyjnym (atlasem) ruchy zostały ograniczone do płaszczyzny pionowej. Na tym jednak analogia z płazami się
kończy albowiem, inaczej niŜ u gadów ssaki mają zwiększone moŜliwości rotacji i bocznych ruchów głową na
połączeniu atlasu z następnym kręgiem szyjnym (axis).
Szczególnym mięśniem ssaków jest przepona, umoŜliwiająca ruchy oddechowe bez udziału mięśni Ŝebrowych. Powstała w oparciu o poprzeczną przegrodę wtórnej jamy ciała.
Dominacja termoregulacji fizjologicznej (autonomicznej) nad behawioralną powstała w ewolucji ssaków niezaleŜnie od ptaków. Utratę ciepła, kiedy organizm ma go w nadmiarze, daje parowanie potu z powierzchni skóry
i śliny w jamie ustnej (zianie) i nosowej. Pofałdowanie wnętrza jamy nosowej (i ich szkieletu turbinaliów) cechowało juŜ niektóre gady ssakokształtne. Gruczoły skórne wydzielające pot, mleko, łzy i woskowinę w uszach
mają podobną organizację. Są kanalikowatymi wpukleniami ektodermalnego nabłonka wnikającego głęboko w
mezodermalne tkanki skóry. Termostatem kontrolującym temperaturę ciała jest podwzgórze (hypothalamus) w
mózgu. Temperatura powierzchni ciała stekowców (rząd Monotremata) wynosi 26-34° C, jest więc raczej
zmienna; łatwo teŜ wchodzą w stan hibernacji, kiedy ciepłota ciała jest tylko o ułamki stopnia wyŜsza od otoczenia. U torbaczy (rząd Marsupialia) jest nieco wyŜsza i wynosi 34-36° C. PodwyŜszona temperatura ciała
ssaków łoŜyskowych (podgromada PLACENTALIA) jest powodem, dla którego u większości z nich (przynajmniej
w okresie rui) jądra opuszczają się do worków skórnych znajdujących się poza jama ciała (gonady ptaków, których temperatura bywa jeszcze wyŜsza, znajdują się w sąsiedztwie worków powietrznych).
Stosownie do podwyŜszonego metabolizmu układ krwionośny ssaków jest znacznie bardziej wyspecjalizowany od gadziego. Ich krwinki czerwone są owalnymi, nie zawierającymi organelli workami wypełnionymi
hemoglobiną i u ssaków nie mają nawet jądra, które jest wyrzucane z komórki podczas jej róŜnicowania. Powstają w szpiku.
Dzisiejsze stekowce, mimo iŜ składają jaja, nie są zwierzętami jajorodnymi w takim sensie jak gady czy
ptaki, bowiem jajo ich nigdy nie zawiera dostatecznie duŜo Ŝółtka, by umoŜliwić rozwój embrionu. Rozwój
zarodka rozpoczyna się w macicy juŜ przy parumilimetrowej średnicy jaja, w trakcie zaopatrywania w Ŝółtko i w
znacznej mierze zaleŜy od bezpośredniego przekazywania substancji pokarmowych z płynu wypełniającego
jamę macicy. Dopiero po osiągnięciu pełnych rozmiarów jajo otrzymuje skórzastą otoczkę i jest składane w
stadium embrionu z parunastoma parami somitów.
śyworodność torbaczy nie oznacza więc istotnych przemian w stosunku do stekowców. Jajo wielu z nich ma
keratynową skorupkę, która ulega zniszczeniu dopiero tuŜ przed porodem, a zarodek jest odŜywiany przez macicę poprzez ścianę tej skorupki. Pokryta microvilli powierzchnia woreczka Ŝółtkowego lub błon płodowych
wychwytuje substancje pokarmowe z otaczającej wydzieliny macicy a niekiedy przeplata się z microvilli wyściółki macicy. Torbacze nie są jednak w stanie wydłuŜyć działania hormonów ciąŜowych, co nastąpiło w ewolucji łoŜyskowców.
