sciagnij
advertisement
1. Wstęp Układ nerwowy koordynuje i reguluje czynności narządów w organizmie i umożliwia jego dostosowanie się do otoczenia i zachodzących w nim zmian. Jednostką morfologiczno-czynnościową układu nerwowego jest komórka nerwowa (neuron). Składa się ona z ciała komórkowego i dwojakiego rodzaju wypustek — dendrytu i neurytu. Dendryt przewodzi bodźce do komórki. Może być pojedynczy, najczęściej jednak jest ich kilka, jest rozgałęziony. Neuryt, zwany też wypustką osiową (axon), przewodzi bodźce od komórki, jest pojedynczy, na całym przebiegu jednakowej grubości, nierozgałęziony. Kierunek przebiegu impulsów jest stały, w dendrycie do, w neurycie zaś od komórki — jest to prawo polaryzacji dynamicznej. Podstawową czynnością układu nerwowego jest odruch biegnący po drodze, zwanej łukiem odruchowym. Są łuki proste i złożone. Łuk odruchowy prosty składa się z dwóch neuronów: z neuronu czuciowego i ruchowego. Receptor przyjmuje bodziec, przetwarza w impuls, który biegnie do komórki czuciowej, stąd przenosi się na komórkę ruchową i dalej do efektora. Przechodzenie impulsu z jednego neuronu na drugi odbywa się przez styk (synapsa). W łukach odruchowych złożonych znajdują się neurony wstawkowe między neuronem czuciowym i ruchowym. Część odruchów przebiega nieświadomie — dotyczy to działania narządów wewnętrznych, część uświadamiamy sobie już po ich zaistnieniu, np. szybkie cofnięcie ręki po dotknięciu gorącego przedmiotu. W układzie nerwowym istnieją oprócz odruchów, a więc nieświadomych i mimowolnych reakcji na bodźce, czynności świadome, takie jak działanie mięśni prążkowanych i czynności wyższego rzędu, integracja, kojarzenie, wszelkie przejawy życia psychicznego. Układ nerwowy dzieli się na dwie części: układ somatyczny układ autonomiczny W skład układu somatycznego wchodzi ośrodkowy układ nerwowy i obwodowy układ nerwowy. Układ ośrodkowy zawiera mózgowie (encephalon) i rdzeń kręgowy (medulla spinalis). Obie te części są schowane i zarazem chronione przez osłonę kostną — mózgowie przez czaszkę, a rdzeń przez kręgosłup. Układ obwodowy zawiera nerwy (nervi) i zwoje (ganglia), czyli to wszystko, co mieści się poza układem ośrodkowym i łączy go z narządami (31 par nerwów rdzeniowych, oznaczonych liczbami arabskimi i 12 par nerwów czaszkowych oznaczonych liczbami rzymskimi). Układ autonomiczny składa się z dwóch części: układu współczulnego i przywspółczulnego. Układ autonomiczny unerwia narządy wewnętrzne. Ośrodkowy układ nerwowy jest zbudowany z istoty szarej i białej. Istotę szarą stanowią komórki nerwowe. Pokrywa ona w postaci płaszcza lub kory część ośrodkowego układu nerwowego i tworzy skupienia w jego wnętrzu jako słupy i jądra. Istota biała składa się z wypustek komórek nerwowych. Tworzą one pęczki, które łączą odcinki ośrodkowego układu nerwowego między sobą jako jego drogi lub szlaki. Wypustki wychodzące poza ośrodkowy układ nerwowy tworzą nerwy (nervi), które w zależności od kierunku przewodnictwa są nerwami ruchowymi lub czuciowymi albo też nerwami mieszanymi ruchowo-czuciowymi. Specjalny rodzaj nerwów czuciowych stanowią nerwy zmysłowe, przewodzą one określone rodzaje czucia, np. nerwy wzrokowe bodźce świetlne, nerwy węchowe bodźce węchowe. Zależnie od miejsca wyjścia określamy nerwy jako czaszkowe lub mózgowe i nerwy rdzeniowe. Zgrupowanie komórek nerwowych leżące poza ośrodkowym układem nerwowym nosi nazwę zwoju. Zwoje nerwowe są związane z nerwami czaszkowymi, rdzeniowymi i wchodzą w skład układu autonomicznego, współczulnego i przywspółczulnego. 