Gruczoły

Wykład 11
Podstawy histologii
GRUCZOŁY ZEWNĄTRZ- I WEWNĄTRZWYDZIELNICZE (DOKREWNE)
GRUCZOŁY ZEWNĄTRZWYDZIELNICZE
Gruczoły zewnątrzwydzielnicze zbudowane są z (1) jednostek (odcinków) wydzielniczych,
których komórki produkują i wydzielają substancje zależne od typu gruczołu oraz (2)
przewodów wyprowadzających, którymi wydzielina dostaje się do określonego miejsca
organizmu. W zależności od jej charakteru, wydzielinę określa się jako surowiczą: wodnistą,
zawierającą głównie białka lub śluzową: lepką, bogatą w cukrowce.
Małe gruczoły zewnątrzwydzielnicze spotykamy w ścianach przewodu pokarmowego i
dróg oddechowych, gdzie zlokalizowane są w błonie śluzowej i/lub podśluzowej. Duże
gruczoły zewnatrzwydzielnicze tworzą odrębne narządy, zazwyczaj o budowie zrazikowej
(przegrody łącznotkankowe dzielą ich miąższ na wyodrębnione obszary zwane zrazikami)
Ślinianki
Wszystkie ślinianki mają budowę zrazikową. Zraziki zbudowane są z ciasno upakowanych
odcinków wydzielniczych (pęcherzyków surowiczych i/lub cewek śluzowych, p. dalej), od
których odchodzą przewody wyprowadzające, stopniowo łączące się ze sobą w przewody coraz
większych rozmiarów.
Pęcherzyk surowiczy
Jest kulistym skupiskiem kilkudziesięciu komórek wydzielniczych produkujących białka (silnie
rozwinięta szorstka siateczka śródplazmatyczna, aparat Golgiego, liczne ziarna wydzielnicze).
Od zewnątrz komórki wydzielnicze (surowicze) otacza pojedyncza warstwa gwiaździstych,
kurczliwych komórek mioepitelialnych oraz blaszka podstawna.
Komórki pęcherzyka produkują wydzielinę surowiczą, zawierającą m.in. enzym
trawiący cukrowce – amylazę ślinową.
Cewka śluzowa
Jest to krótka, ślepo zakończona rurka zbudowana z komórek wydzielniczych (śluzowych)
produkujących cukrowce i glikoproteidy (aparat Golgiego, słabiej rozwinięta siateczka, ziarna
wydzielnicze), otoczona warstwą komórek mioepitelialnych i blaszką podstawną. Na ślepo
zakończonym biegunie cewki, na zewnątrz od komórek śluzowych znajduje się od kilku do
kilkunastu komórek surowiczych, które mogą tworzyć tam “czapeczkę” nazywaną
półksiężycem surowiczym.
Przewody wyprowadzające ślinianek
Wyróżnia się w nich 4 rodzaje segmentów:
(1) od każdego pęcherzyka surowiczego i cewki śluzowej odchodzi wstawka, wyścielona
nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym
(2) wstawki łączą się na terenie zrazika w przewody prążkowane (cewki ślinowe), wyścielone
nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Komórki tego nabłonka mają przy podstawie
głębokie wpuklenia błony komórkowej i leżące w nich mitochondria (prążkowanie
przypodstawne). Komórki te transportują aktywnie do światła cewki jony (potasu i metali
ciężkich), decydując o składzie jonowym śliny.
(3) przewody prążkowane wychodzą ze zrazików i na terenie tkanki łącznej międzyzrazikowej
uchodzą do przewodów międzyzrazikowych, wyścielonych nabłonkiem jednowarstwowym
walcowatym przechodzącym w wielorzędowy.
(4) przewody międzyzrazikowe uchodzą do przewodu głównego (wyściela go nabłonek
wielowarstwowy walcowaty), który wyprowadza wydzielinę do jamy ustnej.
