1) DNA (budowa + ekspresja) i regulacja ekspresji

1) DNA (budowa + ekspresja) i regulacja ekspresji.doc
(110 KB) Pobierz
KWASY NUKLEINOWE
* SKŁAD CHEMICZNY KWASÓW NUKLEINOWYCH.
Kwasy nukleinowe zbudowane są z nukleotydów. Każdy nukleotyd zbudowany jest z zasady azotowej
połączonej wiązaniem N-glikozydowym z cukrem oraz reszty fosforanowej. Zasady pirymidynowe (6) to
cytozyna i tymina (uracyl w RNA), zasady purynowe(5+6) to adenina i guanina. Uracyl różni się od tyminy
grupą metylową w pozycji C5 heterocyklicznego pierścienia tyminy.
W skład kwasów wchodzą dwa typy pentoz: ryboza i deoksyryboza. W skład RNA wchodzi ryboza która ma
w pozycji 2’ grupę hydroksylową.
Wiązanie N-glikozydowe utworzone jest pomiędzy C1 pentozy a N1 pirymidyny lub N9 puryny.
Zasada azotowa połączona z cukrem to nukleozyd, a gdy do tego przyłączona jest reszta fosforanowa,
nukleotyd (ester fosforanowy nukleozydu).
Szkielet łańcucha polinukleotydowego tworzą jednostki cukrów połączone ze sobą resztami fosforanowymi.
Grypa 5’-OH pierścienia wiąże się z grupą 3’-OH następnego pierścienia wiązaniem fosfodiestrowym (5’-3’).
Prekursorami syntezy kwasów są 5’-trifosforany nukleozydów (NTP).
Podwójna helisa jest prawoskrętna. Guanina tworzy trzy wiązania z cytozyną, a tymina dwa z adeniną.
* SEMIKONSERWATYWNA REPLIKACJA DNA.
Jest to enzymatyczna synteza nowej nici DNA na bazie starej. Miejsce rozdzielenia nici to widełki
replikacyjne, podczas replikacji przesuwają się wzdłuż macierzystego DNA (3000 nukleotydów na minutę).
Replikacji dokonują polimerazy DNA i RNA.
* STRUKTURA KWASÓW NUKLEINOWYCH.
Struktura pierwszorzędowa to kolejność nukleotydów w łańcuchu polinukleotydowym. Struktura
drugorzędowa to dwa helisowo zwinięte łańcuchy polinukleotydowe utrzymywane wspólnie wiązaniami
wodorowymi między komplementarnymi zasadami. Struktura trzeciorzędowa to specyficzna konfiguracja w
przestrzeni wielkocząsteczkowego, podwójnego heliksu DNA. Struktura czwartorzędowa to oddziaływanie
wzajemne cząsteczek DNA, mających swoją określoną strukturę I, II i III rzędową.
* ALTERNATYWNE STRUKTURY PODWÓJNEJ HELISY.
(tabela strona 35.)
* REPLIKACJA DNA.
Wieloetapowy proces enzymatyczny który zapewnia wierne powielenie jego cząsteczki macierzystej. U
eukaryota 3000/minutę, u bakterii 30000/minutę.
Inicjacja: znalezienie miejsca inicjacji replikacji(u Eukaryota – Ori C) , synteza krótkich odcinków RNA –
starterów(kompleks białkowy – prymosom)
Elongacja: przebiega przy udziale replisomu(DNA, helikazy, prymosom, polimerazy DNA oraz białka SSB)
Terminacja: precyzyjny koniec po rozpoznaniu określonej sekwencji DNA
* BAKTERYJNE POLIMERAZY DNA.
Polimeraza DNA I, wymaga do syntezy DNA 4 5’-trójfosforanów deoksyrybonukleozydów (dATP,
dGTP, dCTP, dTTP oraz jonów Mg ) – do rozpoczęcia syntezy in vivo konieczne krótkie odcinki starterowe
RNA z wolną grupą 3’-OH i matryca DNA. Odgrywa również rolę w naprawie DNA i degradacji kwasów
nukleinowych. Masa 103kD kodowana przez polA. W wyniku cięcia enzymu powstają fragment Klenowa(ma
aktywność polimerazy oraz 3’-5’egzonukleazy o masie 68kD i mniejszy o masie 35kD. Koniec 2/3-COOH
polimerazy ma aktywność polimerazową, a 1/3-NH nukleazy. Fragment 35kD ma zdolność usuwania
odcinków starterowych RNA i uzupełniania braków i usuwania dimerów pirymidynowych. Polimeraza DNA I
dodaje nukleotydy do końca 3’ i usuwać nukleotydy do końca 5’ = nick replikacja (przemieszczanie pęknięć).
2+
2
Polimeraza II, posiada aktywność 5’-3’ polimerazową i 3’-5’ egonukleazową. Pojedynczy peptyd o masie
