Evolutionary dynamics of sex determination Kozielska, Magdalena

advertisement
University of Groningen
Evolutionary dynamics of sex determination
Kozielska, Magdalena Agata
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to
cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
2008
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Kozielska, M. A. (2008). Evolutionary dynamics of sex determination: Mechanistic theory and empirical
investigations s.n.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the
author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately
and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the
number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 18-07-2017
Streszczenie
Streszczenie
Wiele zwierzĊt rozmnaůa się pâciowo i posiada osobniki dwóch oddzielnych pâci:
samce i samice. Kaůda z pâci posiada specyficzne organy pâciowe, ale takůe wiele
cech morfologicznych i zachowaľ. Determinacja pâci jest więc fundamentalnym
procesem rozwoju osobniczego. Moůna by się zatem spodziewaý, ůe mechanizmy
determinacji pâci sĊ takie same u większoœci zwierzĊt. Jednak róůniĊ się one bardzo
nawet pomiędzy blisko spokrewnionymi gatunkami. Przykâadowo, u ludzi obecnoœý
chromosomu Y (a œciœlej genu determinujĊcego pâeý męskĊ poâoůonego na tym
chromosomie) prowadzi do rozwoju męůczyzn. U ludzi więc męůczyŭni sĊ
heterogametycznĊ pâciĊ i majĊ dwa róůne chromosomy pâciowe: X i Y, a kobiety sĊ
homogametycznĊ pâciĊ i majĊ dwa jednakowe chromosomy X. U ptaków sytuacja
jest odwrotna, samice sĊ heterogametycznĊ pâciĊ. U os i pszczóâ samce rozwijajĊ się
z niezapâodnionych, a samice z zapâodnionych jaj. U większoœci gadów pâeý zaleůy
od temperatury, w jakiej inkubowane sĊ jaja. Jest jeszcze wiele innych mechanizmów
determinacji pâci.
To zróůnicowanie mechanizmów determinacji pâci nasuwa oczywiste pytanie
o to, dlaczego i jak ono wyewoluowaâo. Róůnych czynniki doboru naturalnego mogĊ
prowadziý do zmian w determinacji pâci (przeglĊd w Rozdziale 1). Na przykâad
dobór moůe dziaâaý na gen niezwiĊzany z determinacjĊ pâci, ale nowy gen
determinacji pâci, jeœli jest poâoůony blisko takiego genu, moůe rozprzestrzeniý się
i spowodowaý zmiany w mechanizmie determinacji pâci. Dobór moůe dziaâaý takůe
bezpoœrednio na geny odpowiedzialne za determinację pâci w celu zwiększenia
niezawodnoœci sygnaâu potrzebnego do prawidâowego rozwoju pâciowego, a tym
samym zwiększenia przeůywalnoœci i pâodnoœci. Poniewaů geny determinacji pâci
wpâywajĊ na proporcje pâci w potomstwie, dobór za i przeciw odchyleniom
w proporcji pâci jest waůnym czynnikiem w ewolucji mechanizmów determinacji
pâci. Taki dobór na proporcje pâci moůe dziaâaý inaczej na geny matczyne i te
ulegajĊce ekspresji w potomstwie i dlatego prowadziý do konfliktu genetycznego o
determinację pâci. Konflikt moůe takůe wystĊpiý pomiędzy róůnymi genami
obecnymi w jednym osobniku, a nawet pomiędzy róůnymi allelami tego samego
genu. Konflikt genetyczny na róůnych poziomach organizacji moůe prowadziý do
zmian w mechanizmie determinacji pâci.
Pomimo tego, ůe wiele teoretycznych modeli zostaâo stworzonych w celu
studiowania wpâywu róůnych czynników doboru naturalnego na ewolucję
determinacji pâci, zrozumienie tego procesu jest ciĊgle niewielkie. Dodatkowo,
badania empiryczne ewolucji determinacji pâci sĊ raczej ograniczone, poniewaů
mechanizm determinacji pâci jest najczęœciej niezmienny dla danego gatunku.
Ten projekt miaâ na celu poâĊczenie modeli teoretycznych i danych
empirycznych w celu lepszego zrozumienia ewolucji determinacji pâci. W trakcie jego
trwania, na podstawie znajomoœci mechanizmów determinacji pâci obecnych w
naturze, zostaây stworzone teoretyczne modele. Częœý z tych modeli byâa
zainspirowana systemem determinacji pâci muchy domowej, jednego z niewielu
200
Streszczenie
gatunków, u których sĊ obecne wielorakie mechanizmy determinacji pâci. W celu
lepszego zrozumienia ewolucji determinacji pâci u muchy domowej, zostaây
przeprowadzone badania terenowe i eksperymenty laboratoryjne.
