Znaczenie snów - Neuro
advertisement
Przetwarzanie we Ênie informacji zdobytych podczas czuwania ma ogromne znaczenie dla funkcjonowania naszej pami´ci Znaczenie snów Jonathan Winson Od dawien dawna ludzie usi∏ujà zrozumieç sens marzeƒ sennych. W staro˝ytnym Egipcie wierzono, ˝e sny majà moc przepowiedni. Znana jest historia Józefa z Biblii, który zapowiedzia∏ siedem lat g∏odu, t∏umaczàc marzenie senne faraona. W innych kulturach treÊç snów interpretowano jako inspirujàcà, uzdrawiajàcà czy alternatywnà rzeczywistoÊç. W ciàgu minionego stulecia naukowcy proponowali ró˝ne, cz´sto sprzeczne, psychologiczne i neurobiologiczne wyjaÊnienia marzeƒ sennych. W 1900 roku Zygmunt Freud w Interpretacji marzeƒ sennych okreÊli∏ je jako „królewskà drog´ do podÊwiadomoÊci”, która prowadzi do ujawnienia najg∏´biej skrywanych treÊci naszego wewn´trznego ˝ycia. W ostatnich latach sny cz´sto traktuje si´ jako ma∏o znaczàcy wynik przypadkowych wy∏adowaƒ w komórkach nerwowych. Mo˝na te˝ przyjàç, ˝e sà stanem, w którym mózg pozbywa si´ zb´dnych informacji, czyli jakby procesem „odwrotnego uczenia si´”. Posi∏kujàc si´ ostatnimi odkryciami dokonanymi w mojej i innych pracowniach neurobiologicznych, przypuszczam, ˝e marzenia senne majà rzeczywiÊcie istotne znaczenie. Z badaƒ hipokampa, przeprowadzonych podczas fazy snu charakteryzujàcej si´ szybkimi ruchami ga∏ek ocznych (REM), oraz fal mózgowych zwanych rytmem theta wynika, ˝e od- 60 ÂWIAT NAUKI grywajà podstawowà rol´ w procesach pami´ci. Szczególnie badania rytmu theta u ma∏piatek dostarczajà wskazówek pomocnych w zrozumieniu marzeƒ sennych. U ssaków sà prawdopodobnie nocnym zapisem procesów pami´ciowych, stanem, w którym mózgi zwierzàt korzystajàc z wczeÊniej nabytych i nowych doÊwiadczeƒ, przygotowujà strategi´ przetrwania. Poznanie tych procesów mo˝e okazaç si´ pomocne w wyjaÊnieniu znaczenia snów u ludzi. Fazy snu i marzenia senne POJ¢CIE FIZJOLOGII MARZE¡ SENNYCH sta∏o si´ zrozumia∏e dopiero w 1953 roku, gdy naukowcy zbadali i opisali fazy ludzkiego snu. Odkryto wówczas, ˝e sen u cz∏owieka rozpoczyna si´ kilkuminutowym stanem hipnagogicznym, sk∏adajàcym si´ z fragmentów jawy, wyobra˝eƒ i minisnów. Po nim nast´puje sen wolnofalowy, w czasie którego fale rejestrowane w korze mózgowej majà niskà cz´stotliwoÊç i du˝à amplitud´. (Sygna∏y te rejestruje si´ za pomocà elektroencefalografii, czyli EEG.) Okaza∏o si´ tak˝e, ˝e sen jest przerywany okresami, w których zapis EEG ma postaç krzywej o du˝ej, nieregularnej cz´stotliwoÊci i niskiej amplitudzie – podobnej do obserwowanej podczas czuwania. Ten okres aktywnoÊci mózgowej Zaktualizowane ze Scientific American numer 11/1990 SCALA/ART. RESOURCE, © 2002 ARTISTS RIGHTS SOCIETY (ARS), NEW YORK/ADAGP, PARIS DRABINA JAKUBA, obraz Marca Chagalla namalowany w 1973 roku, ilustruje histori´ biblijnà. We Ênie Jakuba anio∏y schodzi∏y i wchodzi∏y do nieba po drabinie. nazwano snem REM. W∏aÊnie wówczas wyst´pujà najcz´Êciej marzenia senne. W fazie REM neurony ruchowe sà zablokowane w celu ochrony cia∏a przed zb´dnymi ruchami. Ga∏ki oczne poruszajà si´ rytmicznie pod zamkni´tymi powiekami, oddech staje si´ nieregularny i wzrasta t´tno. Pierwsze stadium REM pojawia si´ po oko∏o 90 min. snu wolnofalowego i trwa mniej wi´cej 10 min. Drugie i trzecie – po krótszym czasie i stopniowo si´ wyd∏u˝ajà. Czwarte i ostatnie stadium trwa oko∏o 30–40 min., koƒczàc si´ przebudzeniem. JeÊli w ogóle zapami´tujemy sny, to w wi´kszoÊci pochodzà one z ostatniego stadium REM. Taki cykl snu – naprzemiennie sen wolnofalowy i REM – wyst´puje u wszystkich ssaków ∏o˝yskowych i torbaczy. Sen REM ma cechy charakterystyczne, obserwowane tak˝e u cz∏owieka, ∏àcznie z zapisem EEG podobnym do zapisu z czuwania. Zwierz´ta tak˝e Ênià. Âpiàce koty, którym uszkodzono pewne neurony w pniu mózgu odpowiedzialne za blokowanie ruchów w czasie snu, zrywa∏y si´, coÊ atakowa∏y lub uciekaWYDANIE SPECJALNE ∏y przed niewidzialnymi obiektami – ewidentnie pochodzàcymi z marzeƒ sennych. Badajàc zwierz´ta inne ni˝ naczelne, naukowcy odkryli dodatkowe neurofizjologiczne aspekty snu REM. Stwierdzili, ˝e