Typy ślinianek. Ślinianki różnią się od siebie proporcjami występowania poszczególnych
typów odcinków wydzielniczych:
- w śliniankach przyusznych występują wyłącznie pęcherzyki surowicze (ślinianki surowicze),
- w śliniankach podjęzykowych wyłącznie cewki śluzowe (ślinianki śluzowe),
- w śliniankach podżuchwowych 2/3 to pęcherzyki surowicze, a 1/3 to cewki śluzowe (ślinianki
mieszane).
Układ przewodów wyprowadzających jest jednakowy we wszystkich typach ślinianek.
Trzustka
Trzustka ma budowę bardzo podobną do ślinianki przyusznej (surowiczej). Zraziki trzustki
zbudowane są z ciasno upakowanych jednostek wydzielniczych - pęcherzyków trzustkowych.
Na terenie zrazików znajdują się również rozproszone grupy komórek dokrewnych - wysepki
trzustkowe (p. gruczoły dokrewne) - trzustka jest równocześnie gruczołem zewnątrz- i
wewnątrzwydzielniczym.
Pęcherzyk trzustkowy
Jest kulistym skupiskiem piramidowych komórek wydzielniczych (pęcherzykowych)
produkujących białka (biegunowy układ organelli: w dolnej części komórki szorstka siateczka
śródplazmatyczna, nad jądrem aparat Golgiego, przyszczytowo liczne ziarna wydzielnicze) i
otoczonych od zewnątrz blaszką podstawną. Wewnętrzną powierzchnię pęcherzyka częściowo
wyścielają spłaszczone komórki śródpęcherzykowe – wpuklenie odchodzącego od
pęcherzyka przewodu wyprowadzającego, wstawki.
Komórki pęcherzykowe produkują liczne enzymy trawienne (proteazy, lipazy,
amylazę, nukleazy), które rozkładają wszystkie rodzaje substancji wysokocząsteczkowych
(białka, tłuszcze, cukrowce, kwasy nukleinowe) i odgrywają pierwszoplanową rolę w trawieniu
pokarmu w jelicie cienkim.
Przewody wyprowadzające
(1) od każdego pęcherzyka trzustkowego odchodzi wstawka (nabłonek jednowarstwowy
sześcienny).
(2) wstawki uchodzą do przewodów międzyzrazikowych (nabłonek jednowarstwowy
walcowaty), biegnących w przegrodach łącznotkankowych
(3) przewody międzyzrazikowe uchodzą do dwóch przewodów głównych, wyścielonych
również nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, które uchodzą do dwunastnicy.
Nabłonek wyścielający przewody wyprowadzające (zwłaszcza wstawki) produkuje
silnie zasadowy płyn, który wraz z wydzieliną gruczołów dwunastniczych zobojętnia kwaśną
treść pokarmową przechodzącą do dwunastnicy z żołądka.
Wątroba
Wątroba jest nie tylko gruczołem produkującym wydzielinę (żółć), ale przede wszystkim
“centrum metabolicznym” organizmu, do którego trafiają drogą krwi produkty trawienia z
przewodu pokarmowego. Komórki wątrobowe przetwarzają je na substancje użyteczne dla
organizmu i przekazują z powrotem do krwi. Z tego względu wątroba ma odmienną budowę od
pozostałych gruczołów zewnątrzwydzielniczych, a jej wewnętrzną strukturę wyznacza przebieg
naczyń krwionośnych.
Zrazik wątrobowy
Jednostką strukturalną wątroby jest zrazik wątrobowy – graniastosłup o wymiarach ok. 1 x 2
mm, o podstawie pięcio- lub sześciokąta. Oś zrazika tworzy żyła centralna, a w narożach
znajdują się małe skupiska tkanki łącznej (przestrzenie wrotne), w każdym przebiegają trzy
rodzaje struktur międzyzrazikowych: tętnica, żyła i przewód żółciowy – jest to tzw. triada
wątrobowa. Zrazik wypełniają promieniście ułożone szeregi (blaszki) komórek wątrobowych
(hepatocytów), a pomiędzy blaszkami również promieniście przebiegają naczynia włosowate
(zatoki wątrobowe), przez które krew przepływa od obwodu zrazika do żyły centralnej.
Hepatocyt
Hepatocyt jest wieloboczną komórką, która ze względu na rozmaitość pełnionych funkcji jest
szczególnie bogata we wszystkie organelle. Hepatocyt ma dwa bieguny:
- biegun naczyniowy, sąsiadujący ze ścianą zatoki wątrobowej, którego powierzchnia pokryta
jest mikrokosmkami - z krwi hepatocyt pobiera produkty trawienia i do krwi wydziela
większość wytworzonych przez siebie substancji;
- biegun kanalikowy (żółciowy), na styku z sąsiednim hepatocytem. W tym miejscu błony
komórkowe obu hepatocytów tworzą symetryczne wpuklenia uszczelnione połączeniami
międzykomórkowymi – powstaje w ten sposób kanalik żółciowy, pierwszy odcinek dróg
żółciowych. Składniki żółci wydzielane są przez hepatocyt bezpośrednio do kanalika.
Hepatocyt produkuje białka osocza (z wyjątkiem immunoglobulin), lipoproteidy,
cholesterol i jego pochodne – kwasy i barwniki żółciowe wchodzące w skład żółci, reguluje
poziom glukozy poprzez syntezę lub rozkład glikogenu, a także unieczynnia trucizny i leki.
Zatoki wątrobowe
Ściany zatoki wątrobowych zbudowane są wyłącznie z komórek śródbłonka (brak blaszki
podstawnej), które wykazują obecność licznych otworów o różnej wielkości (nawet do 1 μm).
Ściany te są więc w pełni przepuszczalne. Ze ścianą zatoki związane są dwa typy komórek:
- na wewnętrznej powierzchni śródbłonka umocowane są dość liczne makrofagi (komórki
Browicza-Kupffera), wychwytujące z krwi drobnoustroje, które mogłyby się tu przedostać z
przewodu pokarmowego, a niekiedy również fagocytujące stare erytrocyty;
- na zewnętrznej powierzchni znajdują się lipocyty magazynujące lipidy i witaminę A.
Przepływ krwi przez wątrobę
Krew dopływa do wątroby z dwóch niezależnych systemów naczyniowych: krew tętnicza z
tętnicy wątrobowej, krew żylna z żyły wrotnej. Naczynia te dzielą się kolejno na
 tętnice i żyły międzypłatowe,
 tętnice i żyły międzyzrazikowe (przebiegające w triadach)
 tętnice i żyły okołozrazikowe (przebiegające wzdłuż boków zrazików).
Z tętnic i żył okołozrazikowych krew kierowana jest do zatok na terenie zrazików – tu miesza
się krew tętnicza i żylna. Z zatok krew wpływa do żył centralnych, a następnie do żył
podzrazikowych i kolejno do dużych żył wątrobowych.
Drogi żółciowe
(1) wewnątrzwątrobowe:
 kanaliki żółciowe docierają do obrzeża zrazika,
 tam uchodzą do krótkich przewodzików żółciowych wyścielonych nabłonkiem
jednowarstwowym płaskim przechodzącym w sześcienny;

przewodziki opuszczają teren zrazika i uchodzą do biegnących w tkance łącznej i
wchodzących w skład triad międzyzrazikowych przewodów żółciowych, wyścielonych
nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym.
(2) zewnątrzwątrobowe: międzyzrazikowe przewody żółciowe łączą się w przebiegające już
poza wątrobą przewody wątrobowe, zbiegające się w przewód żółciowy wspólny, od którego
odgałęzia się przewód pęcherzykowy prowadzący do pęcherzyka żółciowego. Ściany tych
przewodów wyścielone są błoną śluzową pokrytą nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym,
pod nim znajduje się blaszka właściwa, następnie błona podśluzowa i warstwa mięśniówki
gładkiej.