2. Tkanka nerwowa Tkanka nerwowa powstaje w okresie zarodkowym z ektodermalnego nabłonka płyty nerwowej. W czasie przekształcania się powstającej z tej płyty rynienki nerwowej w cewę nerwową z brzegów rynienki, z tzw. grzebieni nerwowych, wędrują grupy komórek, które skupiają się potem w dwa symetryczne szeregi pierwotnych zwojów rdzeniowych, układających się po obu stronach cewy nerwowej. Część tych komórek przesuwa się dalej na brzuszną powierzchnię zawiązującego się kręgosłupa, aby utworzyć tam zwoje współczulne układu autonomicznego. Elementy wszystkich powyższych zawiązków układu nerwowego różnicują się dalej w dwóch kierunkach: część, tzw. neuroblasty, przekształca się w komórki nerwowe, część druga, spongioblasty, da początek komórkom tkanki glejowej ośrodkowego układu nerwowego oraz komórkom pokrewnym występującym poza tym układem (np. komórki osłonkowe, czyli lemocyty, obwodowych włókien nerwowych). Komórka nerwowa składa się z zawierającego jej jądra (rzadko dwa lub więcej) ciała komórkowego, czyli perykarionu, i z wypustek nerwowych (dendryty, neuryt – axon). Tkanka nerwowa składa się z neuronów. Neuron jest podstawową jednostką architektoniczną układu nerwowego. Wyróżniamy w nim ciało neuronu (plazmę i jądro), zwane zazwyczaj komórką nerwową, oraz dwa rodzaje wypustek, tzw. włókna nerwowe: krótkie, rozgałęzione wypustki plazmatyczne dendryty, oraz osiągającą często znaczną długość wypustkę osiową — neuryt. Średnica komórek nerwowych, czyli ciał neuronów, waha się od kilku do stukilkudziesięciu mikrometrów. Neurony mają różne kształty. Charakterystyczne dla komórki nerwowej jest występowanie w jej plazmie neurofibrylli i substancji tigroidalnej, tzw. ciałek Nissla. Neurofibrylle są to włókienka plazmatyczne. Przenikają one plazmę neuronu gęstą siecią i wnikają do jego wypustek. Ciałka Nissla są ziarnami chromatyny leżącymi w plazmie poza obrębem jądra. W neuronach gromadzą się zapasy glikogenu, ciał lipidowych i pigmentu. Włókna osiowe — neuryty — są to wiązki neurofibrylli otoczone niewielką ilością protoplazmy oraz błoną komórkową — aksolemmą. Wiązka taka, zwana walcem osiowym (aksonem), może być prócz tego otoczona specjalnymi osłonkami. Zależnie od obecności i budowy tych osłon wyróżnia się 3 rodzaje neurytów: włókna bezrdzenne otoczone na zewnątrz aksolemmy tylko cienką neurolemmą, czyli osłonką Schwanna, utworzoną z komórek neurogleju. Włókna te występują w nerwach układu nerwowego autonomicznego. włókna rdzenne, czyli mielinowe, mające poza osłonką Schwanna otoczkę z mielmy — substancji galaretowatej, zawierającej lecytynę i tłuszcze. Tworzy ona charakterystyczne przewężenia zwane przewężeniami Ranviera, umożliwiające przenikanie z otoczenia do wnętrza komórki substancji odżywczych i jonów sodu. Poziom stężenia jonów sodu we włóknie nerwowym ma podstawowe oznaczenie w procesie przewodzenia bodźca w postaci impulsu prądu elektrycznego wzdłuż włókna. Włókna o podwójnej osłonce: mielinowej i Schwanna występują w nerwach obwodowych układu nerwowego ośrodkowego. włókna nagie nie okryte na powierzchni aksolemmy żadną osłonką. Występują w zakończeniach nerwów dotykowych i bólowych. Krótkie, rozgałęzione dendryty, przewodzące podniety ku ciału komórki i warunkujące łączność pomiędzy neuronami, rzadko wychodzą poza obręb układu ośrodkowego. Długie neuryty łączą układ nerwowy ośrodkowy z narządami, od których przewodzą podniety do odpowiednich ośrodków układu nerwowego ośrodkowego lub „rozkazy" z odpowiednich ośrodków mózgu i rdzenia do narządów wykonawczych. Neuryt rozgałęzia się zwykle na końcu na szereg gałązek, które łączą się z drugim neuronem, przekazując mu podniety, lub z komórkami narządu, któremu przekazują impulsy. Połączenia te noszą nazwę styków lub synaps. Aksolemma - błona plazmatyczna bezpośrednio otaczająca każde włókno nerwowe zbudowana jest z fosfolipoproteidu, czyli związku białka, substancji tłuszczowej i fosforanu. Ona to przewodzi impulsy wzdłuż włókna nerwowego. 