120kD.
Polimeraza III, posiada aktywność 5’-3’ polimerazy i 3’-5’ egzonukleazy. Brak jej aktywności 5’-3’
egzonukleazy charakterystycznej dla polimerazy DNA I. Ma masę 900kD zbudowany z 10 rodzajów
łańcuchów polipeptydowych. Ma najwyższą właściwość replikacyjne( 15x większa niż DNA I i 300x większa
niż DNA II). Zbudowany z podjednostek α, ε i θ. Podjednostka α ma akt. polimerazową natomiast
podjednostka ε to egzonukleaza 3’-5’. Przyłączenie podjednostki τ usyskuje zdolność do dimeryzacji, a
następnie do przyłączania kolejnych podjednostek (δ, δ’, φ, χ, ψ). Po dołączeniu podjednostek β,
warunkującej wysoką procesywność enzymu, kompleks jest utoworzony – taka budowa umożliwia
zaklinowanie matrycy DNA w utworzonym pierścieniu, a pozostała wolna przestrzeń umożliwia presuwanie
cząsteczek enzymu podczas replikacji
* POLIMERAZY DNA U EUKARYOTA.
5 rodzajów polimeraz; właściwymi są polimeraza α i δ;
Polimeraza α składa się z podjednostki katalitycznej i prymazy (2 peptydy) oraz polipeptydu który łączy
podjednostkę katalityczną z prymazą w kompleks; bierze udział w syntezie starterów i towarzyszących im
krótkich odcinków DNA, nie ma aktywności 3’-5’ egzonukleazy
Aktywność polimeryzacyjna DNA δ zależy od czynnika podziałów komórkowych PCNA (Poliferating Cell
Nuclear Antigen) zbudowana z 2 podjednostek, większa wykazuje aktywność 3’-5’ egzonuklezy
Polimeraza ε i β uczestniczą w procesach naprawczych DNA, polimeraza e bierze udzał w syntezie DNA, jej
aktywność zależy od białek PCNA, posiada również aktywność 3’-5’ egzonukleazy podobnie jak polimeraza
δ.
Funkcja polimerazy b nie jest znana, pewnie jest to naprawa DNA
Polimeraza φ, nazwana mitochondrialną polimerazą, bierze udział w replikacji mitochondrialnego DNA
* INICJACJA SYNTEZY DNA W MIEJSCACH ORIGIN.
Inicjacja rozpoczyna się w miejscu origin (ori) = miejsca inicjacji replikacji. W bakteryjnym i wirusowym DNA
jest to jedno miejsce, u eukaryota jest ich wiele. Region cząsteczki DNA ulegający replikacji to replikon. U E.
coli miejsce to nazwano Ori C zbudowane z 245 par zasad (2 sekwencje powtarzające się). Rozpoznawane
są przez białka biorące udział w tworzeniu struktur θ
* STARTERY RNA
Polimerazy DNA wymagają krótkich odcinków RNA z wolną grupą 3’-OH = starterów(primerów). Syntezę
katalizują prymazy. U E.coli dwa enzymy: polimeraza RNA (uczestnicząca w transkrypcji) i prymaza. Startery
RNA mają długość od 10 do 60 nukleotydów u prokaryota i ok. 10 nukleotydów u Eukaryota. Nie mają
właściwości naprawczych; są usuwane przez polimerazy DNA, a miejsca po nich wypełnione i połączone
przez ligazy DNA
* WIDEŁKI REPLIKACYJNE
Replikację kolistych cząsteczek dwuniciowego DNA określa się jako replikację typu θ (theta), punkty
rozgałęzienia się replikacyjnych oczek nazwano widełkami replikacyjnymi. Jedna z nici w kierunku 5’-3’
syntezowana jest bez przerw = nić wiodąca, natomiast druga syntezowana w postaci fragmentów Okazaki =
nić opóźniona
* HELIKAZY, BIAŁKA SSB, TOPOIZOMERAZY I LIGAZY
Do zainicjowania replikacji konieczne jest rodzielenie helisy, uczestniczą w tym helikazy DNA rozcinające
wiązania wodorowe kosztem energii z ATP; ponownemu zwinięciu helisy zapobiegają białka SSB (ich
przyłączanie jest kooperatywne tzn. wiązanie jednej stymuluje wiązanie następnych) – bez nich powstawać
by mogły szpilki do włosów.
Rozplecenie nici DNA w kolistej bakteryjnej cząsteczce DNA w miejscu widełek replikacyjnych powoduje
wprowadzenie dodatnch superskrętów (odcinek 10 nukleotydów – 1 obrót helisy). Odpowiednie obroty wokół
