Evolutionary dynamics of sex determination Kozielska, Magdalena
advertisement
University of Groningen Evolutionary dynamics of sex determination Kozielska, Magdalena Agata IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below. Document Version Publisher's PDF, also known as Version of record Publication date: 2008 Link to publication in University of Groningen/UMCG research database Citation for published version (APA): Kozielska, M. A. (2008). Evolutionary dynamics of sex determination: Mechanistic theory and empirical investigations s.n. Copyright Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons). Take-down policy If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim. Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum. Download date: 18-07-2017 Streszczenie Streszczenie Wiele zwierzĊt rozmnaůa się pâciowo i posiada osobniki dwóch oddzielnych pâci: samce i samice. Kaůda z pâci posiada specyficzne organy pâciowe, ale takůe wiele cech morfologicznych i zachowaľ. Determinacja pâci jest więc fundamentalnym procesem rozwoju osobniczego. Moůna by się zatem spodziewaý, ůe mechanizmy determinacji pâci sĊ takie same u większoœci zwierzĊt. Jednak róůniĊ się one bardzo nawet pomiędzy blisko spokrewnionymi gatunkami. Przykâadowo, u ludzi obecnoœý chromosomu Y (a œciœlej genu determinujĊcego pâeý męskĊ poâoůonego na tym chromosomie) prowadzi do rozwoju męůczyzn. U ludzi więc męůczyŭni sĊ heterogametycznĊ pâciĊ i majĊ dwa róůne chromosomy pâciowe: X i Y, a kobiety sĊ homogametycznĊ pâciĊ i majĊ dwa jednakowe chromosomy X. U ptaków sytuacja jest odwrotna, samice sĊ heterogametycznĊ pâciĊ. U os i pszczóâ samce rozwijajĊ się z niezapâodnionych, a samice z zapâodnionych jaj. U większoœci gadów pâeý zaleůy od temperatury, w jakiej inkubowane sĊ jaja. Jest jeszcze wiele innych mechanizmów determinacji pâci. To zróůnicowanie mechanizmów determinacji pâci nasuwa oczywiste pytanie o to, dlaczego i jak ono wyewoluowaâo. Róůnych czynniki doboru naturalnego mogĊ prowadziý do zmian w determinacji pâci (przeglĊd w Rozdziale 1). Na przykâad dobór moůe dziaâaý na gen niezwiĊzany z determinacjĊ pâci, ale nowy gen determinacji pâci, jeœli jest poâoůony blisko takiego genu, moůe rozprzestrzeniý się i spowodowaý zmiany w mechanizmie determinacji pâci. Dobór moůe dziaâaý takůe bezpoœrednio na geny odpowiedzialne za determinację pâci w celu zwiększenia niezawodnoœci sygnaâu potrzebnego do prawidâowego rozwoju pâciowego, a tym samym zwiększenia przeůywalnoœci i pâodnoœci. Poniewaů geny determinacji pâci wpâywajĊ na proporcje pâci w potomstwie, dobór za i przeciw odchyleniom w proporcji pâci jest waůnym czynnikiem w ewolucji mechanizmów determinacji pâci. Taki dobór na proporcje pâci moůe dziaâaý inaczej na geny matczyne i te ulegajĊce ekspresji w potomstwie i dlatego prowadziý do konfliktu genetycznego o determinację pâci. Konflikt moůe takůe wystĊpiý pomiędzy róůnymi genami obecnymi w jednym osobniku, a nawet pomiędzy róůnymi allelami tego samego genu. Konflikt genetyczny na róůnych poziomach organizacji moůe prowadziý do zmian w mechanizmie determinacji pâci. Pomimo tego, ůe wiele teoretycznych modeli zostaâo stworzonych w celu studiowania wpâywu róůnych czynników doboru naturalnego na ewolucję determinacji pâci, zrozumienie tego procesu jest ciĊgle niewielkie. Dodatkowo, badania empiryczne ewolucji determinacji pâci sĊ raczej ograniczone, poniewaů mechanizm determinacji pâci jest najczęœciej niezmienny dla danego gatunku. Ten projekt miaâ na celu poâĊczenie modeli teoretycznych i danych empirycznych w celu lepszego zrozumienia ewolucji determinacji pâci. W trakcie jego trwania, na podstawie znajomoœci mechanizmów determinacji pâci obecnych w naturze, zostaây stworzone teoretyczne modele. Częœý z tych modeli byâa zainspirowana systemem determinacji pâci muchy domowej, jednego z niewielu 200 Streszczenie gatunków, u których sĊ obecne wielorakie mechanizmy determinacji pâci. W celu lepszego zrozumienia ewolucji determinacji pâci u muchy domowej, zostaây przeprowadzone badania terenowe i eksperymenty laboratoryjne. Teoria Pierwsza częœý niniejszej pracy obejmuje wyniki stworzonych w czasie trwania projektu modeli teoretycznych, w których badano wpâyw róůnych czynników doboru na ewolucję mechanizmów determinacji pâci. W rozdziale 2 opisano badania wpâywu doboru na proporcję pâci na dynamikę trój-czynnikowego systemu determinacji pâci. System ten przypomina naturalnie występujĊcy mechanizm determinacji pâci muchy domowej. Pozwala on na heterogametycznoœý samców i samic oraz mechanizmy poœrednie. W modelu zostaâo zaâoůone, ůe dobór na proporcję pâci dziaâa przez róůnice w kosztach produkcji synów i córek. Przykâadowo, samice sĊ większe i potrzebujĊ większego nakâadu zasobów. Przy takich zaâoůeniach i braku ograniczeľ narzuconych przez mechanizm determinacji pâci, oczekiwany stosunek liczbowy pâci jest odchylony (nawet znacznie) na korzyœý „taľszej” pâci. Wyniki stworzonego modelu wskazujĊ, ůe pomimo pozornej elastycznoœci modelowanego systemu determinacji pâci, w stanie równowagi proporcje pâci nie odbiegajĊ znacznie od 1:1. Odchylenie na korzyœý samców nigdy nie występuje, nawet jeœli córki sĊ bardzo kosztowne. Jeœli synowie sĊ bardziej kosztowni, proporcja pâci moůe byý nieznacznie odchylona na korzyœý samic, ale nawet w przypadku znacznych róůnic w kosztach, odchylenie jest bardzo maâe (poniůej 10% od 1:1). Z tego wynika, ze genetyczne ograniczenia mogĊ uniemoůliwiý osiĊgniecie proporcji pâci faworyzowanej przez dobór. Dobór na proporcje pâci moůe prowadziý do zmian w mechanizmie determinacji pâci, jednak nie powoduje on caâkowitej zmiany z jednego systemu na inny. W stanie równowagi więcej niů jeden locus pozostaje polimorficzny. W rozdziale 3 przedstawiono mechanistyczny model ewolucji mechanizmów determinacji pâci na podstawie najnowszej wiedzy z badaľ molekularnych. Badania te pokazujĊ, ůe geny determinacji pâci dajĊ iloœciowe efekty i ůe osobniki o obniůonej pâodnoœci sĊ produkowane, gdy sygnaâ determinujĊcy pâeý jest niejasny. W celu modelowania stopniowej ewolucji genów regulatorowych, które majĊ iloœciowy wpâyw na poziom feminizujĊcego produktu, uůyto symulacji komputerowych. Iloœý feminizujĊcego produktu musi byý większa niů pewien progowy poziom, aby doprowadziý do rozwoju pâci ůeľskiej, w przeciwnym wypadku osobnik rozwinie się jako samiec, albo nawet jako niepâodny osobnik interseksualny, jeœli iloœý feminizujĊcego produktu jest zbyt bliska poziomu progowego. Dodatkowo, dobór na proporcje pâci zostaâ narzucony przez zaâoůenie, ůe koszty produkcji synów i córek sĊ róůne. Poniewaů w modelu iloœý feminizujĊcego produktu jest zaleůna i od genów ulegajĊcych ekspresji u matki, i genów ulegajĊcych ekspresji w potomstwie, konflikt pomiędzy matkĊ a potomstwem o proporcje pâci przyczynia się do ewolucji mechanizmów determinacji pâci. Wyniki przeprowadzonych symulacji wskazujĊ, ůe dobór przeciw interseksualnym osobnikom jest waůnĊ siâĊ w ewolucji determinacji 201 