neurony sterujàce tym stadium snu znajdujà si´ w pniu mózgu (okolicy le˝àcej najbli˝ej rdzenia kr´gowego). Okaza∏o si´ tak˝e, ˝e podczas snu REM pewne sygna∏y nerwowe (fale ponto-genikulo-okcypitalne – PGO) biegnà od pnia mózgu do oÊrodka wzroku w korze wzrokowej. Neurony pnia mózgu sà tak˝e odpowiedzialne za sinusoidalne fale powstajàce w hipokampie i zwane rytmem theta. Dotychczas znane jest jedno zwierz´, u którego zaobserwowano sen wolnofalowy, ale nie ma snu REM – a zatem brak u niego rytmu theta. To kolczatka, ssak znoszàcy jaja (nale˝àcy do stekowców). Badanie jej dostarcza nam nowych informacji na temat pochodzenia marzeƒ sennych. Niewyst´powanie u kolczatki snu REM mo˝e Êwiadczyç, ˝e to stadium pojawi∏o si´ w procesie ewolucji jakieÊ 140 mln lat temu, kiedy od stekowców oddzieli∏y si´ torbacze i ∏o˝yskowce. (Stekowce by∏y pierwszymi ssakami pochodzàcymi od gadów). Z ewolucyjnego punktu widzenia utrwalenie tak z∏o˝onego procesu jak sen REM wskazuje, ˝e u ssaków odgrywa on wa˝ÂWIAT NAUKI 61 School wysun´li hipotez´ „aktywacji-syntezy”. Wed∏ug nich, marzenia senne sk∏adajà si´ z ró˝nych wra˝eƒ i wspomnieƒ, pochodzàcych z przodomózgowia (kory mózgowej i struktur sàsiednich), które sà reakcjà na przypadkowe sygna∏y z pnia mózgu, takie jak fale PGO. Sny to po prostu „odpryski” z przodomózgowia bombardowanego na chybi∏ trafi∏ przez pieƒ mózgu. Marzenia senne mogà czasem zawieraç treÊci psychologiczne, ale ich dziwacznoÊç sprawia, ˝e trudno zrozumieç te informacje. Wed∏ug Hobsona, uporzàdkowanie znaczeƒ (wàtków) marzeƒ sennych to skutek chaotycznych sygna∏ów nerwowych. „To uporzàdkowanie jest funkcjà naszego w∏asnego osobistego obrazu Êwiata i odleg∏ych wspomnieƒ” – pisa∏. Innymi s∏owy, drogà do zrozumienia Kora przedczo∏owa Przegroda HIPOKAMP Kora wzrokowa Kora Êródw´chowa Hipokamp Pieƒ mózgu Zakr´t z´baty Rdzeƒ kr´gowy Komórki CA3 Komórki CA1 OBRAZ ANATOMICZNY MÓZGU i przekrój hipokampa przedstawia niektóre struktury odpowiedzialne za marzenia senne. Przychodzàce do hipokampa informacje sà najpierw przetwarzane w zakr´cie z´batym, a nast´pnie w komórkach piramidalnych CA3 i CA1 (nazwanych tak ze wzgl´du na ich trójkàtny kszta∏t). U wszystkich zwierzàt poza naczelnymi rytm theta powstaje w zakr´cie z´batym i komórkach CA1. 62 ÂWIAT NAUKI marzeƒ sennych sà nasze stany emocjonalne. Rozwijajàc swojà hipotez´ w nast´pnych latach, Hobson sugerowa∏, ˝e za przechodzenie z jednego epizodu marzeƒ sennych do drugiego mo˝e odpowiadaç aktywnoÊç pnia mózgu. Porzàdkowanie kory CHOCIA ˚ HOBSON i McCarley przedstawili wyjaÊnienie treÊci marzeƒ sennych, nadal nie by∏o wiadomo, jakà rol´ odgrywa sen REM. W 1983 roku Francis Crick z Salk Institute for Biological Studies w San Diego i Graeme Mitchison z University of Cambridge wysun´li koncepcj´ odwróconego (odwrotnego) uczenia si´. Posi∏kujàc si´ teorià Hobsona i McCarleya o przypadkowym bombardowaniu kory mózgowej przez fale PGO i wynikami w∏asnych doÊwiadczeƒ dotyczàcych zachowania si´ sieci neuronalnej pod wp∏ywem stymulacji, Crick i Mitchison wysun´li hipotez´, ˝e kora mózgowa mo˝e zostaç prze∏adowana nadmiarem informacji. Musi wi´c rozpoznaç fa∏szywe, czyli „paso˝ytnicze” myÊli, które zagra˝ajà niezb´dnemu, uporzàdkowanemu magazynowi pami´ci. Wed∏ug nich, sen REM s∏u˝y usuwaniu takich fa∏szywych skojarzeƒ. Przypadkowe fale PGO penetrujà kor´ mózgowà, która oczyszczana jest z tego typu informacji. Pozwala to na porzàdkowanie procesów pami´ci. U ludzi marzenie senne jest ciàgiem takich paso˝ytniczych myÊli, które nale˝y wymazaç z pami´ci. „Ânimy, ˝eby zapomnieç” – napisali Crick i Mitchison. W 1986 roku obaj badacze uzupe∏nili swojà teori´. Usuwanie paso˝ytniczych myÊli odpowiada tylko za dziwaczne marzenia senne. Nic nie mo˝na natomiast powiedzieç o snach narracyjnych (opowiadajàcych). Jednak˝e, jak twierdzà, sen dla zapomnienia lepiej brzmi ni˝ sen w celu wygaszenia fantazji czy obsesji. Jednak˝e ˝adna z tych hipotez nie wyjaÊnia wystarczajàco dobrze roli marzeƒ sennych. Teorii Freuda brak podstaw fizjologicznych. (Chocia˝ poczàtkowo w Zarysie psychologii naukowej mia∏ zamiar