Noworodek stekowców jest zbyt mały na samodzielne Ŝycie i dokończenie rozwoju wymaga dalszego zaopatrywania w substancje pokarmowe, tym razem dojelitowo. Wylizuje wydzielinę gruczołów mlecznych tworzących pole na brzuchu samicy. Równie maleńki noworodek torbaczy ma przednie kończyny rozwinięte lepiej
od tylnych, z pazurami na palcach. Dzięki nim samodzielnie przemieszcza się z dróg rodnych matki do miejsca
na brzuchu, gdzie jego pyszczek na stałe przysysa się do sutka gruczołu mlecznego. Pozostaje tam aŜ do osiągnięcia odpowiednich rozmiarów ciała. Większość torbaczy ma torbę lęgową (marsupium). Przez to, Ŝe okres
kiedy młode moŜe się odŜywiać zarówno mlekiem jak i stałym pokarmem jest niemal wyeliminowany, zęby
torbaczy mogą się wyrzynać stosunkowo późno, kiedy rozmiary szczęk nie są tak drastycznie mniejsze od dorosłych, jak to jest u łoŜyskowców. Dlatego u torbaczy mogło dojść do niemal zupełnego wyeliminowania wymiany zębów – zęby mleczne powstają tylko w pozycji trzeciego przedtrzonowca.
Pokrewieństwa ssaków łoŜyskowych
Podobieństwa molekularne i kopalny zapis ewolucji ssaków wykazują, Ŝe ich róŜnicowanie i specjalizacja anatomiczna dokonywała się początkowo w izolowanych regionach geograficznych świata pod koniec ery dinozaurów i wkrótce po ich wymarciu.
Gałąź Xenarthra
Fauny Ameryki Płd. są dziś jedynym źródłem wiedzy o niegdyś zróŜnicowanej i szeroko rozprzestrzenionych grupie szczerbaków (rząd Edentata), które cechuje dodatkowy wyrostek stawowy na niektórych kręgach
tułowia. Uzębienie mają uproszczone, bez guzkowania i ze zredukowaną powłoką emalii. Przetrwały dzięki
zajęciu skrajnych nisz ekologicznych: mrówkojadów, pancerników i leniwców.
Gałąź Afrotheria
Odpowiednikiem ekologicznym szczerbaków wśród pierwotnych ssaków Afryki jest równieŜ pozbawiony
emalii zębów reliktowy mrównik kapski (Orycteropus), jedyny przedstawiciel rzędu Tubulidentata. Pierwotniejsze od niego stadium ewolucji reprezentują afrykańskie „owadoŜerne” imitujące euroamerykańskie jeŜe,
krety i dzięki tym skrajnym adaptacjom przetrwały do dzisiejszych czasów. Przystosowane do roślinoŜerności
góralki (rząd Hyracoidea) mają uzębienie, kopytka i szczególną budowę dłoni świadczące o pokrewieństwie ze
słoniami (rząd Proboscidea) i syrenami (rząd Sirenia). Rozrośnięte siekacze („kły”), górna warga i nos przekształcone w trąbę są wyjątkowymi cechami wyspecjalizowanych w roślinoŜerności słoni. U dzisiejszych słoni
równocześnie trą o siebie tylko pojedyncze zęby z kaŜdej strony szczęki, wyrzynając się stopniowo od tyłu.
Syreny to jedyne roślinoŜerne ssaki wodne, cechujące się pogrubionymi Ŝebrami. Zapis kopalny dokumentuje
przemiany czworonoŜnych przodków syren w ich obecną rybokształtną postać.
Gałąź Laurasiatheria
Mniej wyrazisty związek z biogeografią miała ewolucja najbardziej liczebnej z gałęzi ewolucyjnych ssaków,
pierwotnie powiązanej z kontynentami Ameryki Płn. i Eurazji. Pierwotny stan anatomii przechowały do dziś
euramerykańskie owadoŜerne (rząd Insectivora) dzięki przetrwaniu w skrajnych niszach ekologicznych jeŜy,
kretów i ryjówek. Odpowiednikiem szczerbaków są w tej gałęzi mrówkoŜerne bezzębne łuskowce (rząd Pholidota) o ciele pokrytym rogowymi łuskami.
DrapieŜne (rząd Carnivora) wywodzą się z owadoŜernych, które przystosowały się do drapieŜnego trybu
Ŝycia przez zwiększenie rozmiarów ciała i zmniejszenie liczby zębów policzkowych. Niektóre z nich przekształciły się w masywniejsze od innych zęby tnące czyli łamacze. U dzisiejszych drapieŜnych łamaczami są ostatni
górny ząb przedtrzonowy i pierwszy dolny trzonowy. Dość pierwotną organizację anatomiczną zachowały łasicowate a takŜe stopochodne niedźwiedzie, przystosowując się do częściowej roślinoŜerności. Cechami zaawansowania psów jest natomiast redukcja przedtrzonowca i palcochodność, będąca wyrazem przystosowania do
długotrwałego szybkiego biegania. Skrócenie szczęk i masywna budowa czaszki hien oznacza większą moc
zgryzu. Jeszcze dalej idące skrócenie pyska kotów umoŜliwiło natomiast ustawienie oczu ku przodowi zapewniając stereoskopowe widzenie tym polującym z zasadzki, przewaŜnie nocnym drapieŜnikom o czułym słuchu.