Streszczenie pâci. Prowadzi on do powstania dwóch alleli w genach matczynych albo w genach u potomstwa, ale nigdy w obu. Jeœli dwa allele wyewoluujĊ w genach ulegajĊcych ekspresji u potomstwa, rezultatem jest heterogametycznoœý samców albo samic, a proporcja pâci wynosi 1:1. Jeœli dwa allele wyewoluujĊ w genach matczynych, rezultatem jest system, w którym częœý samic produkuje tylko córki, a reszta tylko synów. W tym wypadku proporcja pâci w populacji równa się matczynemu optimum. Który system wyewoluuje, zaleůy częœciowo od przypadku, ale takůe od warunków poczĊtkowych oraz kierunku i siây doboru na proporcje pâci. W celu symulacji powstawania kaskad genów determinacji pâci obecnych w naturze, równowaga systemu zostaâa zakâócona przez dodanie nowego maskulinizujĊcego genu. W rezultacie nastĊpiâa seria gwaâtownych zmian z jednego systemu determinacji pâci w drugi. Pomiędzy zmianami występowaây okresy pozornej stabilnoœci, w czasie których stosunek pâci w populacji i frekwencja róůnych czynników determinacji pâci pozostawaâa niezmienna. Zatem zastosowany stosunkowo prosty mechanistyczny model jest w stanie odtworzyý wiele z dynamiki i róůnorodnoœci mechanizmów determinacji pâci. Konflikt genetyczny moůe byý takůe obecny wewnĊtrz genomu pojedynczego osobnika. Przykâadem takiego konfliktu jest zaburzenie segregacji. Allele zaburzajĊce segregację potrafiĊ wyeliminowaý homologiczny allel z funkcjonalnych gamet i dzięki temu sĊ obecne w ponad poâowie potomstwa heterozygotycznych osobników. Takie allele zaburzajĊce segregację sĊ obecne w genomach wielu gatunków. Jeœli znajdujĊ się one na chromosomach pâci, prowadzĊ do zaburzenia proporcji pâci i mogĊ prowadziý do zmian w mechanizmie determinacji pâci. W rozdziale 4 zaprezentowano model, przy pomocy którego analizowano warunki potrzebne do rozprzestrzenienia się nowych genów determinacji pâci w obecnoœci czynników zaburzajĊcych segregację. Wzięto pod uwagę trzy scenariusze: zaburzenie segregacji chromosomu X, zaburzenie segregacji chromosomu Y i zaburzenie segregacji genu determinujĊcego pâeý męskĊ poâoůonego na autosomie. Badano, jak szansa na to, ůe nowy gen determinacji pâci rozprzestrzeni się, zaleůy od tego, jak silne jest zaburzenie segregacji i od tego, czy allel zaburzajĊcy segregację ma negatywny wpâyw na dostosowanie (przeůywalnoœý lub pâodnoœý) osobników. Z rezultatów wynika, ůe w wielu przypadkach zaburzenie segregacji moůe prowadziý do zmian mechanizmu determinacji pâci. Jeœli zaburzenie segregacji powoduje odchylenie stosunku pâci na korzyœý samic, nowy maskulinizujĊcy gen rozprzestrzeni się, prowadzĊc do ewolucji systemu, gdzie samce sĊ heterogametycznĊ pâciĊ na nowym loci determinujĊcym pâeý. Jeœli zaburzenie segregacji powoduje odchylenie stosunku pâci na korzyœý samców, nowy feminizujĊcy gen rozprzestrzeni się, prowadzĊc do ewolucji systemu, gdzie samice sĊ heterogametycznĊ pâciĊ. Chociaů obecnoœý alleli zaburzajĊcych segregację powoduje rozprzestrzenienie się nowego genu determinujĊcego pâeý, zmiana mechanizmu determinacji pâci moůe prowadziý do usunięcia allelu zaburzajĊcego segregację z populacji, jeœli powoduje on obniůenie dostosowania. Z tego wynika, ůe allel zaburzajĊcy segregację moůe byý obecny w populacji tylko w 202 Streszczenie stanie przejœciowym pomiędzy zmianami w mechanizmie determinacji pâci. To pokazuje, ůe wnioskowanie o czynnikach doboru odpowiedzialnych w przeszâoœci za zmiany w mechanizmie determinacji pâci moůe byý trudne, a rola czynników