Gruczoły męskiego układu rozrodczego
Do dróg wyprowadzających męskiego układu rozrodczego doprowadzana jest wydzielina
trzech gruczołów:
(1) pęcherzyków nasiennych – parzystych gruczołów pęcherzykowych, produkujących płyn
bogaty w cukier fruktozę
(2) prostaty (gruczołu krokowego) – wydzielającej płyn zawierający enzymy proteolityczne.
Prostata otacza początkowy odcinek cewki moczowej. Jej uchodzące do cewki elementy
gruczołowe rozmieszczone są koncentrycznie w trzech pokładach: (a) krótkie gruczoły
śluzówkowe, (b) dłuższe i silniej rozgałęzione gruczoły podśluzówkowe i (c) najliczniejsze i
najbardziej rozgałęzione gruczoły główne.
(3) gruczołów opuszkowo-cewkowych – parzystych gruczołów cewkowych, wydzielających
śluz
Wszystkie wymienione gruczoły tworzy nabłonek jednowarstwowy walcowaty, przy czym w
dwóch pierwszych komórki gruczołowe mają charakter komórek surowiczych produkujących
białka, natomiast w trzecim komórek produkujących śluz.
Gruczoł mleczny
Gruczoł mleczny należy do gruczołów skóry, ale jego funkcja wiąże go z żeńskim układem
rozrodczym. Jest to złożony gruczoł pęcherzykowo-cewkowy o budowie zrazikowej. W fazie
nieaktywnej zbudowany jest z rozgałęzionego systemu przewodów wyprowadzających
wysłanych nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym i walcowatym. Przewody te znajdują
się w łącznotkankowym podścielisku z zmienną zawartością tkanki tłuszczowej. W trakcie
ciąży tworzą się i rozrastają odcinki wydzielnicze w formie cewek i pęcherzyków
wyścielonych walcowatymi komórkami wydzielniczymi i otoczonych komorkami
mioepitelialnymi. W fazie aktywnej (laktacja) komórki gruczołu produkują bogatą w białka i
tłuszcze wydzielinę. Białka wydzielane są na drodze merokrynowej, a tłuszcze apokrynowej (p.
gruczoły skóry).
GRUCZOŁY DOKREWNE
Gruczoły dokrewne produkują substancje (hormony) regulujące aktywność różnych komórek,
a przez to czynność narządów lub nawet całego organizmu. Hormony wydzielane są
bezpośrednio do krwi (wydzielanie endokrynne) i rozprowadzane po całym organizmie, lub
do przestrzeni międzykomórkowych (wydzielanie parakrynne) – wówczas ich działanie ma
charakter lokalny. Na działanie hormonów wrażliwe są tylko te komórki, które posiadają
receptory dla danego hormonu. Gruczoły dokrewne nie mają przewodów wyprowadzających,
natomiast są wyposażone w gęstą sieć naczyń włosowatych o ścianie okienkowej.
Przysadka mózgowa
Składa się z części gruczołowej (płat przedni) i części nerwowej (płat tylny). Jest ona
czynnościowo powiązana z rejonem ośrodkowego układu nerwowego – podwzgórzem – w
którym znajdują się komórki nerwowe o własnościach wydzielniczych (komórki
neurosekretoryczne). Produkują one hormony białkowe, które transportowane są wewnątrz
aksonów do ich zakończeń zlokalizowanych w obrębie przysadki i tam uwalniane. Aksony
komórek neurosekretorycznych przekazują hormony: (a) do płata przedniego – tzw. statyny i
liberyny, hamujące bądź pobudzające aktywność komórek dokrewnych tego płata; (b) do płata
tylnego, gdzie uwalniane są do krwi (p. dalej).