osi cząsteczki DNA zapewniają topoizomerazy DNA (przecinające wiązania fosfodiestrowe):
- topoizomeraza I – katalizuje przejściowe rozerwanie pojedynczej nici w helisie – rozluźnia ujemne
superskręty, łączy się z DNA za pośrednictwem tyrozyny znajdującej się w centrum aktywnym enzymu;
tyrozyna łączy się kowalencyjnie grupą hydroksylową z resztą fosforanową związaną z węglem 5’
deoksyrybozy i powstaje wiązanie fosfodiestrowe. Fosfotyrozyna magazynuje energię wykorzystywaną w
ponownym łączeniu rozerwanej nici DNA
- topoizomeraza II – katalizuje przejściowe rozerwanie obydwu nici w helisie – relaksują ujemne i dodatnie
superskręty, wymaga ATP i polega na rozerwaniu dwóch nici DNA w helisie, przeciągnięcie innego regionu
dupleksu przez powstałą przerwę
Topoizomerazy uczestniczą w tworzeniu lub rozwijaniu ketenatów – ketenacja to proces zaplatania nici
polinukleotydowych w struktury przypominające ogniwa łańcucha w dwuniciowym DNA; najlepiej poznaną
topoizomerazą jest gyraza DNA wyizolowana z E. coli (składa się z dwóch podjednostek α(kodowana przez
gyr A) i dwóch β(gen gyr B).Gyraza DNA katalizuje tworzenie truktur superhelikalnych i generuje ujemne
superskręty w bakteryjnym kolistym DNA, powstaje napięcie torsyjne, wymaga ATP. Gyraza zmienia
dodatnie skręty w ujemne wykonując 100 superskrętów na minutę. Przy braku ATP gyraza może relaksować
negatywne a nie dodatnie skręty
Fragmenty Okazaki oddzielone są od siebie lukami (nicks), w ich łączeniu biorą udział ligazy DNA (katalizują
tworzenie wiązań fosfodiestrowych między resztami 3’-OH i 5’P) źródłem energii u bakterii jest NAD+ a u
eukaryota ATP.
- ligaza aktywowana przez przyłączenie ATP (kompleks enzym-AMP; wiązanie fosfoamidowe przez resztę Naminową
lizyny)
- kompleks łączy sę z resztą fosforanową przy węglu 5’ przerwanego łańcucha DNA przez resztę lizyny i
powstaje
adenylan-DNA
- grupa 3’-OH przerwanej nici DNA łączy się z grupą OH reszty fosforanowej związanej z węglem 5’ i
powstaje wiązanie
fosfodiestrowe z uwolnieniem AMP
* MECHANIZM REPLIKACJI U PROKARYOTA (E. COLI)
W miejscu inicjatorowym Ori C, cztery cząsteczki białka inicjatorowego Dna A przyłączają się do sekwencji
Ori C w miejscu czterech powt. dziewięciu nukleotydów – w tym miejscu powstaje oczko replikacyjne. Do
białek Dna A przyłączają się inne cząsteczki tego białka tworząc rdzeń składający się z 20-40 polipeptydów,
wokół rdzenia zostaje owinięta cząsteczka DNA, w tym procesie uczestniczą białka HU i IHC.Początkowo
dochodzi do rozdzielenia w odcinkach 13 nukleotydowych
(….) / 52str.
* TERMINACJA REPLIKACJI DNA.
Terminacja replikacji u bakterii zachodzi w regionie obejmującym ok. 350pz. Region zawiera sekwencje Ter o
długości 23pz. Sekwencje są aktywne w jednej orientacji i są specyficzne w stosunku do kierunku ruchu
widełek replikacyjnych. W procesie terminacji uczestniczy białko tus zbudowane z 309 aminokwasów –
rozpoznaje sekwencje terminacji i zatrzymuje poruszające się widełki replikacyjne. U E.coli jest sześć
sekwencji terminacyjnych (Ter E, D, A, F, B, C)
EKSPRESJA GENÓW
1)
Kod genetyczny
to sposób zapisania informacji dziedzicznej w DNA lub RNA. Literą kodu genetycznego jest jeden
nukleotyd zawierający określoną zasadę azotową; słowa kodu genetycznego to triplety (64 możliwości).
Jeden aminokwas jest kodowany przez triplet co odpowiada komplementarnej trójce zasad w mRNA
(kodon).
Kodony synonimowe to te kodujące ten sam aminokwas. Kodony zawierające informację o aminokwasie
(61) + 3 kodony stop: UAA(ochre), UAG(amber), UGA(opal)