opisaç neurofizjologiczne podstawy podÊwiadomoÊci i marzeƒ sennych, to ograniczy∏ si´ do psychoanalizy). Natomiast wi´kszoÊç póêniejszych hipotez, mimo uzupe∏niania ich elementami psychologii, odbiera marzeniom sennym jakiekolwiek znaczenie. TAJEMNICZY UMYS¸ CAROL DONNER nà rol´ w przetrwaniu gatunku, a jej zrozumienie pozwoli wyjaÊniç znaczenie snów. Kiedy Freud pisa∏ Interpretacj´ marzeƒ sennych, nie znano jeszcze fizjologii snu. W Êwietle odkrycia snu REM pewne elementy koncepcji psychoanalitycznej Freuda zosta∏y zmodyfikowane i oparte na teoriach wywodzàcych si´ raczej z neurofizjologii. Marzenia senne zacz´to traktowaç jako jednà z biologicznie uwarunkowanych cz´Êci snu. Nadal jednak podstawowe w teorii Freuda za∏o˝enie, ˝e sny ukazujà zepchni´te do podÊwiadomoÊci uczucia i konflikty, jest wykorzystywane w psychoanalizie. Niektóre teorie jednak pomijajà je zupe∏nie. W 1977 roku J. Allan Hobson i Robert McCarley z Harvard Medical 1 sekunda RYTM THETA Sen REM Sen REM Sen REM Penetrowanie otoczenia Zaniepokojenie Polowanie Doszed∏em wi´c do wniosku, ˝e badania neurofizjologicznych aspektów snu REM i procesów pami´ci dajà najwi´kszà szans´ na zrozumienie znaczenia i roli marzeƒ sennych. Kluczem do tych odkryç okaza∏ si´ rytm theta. Odkryli go w 1954 roku John D. Green i Arnaldo A. Arduini z University of California w Los Angeles, badajàc czuwajàce zwierz´ta. Badacze zaobserwowali regularny sinusoidalny sygna∏ o cz´stotliwoÊci szeÊciu cykli na sekund´ w hipokampie królika, odbierajàcego bodêce z otoczenia. Nazwali ten sygna∏ rytmem theta, gdy˝ charakteryzowa∏ si´ tà samà cz´stotliwoÊcià jak wczeÊniej odkryty element sk∏adowy EEG. Rytm theta zarejestrowano nast´pnie tak˝e u wiewiórecznika, kreta, szczura i kota. Mimo ˝e zawsze stwierdzano go u zwierzàt czuwajàcych, to u poszczególnych gatunków koreluje z ró˝nymi zachowaniami. Na przyk∏ad inaczej ni˝ w przypadku królików bodêce zewn´trzne nie wywo∏ujà rytmu theta u szczurów. Pojawia si´ on u tych gryzoni tylko wtedy, gdy penetrujà otoczenie. Jednak w 1969 roku Case H. Vanderwolf z University of Western Ontario odkry∏, ˝e w pewnym stanie wszystkie badane zwierz´ta, tak˝e szczury, mia∏y rytm theta – by∏ to sen REM. W 1972 roku napisa∏em w swej pracy, ˝e ró˝nice w wyst´powaniu rytmu theta mo˝na zrozumieç w kontekÊcie zachowaƒ zwierzàt. Wydaje si´, ˝e u czuwajàWYDANIE SPECJALNE cych osobników rytm ten pojawia si´ podczas zachowaƒ, majàcych szczególne znaczenie dla ich przetrwania. Innymi s∏owy, rytm theta nie jest zwiàzany z zachowaniami zakodowanymi genetycznie – jak jedzenie czy zaloty – ale raczej z tymi, które sà odpowiedzià na zmieniajàce si´ warunki otoczenia. Zachowania kota, królika i szczura, s∏u˝àce zdobyciu po˝ywienia, sà najwa˝niejsze, aby zwierz´ta przetrwa∏y. Na przyk∏ad zanim g∏odny szczur zacznie jeÊç, b´dzie bada∏ Êrodowisko, nawet jeÊli pokarm znajduje si´ tu˝ przed nim. Rola rytmu theta odgrywa rol´ w procesach pami´ci, to obecnoÊç rytmu theta w czasie snu REM w tej cz´Êci mózgu mo˝e mieç z nimi zwiàzek. Wysunà∏em tez´, ˝e rytm ten towarzyszy procesom neuronalnym, podczas których gromadzone w ciàgu dnia informacje istotne dla przetrwania gatunku sà przetwarzane w pami´ci w fazie snu REM. W 1974 roku rejestrujàc sygna∏y z hipokampa swobodnie poruszajàcych si´ szczurów i królików, stwierdzi∏em, ˝e PONIEWA ˚ HIPOKAMP O AUTORZE PATRICIA J. WYNNE RYTM THETA to sygna∏ mózgowy pojawiajàcy si´ podczas czuwania u zwierzàt wielu gatunków w rozmaitych sytuacjach. Ka˝da z nich ma istotne znaczenie dla przetrwania osobnika. U ssaków ∏o˝yskowych i torbaczy rytm theta wyst´puje tak˝e w fazie snu REM charakteryzujàcej si´ szybkimi ruchami ga∏ek ocznych. U naczelnych (równie˝ u cz∏owieka) nie wykazano dotàd tego rytmu. rytm theta by∏ generowany w hipokampie. Uwa˝a si´, ˝e wraz z korà mózgowà stanowi on podstaw´ neuronalnà do magazynowania pami´ci. Hipokamp (z greckiego „konik morski”, którego przypomina kszta∏tem) jest zwartà strukturà sk∏adajàcà si´ z trzech typów komórek nerwowych. Informacje ze wszystkich pól sensorycznych (zmys∏owych) i kojarzeniowych kory mózgowej