Teoria
Pierwsza częœý niniejszej pracy obejmuje wyniki stworzonych w czasie trwania
projektu modeli teoretycznych, w których badano wpâyw róůnych czynników doboru
na ewolucję mechanizmów determinacji pâci. W rozdziale 2 opisano badania wpâywu
doboru na proporcję pâci na dynamikę trój-czynnikowego systemu determinacji pâci.
System ten przypomina naturalnie występujĊcy mechanizm determinacji pâci muchy
domowej. Pozwala on na heterogametycznoœý samców i samic oraz mechanizmy
poœrednie. W modelu zostaâo zaâoůone, ůe dobór na proporcję pâci dziaâa przez
róůnice w kosztach produkcji synów i córek. Przykâadowo, samice sĊ większe
i potrzebujĊ większego nakâadu zasobów. Przy takich zaâoůeniach i braku ograniczeľ
narzuconych przez mechanizm determinacji pâci, oczekiwany stosunek liczbowy pâci
jest odchylony (nawet znacznie) na korzyœý „taľszej” pâci. Wyniki stworzonego
modelu wskazujĊ, ůe pomimo pozornej elastycznoœci modelowanego systemu
determinacji pâci, w stanie równowagi proporcje pâci nie odbiegajĊ znacznie od 1:1.
Odchylenie na korzyœý samców nigdy nie występuje, nawet jeœli córki sĊ bardzo
kosztowne. Jeœli synowie sĊ bardziej kosztowni, proporcja pâci moůe byý nieznacznie
odchylona na korzyœý samic, ale nawet w przypadku znacznych róůnic w kosztach,
odchylenie jest bardzo maâe (poniůej 10% od 1:1). Z tego wynika, ze genetyczne
ograniczenia mogĊ uniemoůliwiý osiĊgniecie proporcji pâci faworyzowanej przez
dobór. Dobór na proporcje pâci moůe prowadziý do zmian w mechanizmie
determinacji pâci, jednak nie powoduje on caâkowitej zmiany z jednego systemu na
inny. W stanie równowagi więcej niů jeden locus pozostaje polimorficzny.
W rozdziale 3 przedstawiono mechanistyczny model ewolucji mechanizmów
determinacji pâci na podstawie najnowszej wiedzy z badaľ molekularnych. Badania te
pokazujĊ, ůe geny determinacji pâci dajĊ iloœciowe efekty i ůe osobniki o obniůonej
pâodnoœci sĊ produkowane, gdy sygnaâ determinujĊcy pâeý jest niejasny. W celu
modelowania stopniowej ewolucji genów regulatorowych, które majĊ iloœciowy
wpâyw na poziom feminizujĊcego produktu, uůyto symulacji komputerowych. Iloœý
feminizujĊcego produktu musi byý większa niů pewien progowy poziom, aby
doprowadziý do rozwoju pâci ůeľskiej, w przeciwnym wypadku osobnik rozwinie się
jako samiec, albo nawet jako niepâodny osobnik interseksualny, jeœli iloœý
feminizujĊcego produktu jest zbyt bliska poziomu progowego. Dodatkowo, dobór na
proporcje pâci zostaâ narzucony przez zaâoůenie, ůe koszty produkcji synów i córek
sĊ róůne. Poniewaů w modelu iloœý feminizujĊcego produktu jest zaleůna i od genów
ulegajĊcych ekspresji u matki, i genów ulegajĊcych ekspresji w potomstwie, konflikt
pomiędzy matkĊ a potomstwem o proporcje pâci przyczynia się do ewolucji
mechanizmów determinacji pâci. Wyniki przeprowadzonych symulacji wskazujĊ, ůe
dobór przeciw interseksualnym osobnikom jest waůnĊ siâĊ w ewolucji determinacji
201
Streszczenie
pâci. Prowadzi on do powstania dwóch alleli w genach matczynych albo w genach
u potomstwa, ale nigdy w obu. Jeœli dwa allele wyewoluujĊ w genach ulegajĊcych
ekspresji u potomstwa, rezultatem jest heterogametycznoœý samców albo samic,
a proporcja pâci wynosi 1:1. Jeœli dwa allele wyewoluujĊ w genach matczynych,
rezultatem jest system, w którym częœý samic produkuje tylko córki, a reszta tylko
synów. W tym wypadku proporcja pâci w populacji równa się matczynemu optimum.
