Koncepcja Bauplan: pierścienice, szkarłupnie i inne "mniejsze" typy

Koncepcja Bauplan:
pierścienice, szkarłupnie i inne "mniejsze" typy bezkręgowców
Koncepcja planu budowy organizmów sięga wieku XVIII, kiedy Georges-Louis Leclerc hr. de Buffon
(1707-1788) i Georges Cuvier (1769-1832) tworzyli podstawy anatomii porównawczej. Ideę
upowszechnił Karl Gegenbaur (1826-1903), który z anatomii porównawczej uczynił źródło danych
pozwalających na odtworzenie przebiegu ewolucji. Od połowy wieku XX niemiecki termin Bauplan
upowszechnia się w nauce anglosaskiej na określenie planu budowy organizmów wspólnego danej
grupie zwierząt o wysokiej randze w systematyce (np. rzędowi czy klasie).
Bauplan (l.mn. Baupläne) (niem.) – Bau-budowla, projekt; plan.
Klasycznym przykładem jedności planu budowy czworonogów (Tetrapoda) jest przedstawiona
niegdyś przez Gegenbaura homologia kończyn, której plan budowy (kość ramieniowa + promieniowa&
łokciowa + kośći śródręcza + paliczki 5 palców) jest identyczny u wszystkich czworonogów, mimo że
ich morfologia jest u nich odmienna. Bauplan czworonogów zawiera oczywiście więcej cech niż tylko
konserwatywny plan budowy kończyn wspólnych im wszystkim. Zgodnie z definicją Woodgera bauplan
czworonogów jest charakterystyczny dla każdego osobnika będącego czworonogiem. Wobec tego np.
każdy gad i każdy ssak daje się opisać bauplanem czworonoga. Zarówno gady jak i ssaki mają jednak
charakterystyczny tylko dla siebie zestaw cech, których nie ma w obrębie bauplanu czworonogów. Są
one natomiast np. zapisane w obrębie bauplanu gadów, bauplanu archozaurów, czy bauplanu krokodyli,
czy każdej innej grupy składającej się z organizmów różniących się od siebie, ale wykazujących
wspólny plan budowy. Woodger prowadził swoje badania w początku XX wieku, jeszcze za nim na
dobre przyjęły się koncepcje genetyki i dziedziczenia cech (sam powątpiewał w słuszność teorii
dziedziczenia genów na chromosomach, stąd nie cieszył się z uznaniem innych embriologów). Dziś
myśląc o jego koncepcji należy pamiętać, że ów wspólny plan budowy wynika z pokrewieństw między
organizmami i jest dziedzictwem po ich wspólnym przodku. Wspólne pochodzenie dwóch różnych
organizmów, które dziś dzielą wspólny bauplan, było dla Woodgera oczywiste (z punktu widzenia
morfologicznego, a nie genetycznego, który potwierdza dziś jego przypuszczenia).
Il. Bauplan kończyny czworonoga [z: Hall,
1999, zmienione]. Warto pamiętać, że w
rzeczywistości mamy do czynienia tylko z
kończyną jaszczurki, czy kończyną ptaka;
zgeneralizowana pięciopalczasta kończyna
czworonoga nie istnieje w rzeczywistości,
istnieje tylko jej plan, który w obrębie niższych
taksonów jest modyfikowany. Dlatego rysunek
obok jest tylko schematem, który możemy
zastąpić przykładami kończyn czworonogów
(ale wtedy każdy z przykładów będzie
ilustrował więcej niż tylko Bauplan kończyny
czworonoga, mając swoisty zestaw
cech takich jak wielkość, proporcje kości etc.
Bywa, że opisując daną grupę zwierząt, zwykle takson o wysokiej randze, np. rząd lub wyżej,
powstaje idea formy wyjściowej dla całej badanej grupy, którą czasem nawet ilustruje się, choć jako
obiekt materialny taka forma życia nie istnieje. Dla ułatwienia zrozumienia danej grupy konstruuje się
takie wyimaginowane modele i bywa, że znajdują one później odzwierciedlenie w materiale kopalnym.
Najczęściej jednak stanowią tylko wygodne narzędzie w rękach dydaktyka.
Il. "Wyidealizowany" strunowiec, mający wszystkie cechy
charakterystyczne dla strunowców (i nic poza tym). Ujęcie takie
sięga prac Richarda Owena (1804-1892), który do planu budowy
odnosił pojęcie „archetypu”. [źródło: PNAS]
Oprócz koncepcji Bauplan na zajęciach szerzej omawiane będą jeszcze dwa typy zwierząt: pierścienice i
szkarłupnie. Poniżej znajduje się krótka charakterystyka.