Cechy kodu genetycznego
- trójkowy
- uniwersalny
- niezachodzący
- bezprzecinkowy
- wieloznaczny (zdegenerowany) – dany aminokwas kodowany przez różne kodony,
aminokwasy najczęściej występujące w białkach posiadają najwięcej kodonów (Ser, Leu, Arg)
2)
Materiał genetyczny
nie istnieje zależność między rozmiarami organizmu a ilością DNA w komórkach, znaczną ilość DNA
organizmów wyższych stanowi heterochromatyna

Heterogenność DNA
wyróżnia się trzy typy DNA u Eukaryota:
- DNA ulegające natychmiastowej renaturacji, DNA wysoce powtarzalne, satelitarne, istniejące w
olbrzymiej liczbie kopii (10-15% genomu), głównie w okolicy centromerów chromosomów (prążki C),
nie ulega ekspresji
- najliczniej występujący składający się z krótkich sekwencji tandemowych (5-10 pz.),
powtarzające się
- dłuższe sekwencje tandemowe (100-200pz.)
- rozproszone sekwencje bardzo często powt. – minisatelity, rozmieszczone poza
heterochromatyną
konstytutywną (prążki C)
- nici ulegające renaturacji wolnej, umiarkowanie powtarzalne (20-40% genomu), zbudowany z powt.
sekwencji lecz najdłuższe liczą do 1000 pz. (charakterystyczne dwie rodziny sekwencji)
- sekwencje SINE – krótkie rozproszone powtórzenia, sekwencje Alu (300pz., 500000 kopii
w genomie),
elementy Alu należa do retrotranspozonów = po replikacji przemieszczają się w inne
miejsce genomu
poprzez transkrypcję RNA i późniejszą odwrotną tranksrypcję RNA na DNA
- sekwencje LINE – długie rozproszone powtórzenia, najdłuższe z niekodujących, otoczone
regionami
bogatymi w pary AT (6400pz, 100000 kopii w genomie), należa do retrotranspozonów
- DNA renaturujący bardzo wolno, sekwencje unikalne (np. gen fibroiny jedwabiu)