3. Synapsy Synapsą nazywa się miejsce, w którym nerwy łączą się ze sobą lub w którym nerw łączy się z mięśniem, lub gruczołem. Przewodzenie w tych małych „przerwach" odbywa się za pomocą neuroprzekaźnika, który jest wydzielany przez włókno presynaptyczne, a działa na włókno postsynaptyczne. Impuls elektryczny nie może przeskoczyć tej „przerwy", nie jest wystarczająco silny. Przewodzenie w synapsie zilustrowano na ryc. 4.7. Jest wiele różnych przekaźników w układzie nerwowym, ale przede wszystkim wydzielana jest acetylocholina. Powoduje ona depolaryzację w sąsiadującej błonie postsynaptycznej, która, aby zapobiec gromadzeniu się acetylocholiny, wydziela cholinoesterazę, enzym rozkładający acetylocholinę. Liczba synaps w łuku odruchowym może być niewielka, np. dwie w prostym odruchu kolanowym. W tym przypadku w oun jest jeden neuron łączący neuron czuciowy z neuronem motorycznym i z tego powodu zmiana aktywności może być niewielka. Zwykle w zależności od różnorodności przekazywanych informacji i możliwości ich modyfikowania rodzaj połączeń jest bardziej skomplikowany. Przewodzenie w synapsach może być hamowane, a informacja z jednego źródła może być słabsza od innej z innego źródła, dlatego oun reaguje na wybrane sygnały, a nie na wszelkie dostępne. Na przykład czucie bólu może być czasem zablokowane przez pobudzenie nerwów hamujących, biegnących w tym samym włóknie. Jest to dokładniej omówione w podręcznikach fizjologii układu nerwowego, np. Ottson, Physiology of the Nervous System, Macmillan, London 1982. Szczególnie złożony jest problem przekaźników i włókien nerwowych w oun (ryc. 4.8). Wydzielanie i działanie neuroprzekaźników pojawia się w ograniczonych częściach mózgu nie tylko w synapsach i wydaje się, że przy zasadzie „wszystko albo nic" część komórek mózgowych powoduje fale depolaryzacji w ograniczonych miejscach, nie stosując się do tej zasady. W oun są dokładnie określone drogi czuciowe i motoryczne (patrz str. 181 i 182), ale wyższe funkcje oun nie mają tak dokładnie określonych dróg przewodzenia i dlatego mogą być one przewodzone, mimo że określona część mózgu została wycięta. Dokładna fizjologia procesu pamięci, intelektu, emocji jest ciągle intensywnie badana. 5. Glej Glej, czyli neuroglej, tworzy zrąb tkanki nerwowej właściwej ośrodkowego układu nerwowego i pośredniczy w jej odżywianiu. Powstaje on ze spongioblastów, komórek cewy nerwowej. Spongioblasty wnikają w głąb różnicującej się tkanki nerwowej i tam przekształcają się w następujące rodzaje komórek gleju: astrocyty włókienkowe są to gwiazdkowate komórki o długich, słabo rozgałęzionych wypustkach, zawierające w swej cytoplazmie cienkie włókienka glejowe. Występują one głównie wśród włókien rdzennych istoty białej rdzenia i mózgowia. Część tych wypustek oplata naczynia krwionośne i pośredniczy między nimi a właściwą tkanką nerwową w wymianie materii i odżywianiu. astrocyty protoplazmatyczne kształtem podobne są do poprzednich, lecz tworzą wypustek więcej i bardziej rozgałęzionych; zawierają liczne mitochondria. Komórki te występują wśród komórek nerwowych istoty szarej ośrodkowego układu nerwowego; wypustkami swymi oplatają komórki nerwowe i pośredniczą w wymianie materii między nimi a naczyniami krwionośnymi. komórki gleju skąpowypustkowego, czyli oligodendrogleju, są mniejsze od poprzednich, mają krótkie, cienkie wypustki i występują na powierzchni włókien rdzennych mózgowia i rdzenia, gdzie odgrywają rolę podobną do roli komórek osłonkowych (lemocytów) w stosunku do włókien rdzennych obwodowych, tj. wytwarzają osłonki mielinowe włókien białych ośrodkowego układu nerwowego. Ponadto w ośrodkowym układzie nerwowym występują liczne drobne komórki mikrogleju, czyli mezogleju, o długich, cienkich wypustkach, pokrytych licznymi krótkimi wpustkami drugorzędnymi. Komórki te powstają w okresie płodowym z elementów mezenchymy wnikającej do tkanki nerwowej mózgowia i rdzenia wraz z naczyniami krwionośnymi. Z takim pochodzeniem wiąże się ich zdolność do zmiany kształtu na przypominający komórki żerne tkanki łącznej; mają one również zdolność do ruchu pełzakowatego i do fagocytozy. Odgrywają istotną rolę w procesach patologicznych w usuwaniu obumarłych elementów tkanki nerwowej. wyściółka (ependyma). Komórki wyściółki — ependymocyty, zwane