Który system wyewoluuje, zaleůy częœciowo od przypadku, ale takůe od warunków
poczĊtkowych oraz kierunku i siây doboru na proporcje pâci. W celu symulacji
powstawania kaskad genów determinacji pâci obecnych w naturze, równowaga
systemu zostaâa zakâócona przez dodanie nowego maskulinizujĊcego genu. W
rezultacie nastĊpiâa seria gwaâtownych zmian z jednego systemu determinacji pâci w
drugi. Pomiędzy zmianami występowaây okresy pozornej stabilnoœci, w czasie
których stosunek pâci w populacji i frekwencja róůnych czynników determinacji pâci
pozostawaâa niezmienna. Zatem zastosowany stosunkowo prosty mechanistyczny
model jest w stanie odtworzyý wiele z dynamiki i róůnorodnoœci mechanizmów
determinacji pâci.
Konflikt genetyczny moůe byý takůe obecny wewnĊtrz genomu pojedynczego
osobnika. Przykâadem takiego konfliktu jest zaburzenie segregacji. Allele zaburzajĊce
segregację potrafiĊ wyeliminowaý homologiczny allel z funkcjonalnych gamet i dzięki
temu sĊ obecne w ponad poâowie potomstwa heterozygotycznych osobników. Takie
allele zaburzajĊce segregację sĊ obecne w genomach wielu gatunków. Jeœli znajdujĊ
się one na chromosomach pâci, prowadzĊ do zaburzenia proporcji pâci i mogĊ
prowadziý do zmian w mechanizmie determinacji pâci. W rozdziale 4
zaprezentowano model, przy pomocy którego analizowano warunki potrzebne do
rozprzestrzenienia się nowych genów determinacji pâci w obecnoœci czynników
zaburzajĊcych segregację. Wzięto pod uwagę trzy scenariusze: zaburzenie segregacji
chromosomu X, zaburzenie segregacji chromosomu Y i zaburzenie segregacji genu
determinujĊcego pâeý męskĊ poâoůonego na autosomie. Badano, jak szansa na to, ůe
nowy gen determinacji pâci rozprzestrzeni się, zaleůy od tego, jak silne jest
zaburzenie segregacji i od tego, czy allel zaburzajĊcy segregację ma negatywny wpâyw
na dostosowanie (przeůywalnoœý lub pâodnoœý) osobników. Z rezultatów wynika, ůe
w wielu przypadkach zaburzenie segregacji moůe prowadziý do zmian mechanizmu
determinacji pâci. Jeœli zaburzenie segregacji powoduje odchylenie stosunku pâci na
korzyœý samic, nowy maskulinizujĊcy gen rozprzestrzeni się, prowadzĊc do ewolucji
systemu, gdzie samce sĊ heterogametycznĊ pâciĊ na nowym loci determinujĊcym
pâeý. Jeœli zaburzenie segregacji powoduje odchylenie stosunku pâci na korzyœý
samców, nowy feminizujĊcy gen rozprzestrzeni się, prowadzĊc do ewolucji systemu,
gdzie samice sĊ heterogametycznĊ pâciĊ. Chociaů obecnoœý alleli zaburzajĊcych
segregację powoduje rozprzestrzenienie się nowego genu determinujĊcego pâeý,
zmiana mechanizmu determinacji pâci moůe prowadziý do usunięcia allelu
zaburzajĊcego segregację z populacji, jeœli powoduje on obniůenie dostosowania. Z
tego wynika, ůe allel zaburzajĊcy segregację moůe byý obecny w populacji tylko w
202
Streszczenie
stanie przejœciowym pomiędzy zmianami w mechanizmie determinacji pâci. To
pokazuje, ůe wnioskowanie o czynnikach doboru odpowiedzialnych w przeszâoœci za
zmiany w mechanizmie determinacji pâci moůe byý trudne, a rola czynników
zaburzajĊcych segregację moůe byý niedoceniona w tym procesie.