Ogólna budowa genów kodujących białka
W budowie genu u eukaryota wyróżnia się: region 5’ flankujący (sekwencje niezbędne do
prawidłowego przebiegu transkrypcji; najbliżej regionu sekwencje regulatorowe), części kodujące
genu i części niekodujące, region 3’ flankujący
-100pz od rozpoczęcia transkrypcji – region promotorowy; -70 do -80 sekwencja CAAT do której
przyłączają się białkowe czynniki transkrypcyjne; -25 do -30 sekwencja TATA (TATA box; u
prokaryota Pribnow box w odległości -10pz) – przyłącza się tu polimeraza RNA II. W miejscu inicjacji
transkrypcji znajduje się puryna następnie fragment niekodujący i sekwencja AUG.
Eksony to sekwencje przepisane, odnalezione w mRNA cytozolowych (są także fragmenty
niekodujące: w pozycji 5’ przed tripletem AUG i w pozycji 3’ poniżej pierwszego kodonu STOP).
Intron to sekwencja przepisana, następnie wyeliminowana przez wycęcie w trakcie dojrzewania
transkryptu pierwotnego.
W regionie 3’ flankujących przed końcem ostatniego eksonu (10-20 pz.) znajduje się sekwencja
AATAAA (niewłaściwie nazywana sekwencją poliadenylacji) – sekwencja rozpoznawcza dla odcięcia
transkrypu pierwotnego (hnRNA). Odcięcie następuje poniżej w regionie bogatym w C i T, no końcu
regionu są mało znane sekwencje regulatorowe.

Geny niepodlegające regulacji
Geny kodujące białka wszechobecne – house-keeping genes, są to geny konsultatywne,
funkcjonujące przez cały okres życia komórki. Posiadają wiele wspólnych właściwości: stały i niski
poziom transktypcji (co nie wyklucza regulacji), brak kasety TATA, zawiera powtarzające się
niemetylowane pary CG, obecność w niekodującym regionie 5’ jednej lub wielu sekwencji
GGGGCGGG (kaseta GC) – miejsce wiązania białka uczestniczącego w transkrypcji – Sp1 (jeden z
pierwszych wykrytych czynników transkrypcyjnych).

Pseudogeny
to sekwencje nie podlegające tranksrypcji, transklacji; są zmienionymi elementami rodzin genowych.
Brak funkcjonalności może wynikać z wielu kodonów STOP, z braku metioniny lub braku regionu
promotorowymi.
Istnieją dwa typy pseudogenów:
- pseudogeny z intronami - powstajęce przez podwojenie innych genów i utracenie swojej
funkcjonalności w trakcie tworzenia, ewolucji lub mutacji; jednym z mechanizmów powstawania jest
niesymetryczny crossing-over
- retropseudogeny – utworzone przez wprowadzenie do genomu retrotranskryptu – odwrotnego
transkryptu cDNA (komplementarny DNA), np. przy pomocy retrowirusa. Nie posiada promotora, ani
intronów.
pseudogeny nie podlegają selekcji i dlatego zachodzi w nich akumulacja mutacji
3)
Transkrypcja
to enzymatyczna synteza RNA w oparciu o matrycę DNA. Transkrypcja obejmuje trzy etapy: inicjacja,
elongacja i terminacja; przepisywana jest tylko jedna nić DNA (nić matrycowa = nić antysensowna).
Powstający transkrypt na RNA ma sekwence nukleotydów taką samą jak niematrycowa nić DNA (nić
sensowna). Synteza zachodzi w kierunku 5’ do 3’