zaburzajĊcych segregację moůe byý niedoceniona w tym procesie. Konflikt genetyczny prowadzĊcy do zmian w mechanizmie determinacji pâci moůe takůe wystĊpiý w ramach jednego locus. Taki konflikt jest powodowany tym, ůe dobór naturalny moůe dziaâaý na dany gen w przeciwnych kierunkach w zaleůnoœci od tego, czy jest on obecny u samicy czy u samca. Przykâadem moůe byý gen na masę ciaâa u gatunków, w których samce i samice róůniĊ się znacznie optymalnĊ wielkoœciĊ. Takie antagonistyczne pâciowo (ang. sexually antagonistic) allele, korzystne dla jednej pâci, ale niekorzystne dla drugiej, sĊ obecne w genomach wielu organizmów. Teoria, poparta badaniami eksperymentalnymi, przewiduje, ůe pâciowo antagonistyczna zmiennoœý ma skâonnoœý do akumulacji na chromosomach pâci. Nagromadzenie antagonistycznych alleli blisko genów determinujĊcych pâeý moůe z kolei prowadziý do zmniejszenia częstoœci rekombinacji i ostatecznie do zróůnicowania między chromosomami pâci. Chociaů system determinacji pâci ma silny wpâyw na nagromadzenie się antagonistycznych alleli, niewiele teoretycznych prac badaâo wpâyw antagonizmu pâciowego na ewolucję determinacji pâci. W rozdziale 5 przedstawiono model, za pomocĊ którego badano warunki rozprzestrzenienia się nowego genu determinujĊcego pâeý w odpowiedzi na nagromadzenie antagonistycznych alleli. Zaczęto od systemu, w którym samce sĊ heterogametycznĊ pâciĊ (XY) i antagonizm pâciowy moůe się swobodnie akumulowaý. Następnie wprowadzono nowy gen determinujĊcy pâeý męskĊ albo nowy gen determinujĊcy pâeý ůeľskĊ, aby zobaczyý, czy moůe on rozprzestrzeniý się w populacji. Badano, jaki jest wpâyw zróůnicowania między chromosomami pâci, typu dominacji antagonistycznych alleli i sprzęůenia nowych genów determinacji pâci z antagonistycznymi pâciowo allelami na ewolucję determinacji pâci. Wyniki pokazaây, ůe jeœli chromosomy pâciowe nie sĊ zróůnicowane (i chromosom X i Y posiadajĊ antagonistyczne geny), nowy gen determinujĊcy pâeý męskĊ nigdy nie ma przewagi. Nowy gen determinujĊcy pâeý ůeľskĊ moůe się rozprzestrzeniý tylko jeœli sam jest sprzęůony z pâciowo antagonistycznymi allelami, które sĊ dominujĊce w sposób korzystny dla samic, albo dla tej pâci, w której sĊ obecne. Jeœli chromosomy pâciowe sĊ zróůnicowane i tylko X zawiera antagonistyczne geny, warunki w których nowe geny determinacji pâci mogĊ się rozprzestrzeniý sĊ szersze i nowy gen determinacji pâci moůe się rozprzestrzeniý nawet jeœli nie jest sprzęůony z antagonistycznymi pâciowo allelami, chociaů takie sprzęůenie uâatwia ich rozprzestrzenienie się. Nowe geny determinacji pâci mogĊ się utrwaliý w populacji i doprowadziý do caâkowitej zmiany mechanizmu determinacji pâci. W niektórych przypadkach nowy gen determinacji pâci nie zostaje utrwalony, ale w stanie równowagi utrzymuje się polimorfizm na roůnych loci determinacji pâci. 203 Streszczenie Dane empiryczne Empiryczne testy modeli teoretycznych sĊ najczęœciej ograniczone do badaľ porównawczych, poniewaů większoœý organizmów posiada jeden mechanizm determinacji pâci. Tylko u niewielkiej liczby gatunków obecny jest więcej niů jeden mechanizm determinacji pâci. Mucha domowa (Musca domestica) jest jednym z takich wyjĊtków. Zróůnicowanie pod względem mechanizmu determinacji pâci jest obecne w naturalnych populacjach i liniach laboratoryjnych. Standardowo pâeý męska jest determinowana przez czynnik M poâoůony na chromosomie Y, a wiec samce sĊ XY a samice XX (system XY). W czasie rozwoju zarodkowego czynnik M blokuje feminizujĊcy