Konflikt genetyczny prowadzĊcy do zmian w mechanizmie determinacji pâci
moůe takůe wystĊpiý w ramach jednego locus. Taki konflikt jest powodowany tym,
ůe dobór naturalny moůe dziaâaý na dany gen w przeciwnych kierunkach w
zaleůnoœci od tego, czy jest on obecny u samicy czy u samca. Przykâadem moůe byý
gen na masę ciaâa u gatunków, w których samce i samice róůniĊ się znacznie
optymalnĊ wielkoœciĊ. Takie antagonistyczne pâciowo (ang. sexually antagonistic)
allele, korzystne dla jednej pâci, ale niekorzystne dla drugiej, sĊ obecne w genomach
wielu organizmów. Teoria, poparta badaniami eksperymentalnymi, przewiduje, ůe
pâciowo antagonistyczna zmiennoœý ma skâonnoœý do akumulacji na chromosomach
pâci. Nagromadzenie antagonistycznych alleli blisko genów determinujĊcych pâeý
moůe z kolei prowadziý do zmniejszenia częstoœci rekombinacji i ostatecznie do
zróůnicowania między chromosomami pâci. Chociaů system determinacji pâci ma
silny wpâyw na nagromadzenie się antagonistycznych alleli, niewiele teoretycznych
prac badaâo wpâyw antagonizmu pâciowego na ewolucję determinacji pâci.
W rozdziale 5 przedstawiono model, za pomocĊ którego badano warunki
rozprzestrzenienia się nowego genu determinujĊcego pâeý w odpowiedzi na
nagromadzenie antagonistycznych alleli. Zaczęto od systemu, w którym samce sĊ
heterogametycznĊ pâciĊ (XY) i antagonizm pâciowy moůe się swobodnie
akumulowaý. Następnie wprowadzono nowy gen determinujĊcy pâeý męskĊ albo
nowy gen determinujĊcy pâeý ůeľskĊ, aby zobaczyý, czy moůe on rozprzestrzeniý się
w populacji. Badano, jaki jest wpâyw zróůnicowania między chromosomami pâci,
typu dominacji antagonistycznych alleli i sprzęůenia nowych genów determinacji pâci
z antagonistycznymi pâciowo allelami na ewolucję determinacji pâci. Wyniki
pokazaây, ůe jeœli chromosomy pâciowe nie sĊ zróůnicowane (i chromosom X i Y
posiadajĊ antagonistyczne geny), nowy gen determinujĊcy pâeý męskĊ nigdy nie ma
przewagi. Nowy gen determinujĊcy pâeý ůeľskĊ moůe się rozprzestrzeniý tylko jeœli
sam jest sprzęůony z pâciowo antagonistycznymi allelami, które sĊ dominujĊce
w sposób korzystny dla samic, albo dla tej pâci, w której sĊ obecne. Jeœli
chromosomy pâciowe sĊ zróůnicowane i tylko X zawiera antagonistyczne geny,
warunki w których nowe geny determinacji pâci mogĊ się rozprzestrzeniý sĊ szersze i
nowy gen determinacji pâci moůe się rozprzestrzeniý nawet jeœli nie jest sprzęůony
z antagonistycznymi pâciowo allelami, chociaů takie sprzęůenie uâatwia ich
rozprzestrzenienie się. Nowe geny determinacji pâci mogĊ się utrwaliý w populacji
i doprowadziý do caâkowitej zmiany mechanizmu determinacji pâci. W niektórych
przypadkach nowy gen determinacji pâci nie zostaje utrwalony, ale w stanie
równowagi utrzymuje się polimorfizm na roůnych loci determinacji pâci.
203
Streszczenie
Dane empiryczne
Empiryczne testy modeli teoretycznych sĊ najczęœciej ograniczone do badaľ
porównawczych, poniewaů większoœý organizmów posiada jeden mechanizm
determinacji pâci. Tylko u niewielkiej liczby gatunków obecny jest więcej niů jeden
mechanizm determinacji pâci. Mucha domowa (Musca domestica) jest jednym z takich
wyjĊtków. Zróůnicowanie pod względem mechanizmu determinacji pâci jest obecne
w naturalnych populacjach i liniach laboratoryjnych. Standardowo pâeý męska jest
determinowana przez czynnik M poâoůony na chromosomie Y, a wiec samce sĊ XY
a samice XX (system XY). W czasie rozwoju zarodkowego czynnik M blokuje
feminizujĊcy czynnik F, poâoůony na czwartym autosomie, którego aktywnoœý jest
niezbędna do rozwoju samic. W wielu populacjach M jest poâoůony na autosomie
(autosomalne czynniki M) albo nawet na chromosomie X. W takich populacjach
najczęœciej jest równieů obecna dominujĊca mutacja czynnika F (FD), która jest
niewraůliwa na M i dlatego umoůliwia rozwój samic, nawet jeœli osobnik posiada parę
czynników M (patrz Fig. 1.3 i Tabela 6.1). Dzięki takiemu zróůnicowaniu czynników
determinacji pâci, mucha domowa mogâaby potencjalnie sâuůyý do testowania
hipotez dotyczĊcych ewolucji determinacji pâci. Jednakůe najpierw potrzebne jest
lepsze zrozumienie siâ ewolucyjnych odpowiedzialnych za zróůnicowanie
determinacji pâci w naturalnych populacjach muchy domowej. W tym celu zostaây
przeprowadzone badania terenowe i eksperymenty laboratoryjne.