Ich zęby łamacze przystosowane są głównie do cięcia miękkich tkanek a pazury są chowane i wysuwane w razie
potrzeby.
Z pierwotnych niedźwiedzi wywodzą się płetwonogie (rząd Pinnipedia). Przystosowanie do wodnego Ŝycia
nastąpiło w stadium ewolucji, kiedy skrócony ogon nie mógł juŜ pełnić funkcji napędowych i funkcje płetwy
ogonowej przejęły tylne kończyny. Zęby policzkowe są mocno uproszczone, co jest cechą stale pojawiającą się
w ewolucji ku ryboŜerności.
Całkiem odmienne były drogi uformowania płetwy ogonowej waleni (rząd Cetacea). Przodkami waleni były
ssaki wiodące drapieŜny tryb Ŝycia, ale naleŜące do linii ewolucyjnej bliskiej przodkom kopytnych. Ogon miały
stosunkowo mocny i początkowo współdziałał z tylnymi kończynami, by przejąć w pełni rolę napędowa. Przystosowanie uzębienia do rybnego pokarmu wyraŜało się w coraz większej liczbie i prostocie pojedynczych zębów. Nozdrza przewędrowały na czoło umoŜliwiając zaczerpywanie powietrza bez wynurzania pyska. Czołowa
powierzchnia głowy dzisiejszych waleni uzębionych mieści tłuszczowy reflektor do generowania ultradźwięków. Kości otaczające ich odbiornik – ucho środkowe i wewnętrzne z rozbudowanym ślimakiem – wyodrębniły
się z czaszki jako osobna jednostka. UmoŜliwia to odbiór częstotliwości 40-70 kHz. Odmienny kierunek ewolucji jest realizowany przez wieloryby, które zadowalają się chwytaniem na ślepo drobnych skorupiaków planktonowych. Ich aparat słuchu przystosował się do odbierania dźwięków niskiej częstotliwości (zaledwie 0,2 kHz).
Sklepiona część nosowa pyska mieści zrogowaciałe fałdy na podniebieniu słuŜące do odcedzania zooplanktonu –
fiszbiny. Istnienie wielorybów jest uzaleŜnione od produktywności zooplanktonu mórz, w których Ŝerują. Stąd
ich związek z regionami polarnymi, gdzie stałocieplność umoŜliwia im wysoką aktywność ale pociąga teŜ za
sobą zwiększone wydatki energii.
Stopy najdawniejszych przedstawicieli nieparzystokopytnych (rząd Perissodactyla) były pięciopalczaste, ale
z tendencją do palcochodności. Nie doszło do redukcji liczby opatrzonych kopytkami palców w linii rozwojowej
palcochodnych tapirów ze względu na wzrost rozmiarów ciała, które wymaga mocnego wsparcia. Wspólną
cechą fizjologii tapirów, nosoroŜców i koni jest wykorzystywanie rozrośniętego jelita grubego do fermentacji
pokarmu roślinnego. Kierunek ewolucji ku masywnej budowie ciała kontynuował się w gałęzi rozwojowej nosoroŜców, które początkowo nie miały rogów.
Najsilniejszy w stopie środkowy palec trzeci dominuje w linii rozwojowej koni, choć stopa pierwszych koni
pozostawała czteropalczasta. Wyrazem dostosowywania się koni do stepowego Ŝycia był zanik kłów i przekształcenie siekaczy w wysunięte ku przodowi szczypce do skubania trawy. Od tworzących jednorodny zespół
zębów policzkowych oddziela je bezzębna diastema. Bogate w ochronną krzemionkę źdźbła trawy nieuchronnie
prowadzą do ścierania szkliwa. Doszło więc do przemiany zębów o stosunkowo niskich koronach w stale rosnące. Dla wzmocnienia łuku jarzmowego, obciąŜonego mechanicznie przez rozrost przyczepu Ŝwacza, w miocenie powstał poprzeczny łuk kostny za oczodołem. Poprzedziły to wszystko zmiany w budowie kończyn dowodzące przystosowywania się do środowiska stepowego. Ewolucja kończyn prowadziła prostą droga do stąpania
jedynie na środkowym palcu; pozostałe podlegały stopniowej redukcji i pozostały z nich dziś jedynie kostne
pałeczki. Szczególną cechą kończyn dzisiejszych koni jest ich zdolność do blokowania stawów podczas spoczynku, co daje spore oszczędności zwalniając mięśnie z konieczności stałego napinania.
