Lateralizacja według Anny Grabowskiej Renata Ziemińska Lateralizacja Anna Grabowska, Lateralizacja funkcji psychicznych w mózgu człowieka, W: Górska, Zagrodzka, Grabowska red., Mózg i zachowanie, Warszawa PWN, 2012, s.443488. Półkule mózgowe niemal identyczne ale nie w pełni symetryczne Różnice między lewą i prawą półkulą dotyczą budowy i funkcji. Komisurotomia, Sperry 1981 przecięcie spoidła wielkiego, corpus callosum, łączącego korę po przeciwnych stronach mózgu Przecięcie spoidła przedniego i spoidła hipokampa (mniejsze wiązki włókien leżące głębiej, łączące opuszki węchowe, hipokamp, ciało migdałowate, część płata skroniowego) Nowsze badania (Sergent) pokazują, że komisurotomia nie jest pełna, ponieważ komunikacja między półkulami odbywa się podkorowo. Spoidła przecięte Funkcjonowanie poznawcze osób po komisurotomii Opis eksperymentu Pacjent wpatruje się w punkt centralny ekranu, na którym eksperymentator wyświetla słowa lub obrazki. Bodźce prezentowane są na krotki czas z prawej lub lewej strony ekranu, dzięki czemu adresowane są do prawej lub lewej półkuli. Zakłada się, że włókna przewodzące informacje są skrzyżowane, tj. lewa półkula odbiera informacje z prawej strony ciała i prawej strony otoczenia oraz steruje ruchami prawej ręki i analogicznie z drugą. Na stole za zasłonką znajdują się przedmioty, które pacjent może badać dotykiem jednej lub drugiej ręki. Sytuacja na rysunku Pacjentowi prezentuje się słowo „auto” w prawej części ekranu, a „klucz” w lewej. Jeśli poprosić pacjenta, by wypowiedział, słowo, które widzi, to odpowie „auto”. Jeśli poprosić pacjenta, żeby wśród przedmiotów leżących na stole wybrał lewą ręką przedmiot, który odpowiada widzianemu słowu – wybierze klucz. Wyjaśnienie zachowania pacjenta Tylko lewa półkula pacjenta jest w stanie generować mowę, a z powodu przecięcia spoidła nie ma dostępu do informacji, które dotarły do prawej półkuli („klucz”); półkula ma tylko informację „auto” i dlatego mówi auto. Prawa półkula zawiaduje ruchami lewej reki, i ma dostęp tylko do informacji z lewej strony ekranu („klucz”), dlatego wybiera klucz. Podejście współczesne „Każda półkula stanowi w dużym stopniu samodzielny system, który może funkcjonować niezależnie od systemu leżącego po przeciwnej stronie mózgu. Każda z półkul ma też swój zakres specjalizacji, w którym wykazuje wyższość nad półkulą sąsiednią. Dla niektórych funkcji, np. mowy, wiodąca rolę odgrywa półkula lewa, dla innych zaś (przede wszystkim dla różnorodnych funkcji wzrokowo-przestrzennych oraz emocji) – prawa” (s.454) Asymetria dynamiczna, komplementarność. Mowa – uszkodzenia lewej półkuli Uszkodzenie w przedniej części lewej półkuli – brak płynnego wypowiadania słów Uszkodzenie tylnej części – pacjent nie rozumie, co się do niego mówi i nie rozumie własnej mowy, choć wypowiada zdania Uszkodzenia pamięci słownej – niemożność powtórzenia ciągu słów, trudność w nazywaniu nawet codziennych przedmiotów Lewa półkula ma wyłączne kompetencje co do ekspresji mowy i zdolności fonologicznych. Mowa – prawa półkula Prawa półkula ma też możliwości językowe i może rozumieć znaczenie prezentowanych wzrokowo słów. Brak generowania słów Po wielu latach ćwiczeń u niektórych pacjentów z uszkodzoną lewą półkulą, prawa półkula nabyła zdolność werbalnej odpowiedzi na bodźce, ale bez możliwości przekodowania wzrokowych obrazów słów na ich fonologiczną reprezentację. Odseparowana lewa półkula ma zubożony słownik i spowolnione czytanie. Mowa – co daje prawa półkula? Kompetencja językowa nie dotyczy tylko treści zdań i ich składni, ale także intonacji i emocjonalnego wyrazu. Prawostronne uszkodzenia prowadzą do zaburzeń odbioru intonacji wypowiedzi innych osób (smutek, radość czy niepokój). Jest to aprozodia emocjonalna. Prawa półkula odpowiada za zdolność