czynnik F, poâoůony na czwartym autosomie, którego aktywnoœý jest niezbędna do rozwoju samic. W wielu populacjach M jest poâoůony na autosomie (autosomalne czynniki M) albo nawet na chromosomie X. W takich populacjach najczęœciej jest równieů obecna dominujĊca mutacja czynnika F (FD), która jest niewraůliwa na M i dlatego umoůliwia rozwój samic, nawet jeœli osobnik posiada parę czynników M (patrz Fig. 1.3 i Tabela 6.1). Dzięki takiemu zróůnicowaniu czynników determinacji pâci, mucha domowa mogâaby potencjalnie sâuůyý do testowania hipotez dotyczĊcych ewolucji determinacji pâci. Jednakůe najpierw potrzebne jest lepsze zrozumienie siâ ewolucyjnych odpowiedzialnych za zróůnicowanie determinacji pâci w naturalnych populacjach muchy domowej. W tym celu zostaây przeprowadzone badania terenowe i eksperymenty laboratoryjne. Czynniki determinacji pâci w naturalnych populacjach muchy domowej sĊ rozmieszczone wedâug specyficznego gradientu geograficznego: na póâkuli póânocnej autosomalne czynniki M i czynnik FD sĊ częstsze na niůszych szerokoœciach geograficznych, a na wyůszych szerokoœciach geograficznych powszechny jest standardowy system XY. Takie rozmieszczenie sprowokowaâo wielu badaczy do spekulacji, ůe wysokie temperatury faworyzujĊ autosomalne czynniki M i czynnik FD. Jednak ta teza nie byâa nigdy systematycznie badana. W rozdziale 6 przedstawiono dane zebrane z kilku populacji z póâkuli poâudniowej, które potwierdzajĊ tĊ hipotezę: w populacjach poâoůonych bliůej równika frekwencja autosomalnych czynników M i czynnika FD jest większa. Analiza statystyczna przeprowadzona na tych nowych danych i danych z wczeœniejszych badaľ z róůnych miejsc na œwiecie pokazuje, ůe frekwencje róůnych czynników determinacji pâci sĊ lepiej wyjaœnione przez róůnice w temperaturze niů przez samĊ szerokoœý geograficznĊ. Jednak ciĊgle niejasne jest przyczynowe powiĊzanie pomiędzy temperaturĊ i rozprzestrzenieniem się autosomalnych czynników determinacji pâci u muchy domowej. Autosomalne czynniki M zostaây po raz pierwszy zaobserwowane w latach 50. poprzedniego stulecia. Pierwsi naukowcy postulowali, ůe po poczĊtkowym pojawieniu się, autosomalne czynniki rozprzestrzeniajĊ się w kierunku póânocnym, wypierajĊc system XY. Jednak ta hipoteza nigdy nie byâa systematycznie studiowana. W celu jej przetestowania, w rozdziale 7 porównano obecne rozmieszczenie róůnych czynników determinacji pâci w Europie z rozmieszczeniem sprzed 25 lat, na odcinku 204 Streszczenie pomiędzy poâudniowymi Wâochami a Niemcami. Dodatkowo, po raz pierwszy dla europejskich populacji, przeanalizowano frekwencję czynnika FD. W przeciwieľstwie do wczeœniejszych przewidywaľ, nie zaobserwowano wyraŭnej zmiany w rozmieszczeniu róůnych czynników determinacji pâci: tak jak 25 temu, tylko standardowy system XY jest obecny na póânocy, a autosomalne czynniki M i czynnik FD sĊ powszechne we Wâoszech. Z tego wynika, ze polimorfizm czynników determinacji pâci w naturalnych populacjach muchy domowej jest stabilny, a nie przejœciowy. Korelacja pomiędzy temperaturĊ a frekwencjĊ autosomalnych czynników determinacji pâci (autosomalme czynniki M i czynnik FD) sugeruje, ůe majĊ one przewagę nad systemem XY w wyůszych temperaturach, a sĊ niekorzystne w niskich temperaturach. W rozdziale 8 zostaây opisane wyniki eksperymentów, w których badano dostosowanie much z autosomalmymi czynnikami determinacji pâci względem much ze standardowym systemem XY w dwóch róůnych temperaturach. Dla czynników M przeprowadzono