Palcochodność, ale z tendencją do wspierania czteropalczastej kończyny na dwu środkowych (trzecim i
czwartym) palcach cechuje parzystokopytne (rząd Artiodactyla). Fermentacja w jelicie przedstawicieli podrzędu Suina obejmującego świnie i hipopotamy być moŜe jest przejawem ewolucyjnej wspólnoty z nieparzystokopytnymi. Szczególną cechą hipopotamów jest para duŜych dodatkowych uchyłków w przedzie Ŝołądka, w
których przejściowo gromadzi się łapczywie zjadany pokarm. Wewnętrzna powierzchnia tego oddziału Ŝołądka
pokryta jest brodawkami niczym Ŝwacz przeŜuwaczy ale powstały one zapewne niezaleŜnie. Zaczątek takiego
uchyłka (niekiedy całkiem dobrze rozwinięty) mają równieŜ świnie, musiał się więc pojawić w ewolucji jeszcze
przed rozdzieleniem ich dróg ewolucji. Świnie powstały w tropikalnej Azji, skąd zawędrowały do Europy i
Ameryki Płn. i przez nią do Ameryki Płd. Charakterystyczne jest dla nich zagięcie do góry kłów i klinowata
formę czaszki.
W Ameryce Płn. powstały natomiast wielbłądy (podrząd Tylopoda). Pewne wyobraŜenie o wczesnych stadiach ewolucji w kierunku wielbłądów i jeleni daje reliktowy azjatycki Tragulus, drobne zwierzę o wyraźnie
czteropalczastych kończynach, które nie przeŜuwa pokarmu ale ma oddział fermentacyjny w esowato wygiętej
przedniej części Ŝołądka, co jest zaczątkiem podziału na dwie komory. Szkliwo zębów północnoamerykańskich
pierwotnych wielbłądów podlegało juŜ ścieraniu, zapewne w związku z większymi rozmiarami ciała i rozwojowi
skłonności do przeŜuwania zwracanego porcjami pokarmu.. Stosunkowo mało zmienioną anatomię przechowały
do dziś lamy, które pojawiły się w Ameryce Płd. dopiero po otwarciu przesmyku panamskiego, i wielbłądy,
które dotarły aŜ do Afryki. Dolna część Ŝołądka wielbłądów i lam ma ścianę podzieloną na liczne komory, w
których moŜe być przechowywana woda
PrzeŜuwacze (podrząd Ruminantia) szybko wyskubują trawę a w bezpiecznym schronieniu zwracają porcjami masę źdźbeł roślinnych by je powtórnie przeŜuć. . Zdolność do przeŜuwania dała im ogromną ekologiczną
przewagę nad innymi roślinoŜercami, zmuszonymi do pozostawania na pastwiskach w zagroŜeniu przez drapieŜniki przez znacznie dłuŜszy czas. Nic więc dziwnego, Ŝe przeŜuwacze wyparły większość innych grup duŜych ssaków ze środowisk stepowych i są tam od paru milionów lat grupą dominującą. Rozdęta przednia część
ich Ŝołądka tworzy workowaty pojemnik na przeŜuty pokarm (Ŝwacz, rumen), który następnie poddawany jest
działaniu flory bakteryjnej i orzęsków rozkładających celulozę
Ewolucja Ŝyraf to przystosowanie do odŜywiania się liśćmi drzew w lasostepie – wydłuŜanie się szyi otwierało niezajętą dotąd niszę ekologiczną. Ich rogi pokryte są permanentnie skórą.
Pierwotne stadium w rozwoju poroŜa jeleni zachował dzisiejszy cejloński Muntiacus. PrzewaŜną część długości zajmuje nasada, podtrzymująca małe widlaste rozgałęzienie oddzieloną móŜdŜeniem i pokryte specyficzną
dla jeleni skórną okrywą rosnącego poroŜa – scypułem. Samiec ma zarówno długie kły jak i rogi. Z tego zakończenia, czyli właściwego poroŜa właściwych jeleni (czyli pełnorogich), scypuł począł być zdzierany a całe poroŜe corocznie odpadać. Równolegle z tymi przemianami zanikły rozrośnięte kły, których rolę ewidentnie przejęło poroŜe. Jelenie mają w Ŝołądku wyraźnie wyodrębnione księgi (omasum).