Komórki dokrewne płata przedniego produkują i wydzielają hormony o charakterze białek
lub glikoproteidów. Mają dobrze rozwiniętą szorstką siateczkę śródplazmatyczną, aparat
Golgiego i liczne ziarna wydzielnicze. Wyróżnia się 5 typów komórek:
Nazwa
somatotrofy
mammotrofy
kortykotrofy
tyreotrofy
gonadotrofy
Barwliwość
kwasochłonne
kwasochłonne
zasadochłonne
zasadochłonne
zasadochłonne
Wydzielane hormony (najważniejsze)
hormon wzrostu (GH)
prolaktyna (PRL)
kortykotropina (ACTH)
tyreotropina (TSH)
folitropina (FSH) i lutropina (LH)
Hormony produkowane przez zasadochłonne komórki płata przedniego pobudzają aktywność
innych gruczołów dokrewnych (kory nadnerczy, tarczycy i komórek dokrewnych w gonadach).
Płat tylny przysadki zbudowany jest z (1) aksonów komórek neurosekretorycznych
podwzgórza, (2) komórek glejowych (odmiany astrocytów) – pituicytów i (3) licznych naczyń
włosowatych. Zarówno zakończenia nerwowe jak i pituicyty mają kontakt ze ścianą naczyń
włosowatych. Z zakończeń aksonów uwalniane są tu do krwi dwa hormony: oksytocyna
(wywołuje porodowe skurcze macicy) i hormon antydiuretyczny (wazopresyna, ADH powoduje zagęszczanie moczu w nerkach), a pituicyty kontrolują ten proces.
Tarczyca
Tarczyca zbudowana jest z pęcherzyków tarczycowych (średnica 0,1-0,5 mm) wypełnionych
bogatobiałkowym koloidem. Pęcherzyki wyścielone są jednowarstwowym nabłonkiem
utworzonym przez komórki pęcherzykowe i oplecione licznymi naczyniami włosowatymi.
Komórki pęcherzykowe mogą się znajdować w stanie aktywności – są wówczas walcowate, i
w stanie spoczynku – mają wtedy kształt płaski.
Aktywne komórki pęcherzykowe mają bardzo liczne organelle charakterystyczne
zarówno dla komórek syntetyzujących białka (szorstka siateczka śródplazmatyczna, aparat
Golgiego) jak i dla komórek prowadzących endocytozę i trawienie wewnątrzkomórkowe
(pęcherzyki endocytarne, liczne lizosomy). Wynika to ze skomplikowanego przebiegu
produkcji hormonów tarczycowych, który ma 3 fazy:
(1) faza wydzielania: komórki produkują białko (tyreoglobulinę) i wydzielają je do koloidu;
(2) faza jodowania: w koloidzie do tyreoglobuliny dołączany jest jod
(3) faza resorbcji: komórki pobierają jodowaną tyreoglobulinę na drodze endocytozy, a
następnie w lizosomach enzymy trawienne “odcinają” od niej jodowane fragmenty, które są
hormonami tarczycy: T3 (trójjodotyronina) i T4 (tyroksyna). T3 i T4 przechodzą przez błonę
komórkową i dostają się do otaczających pęcherzyk naczyń krwionośnych. Podwyższają one
intensywność procesów metabolicznych w organizmie.
Komórki C (okołopęcherzykowe) są zlokalizowane pojedynczo lub w małych grupach na
zewnątrz od komórek pęcherzykowych. Produkują one białkowy hormon - kalcytoninę,
obniżający poziom wapnia w płynach ustrojowych.
Nadnercza
Nadnercza składają się z dwóch części: kory pochodzenia nabłonkowego i rdzenia
pochodzenia nerwowego.
Kora nadnerczy produkuje hormony sterydowe – pochodne cholesterolu, o charakterze
lipidowym. Wszystkie komórki produkujące hormony sterydowe (komórki sterydogenne) mają
wspólne cechy charakterystyczne:
(1) dobrze rozwienięta gładka siateczka śródplazmatyczna
(2) mitochondria o rurkowatych grzebieniach (mitochondria tubularne)
(3) liczne kropelki lipidowe w cytoplazmie.