także glejem nabłonkowym — wyścielają od wewnątrz światło kanału środkowego w rdzeniu kręgowym oraz komór mózgu. Od strony światła kanału, tj. na swej wolnej powierzchni, mają drobne włoski i nazywają się komórkami wyściółki migawkowymi Sięgają one do płynu mózgowo-rdzeniowego. Natomiast ze strony przeciwnej komórki te mają długie wypustki, które biegną w głąb utkania tkanki nerwowej. Inną postacią komórek wyściółki są tanycyty. Mają one długie wypustki — do 500 im, odchodzące od podstawy tych komórek. Wypustki te sięgają do przestrzeni przynaczyniowej. Tanycyty w części w pobliżu szczytu komórki są ze sobą połączone złączami zwartymi. 6. Mózgowie Mózgowie (encephalon) jest tą częścią ośrodkowego układu nerwowego, która mieści się w jamie czaszki. W przedłużeniu rdzenia kręgowego ciągnie się nieparzysta część, zwana pniem mózgu, sięgająca w czaszce od otworu potylicznego wielkiego po siodło tureckie. Z przedniego zakończenia pnia wyrastają parzyste półkule mózgu, które są u człowieka bardzo dobrze wykształcone i rozrastają się we wszystkich kierunkach, wypełniając jamę czaszki. Pień mózgu zgodnie z przebiegiem jego rozwoju dzieli się na część tylną, środkową i przednią. Część tylna, zwana tyłomózgowiem składa się z rdzenia przedłużonego, mostu i móżdżku (cerebellum). Część środkowa to śródmózgowie, a część przednia międzymózgowie. Rdzeń przedłużony (medulla oblongata) wykazuje zewnętrzne podobieństwo do rdzenia kręgowego, wewnątrz zmienia się stosunek istoty szarej do białej. Istota biała pnia składa się z dróg zstępujących i wstępujących oraz połączeń własnych. Drogi zstępujące ruchowe tworzą dwa układy — piramidowy prowadzący bodźce do mięśni prążkowanych, podzielony na część przeznaczoną dla jąder ruchowych nerwów czaszkowych i dla rogów przednich rdzenia kręgowego, oraz układ pozapiramidowy prowadzący bodźce do mięśni prążkowanych, złożony z szeregu dróg wychodzących z jąder pnia mózgu i dochodzących do rogów przednich rdzenia kręgowego. Te dwa układy biegną po stronie dolnej (brzusznej) pnia mózgu. Drogi czuciowe wstępujące układają się bardziej od strony tylnej (grzbietowej) pnia. Są to drogi kilkuneuronowe, prowadzące różne rodzaje czucia. Z najbardziej wysuniętej ku przodowi części pnia, tj. międzymózgowia, wyrastają półkule mózgu. Powierzchnia półkuli jest pokryta warstwą istoty szarej, a rozmiary jej zwiększają się dzięki temu, że początkowo gładka powierzchnia ulega pod koniec życia płodowego pofałdowaniu i układa się w zakręty pooddzielane od siebie bruzdami. Pod warstwą szarą, zwaną korą (cortex), znajduje się obfita istota biała, złożona z włókien biegnących od kory i do kory z niżej położonych ośrodków pnia i rdzenia kręgowego oraz z włókien łączących odcinki kory w zakresie jednej półkuli, a ponadto symetryczne części obu półkul. Pod istotą białą znajdują się jądra własne półkuli, jądra podkorowe, leżące dobocznie od szarej masy międzymózgowia. Włókna białe, biegnące od kory do pnia mózgu, przewijają się między jądrami podkorowymi, tworząc oddzielające je pasma białe, co w sumie daje obraz prążkowany na przemian ułożonej istoty szarej i białej. Każdą półkulę dzieli się na większe odcinki, zwane płatami (lobi), a nazwy ich są związane z sąsiedztwem kości czaszki, stąd płat czołowy, skroniowy, ciemieniowy i potyliczny. Do określonych miejsc kory dochodzą stale te same bodźce czuciowe, z innych wychodzą te same bodźce ruchowe, co stwarza możliwość określenia tych miejsc jako ośrodki, np. ośrodek wzrokowy, słuchowy, ruchowy. W półkulach i w pniu mózgu znajdują się przestrzenie wyścielone nabłonkiem ependymalnym, wypełnione płynem będącym przesączem z krwi i produktem nabłonka — są to komory mózgu. Cały układ nerwowy ośrodkowy jest osłonięty błonami łącznotkankowymi, tworzącymi różnej konsystencji opony mózgowe — bezpośrednio na rdzeniu i mózgu leży opona miękka, naczyniowa, nad nią leży pajęczynówka, na zewnątrz znajduje się opona twarda.
