(6) 85-92 T. Ilnicki, DNA jądrowy

S ł u p s k i e Pr a c e B i o l o g i c z n e
Nr 12
ss. 85-92
ISSN 1734-0926
© Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Akademii Pomorskiej w Słupsku
2015
Przyjęto: 10.12.2015
Zaakceptowano: 25.02.2016
DNA JĄDROWY A EFEKT NUKLEOTYPOWY
NUCLEAR DNA AND NUCLEOTYPE EFFECT
Tomasz Ilnicki
Uniwersytet Jagielloński
Instytut Botaniki
ul. Kopernika 27, 31-501 Kraków
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
The meaning of C DNA amount for the organism, in this mainly retroelements
constituting often over 50% of the genome, is surveyed. Content of nuclear DNA is of
specific character but among plant species there occur some exceptions. There exists
the variation among the biotypes of the same species on the score of this parameter.
Genomes can vary in DNA amount even over 1000-fold in angiosperms. Some close
related species vary even 30-fold on that score. In some cases less complex organisms posesses more DNA than high advanced ones. These cases were named the
paradox C-value. There are different theories, which try to explain these fenomena.
Słowa kluczowe: C DNA, sekwencje powtarzalne, nukleotyp, wielkość genomu
Key words: C DNA, repetitive sequences, nucleotype, genome size
W XIX w. nieznana była jeszcze rola struktur nazwanych przez Waldeyera w 1888 r.
chromosomami, które, jak wówczas ustalono, występują w stałej liczbie u gatunku
(Rabl). Żyjący w tym czasie polski uczony Strasburger (1875, 1877) należał do niewielu współczesnych mu badaczy, którzy obserwowali przebieg mitozy, podając
przy tym liczbę chromosomów u gatunku lilii. Opisał też częściowy przebieg zapłodnienia u roślin. Dopiero z początkiem XX w. udowodniono, z wykorzystaniem
przedstawicieli owadów prostoskrzydłych (Orthoptera), na podstawie sposobu
dziedziczenia wybranych chromosomów markerowych, tj. takich, które wyróżniają się optycznie w kompleksie chromosomowym komórki, że dziedziczenie ich odbywa się zgodnie z dwoma prawami Mendla (Carothers 1913, 1917, 1921). Oznacza
85
to, że jedynie przyjęte przez augustiańskiego zakonnika z morawskiego Brna, na
podstawie obliczeń matematycznych, istnienie dyskretnych czynników dziedziczenia, nazywanych genami (dyskretność tych czynników oznacza, że nie mieszają się
one ze sobą na podobieństwo różnych płynów, ale występują oddzielnie względem
siebie), powiązane jest fizycznie właśnie z chromosomami odpowiadającymi teoretycznym postulatom formułowanym w XIX w. (m.in. przez Strasburgera) jako substancji dziedzicznej.
Genotyp wspólnie ze środowiskiem kształtuje cechy organizmów. Natomiast do
60. lat ubiegłego wieku niewiele wiedziano o samym wpływie ilości DNA jądrowego na fenotyp, niezależnie od informacji genetycznej. Bennett, przez analogię do
terminu genotyp, nazwał ten wpływ – od słowa łacińskiego nucleus, oznaczającego
jądro komórkowe – efektem nukleotypowym (Gregory 2001, Małuszyńska i Siwińska 2004, Olszewska i Sakowicz 2006).
Bennett wykazał w swoich pracach (1976, 1987), że rośliny żyjące w trudnych
warunkach klimatycznych, gdzie panuje susza, niskie temperatury w powiązaniu
z krótkimi sezonami wegetacyjnymi lub gdy rośliny są eksponowane na długotrwałe
działanie ultrafioletu w rejonach polarnych z 24-godzinnym dniem oraz z powodu
dziury ozonowej, mają niższą zawartość DNA jądrowego, niż się można spodziewać
z wykazanej pozytywnej tendencji w powiększeniu tego parametru wraz ze wzrostem szerokości geograficznej w obrębie przedstawicieli traw typu jęczmień (Hordeum vulgare), owies (Avena sativa), kukurydza (Zea mays) czy ryż (Oryza sativa).