Czynniki determinacji pâci w naturalnych populacjach muchy domowej sĊ
rozmieszczone wedâug specyficznego gradientu geograficznego: na póâkuli
póânocnej autosomalne czynniki M i czynnik FD sĊ częstsze na niůszych
szerokoœciach geograficznych, a na wyůszych szerokoœciach geograficznych
powszechny jest standardowy system XY. Takie rozmieszczenie sprowokowaâo wielu
badaczy do spekulacji, ůe wysokie temperatury faworyzujĊ autosomalne czynniki M i
czynnik FD. Jednak ta teza nie byâa nigdy systematycznie badana. W rozdziale 6
przedstawiono dane zebrane z kilku populacji z póâkuli poâudniowej, które
potwierdzajĊ tĊ hipotezę: w populacjach poâoůonych bliůej równika frekwencja
autosomalnych czynników M i czynnika FD jest większa. Analiza statystyczna
przeprowadzona na tych nowych danych i danych z wczeœniejszych badaľ z róůnych
miejsc na œwiecie pokazuje, ůe frekwencje róůnych czynników determinacji pâci sĊ
lepiej wyjaœnione przez róůnice w temperaturze niů przez samĊ szerokoœý
geograficznĊ. Jednak ciĊgle niejasne jest przyczynowe powiĊzanie pomiędzy
temperaturĊ i rozprzestrzenieniem się autosomalnych czynników determinacji pâci u
muchy domowej.
Autosomalne czynniki M zostaây po raz pierwszy zaobserwowane w latach 50.
poprzedniego stulecia. Pierwsi naukowcy postulowali, ůe po poczĊtkowym
pojawieniu się, autosomalne czynniki rozprzestrzeniajĊ się w kierunku póânocnym,
wypierajĊc system XY. Jednak ta hipoteza nigdy nie byâa systematycznie studiowana.
W celu jej przetestowania, w rozdziale 7 porównano obecne rozmieszczenie róůnych
czynników determinacji pâci w Europie z rozmieszczeniem sprzed 25 lat, na odcinku
204
Streszczenie
pomiędzy poâudniowymi Wâochami a Niemcami. Dodatkowo, po raz pierwszy dla
europejskich populacji, przeanalizowano frekwencję czynnika FD. W przeciwieľstwie
do wczeœniejszych przewidywaľ, nie zaobserwowano wyraŭnej zmiany w
rozmieszczeniu róůnych czynników determinacji pâci: tak jak 25 temu, tylko
standardowy system XY jest obecny na póânocy, a autosomalne czynniki M i czynnik
FD sĊ powszechne we Wâoszech. Z tego wynika, ze polimorfizm czynników
determinacji pâci w naturalnych populacjach muchy domowej jest stabilny, a nie
przejœciowy.
Korelacja pomiędzy temperaturĊ a frekwencjĊ autosomalnych czynników
determinacji pâci (autosomalme czynniki M i czynnik FD) sugeruje, ůe majĊ one
przewagę nad systemem XY w wyůszych temperaturach, a sĊ niekorzystne w niskich
temperaturach. W rozdziale 8 zostaây opisane wyniki eksperymentów, w których
badano dostosowanie much z autosomalmymi czynnikami determinacji pâci
względem much ze standardowym systemem XY w dwóch róůnych temperaturach.
Dla czynników M przeprowadzono eksperyment, w którym badano, czy
autosomalme czynniki M mogĊ się rozprzestrzeniý w populacji z systemem XY.