Typ ANNELIDA (pierścienice)
Cechy wyróżniające
Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą rozszczepienia
masy komórek mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach segmentów pierwotnie występują parzyste,
dwugałęziste przydatki (parapodia) z chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z
mikrokosmków (microvilli) i poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie
kanaliki wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona jest sznurami kolagenu o naprzemiennym
ułożeniu w warstwach. Podział ciała przegrodami na segmenty skutkuje bardzo wydajnym
mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drążenia
podłoża, czy przemieszczania się (jednorazowo zaangażowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to
zmniejszone są nakłady energii). Włókna nerwowe o dużej średnicy przekroju – neurony olbrzymie
(giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłużnych przy konieczności nagłego skrócenia
ciała w sytuacji zagrożenia.
Pochodzenie ewolucyjne
Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice
przypominają nitnikowce NEMATOMORPHA, ale ich bezpośredni przodek pozostaje
niezidentyfikowany. Miał zapewne seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała
segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji. Trzy gromady pierścienic: wieloszczety
POLYCHAETA, skąposzczety OLIGOCHAETA i pijawki HIRUDINEA reprezentują kolejne stadia
redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów ciała. Pierwsze pierścienice to swobodnie
pływające wieloszczety; później pojawiły się formy ryjące w podłożu i budujące rurki.
Wieloszczety – pierwotnie morskie pierścienice
Gromada POLYCHAETA jest najbardziej zróżnicowana anatomicznie i najliczniejsza w
gatunki. Pierwotnie u wolnożyjących wieloszczetów każdy segment ma z każdej strony po dwie bocznie
rozmieszczone wiązki zwykle długich szczeci. Najczęściej wyrastają one z dwugałęzistych parapodiów,
które zwykle usztywnia wnikającą w głąb szczecinka – aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy
parapodiów, rozszerzone i spłaszczone, pokrywają ciało na kształt łusek (elytra). Głowowe narządy
czuciowe mają postać czułków i wąsów; oczy są zwykle proste. Charakterystyczny dla wyższych
wieloszczetów i wywodzących się z nich innych pierścienic jest zamknięty układ krwionośny.
Grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami
oddechowymi (głównie hemoglobiną), która przez złożony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych
zbierana jest w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują
ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety nierzadko zachowują protonefrydia jako narządy
wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate, wielokomórkowe nefrydia. Większość morskich
wieloszczetów należy do osmokonformistów.
Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieżniki, z dobrze rozwiniętymi oczami i
szczękami w gardzieli. W najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami
jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowochitynowymi hakami. U innych grzebykowate
zęby symetrycznie rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złożony aparat. Liczne gatunki
wieloszczetów ryją w osadzie formując U-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w
wapiennym podłożu. Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują
bowiem rurkowate domki ze zbieranych na dnie, specjalnie dobranych, obiektów. Występującą m.in. w
Bałtyku Nereis żyje w organicznej, otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu. Wydziela sieć w
kształcie rękawa z prostopadle krzyżujących się włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej
zawieszone w wodzie mikroorganizmy i okresowo ją zjada. Odmienną technikę stosują wieloszczety
żyjące w zamkniętych na końcu rurkach, których narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu
płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego. Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu życia
wykazują Pogonophora, zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje
pokarmowe powierzchnią długich czułków. Żyją w głębokowodnych wysokoproduktywnych
środowiskach dna oceanicznego, m. in. w pobliżu gorących źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na
symbiozie z chemosyntezującymi bakteriami.
Słodkowodne i glebowe skąposzczety
Gromada skąposzczetów OLIGOCHAETA obejmuje pierścienice o parapodiach
zredukowanych do czterech grup (zwykle po dwie) krótkich szczeci na każdym segmencie. Szczeci są
dłuższe u gatunków wodnych, a bardzo krótkie i zagięte na końcu u lądowych. Wywodzą się z
wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających osobne celomodukty i kanaliki nefridiów.
Modyfikacje układu wydalniczego w ewolucji skąposzczetów doprowadziły do powstania długich i
bogato unaczynionych kanalików nefridiów umożliwiających im reabsorbcję jonów. Życie w
środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych. W przypadku skąposzczetów
nie doszło jednak do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w
wodzie). Kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w
specjalnych zbiorniczkach wewnątrz ciała aż do czasu formowania kokonu. Kokon powstaje jako
wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je
również z boków na kształt siodła (clitellum). Do pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu
składane są jaja (jedno u dżdżownic) i wstrzykiwana sperma partnera (przechowywana od czasu
kopulacji). Skąposzczety należą do największych organizmów glebowych – jeden z australijskich
gatunków miewa ponad 4 m długości.