Mechanizm transkrypcji u Prokaryota
u prokaryota proces zachodzi w cytoplazmie, uczestniczy w nim tylko jeden typ polimerazy RNA
(masa 5x10 D, zbudowana z 2 podjednostek α, β i β’ oraz jednostki pomocniczej σ za pośrednictwem
której łączy się z promotore (holoenzym α ββ’σ). Podjednostka σ odłącza się od kompleksu
polimerazowego gdy rozpoczyna się proces transkrypcji. Druga jednostka pomocnicza ρ (rho)
uczestniczy w oddzieleniu polimerazy od DNA pod koniec transkrypcji.
Cząsteczka polimerazy RNA luźno asocjuje z DNA a następnie szybkim ruchem ślizgowym
przesuwa się wzdłuż helisy DNA aż napotka odcinek zwany promotorem, z którym tworzy silny
kompleks. Promotor składa się z dwóch regionów DNA poniżej sekwencji przeznaczonej do
przepisania. Pierwszy region heksamerowy (pribnow box) zawiera sekwencje TATAAT której środek
leży w pozycji -10 od promotora. Drugi region kończy się pozycji -35 od promotora. Polimeraza
przyłącza się na poziomie tych miejsc, transkrypcja rozpoczyna się na poziomie
deoksyrybonukleotydu w pozycji 1, czyli około 8 zasad poniżej pribnow box.
Pierwsza zasada odczytywana w pozycji +1 to tymina (czyli na RNA adenina). Polimeraza RNA
rozdziela dwie nici podwójnej helisy i katalizuje przyłączanie rybonukleotydów do końca (3’OH)
tworzącego się RNA (rozplataniu ulega odcinek 12-17pz.). Rozwinięty fragment DNA to bąbel
transkrypcyjny. Prekursorami syntezy RNA są trifosforany rybonukleozydów – UTP, CTP, GTP, ATP.
Terminacja zachodzi w miejscu kilkakrotnie powtarzających się sekwencji palindromowych 8-9pz.
dodzielonych zasadami wtrąconymi. (AAA GGC TCC | TTTT | GGA GCC TTT) – tworzy się spinka
do włosów, sygnalizująca polimerazie RNA koniec transkrypcji po kilku dodatkowych zaradach w
miejscu STOP.
5
2

Mechanizm transkrypcji u Eukaryota
u eukaryota proces zachodzi w jądrze komórkowym, uczestniczą w nim trzy typy polimeraz RNA
(transkryptazy) zależnych od DNA. Pierwszym etapem transkrypcji jest utworzenie wiązania
pomiędzy DNA a polimerazą RNA na poziomie promotora. Transkrypcja umownie przebiega z lewa
na prawo (w kierunku „poniżej”).

Transkrypcja przy udziale polimerazy RNA I
występuje w jąderku i bierze udział w transkrypcji rDNA (genów kodujących rybosomalne RNA –
rRNA; powtórzone 100-5000 razy w obrębie haploidalnego genomu – człowiek 450x). Produktem
transkrypcji jest cząsteczka prekursor rRNA (pre-rRNA) o stałej sedymentacji 45S; pre-rRNA
dojrzewa przez metylacje transkryptu (dotyczy cytozyn i wyjątkowo ryboz) – dodanie około 100 grup
metylowych. Całość tych ugrupowań odnajdujemy w dojrzałym RNA cytoplazmatycznym. metylacja
odgrywa rolę protektora w stosunku do enzymów RNA-az i ułatwia rozpoznawanie sekwencji
przeznaczonych do wycięcia. W trakcie dojrzewania do rRNA przyłączają się białka rybosomalne,
koniec 5’ prekursora zostaje odcięty i podzielony (prekursor) na ostateczne fragmenty (18S, 28S i
5,8S) Frakcje 28S i 5,8S zostają powiązane przez sparowanie zasad na poziomie 5’ fragmentu 28S.
Po przyłączeniu 34 białek powstaje duża podjednostka rybosomu (60S), małą podjednostkę
rybosomu (40S) stanowi frakcja 18S w połączeniu z białkami rybosomalnymi. Powstałe podjednostki
opuszczają jąderko i przemieszczają się do cytoplazmy.