nap∏ywajà do okolicy nazywanej korà Êródw´chowà; stàd sà przewodzone do trzech kolejnych grup neuronów hipokampa. Na poczàtku sygna∏ dochodzi do komórek ziarnistych zakr´tu z´batego, nast´pnie do komórek piramidalnych CA3 (nazwanych tak ze wzgl´du na trójkàtny kszta∏t) i w koƒcu do komórek piramidalnych CA1. Gdy informacja zostanie przetworzona przez to komórkowe trio, jest przesy∏ana do kory Êródw´chowej i z powrotem do kory mózgu. Moje badania wykaza∏y, ˝e rytm theta jest wytwarzany w dwóch regionach hipokampa: zakr´cie z´batym oraz neuronach CA1, i zsynchronizowany. Nieco póêniej James B. Ranck Jr. ze State JONATHAN WINSON ukoƒczy∏ studia in˝ynierskie w California Institute of Technology w 1946 roku, gdzie otrzyma∏ tytu∏ in˝yniera aeronautyki. Po uzyskaniu doktoratu z matematyki w Columbia University na 15 lat rozsta∏ si´ z naukà. Poniewa˝ jego zainteresowania neurobiologià nie os∏ab∏y, rozpoczà∏ badania naukowe nad procesami pami´ci w Rockefeller University. W 1979 roku objà∏ stanowisko profesora i mimo przejÊcia na emerytur´ w roku 1996 nadal jest aktywny zawodowo. Swoje badania realizowa∏ dzi´ki grantom National Institute of Mental Health, National Science Foundation i Harry F. Guggenheim Foundation. ÂWIAT NAUKI 63 University of New York Downstate Medical Center i wspó∏pracujàca z nim Susan Mitchell odkryli trzeci generator w korze Êródw´chowej, a Robert Verdes z Wayne State University znalaz∏ neurony w pniu mózgu, które zawiadujà rytmem theta. Przewodzà one sygna∏y do przegrody (struktury przodomózgowia), która aktywuje rytm theta w hipokampie i korze Êródw´chowej. Tak wi´c pieƒ mózgu pobudza hipokamp i kor´ mózgowà – struktury mózgu b´dàce podstawà systemu pami´ci. W celu okreÊlenia wzajemnych relacji mi´dzy nià a rytmem theta uszkodzi∏em u szczura przegrod´. Osobniki, które korzystajàc ze wskazówek przestrzennych, potrafi∏y odnaleêç poszczególne miejsca w labiryncie, nie potrafi∏y tego zrobiç po uszkodzeniu przegrody. Bez rytmu theta pami´ç przestrzenna nie dzia∏a∏a. Badania komórkowe mechanizmów pami´ci wyjaÊniajà rol´ tego rytmu. wówczas znacznie wi´kszà odpowiedê w komórkach ziarnistych ni˝ rejestrowana przed eksperymentem. Ten efekt wzmocnienia mo˝e utrzymywaç si´ nawet do trzech dni. Zjawisko LTP mo˝e wi´c s∏u˝yç podtrzymaniu pami´ci. Obecnie jest traktowane jako model uczenia si´ i zapami´tywania. LTP powstaje wskutek pobudzania receptorów NMDA (kwasu N-metylo-D-asparaginowego). Czàsteczki tego zwiàzku znajdujà si´ w dendrytach komórek ziarnistych i komórek CA1 hipokampa, a tak˝e w neuronach kory mózgowej. Podobnie jak i inne neuronalne receptory sà pobudzane przez neuroprzekaêniki – w tym przypadku jon glutaminianowy. Otwiera on b∏yskawicznie kana∏y nie-NMDA w dendrytach komórek ziarnistych, umo˝liwiajàc przep∏yw jonów sodu z przestrzeni mi´dzykomórkowej do wn´trza neuronu. Powoduje to depolaryzacj´ komórek ziarnistych. skierowanych do komórek CA1 w hipokampie szczura wywo∏ywali LTP, ale tylko wtedy, gdy czas mi´dzy poszczególnymi impulsami by∏ taki jak mi´dzy dwoma falami theta – oko∏o 200 ms. Wydaje si´ wi´c, ˝e za aktywacj´ receptora NMDA w neuronach hipokampa odpowiedzialny jest rytm theta. W moim laboratorium w Rockefeller University postanowiliÊmy powtórzyç badania Larsona i Lyncha, ale na komórkach ziarnistych hipokampa. Wraz z Constantine Pavlides, Yoramem J. Greensteinem wykazaliÊmy, ˝e LTP zale˝y od obecnoÊci i fazy rytmu theta. JeÊli impuls elektryczny dostarczono do komórki w jego wierzcho∏kowej fazie, rejestrowano LTP, jeÊli zaÊ w do∏ku fali – lub gdy nie by∏o rytmu theta – LTP nie zosta∏o wywo∏ane. Pojawi∏ si´ wi´c spójny obraz powstawania pami´ci. Gdy szczur prowadzi poszukiwania, neurony pnia mózgu ak- W wyniku serii doÊwiadczeƒ zaczà∏ pojawiaç si´ spójny obraz powstawania pami´ci. Magazyny pami´ci d∏ugotrwa∏ej wykaza∏y, ˝e dra˝niàc drog´ prowadzàcà z kory Êródw´chowej do komórek ziarnistych hipokampa, mo˝na zmierzyç odpowiedê tych komórek za pomocà elektrody rejestrujàcej. Tak Bliss ze wspó∏pracownikami mierzyli zwyk∏à odpowiedê na pojedyncze impulsy elektryczne. Nast´pnie