ekspresji emocji. Niekiedy zaburzenie rozumienia słów współwystępuje z poprawnym rozumieniem intonacji (lewostronne uszkodzenia). Rozumienie metafor, przysłów, humoru, morału Emocje „Przy uszkodzeniu lewej półkuli, gdy ster w życiu emocjonalnym przejmuje półkula prawa, pacjenci przejawiają objawy depresji (…), przy uszkodzeniu półkuli prawej (…) pacjenci na ogół są weseli” (s.462) Neuroobrazowanie: „emocje negatywne wiążą się z aktywnością prawej półkuli, pozytywne zaś z działaniem lewej (…) gdy osoby przeżywają smutek, aktywność wzrasta w płatach czołowych prawej półkuli i maleje w lewej” (…) osoby z wyższą aktywnością płatów czołowych po prawej stronie przejawiają skłonność do emocji negatywnych (s. 463). Funkcje wzrokowoprzestrzenne i uwaga W prawej półkuli reprezentacja lewej i prawej przestrzeni, a w lewej tylko prawej połowy. Pacjenci z zespołem jednostronnego pomijania: jeśli u nich uszkodzeniu ulega prawa półkula, pacjent pomija tylko lewą stronę przestrzeni. Jeśli uszkodzeniu ulega lewa półkula, to zaburzenia nie występują. Klasyfikacja twarzy na kobiece i męskie, powoduje większą aktywację w prawej półkuli. Ale rozpoznawanie twarzy osób znanych zależy od lewej półkuli. J. Sergent: analiza wysokich częstotliwości, gęste drobne bodźce, należy do lewej półkuli. Prawa półkula jest dominująca, ale nie we wszystkich procesach. Pamięć W procesach kodowania informacji do pamięci, większą aktywność wykazuje lewy płat czołowy. Prawy zaś uczestniczy w przywoływaniu śladów pamięciowych. Procesy kodowania do pamięci są związane z aktywnością lewego hipokampa. Struktura ta nie jest natomiast aktywizowana podczas rozpoznawania (s. 469) Korelaty anatomiczne „Mózg ludzki jest asymetryczny, tak jakby został poddany skręceniu w lewo: część czołowa prawej półkuli jest szersza i wysunięta do przodu, podczas gdy część tylna lewej półkuli jest bardziej rozbudowana ku tyłowi” s.469 Dotyczy to także małp człekokształtnych i płodów ludzkich. „część czołowa prawej półkuli jest szersza i wysunięta do przodu, podczas gdy część tylna lewej półkuli jest bardziej rozbudowana ku tyłowi” Mowa – rejon skroniowy Bruzda Sylwiusza (oddziela płat skroniowy od czołowego i ciemieniowego) w półkuli lewej jest dłuższa i bardziej prosta, a w półkuli prawej jest krótsza i bardziej zagięta ku górze. Planum temporale jest większe w lewej półkuli. Dotyczy to jednak osób praworęcznych. Osoby leworęczne mają mniej asymetryczne mózgi. Są to jedynie prawidłowości statystyczne, tj. charakteryzują większość ludzi, ale nie wszystkich. Bruzda Sylwiusza Planum temporale Leworęczność „U osób praworęcznych uszkodzenie prawej półkuli tylko w 3% przypadków prowadzi do zaburzeń mowy, u osób leworęcznych zaś, takich przypadków jest aż 25%. Uszkodzenie lewej półkuli prowadzi do zaburzeń mowy w 62% przypadków osób praworęcznych i 53% przypadków osób leworęcznych”. S.472 U osób leworęcznych większe obszary mózgu są zaangażowane w procesy mowy, zaburzenia afatyczne są lżejsze, łatwiejsze do rehabilitacji dzięki strukturom w półkuli nieuszkodzonej, obie półkule uczestniczą w tych procesach, mniejsza lateralizacja. Niepraworęczność Osoby niepraworęczne to osoby leworęczne, oburęczne oraz co prawda praworęczne ale o udokumentowanej leworęczności rodzinnej. Fluencja słowna, wypowiedzieć w ciągu minuty jak najwięcej słów na określoną literę U 96% praworęcznych wystąpiła lewostronna przewaga aktywacji (neuroobrazowanie), tylko 4% aktywacja bilateralna U leworęcznych 76% aktywacji lewostronnej, 14% bilateralnej i 10% słabej prawostronnej. Neuroobrazowanie zadań na rozumienie języka U osób praworęcznych pobudzenie lewostronne w korze skroniowej oraz czołowej (w obszarze Broca) U osób leworęcznych aktywacja skroniowa była symetryczna. Funkcje mowy u leworęcznych angażują obie