Żyto (Secale cereale) i pszenica (Triticum aestivum) należą do takich gatunków, które
wyłamują się z tej tendencji, wykazując niższą zawartość DNA jądrowego w okolicach bieguna. Wyjątkiem jest też rejon tropikalny, w którym, poza gatunkami o małych genomach, występują też gatunki z bardzo dużymi. Analogicznie w obrębie gatunków, takich jak żyto czy kukurydza, zawartość DNA jest pozytywnie skorelowana
wraz z szerokością geograficzną. Natomiast zmniejsza się w obszarze bliskim biegunom (Olszewska i Sakowicz 2006). Odbywa się to przez eliminację w wyniku
presji selekcyjnej form ze zbyt dużymi genomami. Zawartość DNA maleje kosztem
liczby niekodujących ruchomych elementów genomu zwanych retroelementami, w tym
głównie retrotranspozonów stanowiących nawet 70% genomu kukurydzy (Małuszyńska i Siwińska 2004, Olszewska i Sakowicz 2006). Te sekwencje mogą zostać uaktywnione w genomie na skutek niekorzystnych warunków ekologicznych, takich
jak: hałdy pogórnicze, wyręb lasu, a następnie z niego usunięte. W przypadku korelacji tego parametru z wysokością n.p.m. wraz ze wzrostem wysokości następuje
zmniejszenie się zawartości DNA u kostrzewy trzcinowej (Festuca arundinacea),
kupkówki pospolitej (Dactylis glomerata) i uprawnej odmiany kukurydzy (Zea mays).
Natomiast u dzikiej odmiany tego ostatniego gatunku rośliny rosnące zarówno na
najwyższych wysokościach, jak i na poziomie morza miały najmniejsze genomy
(Bennett 1987, Olszewska i Sakowicz 2006). U dwóch podgatunków cebulicy – Scilla
bithynica subsp. bithynica i S. b. subsp. radkae ilość heterochromatyny, należącej do
frakcji niekodującej chromatyny powiązanej bezpośrednio z retroelementami, wynosi
odpowiednio 25,81% i 3,78%, natomiast 1C DNA (1C oznacza liczbę nukleotydów
DNA w niezreplikowanym DNA jądrowym gamety) odpowiednio 29,15 pikogramów (pg) i 22,90 pg przy stałej zawartości, zawierającej geny, euchromatyny (Greilhuber 1982). Aktywna genetycznie euchromatyna i niekodująca heterochromatyna
86
budują chromosomy w układzie prążkowym. Liczba sekwencji jądrowego DNA jest
zazwyczaj stałą cechą gatunku, mimo niektórych przypadków zmienności tego parametru w jego populacjach na skutek wahań warunków środowiskowych, czego
powyższy przykład jest najlepszą tego ilustracją.
Sekwencjom niekodującym DNA oraz elementom regulatorowym ekspresji genów CNS (ang. Conserved Non-coding Sequences) przypisuje się główną odpowiedzialność za nieraz ponad 1000-krotne różnice w zawartości DNA jądrowego
pomiędzy gatunkami należącymi do tej samej grupy systematycznej roślin, tj. okrytozalążkowych i glonów (Olszewska i in. 2012). Najniższa znana wartość jądrowego 1C DNA
w genomie wynosi ok. 0,06 pg u Cardamine amara, a największa do tej pory ustalona ok. 127,4 pg u Fritillaria assyriaca (Stace 2000). Znaczne różnice występują też
wśród kręgowców. Na przykład 1C DNA u traszki zielonej (49 pg), mimo jej niższej
pozycji systematycznej, przekracza wielokrotnie zawartość materiału genetycznego
u ssaków (3 pg) (Olszewska i in. 2012). Istnieją przypadki, kiedy występuje duży zakres wartości C DNA wśród spokrewnionych gatunków (brak korelacji z pokrewieństwem) oraz zupełnie różne formy życiowe mogą mieć ten sam poziom DNA (jednoroczne gatunki rodzaju Genlisea z 1C DNA = 0,06 pg, zielna Arabidopsis thaliana
z 1C DNA = 0,2 pg, drzewo Aesculus hippocastanum z 1C DNA = 0,6 pg). Tego typu
przypadki określa się paradoksem C DNA (Stace 2000, Bennett i Leitch 2005, Olszewska i Sakowicz 2006). Można więc postawić tezę, że tak wielkie rozbieżności
w zawartości DNA wynikają z osiągania przez gatunki równowagi adaptacyjnej
w szczególnych okolicznościach, w których nastąpiła zmiana warunków ekologicznych.