zastosowali seri´ impulsów o wysokiej cz´stotliwoÊci – stymulacj´ t´˝cowà. Pojedynczy impuls elektryczny wzbudzi∏ WCZEÂNIEJSZE BADANIA 64 ÂWIAT NAUKI JeÊli jest ona wystarczajàco du˝a, w komórce takiej dochodzi do wy∏adowania, dzi´ki czemu informacja zostaje przeniesiona do innego neuronu. W przeciwieƒstwie do pozosta∏ych receptorów NMDA ma dodatkowà w∏aÊciwoÊç. JeÊli podczas depolaryzacji komórki ziarnistej jony glutaminianowe sà nadal aktywne, otwiera si´ drugi kana∏, powodujàc nap∏yw jonów wapnia. Wapƒ zachowuje si´ jak wtórny przekaênik, inicjujàc kaskad´ zmian wewnàtrzkomórkowych, których efektem sà d∏ugotrwa∏e wzmocnienia synaptyczne. (Przytoczony opis zosta∏ z koniecznoÊci uproszczony, a zjawisko to jest nadal intensywnie badane). Poniewa˝ bodêce t´˝cowe dostarczane przez Blissa i jego wspó∏pracowników nie wyst´pujà normalnie w mózgu, zrodzi∏o si´ pytanie: jak dochodzi do powstania LTP? W 1986 roku John Larson i Gary S. Lynch z University of California w Irvine oraz Rose i Thomas V. Dunwiddie z University of Colorado w Denver postawili hipotez´, ˝e pojawienie si´ LTP w hipokampie mo˝e mieç zwiàzek z rytmem theta. Za pomocà niewielkiej liczby impulsów elektrycznych tywujà rytm theta. W´chowe wejÊcia czuciowe (które u tego gryzonia sà z tym rytmem zsynchronizowane, tak jak ruchy wàsów) i inne informacje czuciowe zbiegajà si´ w korze Êródw´chowej i hipokampie. Tutaj sà dzielone na 200-milisekundowe „bity” rytmu theta, a czynne w po∏àczeniu z nim receptory NMDA pozwalajà na d∏ugotrwa∏e przechowywanie tych informacji. Gromadzenie pami´ci przestrzennej zachodzà podczas snu REM. Choç nie przybywajà wówczas ˝adne nowe informacje, to sieç nerwowa kora mózgowa–hipokamp jest znowu pobudzana przez rytm theta, który mo˝e powodowaç d∏ugotrwa∏e zmiany w pami´ci. Wyniki jednego z moich kolejnych badaƒ Êwiadczà, ˝e pami´ç przestrzenna rzeczywiÊcie jest gromadzona w hipokampie szczura podczas snu. John O’Keefe i Jonathan O. Dostrovsky z University College London wykazali, ˝e w poszczególnych neuronach CA1 w hipokampie szczura nast´pujà wy∏adowania, gdy czuwajàce zwierz´ przemieszcza si´ w tzw. miejsca pól neuronalnych. PODOBNE PROCESY TAJEMNICZY UMYS¸ LABAT/JERRICAN Photo Researchers, Inc. Szczególnie odkrycie w 1973 roku d∏ugotrwa∏ego wzmocnienia synaptycznego (LTP – long-term potentiation) – zmiany w funkcjonowaniu komórek nerwowych, b´dàcej odzwierciedleniem ich wczeÊniejszej aktywnoÊci – wyjaÊnia, w jaki sposób pami´ç mo˝e byç kodowana. Timothy V.P. Bliss i A.R. Gardner-Medwin z National Institute of Medical Research w Londynie i Terje Lømo z Uniwersytetu w Oslo odkryli zmiany w komórkach nerwowych pod wp∏ywem intensywnej stymulacji seriami impulsów elektrycznych (stymulacja t´˝cowa – krótkotrwa∏ym bodêcem o wysokiej cz´stotliwoÊci). B∏ona presynaptyczna Neuroprzekaênik Kana∏ jonowy Szczelina synaptyczna B∏ona postsynaptyczna wa∏o, ˝e przetwarzanie czy wzmacnianie informacji przyswajanych przez czuwajàce zwierz´ zachodzi podczas snu na poziomie poszczególnych neuronów. Bruce L. McNaughton wraz ze wspó∏pracownikami z University of Arizona opracowa∏ technik´ równoczesnego badania du˝ej liczby neuronów hipokampa odwzorowujàcych przestrzeƒ. Pozwoli∏o to ostatecznie okreÊliç wzorzec wy∏adowaƒ. W badaniach na zwierz´tach stwierdzili, ˝e neurony lokalizacyjne, które kodujà przestrzeƒ w czasie czuwania, przetwarzajà informacje we Ênie wolnofalowym, a tak˝e we Ênie REM. Wyniki te wskazujà, ˝e procesy pami´ciowe mogà przebiegaç w dwóch fazach – wst´pnej we Ênie wolnofalowym i póêniejszej – we Ênie REM, kiedy pojawiajà si´ marzenia. Ewolucja snu REM Glutaminian Wapƒ Receptor NMDA Sód DEPOLARYZACJA WTÓRNE UWALNIANIE GLUTAMINIANU LTP CAROL DONNER (na górze); GABOR KISS (na dole) AKTYWACJA RECEPTORÓW NMDA wywo∏uje d∏ugotrwa∏e wzmocnienie synaptyczne (LTP). Uwalnianie neuroprzekaênika, glutaminianu, (z lewej) otwiera kana∏y receptora non-NMDA (kwasu N-metylo-D-asparaginowego), umo˝liwiajàc przep∏yw jonów sodu do neuronu i jego depolaryzacj´. JeÊli glutaminian jest wówczas nadal uwalniany (poÊrodku), receptor NMDA otwiera drugi kana∏, przez