eksperyment, w którym badano, czy autosomalme czynniki M mogĊ się rozprzestrzeniý w populacji z systemem XY. Otrzymano róůne wyniki dla róůnych czynników M: czynnik M poâoůony na drugim autosomie caâkowicie zastĊpiâ chromosom Y, ale nie wzrosâa frekwencja M na trzecim autosomie. Nie znaleziono jednak znaczĊcej róůnicy pomiędzy dwoma temperaturami. W innym eksperymencie porównano dostosowanie (dâugoœý ůycia i liczbę potomstwa) pomiędzy samicami z czynnikiem F i samicami z czynnikiem FD. Znaleziono silne zróůnicowanie pomiędzy populacjami, ale ůadnego wpâywu temperatury na dostosowanie samic z róůnymi czynnikami determinacji pâci. Zatem wpâyw temperatury na rozprzestrzenienie się i rozmieszczenie róůnych czynników determinacji pâci u muchy domowej ciĊgle pozostaje niejasny. W jednym z modeli w rozdziale 4 zostaâo pokazane, ůe sprzęůenie autosomalnego czynnika M z czynnikiem zaburzajĊcym segregację moůe przyczyniý się do jego rozprzestrzenienia. Takie sprzęůenie znaleziono wczeœniej w populacjach muchy domowej w Ameryce Póânocnej. W rozdziale 9 starano się oszacowaý powszechnoœý sprzęůonego z M zaburzenia segregacji w zachodnio-europejskich populacjach muchy domowej. Z oœmiu róůnych populacji jeden albo dwa samce byây wstecznie krzyůowane przez parę pokoleľ z samicami z linii laboratoryjnej w celu wyeliminowania z genomu potencjalnych supresorów zaburzenia segregacji. W kaůdym pokoleniu introgresji zostaâa sprawdzona proporcja pâci potomstwa. Samce z chromosomem Y produkowaây potomstwo o proporcji pâci 1:1 albo nieznacznie odchylonym na korzyœý samic, co sugeruje, ůe na chromosomie Y nie ma czynników zaburzajĊcych segregację. Tylko jeden czynnik M byâ konsekwentnie zwiĊzany z silnym odchyleniem proporcji pâci na korzyœý samców. Mogâo to byý spowodowane sprzęůeniem z czynnikiem zaburzajĊcym segregację, ale wyůsza œmiertelnoœý samic nie moůe byý wykluczona. Proporcja pâci potomstwa samców z innymi czynnikami M byâa często odchylona na korzyœý samców, ale odchylenie byâo bardzo zmienne pomiędzy pokoleniami i czasem nawet występowaâo 205 Streszczenie odchylenie na korzyœý samic. Zatem wydaje się, ůe zaburzenie segregacji sprzęůone z M nie jest częste w europejskich populacjach. To sugeruje, ůe sprzęůenie z czynnikami zaburzajĊcym segregację nie gra waůnej roli w utrzymaniu róůnorodnoœci czynników determinacji pâci u muchy domowej. Podsumowanie Modele teoretyczne i dane empiryczne przedstawione w tej pracy pokazujĊ, ůe róůnorakie czynniki doboru mogĊ byý odpowiedzialne za ewolucję determinacji pâci u muchy domowej. Jednakůe ůaden z tych czynników doboru nie wydaje się byý wystarczajĊcy do utrzymania obecnego rozmieszczenia róůnych czynników determinacji pâci (szczegóâowa dyskusja w rozdziale 10). Modele biorĊce pod uwagę wielorakie siây selekcyjne wydajĊ się niezbędne do lepszego zrozumienia ewolucji determinacji pâci, nie tylko u muchy domowej. Modele takie powinny bazowaý na wiedzy o naturalnie występujĊcych mechanizmach determinacji pâci i danych molekularnych dotyczĊcych kaskad genów regulujĊcych determinację pâci. Takie mechanistyczne modele pozwalaâyby takůe na tworzenie hipotez testowalnych empirycznie. Podziękowania Chciaâabym podziękowaý Joasi Rutkowskiej (oraz osobom, z którymi ona się kontaktowaâa) za pomoc w tâumaczeniu niektórych angielskich terminów biologicznych na polski oraz Kasi Kozielskiej za poprawienie bâędów językowych. Jakiekolwiek bâędy czy niejasnoœci wynikajĊ jednak tylko i wyâĊcznie z mojej winy. 206 207