Przykład ewolucji gatunku Scilla bithynica (Greilhuber 1982) wraz z wieloma
innymi (Bennett 1976, 1987, Małuszyńska i Siwińska 2004, Olszewska i Sakowicz
2006) świadczy bowiem, że frakcje niekodujące mają zasadniczy wpływ na parametry rozwojowe organizmów w danym środowisku ich bytowania oraz na kształtowanie
zmienności wewnątrzgatunkowej, co dowodzi ich znaczenia przystosowawczego
(Ilnicki 2014, 2015). W przypadku roślin nukleotypowe piętno wyraża się w kształtowaniu takich cech, jak: wielkość jądra i komórki, długość cyklu komórkowego i cykl
życiowy. Chwasty o niewielkich genomach charakteryzują się szybkim wzrostem,
krótkim cyklem życiowym i produkcją dużej ilości małych rozmiarów nasion. Średnia
zawartość 4C DNA (po replikacji DNA w fazie G2 komórki somatycznej) chwastów
wynosi 11,74 pg, natomiast u pozostałych zbadanych okrytozalążkowych 28,13 pg
(Małuszyńska i Siwińska 2004).
Interesujące jest natomiast, w jakim tempie i zakresie zachodzą tego typu zmiany
w masie DNA (W trakcie jednego lub wielu pokoleń? Czy tylko w czasie samej ontogenezy?) i czy w każdym przypadku są one regulowane genetycznie. Greilhuber
i Speta (1989) na podstawie analizy kariotypu i pomiarów ilości DNA jądrowego
ustalili, że długość czasu potrzebna na osiągnięcie tak dużych różnic w strukturze
genomu gatunków siostrzanych Scilla cilicica i S. morrisii wynosiła 3,5 mln lat (wiek
Cypru). Z kolei w przypadku krzyżówek międzygatunkowych i poliploidyzacji prowadzącej do podwojenia liczby chromosomów w komórce zmiany najczęściej związane z ubytkiem DNA rozpoczynają się bezpośrednio po tym ostatnim zdarzeniu
i postępują szybko (Laurie i Bennett 1985, Vaughan i in. 1993, Olszewska i Sakowicz
2006). W skrajnej sytuacji dochodzi nawet do usunięcia wszystkich chromosomów
87
jednego z gatunków rodzicielskich. W krzyżówce między heksaploidalną pszenicą
(Triticum aestivum) a kukurydzą (Zea mays) chromosomy drugiego gatunku są eliminowane w trakcie trzech podziałów komórkowych zarodka (Laurie i Bennett 1989,
Rogalska i in. 2007). W tym ostatnim przykładzie mamy do czynienia zaledwie z początkiem ontogenezy, w czasie której zaszły tak duże zmiany w komórkach mieszańcowego zarodka. U mieszańca Lolium, powstałego w wyniku krzyżówki gatunków o różnych wielkościach genomów, zachodzi segregacja zgodnie z rozkładem
normalnym w pokoleniach F1, F2, co wskazuje, że wielkość genomu jest cechą
dziedziczną (Hutchinson i in. 1979). Natomiast w przypadku skrzyżowania dwóch
biotypów Microseris douglasii, różniących się w 10% zawartością DNA, nie stwierdzono tak jednoznacznej segregacji w F2, z powodu, jak twierdzą autorzy, małej
próby. Zmiany w postaci utraty (delecji) lub zwyżki (amplifikacji) DNA mogą być
dziedziczone z pokolenia na pokolenie (Price i in. 1983). W innych badaniach, u Helianthus annuus, wykazano w pewnym zakresie zachodzące kierunkowe zmiany liczby sekwencji DNA w zależności od wyjściowej zawartości DNA rośliny macierzystej oraz od położenia rozwijających się nasion w główce. Według Cavallini i Natali
(1991) kierunek i zakres tego typu zmian ma charakter gatunkowo specyficzny i jest
determinowany przez nieznane czynniki genetyczne. Autorzy wnioskują, że zmienność w zawartości DNA jądrowego odgrywa rolę w buforowaniu efektów zmieniających się warunków środowiska przez pozbawienie lub ograniczenie ich wpływu na
wzrost zarodka (hipoteza). W komórkach kalusa hodowanej in vitro Scilla siberica
stwierdzono redukcję zawartości DNA (w tym heterochromatyny), natomiast w regenerowanych roślinach zanotowano wzrost niektórych sekwencji DNA (Deumling
i Clermont 1989). W hodowli in vitro u Cymbidium stwierdzono odwrotną sytuację –
heterochromatyna była akumulowana (Schweizer i Nagl 1976). W takich sztucznych
warunkach mogą powstać dodatkowe segmenty heterochromatynowe (Joachimiak
i in. 1995, Kobylec i in. 2009). Szybkie zmiany w zawartości DNA i heterochromatyny oraz jej dystrybucji w chromosomach są najwyraźniej efektem zmian adaptacyjnych, służących przystosowaniu się organizmu (kalusa) do nowych, nieraz radykalnie
zmienionych, warunków.