który wp∏ywajà jony wapnia, wywo∏ujàc LTP. Wyst´powanie d∏ugotrwa∏ego wzmocnienia synaptycznego jest wynikiem zwi´kszonego przep∏ywu jonów sodu przez kana∏y non-NMDA (z prawej) i w efekcie wi´kszej depolaryzacji neuronu. Wyp∏ywa∏ stàd wniosek, ˝e wy∏adowania neuronów CA1 odwzorowujà map´ otoczenia i w ten sposób przekazujà jà do pami´ci. W 1989 roku z Pavlidesem zlokalizowaliÊmy w hipokampie szczura dwa neurony CA1, które mia∏y ró˝ne „pola neuronalne”. BadaliÊmy obie komórki jednoczeÊnie. Po okreÊleniu ich naturalnego wzorca wy∏adowaƒ u czuwajàcych i Êpiàcych zwierzàt umieÊciliÊmy szczura w miejscu odpowiadajàcym tylko jednemu z neuronów. Wykazywa∏ on du˝à aktywnoÊç przy sporzàdzaniu mapy otoczenia. W drugiej komórce do wy∏adowaƒ doWYDANIE SPECJALNE chodzi∏o sporadycznie, poniewa˝ nie by∏o to jej miejsce do kodowania. RejestrowaliÊmy pary neuronów, gdy szczur porusza∏ si´ i gdy wszed∏ w kilka cykli snu. W ten sposób przebadaliÊmy szeÊç par komórek nerwowych. StwierdziliÊmy, ˝e w neuronach kodujàcych przestrzeƒ, pojawia∏y si´ zwyk∏e wy∏adowania, jeÊli zwierz´ porusza∏o si´ przed snem. We Ênie ich liczba jednak znacznie si´ zwi´ksza∏a. W komórkach nerwowych natomiast, które wczeÊniej nie sporzàdza∏y mapy otoczenia nie obserwowaliÊmy takiego wzrostu wy∏adowaƒ w czasie snu. Badanie to wskazy- DOWODÓW NA TO, ˝e rytm theta utrwala pami´ç w czasie snu REM, dostarczajà nie tylko badania neurobiologiczne, ale tak˝e ewolucyjne. Pojawienie si´ mechanizmów nerwowych pozwalajàcych na przetwarzanie pami´ci we Ênie REM wskazuje na istnienie ró˝nic w budowie anatomicznej mózgu ssaków majàcych ten rodzaj snu i tych, u których go nie ma. I rzeczywiÊcie, sà one wyraêne mi´dzy stekowcami a torbaczami i ∏o˝yskowcami. U kolczatki kora przedczo∏owa jest du˝a, pofa∏dowana, znacznie wi´ksza w stosunku do reszty mózgu w porównaniu z innymi ssakami, w tym cz∏owiekiem. Sàdz´, ˝e pe∏ni dwojakà funkcj´: reaguje na przychodzàce informacje na podstawie wczeÊniejszych doÊwiadczeƒ oraz ocenia i gromadzi nowe informacje konieczne do przetrwania. Bez rytmu theta we Ênie REM kolczatka nie potrafi przetwarzaç informacji podczas snu. (Rytm ten powstaje u niej, gdy poszukuje pokarmu). By nadal si´ rozwijaç, kora przedczo∏owa musia∏aby powi´kszaç si´ ponad obj´toÊç czaszki, ale na szcz´Êcie w mózgu dosz∏o do wykszta∏cenia innego mechanizmu. By∏ nim sen REM, który umo˝liwi∏ przetwarzanie pami´ci „off-line”. Pojawienie si´ tej cz´Êci snu u torbaczy i ∏o˝yskowców mia∏o powa˝ne neuroanatomiczne nast´pstwa: zmniejszy∏y si´ rozmiary kory przedczo∏owej, gdy˝ do przetwarzania informacji wystarcza∏a teraz znacznie mniejsza iloÊç jej komórek. Sprzyja∏o to rozwojowi powierzch- ÂWIAT NAUKI 65 ni mózgu u ssaków wy˝szych, dzi´ki czemu móg∏ on pe∏niç bardziej zaawansowane funkcje. Charakter snu REM wspiera te ewolucyjne argumenty. W ciàgu dnia zwierz´ zbiera informacje dotyczàce przemieszczania si´ i ruchów ga∏ek ocznych. Przetwarzanie tych danych podczas snu REM nie ∏atwo by∏o oddzieliç od ruchów cia∏a wykonywanych w tej fazie, a zatem mózg wyodr´bni∏ te funkcje. W celu utrzymania ciàg∏oÊci snu ruchy cia∏a zosta∏y wi´c st∏umione wskutek zablokowania motoneuronów. T∏umienie ruchów ga∏ek ocznych nie by∏o konieczne, poniewa˝ ich aktywnoÊç nie zaburza snu. Potencja∏y zwiàzane z ruchami ga∏ek ocznych, podobne do fal PGO, towarzyszà szybkim ruchom ga∏ek ocznych podczas czuwania i snu REM. Funkcja tych sygna∏ów nie zosta∏a jeszcze poznana, ale niewykluczone, ˝e s∏u˝à utrzymaniu ko- Poniewa˝ zwierz´ta nie wykszta∏ci∏y mowy, informacje, które sà przetwarzane podczas snu REM, z koniecznoÊci majà charakter sensoryczny. A skoro ludzie otrzymali marzenia senne w spadku po wczesnych ssakach, to sà one tak˝e sensoryczne, g∏ównie wzrokowe i nie przyjmujà formy narracyjnej. Rozpatrujàc rol´ snu REM w procesach utrwalania pami´ci, widaç, ˝e zapami´tywany materia∏ nie musi anga˝owaç naszej ÊwiadomoÊci. PodÊwiadomoÊç pojawi∏a si´ w póêniejszym okresie ewolucji cz∏owieka. Ale nic nie stoi na przeszkodzie, by treÊç marzeƒ dociera∏a do podÊwiadomoÊci. Tak wi´c sny mo˝emy pami´taç – g∏ównie