W korze nadnerczy można wyróżnić 3 warstwy (od zewnątrz):
Nazwa warstwy
Układ
Produkowane hormony
komórek
warstwa kłębkowata
owalne gniazda, mineralokortykosterydy (np. aldosteron) - regulują
kłębki
gospodarkę wodno-jonową organizmu
warstwa pasmowata
równoległe
glikokortykosterydy (np. kortyzol) - wpływają na
sznury
metabolizm białek i cukrowców, mają silne
własności przeciwzapalne
warstwa siatkowata
nieregularny
androgeny nadnerczowe - męskie hormony płciowe
Rdzeń nadnerczy zbudowany jest
(1) z nieregularnie ułożonych komórek chromochłonnych, które produkują dwa
niskocząsteczkowe hormony, należące do grupy tzw. amin biogennych (pochodnych
aminokwasów): adrenalinę (wywołuje wielostronną odpowiedź organizmu na stress) i
noradrenalinę (działa na mięśniówkę gładką i wydzielanie gruczołów);
(2) ponadto występują tam niezbyt liczne komórki nerwowe (zwojowe).
Wysepki trzustkowe (Langerhansa)
Są to niewielkie skupiska komórek dokrewnych rozsiane na terenie trzustki. Buduje je 4 typy
komórek, produkujących hormony białkowe (wyposażenie cytoplazmatyczne komórek jak w
przednim płacie przysadki):
Typ Ilość w %
A
B
15
80
Produkowany
hormon
glukagon
insulina
Działanie
Podwyższa poziom głukozy w płynach ustrojowych
Obniża poziom glukozy w płynach ustrojowych
D
PP
4
1
somatostatyna
polipeptyd
trzustkowy
Hamuje czynność sąsiednich komórek dokrewnych
Hamuje czynność komórek zewnątrzwydzielniczych
trzustki
Inne gruczoły dokrewne
Przytarczyce zbudowane są
(1) z bardzo małych komórek głównych produkujących białkowy parathormon (PTH)
podwyższający poziom wapnia w płynach ustrojowych oraz
(2) z nielicznych komórek oksyfilnych – bogatych w mitochondria, o nieznanej funkcji
(prawdopodobnie komórki degenerujące).
Szyszynka jest przekształconą w mały gruczoł dokrewny częścią ośrodkowego układu
nerwowego. Budują ją dwa typy komórek:
(1) pinealocyty – zmodyfikowane komórki nerwowe produkujące hormon melatoninę (amina
biogenna, reguluje rytm dobowy organizmu),
(2) komórki glejowe o charkterze astrocytów (podporowe).
Gonady (jajniki i jądra) – choć nie są gruczołami dokrewnymi w ścisłym tego słowa
znaczeniu, poza swoją pierwszoplanową funkcją (produkcja gamet) zawierają liczne skupiska
komórek dokrewnych produkujących hormony sterydowe (p.układ rozrodczy).
System rozproszonych komórek dokrewnych (APUD, DNES)
Jest to system komórek dokrewnych rozmieszczonych w różnych narządach i posiadających
wspólne cechy:
 produkują i wydzielają hormony o charakterze peptydów (krótkich łańcuchów białkowych)
i amin biogennych
 posiadają białka charakterystyczne dla komórek nerwowych, co świadczy o ich
pochodzeniu z tkanki nerwowej.
Komórki systemu APUD znajdują się:
(1) w ośrodkowym układzie nerwowym (neurosekretoryczne komórki podwzgórza, pinealocyty
szyszynki, komórki części gruczołowej przysadki)
(2) w innych gruczołach dokrewnych (komórki C tarczycy, komórki główne przytarczyc,
komórki wysepek trzustkowych, komórki chromochłonne rdzenia nadnerczy),
(3) w nabłonkach wyścielających powierzchnię i gruczoły przewodu pokarmowego i dróg
oddechowych - produkowane przez nie hormony mają zazwyczaj działanie lokalne.