Otrzymano róůne wyniki dla róůnych czynników M: czynnik M poâoůony na drugim
autosomie caâkowicie zastĊpiâ chromosom Y, ale nie wzrosâa frekwencja M na
trzecim autosomie. Nie znaleziono jednak znaczĊcej róůnicy pomiędzy dwoma
temperaturami. W innym eksperymencie porównano dostosowanie (dâugoœý ůycia
i liczbę potomstwa) pomiędzy samicami z czynnikiem F i samicami z czynnikiem FD.
Znaleziono silne zróůnicowanie pomiędzy populacjami, ale ůadnego wpâywu
temperatury na dostosowanie samic z róůnymi czynnikami determinacji pâci. Zatem
wpâyw temperatury na rozprzestrzenienie się i rozmieszczenie róůnych czynników
determinacji pâci u muchy domowej ciĊgle pozostaje niejasny.
W jednym z modeli w rozdziale 4 zostaâo pokazane, ůe sprzęůenie
autosomalnego czynnika M z czynnikiem zaburzajĊcym segregację moůe przyczyniý
się do jego rozprzestrzenienia. Takie sprzęůenie znaleziono wczeœniej w populacjach
muchy domowej w Ameryce Póânocnej. W rozdziale 9 starano się oszacowaý
powszechnoœý sprzęůonego z M zaburzenia segregacji w zachodnio-europejskich
populacjach muchy domowej. Z oœmiu róůnych populacji jeden albo dwa samce byây
wstecznie krzyůowane przez parę pokoleľ z samicami z linii laboratoryjnej w celu
wyeliminowania z genomu potencjalnych supresorów zaburzenia segregacji.
W kaůdym pokoleniu introgresji zostaâa sprawdzona proporcja pâci potomstwa.
Samce z chromosomem Y produkowaây potomstwo o proporcji pâci 1:1 albo
nieznacznie odchylonym na korzyœý samic, co sugeruje, ůe na chromosomie Y nie ma
czynników zaburzajĊcych segregację. Tylko jeden czynnik M byâ konsekwentnie
zwiĊzany z silnym odchyleniem proporcji pâci na korzyœý samców. Mogâo to byý
spowodowane sprzęůeniem z czynnikiem zaburzajĊcym segregację, ale wyůsza
œmiertelnoœý samic nie moůe byý wykluczona. Proporcja pâci potomstwa samców
z innymi czynnikami M byâa często odchylona na korzyœý samców, ale odchylenie
byâo bardzo zmienne pomiędzy pokoleniami i czasem nawet występowaâo
205
Streszczenie
odchylenie na korzyœý samic. Zatem wydaje się, ůe zaburzenie segregacji sprzęůone z
M nie jest częste w europejskich populacjach. To sugeruje, ůe sprzęůenie z
czynnikami zaburzajĊcym segregację nie gra waůnej roli w utrzymaniu róůnorodnoœci
czynników determinacji pâci u muchy domowej.
Podsumowanie
Modele teoretyczne i dane empiryczne przedstawione w tej pracy pokazujĊ, ůe
róůnorakie czynniki doboru mogĊ byý odpowiedzialne za ewolucję determinacji pâci
u muchy domowej. Jednakůe ůaden z tych czynników doboru nie wydaje się byý
wystarczajĊcy do utrzymania obecnego rozmieszczenia róůnych czynników
determinacji pâci (szczegóâowa dyskusja w rozdziale 10). Modele biorĊce pod uwagę
wielorakie siây selekcyjne wydajĊ się niezbędne do lepszego zrozumienia ewolucji
determinacji pâci, nie tylko u muchy domowej. Modele takie powinny bazowaý na
wiedzy o naturalnie występujĊcych mechanizmach determinacji pâci i danych
molekularnych dotyczĊcych kaskad genów regulujĊcych determinację pâci. Takie
mechanistyczne modele pozwalaâyby takůe na tworzenie hipotez testowalnych
empirycznie.
Podziękowania
Chciaâabym podziękowaý Joasi Rutkowskiej (oraz osobom, z którymi ona się
kontaktowaâa) za pomoc w tâumaczeniu niektórych angielskich terminów
biologicznych na polski oraz Kasi Kozielskiej za poprawienie bâędów językowych.
Jakiekolwiek bâędy czy niejasnoœci wynikajĊ jednak tylko i wyâĊcznie z mojej winy.
206
207
Download
Random flashcards
bvbzbx

2 Cards oauth2_google_e1804830-50f6-410f-8885-745c7a100970

66+6+6+

2 Cards basiek49

Prace Magisterskie

2 Cards Pisanie PRAC

Create flashcards