Drapieżne i pasożytnicze pijawki
Charakterystyczną cechą pijawek HIRUDINEA jest nadzwyczajna stabilność liczby segmentów,
ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle trzy) i silnie rozwinięte
umięśnienie ciała. Wywodzą się one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w
tym środowisku, ale nieliczne gatunki przystosowały się do życia w morzach. W toku ewolucji w
obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny. Najprymitywniejsza z żyjących dziś
pijawek, słodkowodna, pasożytująca na rybach łososiowatych północnoeurazjatycka Acanthobdella, ma
trzydzieści segmentów, tylko jedną przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze wykształcone
szczecinki na pięciu przednich segmentach, tudzież podstawowe
cechy anatomii skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie mocne przyssawki i 34 segmenty ciała.
Pijawki odziedziczyły po skąposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych
wraz z clitellum i tworzeniem kokonów jajowych, ale zapłodnienie jest wewnętrzne, zwykle przy użyciu
narządów kopulacyjnych. Pijawki (jak i skąposzczety lądowe) wydzielają do kokonów gęstą
substancję bogatą w białka, którą odżywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle ubogie w żółtko. W
trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc się zapoczątkowują linie o dość ściśle
określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów tzw. rozwój mozaikowy
spotykany także u innych pierwoustych). Pijawki w ogóle nie regenerują utraconych części ciała.
Pijawka lekarska Hirudo medicinalis należy do grupy pijawek wyposażonych w 3 szczęki do nacinania
skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant hirudynę.
Typ ECHINODERMATA (szkarłupnie)
Cechy wyróżniające
Szkarłupnie wyróżnia bardzo szczególny wapienny szkielet powstający wewnątrzkomórkowo w
mezodermalnych tkankach ciała. Każdy element szkieletu jest pojedynczym kryształem kalcytu.
Ewolucyjnie zmieniony i rozbudowany aparat czułkowy (układ ambulakralny) wynicowywany jest
hydraulicznie dzięki mięśniowemu skurczowi pęcherzy w jego części otaczającej otwór gębowy. Jama
układu ambulakralnego komunikuje się z otoczeniem porem, któremu odpowiada zwykle złożona płytka
szkieletu (madreporyt). Płyn wypełniający układ ma więc skład zbliżony do wody morskiej.
Szkarłupnie nie są zdolne do regulacji osmotycznej, dlatego zwykle nie występują w wodach o istotnie
obniżonym zasoleniu (np. w Bałtyku czy Morzu Czarnym). Układ ambulakralny większości szkarłupni
ma symetrię pięciopromienistą, co jest cechą odziedziczoną po osiadłym wspólnym przodku
dzisiejszych szkarłupni. Tylko w ograniczonym stopniu symetria ta odnosi się do
innych organów ciała. Układ nerwowy jest rozproszony, z pewnymi skupieniami nerwów, ale bez
specjalnych centrów koordynacji. To dziedzictwo osiadłego trybu życia pierwszych szkarłupni i zaniku
głowowych narządów zmysłów już u ich przodków.
Szczególną rolę w lokomocji szkarłupni pełni kolagenowa tkanka łączna, która zmienia
sztywność pod wpływem impulsów nerwowych. Wynika to z odwracalnych zmian właściwości białek
zlepiających cząsteczki kolagenu w fibryle.
Szkarłupnie są zwykle rozdzielnopłciowe, Gonady zwykle otwierają się otworami na oralnej
powierzchni ciała. Zapłodnienie zwykle zewnętrzne. Rozwój embrionalny jest typowy dla
Deuterostomia, z otworem gębowym powstającym na przednim końcu larwy po uformowaniu się
otworu odbytowego na krańcu przeciwnym. Celoma powstaje z wypustek jelita (enterocel).
Planktonowe larwy są dwubocznie symetryczne, o charakterystycznych dla gromad kształtach.
Metamorfoza łączy się z gruntowną przebudową planu budowy. Z przedniego oddziału celomy formuje
się układ ambulakralny. Czułki bądź nóżki ambulakralne są więc pokryte ektodermalnym nabłonkiem a
ich wnętrze wyścielone jest nabłonkiem mezodermalnym.