Transkrypcja przy udziale polimerazy RNA II
występuje w nukleoplazmie i syntezuje prekursorowe mRNA (pre-mRNA), przyłącza się do kasety
TATA. Przyłączenie polimerazy do promotora i inicjacja transkrypcji wymaga asocjacji czynników
transkrypcji TF II z promotorem, czynnik TF II D (jego podjednostka TBP) wiąże się z sekwencją
TATA box, przy obecności czynnika TF II A. Później wiążą się z promotorem: czynnik TF II B,
polimeraza, czynniki TF II E i TF II F. Inicjacja pierści się 25-30 pz. niżej. W przypadku braku TATA
box zastępuje ją GC box.
Polimeraza II syntezuje też częściowo lub w całości snRNA uczestniczący w splicingu mRNA.
Terminacja zależy od pojawienia się struktury spinki do włosów której podstawa bogata jest w GC.
Bezpośrednio po rozpocząciu transkrypcji do końca 5’ przytwierdza się czapeczka (jeden nukleotyd –
7-metyloguanozyny) co stanowi pierwszy etap dojrzewania mRNA, jej obecność konieczna do
translacji. Transkrypt jest przecinany poniżej 20 par zasad od sekwencji AAUAAA; enzym jądrowy –
polimeraza poli-A, bez użycia matrycy dołącza do 200 nukleotydów adenylowych (brak u mRNA
kodujących białka histonowe) – ogon ma wpływ na stabilność mRNA
Nukleosomy mogą mieć związek z transktypcją na jednym z trzech podstawowych etapów: wiązanie
czynników niezbędnych dla rozponania właściwego miejsca przez polimerazę RNA i jej przyłączania,
inicjacji transkrypcji oraz elongacji transktypcji. Jeśli nukleosomy ograniczają dostęp do sekwencji
DNA to transkrypcja zostaje zahamowana, jeżeli jednak czynniki transkrypcji jako pierwsze połączą
się z tym genem to zespół nukleosomów traci zdolność inhibicji transkrypcji. Nukleosomy mogą
hamować transkrypcję tworząc lub pozwalając na tworzenie struktur wysoce upożądkowanych.
Nukleosomy mogą wpływać na fazę elongacji transkrypcji, gdy polimeraza RNA rozpozna ich
sekwencje promotorowe. Polimeraza RNA II może uczestniczyć w transkrypcji mimo obecności
nukleosomów
Na końcach intronów znajdują się sekwencje dwunukleotydowe, zwane sekwencjami zgodnymi
(sekwencje konsensusu) – GU ...
Plik z chomika:
que-hiciste
Inne pliki z tego folderu:

2) Choroby + HLA + grupy krwi.doc (96 KB)


GMO - Adam Czarny.ppt (6214 KB)
1) DNA (budowa + ekspresja) i regulacja ekspresji.doc (110 KB)
 GMO - biotechnolog.pdf (2018 KB)
 3) Nowotwory + Immunologia.doc (28 KB)
Inne foldery tego chomika:



Zgłoś jeśli naruszono regulamin







Strona główna
Aktualności
Kontakt
Dla Mediów
Dział Pomocy
Opinie
Program partnerski




Regulamin serwisu
Polityka prywatności
Ochrona praw autorskich
Platforma wydawców
Copyright © 2012 Chomikuj.pl
egzamin
Genetyka
Parazytologia