Reliktowa Antilocapra z Ameryki Płn. przechowała do dziś stadium sprzed powstania mechanizmu corocznej wymiany kostnych rogów w linii rozwojowej wiodącej do jeleni. Zamiast zdzieranej i corocznie odnawianej
skóry zajęła wymieniana pochwa rogowa z martwych skeratynizowanych komórek naskórka. Zaprzestanie zrzucania pochwy a zamiast tego stałe jej dobudowywanie wyznacza początek pustorogich (rodziny Bovidae), do
której naleŜą najrozmaitsze antylopy, bawoły, Ŝubr i tur. W obrębie pustorogich konstrukcja Ŝołądka podległa
dalszej komplikacji.
Gałąź Archonta
Pokrewieństwa w obrębie wielkiej gałęzi ssaków, do której sami naleŜymy, są wciąŜ powierzchownie rozpoznane. Dane molekularne niespodziewanie wskazały gryzonie (rząd Rodentia) jako naleŜące do tej grupy. Cechują je stale rosnące siekacze oraz tendencja do zaniku zębów mlecznych i rozwoju stale ścierających się koron
zębów policzkowych. Króliki, zające i właściwe gryzonie cechuje układ zębów typowy dla niemal wszystkich
roślinoŜerców: wysunięte do przodu siekacze, bezzębna diastema i zwarty blok zębów policzkowych przed wysoko umieszczonym stawem Ŝuchwy. Zapewne jest to wyrazem przystosowania przodków gryzoni do wysokoenergetycznego pokarmu roślinnego (głównie nasion). Nie mają gruczołów potowych. W górnej szczęce królików i zajęcy prócz pary stałych siekaczy występują mniejsze i umiejscowione nieco z tyłu siekacze mleczne.
Ścieranie się stale rosnących zębów jest bowiem cechą zajęcy, związaną z koniecznością obróbki duŜych ilości
niskoenergetycznego pokarm (przede wszystkim źdźbeł traw). Mają teŜ szczególny sposób przedłuŜonego trawienia, połykają mianowicie nocą własny kał pochodzący bezpośrednio z jelita grubego, gdzie odbywa się fermentacja bakteryjna. Dopiero po powtórnym przejściu przez układ pokarmowy niestrawione resztki są porzucane.
Analogicznie do innych ssaków roślinoŜernych, w ewolucji gryzoni uzębienie policzkowe ewoluowało w
kierunku stałego wzrostu nielicznych zębów o ścieranych wierzchołkach odsłaniających złoŜone układy listewek
szkliwa. Wśród gryzoni jest bardzo wiele gatunków reprezentujących skrajny oportunizm ekologiczny – zdolnych do szybkiego zwiększania liczebności populacji i jej redukcji w sytuacja niedoboru pokarmu. Sprzyjają
temu drobne rozmiary i wysoka rozrodczość.
Gryzonie mają z reguły doskonały słuch i precyzja działania ich aparatu słuchowego jest wzmocniona przez
oddzielenie puszki ucha środkowego od czaszki przewarstwieniami tkanki łącznej (analogia do waleni). Tu naleŜy ssak o najbardziej złoŜonym ślimaku w uchu wewnętrznym (kapibara Hydrochoerus).
Najbardziej wyspecjalizowane z moŜliwych naszych krewniaków to nietoperze (rząd Chiroptera), które jako
jedyne ssaki aktywnie latają dzięki błonie lotna rozpiętej między kończynami i palcami dłoni. Nocne nietoperze
rozwinęły znakomite zdolności echolokacyjne przy pomocy ultradźwięków.
Zdolność do szybowania na błonie lotnej rozpiętej między kończynami cechuje reliktowego azjatyckiego
przedstawiciela rzędu Dermoptera, który jest najbliŜszym dzisiejszym krewniakiem ssaków naczelnych (rząd
Primates). Zapewne jeszcze wcześnie oddzieliły się od linii wiodącej ku naczelnym przodkowie dzisiejszych
„owadoŜernych” tupai. Naczelne są pierwotnie nadrzewne, a od innych ssaków nadrzewnych róŜni je technika
obejmowania gałązek palcami. Tendencja do rozwoju stereoskopowego widzenia prowadziła do zamknięcia
oczodołów a później do powstania jego tylnej kostnej ścianki.
Download