Pochodzenie
Podobieństwa molekularne sugerują, że szkarłupnie wywodzą się z osiadłych półstrunowców
pióroskrzelnych (HEMICHORDATA, PTEROBRANCHIA). Ich filtracyjny aparat czułkowy
przekształcił się w układ ambulakralny, zaś dysk przedustny i szczeliny skrzelowe uległy redukcji.
Najstarsze kopalne szkarłupnie ze środkowej części wczesnego kambru nie wykazywały jeszcze
radialnej osiowej symetrii, zaś odbyt uchodził na końcu ich workowatego ciała. Pięciopromienista
symetria, cechująca późniejsze szkarłupnie, nie jest zatem cechą pierwotną grupy.
Powstanie uniesionych, opatrzonych czułkami ramion poprzedzone było w ewolucji
wczesnokambryjskich szkarłupni utworzeniem pięciu rzędów czułków prowadzących od otworu
gębowego. Jelito tych szkarłupni było wyraźnie U-kształtne, bowiem odbyt uchodził niedaleko od gęby.
Stopniowo formował się wyodrębniony łodygowaty oddział ciała służący do ukorzeniania w mule
bądź cementacji do twardego podłoża. Szkielet łodygi uformował się z szeregów osobnych płytek,
które później zlały się w pierścienie. Masywne płytki oddziału ciała zawierającego jelito (kielicha)
zwykle zestawiały się sztywno, połączone szwami. Najbliższe temu pierwotnemu planowi budowy
osiadłych szkarłupni są dzisiejsze reliktowe liliowce łodygowe. Szkarłupnie swobodnie żyjące
uformowały się w stadium ewolucji po powstaniu pięciopromiennej symetrii układu czułkowego, ale
przed uformowaniem ramion i łodygi. Szczególną cechą tych szkarłupni są czułki z przylgami na
końcach (nóżki ambulakralne) służące do chwytania się podłoża lub kroczenia po nim stroną gębową
skierowana do dołu. W stosunku do szkarłupni łodygowych są więc „postawione na głowie”.
Pokrewieństwa i biologia szkarłupni łodygowych
Liliowce (CRINOIDEA) mają filtracyjne „nóżki” ambulakralne rozmieszczone na ramionach,
których szkielet składa się z licznych członów. Liliowce łodygowe są w obrębie gromady grupą
reliktową związaną w większości z głębinami oceanicznymi. W erze paleozoicznej były jedną z
najważniejszych i najbardziej zróżnicowanych grup organizmów filtrujących w bentosie, również w
środowiskach płytkowodnych. Ich ciało ma postać kielicha z długą łodygą i pięcioma pierzasto
rozgałęzionymi ramionami. Na każdym z rozgałęzień ramion są dwa rzędy czułków napędzających
drobiny organiczne do otworu gębowego. Otwór odbytowy jest w pobliżu gębowego, jelito jest więc Ukształtne. W przeciwieństwie do nieruchawych paleozoicznych szkarłupni łodygowych, których
elementy szkieletowe były ściśle zestawione, mezozoiczne i dzisiejsze liliowce cechuje ruchliwość
ramion i łodygi dzięki stawowym połączeniom członów ramion i łodygi bądź połączeniu ich
kolagenową tkanką o zmiennej sztywności. Zaczęło się już w erze paleozoicznej od mięśniowego
osadzenia wąsów (cirri) na występujących co pewien odstęp większych członach łodygi. Stopniowo
większość połączeń stawowych w ramionach stała się mięśniowa. Oderwanie od podłoża nie jest już
odtąd problemem dla liliowców. Ruchliwa łodyga pozwala im na poruszanie się po dnie. Doprowadziło
to do jej fizjologicznego odłamywania się na wczesnych stadiach rozwojowych i ewolucyjnego
skrócenia do postaci guzikowatego rudymentu, gęsto pokrytego cirri. Powstały w ten sposób organizmy
zupełnie swobodnie żyjące, zdolne wręcz do krótkotrwałego pływania. Taką postać ma większość
dzisiejszych płytkowodnych (głównie rafowych) liliowców bezłodygowych.
Pokrewieństwa i biologia szkarłupni swobodnie żyjących
Już najstarsze znane szkarłupnie swobodnie żyjące dają się zaklasyfikować do dziś
występujących gromad i jedynie rozgwiazdy z wężowidłami mają przodków w początkach ery
paleozoicznej (ordowiku) o pośrednich cechach.