wtedy, gdy obudzimy si´ w trakcie snu REM, albo wkrótce potem. Wed∏ug mnie, marzenia senne sà odzwierciedleniem osobniczej strategii przetrwania. Tematy snów sà wszechstronne i z∏o˝one, dotyczà naszych wy- nia, ˝e zosta∏y one wybrane do analizy we Ênie REM. W zale˝noÊci od indywidualnych cech osobowoÊci tematy snów mogà byç luêno powiàzane z wydarzeniami. Ponadto wskutek nak∏adania si´ na nie z∏o˝onych elementów, b´dàcych cz´Êcià procesów snu REM, marzenie mo˝e byç bardzo niejasne. Niemniej jednak wiele wskazuje na to, ˝e procesy poznawcze, których doÊwiadczy∏y osoby badane przez Cartwright, wyst´pujà u wszystkich ludzi. Spójna interpretacja tych stanów zale˝y od w∏asnych doÊwiadczeƒ zwiàzanych z podobnymi zdarzeniami. Silny wp∏yw na to majà wspomnienia z wczesnego dzieciƒstwa. Moja hipoteza t∏umaczy tak˝e, dlaczego w przypadku snu niemowlàt i dzieci faza REM ma tak du˝y udzia∏. Noworodki przesypiajà tym snem 8 godzin dziennie. Cykl snu jest w tym wieku nieuporzàdkowany, trwa 50–60 mi- Sny mogà odzwierciedlaç mechanizmy procesów pami´ciowych odziedziczonych po wczesnych ssakach. ry wzrokowej w gotowoÊci do odbierania przychodzàcych sygna∏ów, gdy zwierz´ czuwa, i odpowiadajà za przetwarzanie tych informacji w czasie snu REM. Fale PGO nie zak∏ócajà snu i nie muszà byç t∏umione w przeciwieƒstwie do neuronów ruchowych. Strategia przetrwania snu REM, ka˝dy gatunek móg∏ przetwarzaç informacje najwa˝niejsze dla jego przetrwania, takie jak dotyczàce zdobywania pokarmu czy ucieczki, podczas których wyst´puje rytm theta. We Ênie REM dane te mogà byç znowu dost´pne i ∏àczone z wczeÊniej zdobytymi doÊwiadczeniami w celu opracowania strategii przetrwania. Choç rytmu theta nie wykazano dotàd u naczelnych (równie˝ u cz∏owieka), ale sygna∏y mózgowe dostarczajà wskazówek dotyczàcych pochodzenia snów u ludzi. Marzenia senne mogà odpowiadaç mechanizmom procesów pami´ciowych, odziedziczonym po prymitywniejszych gatunkach, gdy informacje wa˝ne dla przetrwania sà przetwarzane we Ênie REM. Mogà one stanowiç istot´ podÊwiadomoÊci. WRAZ Z EWOLUCJÑ 66 ÂWIAT NAUKI obra˝eƒ o sobie, kompleksów, l´ków, zagro˝eƒ, pragnieƒ, orientacji seksualnej, zazdroÊci i mi∏oÊci, a tak˝e ponadczasowych idei. Sny majà g∏´boki aspekt psychologiczny. Tak by∏y przedstawiane przez psychoanalityków od czasów Freuda i zosta∏y imponujàco zobrazowane w pracy Rosalind Cartwright z Rush-Presbyterian-St. Luke’s Hospital w Chicago. Cartwright bada∏a 90 pacjentów, którzy byli w separacji i po rozwodzie. Wszystkich poddano badaniom klinicznym i testom psychologicznym, aby poznaç ich reakcje i sposoby radzenia sobie z ˝yciowym kryzysem. Pacjentów Cartwright budzono ze snu REM i proszono, by opowiadali swoje sny, które potem sami interpretowali, bez komentarzy czy pytaƒ mogàcych wp∏ywaç na ich ocen´. U 70 osób treÊç snów dotyczy∏a ich nieÊwiadomych myÊli i by∏a silnie powiàzana ze stopniem, w jakim radzili sobie z problemami w czasie czuwania. Chocia˝ „wybór” tematu analizowanego podczas snu trudno przewidzieç, pokonanie pewnych k∏opotów ˝yciowych, na przyk∏ad pacjentów Cartwright, by∏o tak istotne dla przetrwa- nut i zaczyna si´ od stadium REM, a nie od snu wolnofalowego. Oko∏o drugiego roku ˝ycia sen REM zostaje ograniczony do 3 godz. i przypomina schematem sen osoby doros∏ej. Od tego momentu czas trwania fazy REM stopniowo maleje do poni˝ej 2 godz. Sen REM mo˝e odgrywaç szczególnà rol´ u dzieci. Wed∏ug powszechnie przyj´tej teorii, pobudza rozwój uk∏adu nerwowego. Tak czy inaczej uwa˝am, ˝e oko∏o drugiego roku ˝ycia, gdy zacznie dzia∏aç hipokamp, sen REM przejmuje funkcj´ jego pami´ci interpretacyjnej. Integrowanie w jednà ca∏oÊç informacji zdobywanych na jawie stanowi g∏ówne poznawcze pod∏o˝e pami´ci na tym etapie rozwoju cz∏owieka – powstaje koncepcja Êwiata realnego, z którym b´dà porównywane i interpretowane póêniejsze doÊwiadczenia. Organizacja w pami´ci tej rozleg∏ej infrastruktury wymaga dodatkowego czasu – snu REM. Freud s∏usznie zauwa˝y∏, ˝e podÊwiadomoÊç istnieje, a sny sà „królewskà drogà” do jej zrozumienia. Ale i podÊwiadomoÊç, i mózg funkcjonujà inaczej, ni˝ sàdzi∏. PodÊwiadomoÊç jest zwartà, ciàgle aktywnà strukturà psyTAJEMNICZY UMYS¸ Kora przedczo∏owa KOT DYDELF KOLCZATKA DRZEWO EWOLUCYJNE przedstawia oddzielenie si´ ∏o˝yskowców i torbaczy od stekowców. Kolczatka, u której nie wyst´puje sen REM, ma du˝o wi´ksze przodomózgowie w stosunku do reszty mózgu ni˝ inne ssaki (równie˝ cz∏owiek). Jest ono tak˝e wi´ksze ni˝ u zwierzàt podobnych rozmiarów, jak dydelf i kot. 0 ¸o˝yskowce Torbacze Stekowce 50 Miliony lat temu 100 Ssaki ˝yworodne SEN REM 150 Ssaki jajorodne SEN WOLNOFALOWY 200 Pierwsze ssaki Gady ssakokszta∏tne 250 CAROL DONNER (zdj´cie); GABOR KISS (rysunek) chicznà, która zapisuje doÊwiadczenia ˝yciowe i reaguje zgodnie z w∏asnym schematem interpretacji, a nie kot∏em nieujarzmionych pasji i destrukcyjnych pragnieƒ. Szczególny charakter tych procesów to wynik zespo∏u skojarzeƒ pochodzàcych z pami´ci. Badania snu REM sugerujà, ˝e sny sà uzasadnione biologicznie. Zmodyfiko- wana wersja hipotezy „aktywacji-syntezy” Hobsona i Mc Carleya potwierdza ich g∏´bokà psychologicznà istot´. W obecnej okrojonej formie hipoteza o przypadkowej aktywacji pnia mózgu straci∏a nieco na znaczeniu. Hipoteza Cricka i Mitchisona, zgodnie z którà funkcjà snu REM jest odwrotne uczenie si´, nie t∏umaczy wystarczajà- co snów narracyjnych, a jedynie ich dziwaczne elementy. Wnioski p∏ynàce z badaƒ procesów snu REM u prymitywniejszych gatunków wymagajà zdefiniowania przed w∏àczeniem do wspólnej teorii. Hipoteza Cricka i Mitchisona w cz´Êci dotyczàcej hipokampa sugeruje ponadto, ˝e przypadkowe wy∏adowania neuronów podczas snu REM powodujà odwrotne uczenie. W moim eksperymencie z komórkami nerwowymi, odwzorowujàcymi (kodujàcymi) przestrzeƒ, okaza∏o si´ natomiast, ˝e wy∏adowania w tych neuronach majà charakter selektywny, odpowiadajàcy procesom porzàdkowania pami´ci. Avi Karni wraz ze wspó∏pracownikami z Instytutu Naukowego Weizmanna w Izraelu wykazali, ˝e procesy pami´ciowe powstajà u ludzi podczas snu REM. Badane przez nich osoby uczy∏y si´ rozpoznawaç na ekranie ró˝ne wzory. Po Ênie REM ich zdolnoÊci zapami´tywania poprawi∏y si´. Natomiast gdy byli go pozbawieni, konsolidacja pami´ci nie nastàpi∏a. Te wyniki zapewne zainicjujà nowe badania w tej dziedzinie. Najwa˝niejszych dowodów na poparcie roli snu REM w procesach pami´ciowych prawdopodobnie dostarcza biologia molekularna. Sidarta Ribeiro wraz ze wspó∏pracownikami z Rockefeller University stwierdzi∏, ˝e gen zif-268, wiàzany z uczeniem si´, jest wybiórczo aktywowany podczas snu REM u szczurów, które przedtem wykonywa∏y odpowiednie çwiczenia. Wierz´, ˝e dalsze badania pozwolà lepiej zrozumieç ron l´ snu REM. JEÂLI CHCESZ WIEDZIEå WI¢CEJ Czarowny Êwiat snu. Peretz Larie, Prószyƒski i S-ka, 1998. Interspecies Differences in the Occurrence of Theta. Jonathan Winson; Behavioral Biology, tom 7, nr 4, s. 479-487, 1972. Loss of Hippocampal Theta Rhythm Results in Spatial Memory Deficit in the Rat. Jonathan Winson; Science, tom 201, nr 435, s. 160-163, 1978, Brain and Psyche: The Biology of the Unconscious. Jonathan Winson. Anchor Press, Doubleday, 1985. Long-Term Potentiation in the Dentate Gyrus Is Induced Preferentially on the Positive Phase of Q-Rhythm. Constantine Pavlides, Yoram J. Greenstein, Mark Grudman i Jonathan Winson; Brain Research, tom 439, s. 383-387, 1988. Influences of Hippocampal Place Cell Firing in the Awake State on the WYDANIE SPECJALNE Activity of These Cells during Subsequent Sleep Episodes. Constantine Pavlides i Jonathan Winson; Journal of Neuroscience, tom 9, nr 8, s. 2907-2918, VIII 1989. Dependence on REM Sleep of Overnight Improvement of a Perceptual Skill. Avi Karni, David Tanne, Barton S. Rubenstein, Jean J.M. Askenasy i Dov Sagi; Science, tom 265, s. 679-682, 29 VI 1994. Reactivation of Hippocampal Ensemble Memories during Sleep. Mathew A. Wilson i Bruce L. McNaughton; Science, tom 265, s. 676679, 29 VI 1994. Brain Gene Expression during REM Sleep Depends on Prior Waking Experience. Sidarta Ribeiro, Vikas Goyal, Claudio V. Mello i Constantine Pavlides; Learning and Memory, tom 6, s. 500-508, 1999. ÂWIAT NAUKI 67