półkule, ich mozgi bardziej symetryczne. Funkcje ruchowe u leworęcznych U praworęcznych przy ruchach ręki prawej czyli dominującej obserwowano kontralateralne pobudzenie w lewej półkuli w polach ruchowych. Przy ruchu ręką lewą pobudzenie kontralateralne półkuli prawej, a dodatkowo pobudzona była także półkula lewa. W kontroli rąk dominująca jest lewa półkula, prawa półkula jest aktywna tylko wtedy, gdy poruszamy lewą ręką. U leworęcznych zaangażowanie obu półkul przy ruchu rąk, niezależnie od tego, która to ręka. Pobudzenie mózgu jest podobne, jak przy poruszaniu lewą ręką u praworęcznych. Asymetria bruzdy Sylwiusza i planum temporale, mniej wyraźna. Pars opelcularis POP w obszarze Broca Obszar Broca odpowiada za generowanie mowy Praworęczni mają większe POP po stronie lewej a leworęczni po prawej (kontralateralnie) Stopień asymetrii koreluje ze stopniem ręczności U praworęcznych ten sam gen odpowiada za praworęczność i lewopółkulową organizację mowy, a u leworęcznych czynniki losowe (Grabowska 2015, s. 479). Kora ruchowa, bruzda centralna (na czerwono) Bruzda centralna i pole ruchowe rąk Wielkość bruzdy i obszarów ruchowych rąk U mężczyzn praworęcznych większy obszar ruchowy w lewej półkuli, u leworęcznych większy był obszar ruchowy po prawej stronie. W grupie kobiet nie zauważono różnic w zależności od ręczności. Kobiety praworęczne miały obszary ruchowe symetryczne, a leworęczne takie jak leworęczni mężczyźni. Osoby leworęczne mają większe mózgi niż praworęczne, ich spoidło wielkie (zwłaszcza tylna część isthmus) jest 11% większe. Symetria jest skorelowana z częstymi połączeniami międzypółkulowymi. Ale nie dotyczy to kobiet, s.477. Jak wiadomo, kobiety mają większe spoidło, niezależnie od ręczności. Ręczność i spoidło S. Witelson: w ostatnim okresie ciąży następuje gwałtowna redukcja liczby włókien spoidła wielkiego. U niepraworęcznych następuje zatrzymanie lub zakłócenie tego procesu. Stąd mniejsza asymetria półkul i niepraworęczność. Wśród dzieci urodzonych przedwcześnie, liczba leworęcznych jest większa, s.478. Płeć U kobiet mniejsza asymetria, lepsza fluencja słowna, gorsze myślenie przestrzenne Czy „większy stopień lateralizacji prowadzi do wyższej sprawności”?, s.479 Badania uszkodzeń mózgu w Instytucie Nenckiego Uszkodzenie mózgu powoduje zwiększenie siły iluzji Mullera-Lyera. U mężczyzn dotyczy to uszkodzeń prawostronnych, a u kobiet dotyczy to uszkodzeń i prawostronnych i lewostronnych. Stąd się wnosi, że funkcje wzrokowo-przestrzenne są u mężczyzn zlateralizowane prawostronnie, a u kobiet bilateralne. Czy słowa się rymują? Sally Shaywitz i in. 1995: inny wzorzec pobudzenia u mężczyzn niż u kobiet. Badano zmiany przepływu krwi przez różne okolice mózgu w trakcie tego zadania. U mężczyzn nastąpił wzrost przepływu krwi w korze czołowej lewej półkuli w obszarze związanym z mową U kobiet wzrost przepływu krwi w podobnym regionie ale w obu półkulach, a zatem obie półkule ścisłej współpracują Czy słowa się rymują? Spoidło wielkie i przednie Według Grabowskiej tylko niektóre części spoidła wielkiego są większe u kobiet, istmus i splenium (Witelson 1989). U kobiet splenium jest balonowate, a u mężczyzn sierpowate. Spoidło przednie jest większe u kobiet (Allen, Gorski 1992) Spoidło wielkie Czas transmisji Nowicka, Fersten 2001: u kobiet czas transmisji informacji językowej z jednej półkuli do drugiej jest ogólnie szybszy i niezależny od kierunku U mężczyzn czas krótszy z prawej do lewej, a dłuższy z lewej do prawej. Lewa półkula specjalizuje się w procesach językowych, a u mężczyzn specjalizacja jest wyraźniejsza. Szlak do lewej pókuli jest utarty. Podsumowanie Praworęczność i płeć męska sprzyjają asymetrii półkulowej, s.482. Większa asymetria nie przyczynia się do większej efektywności pracy mózgu, s.482.