Gromada ASTEROIDEA (rozgwiazdy)
Ciało rozciągnięte wzdłuż pasów ambulakralnych tworzy pięć lub więcej ramion, płytka
madreporowa i otwór odbytowy na szczycie ciała, ale zwykle go nie ma. Poszczególne grupy rozgwiazd
różnią się formą nóżek ambulakralnych (z przyssawkami lub bez) i mniej lub bardziej złożonymi
strukturami na powierzchni ciała. Miewają one postać kolców, gęsto niekiedy rozmieszczonych słupków
ze szczoteczkowatym wierzchołkiem (paxillae) lub narządów z chwytnymi szczękami (pedicellariae).
Rozgwiazdy są z reguły drapieżne, ale pewne drobne formy przystosowały się do żerowania na
gnijącym drewnie zatracając przy tym żołądek i ramiona.
Gromada OPHIUROIDEA (wężowidła)
Narządy wewnętrzne skupione w centralnej części ciała a pięć umięśnionych ramion pełni
funkcje lokomotoryczne bez udziału nóżek ambulakralnych, które pełnią wyłącznie funkcje oddechowe.
Nie mają odbytu. Płytka madreporowa przemieszczała się w ewolucji ku otworowi gębowemu i, jeśli
jest, zajmuje różne pozycje w dzisiejszych grupach wężowideł. W trakcie ery paleozoicznej płytki
ambulakralne ramion przekształciły się w masywne kręgi a organy wewnętrzne wycofywały się do
centralnej tarczy. W stosunkowo niedawnej przeszłości geologicznej niektóre wężowidła wyszły ze
swojego klasycznego środowiska ilastego dna do raf, gdzie uformowały się osiadłe formy o wielokrotnie
rozgałęzionych ramionach funkcjonujących jako aparat filtracyjny. Zajęły w ten sposób nisze
ekologiczne wcześniej wykorzystywane przez liliowce.
Gromada ECHINOIDEA (jeżowce)
Wyłączną cechą jeżowców jest złożony aparat gębowy (latarnia Arystotelesa); ciało zwykle
bochenkowate z odbytem u góry. Pierwotne jeżowce mają zewnętrzną symetrię niemal ściśle
pięciopromienną (jeżowce regularne). Ich masywne igły poruszane mięśniami u nasady służą niekiedy
do kroczenia po powierzchni dna. Pomaga w tym osadzenie na tkance kolagenowej o zmieniającej się
sztywności. Przodkowie dzisiejszych jeżowców mieli okrywy ciała uzbrojone łuskowatymi płytkami,
które na początku ery mezozoicznej przekształciły się w sztywną konstrukcję połączone szwami. W
najbardziej dynamicznie ewoluującej ich grupie odbyt, zajmujący wcześniej położenie wierzchołkowe,
przemieścił się na jeden („tylny”) brzeg spłaszczającego się ciała. Zanikły zęby latarni Arystotelesa i
powstałe w ten sposób jeżowce nieregularne przeszły do życia w osadzie. Wykorzystują aparat
ambulakralny do filtracji a drobne liczne igły jako narząd lokomotoryczny umożliwiający rycie nor w
miękkim osadzie. Od kredy jest to najbardziej zróżnicowana gatunkowo grupa szkarłupni.
Gromada HOLOTHURIOIDEA (strzykwy)
W odróżnieniu od pierwotnych szkarłupni swobodnie żyjących, strzykwy mają zwykle ciało
wydłużone wzdłuż osi oralno-aboralnej. Mają aparat czułkowy wokół otworu gębowego i zwykle
osobne pasy ambulakralne wzdłuż ciała. Pełzają „na boku” lub ryją nory wystawiając czułki na
zewnątrz. Do śluzu wydzielanego przez czułki przylepiają się drobiny pokarmu przekazywane do
otworu gębowego przez wnicowywanie czułków. Są wśród nich też mułojady. Formy ryjące mają
uchyłki jelita funkcjonujące jako organy oddechowe (płuca wodne). Strzykwy bardzo wcześnie w
swojej ewolucji przyjęły więc tryb życia nieco zbliżony do zaawansowanych ewolucyjnie jeżowców. Są
dziś grupą bardzo zróżnicowaną, obejmującą również pływające aktywnie zwierzęta głębin
oceanicznych i osiadłe filtratory z raf koralowych.
Praca samodzielna:
Prosimy o wyszukanie podstawowych informacji (i ich nauczenie się) na temat rzadko
omawianych zwierząt z typów: Onychophora, Tardigrada, Chaetognatha, Branchiopoda i Chordata
(z wyłączeniem Vertebrata).