W ostatnich latach zostały sformułowane kolejne teorie, tłumaczące inaczej niż
przyczynowo, jak w teorii nukleotypowej Bennetta, paradoks C DNA, zwany ostatnio C-value enigma (Gregory 2001, 2005). Według jednej z nich wynika on z presji
mutacyjnej, niepodlegającej doborowi naturalnemu, która może się przejawiać na dwa
sposoby obecności niekodującej części DNA w jądrze. Albo jest to nieusuwalny
z komórki nadmiar DNA nie(samo)replikowalny (sekwencje powtarzalne genomu),
podlegający dryfowi, tzw. „junk DNA” powstały na przykład ze zmienionych, zduplikowanych genów nazywanych pseudogenami na skutek wielu mutacji genowych,
albo jest on samoreplikowalny (ruchome elementy powtarzalne), tzw. „selfish
DNA”. Odnośnie do tego drugiego sposobu funkcjonowania sekwencji w genomie,
według Orgela i Cricka (1980), jego mechanizm rozprzestrzeniania się w genomie
polega na selekcji wewnątrzgenomowej i nie podlega doborowi naturalnemu i dryfowi. Jedyne ograniczenie ekspansji DNA stanowi jego zbyt duża uciążliwość dla
komórki gospodarza. Dlatego istnienie tego nadmiaru kwasu nukleinowego jest dobrze tolerowane w dużych komórkach, których wielkość jest regulowana w inny sposób niż bezpośredni wpływ masy DNA na parametry rozmiarów komórki. We88
dług kolejnej teorii, zwanej „optimal DNA theories”, zawartość DNA w komórce
zależy od selekcji naturalnej, działającej na jej fenotyp i ostatecznie na cechy organizmu. Wielkość jądra komórkowego jest tutaj ewolucyjnym kompromisem pomiędzy rozmiarem komórki a tempem rozwoju organizmu, a ten ostatni parametr zależy
bezpośrednio od rodzaju środowiska (zimne, umiarkowane czy tropikalne, górskie
lub nizinne). Warto nadmienić, że pierwsze analizy zależności pomiędzy wielkością
jądra a rozmiarami komórki przeprowadził Strasburger (1893).
Wczesnowiosenne, szybko rosnące geofity mają duże genomy, natomiast późno
kwitnące charakteryzują się małymi genomami i krótkimi cyklami komórkowymi
w celu szybkiego wytworzenia kwiatów, aby zdążyć wydać nasiona przed końcem
sezonu wegetacyjnego (Grime i in. 1985, Greilhuber 1995).
Innym zagadnieniem o znaczeniu ewolucyjnym wymagającym wyjaśnienia jest
problem występowania dużej ilości sekwencji niekodujących, które wywierają
wpływ na długość cyklu komórkowego i fenologię roślin oraz wydają się obciążeniem
energetycznym dla komórki. Mimo tego obciążenia istnieje tendencja wzrostowa
w zawartości DNA u gatunków, a zmiany w wielkości genomu są nieodwracalne
(Stace 2000). Pewnym wyjaśnieniem tej „enigma DNA” jest mechanizm naprawy
DNA. Stwierdzono, że naprawa uszkodzonych nici kwasu nukleinowego w mniejszych genomach odbywa się przez rekombinację nieuprawnioną, co prowadzi do
mutacji chromosomowych i utraty (delecji) sekwencji, w tym głównie retroelementów. Z kolei w przypadku dużych genomów naprawa przebiega w wyniku rekombinacji homologicznej, bez eliminacji sekwencji nukleotydowych (Małuszyńska i Siwińska 2004). Oznacza to, że im większy jest genom, tym mniej delecji występuje w wyniku rekombinacji nieuprawnionej. Natomiast za wzrost odpowiada
mechanizm jego amplifikacji, który nie musi być szkodliwy dla komórki,
o czym świadczy powszechność tego zjawiska, co w konsekwencji prowadzi do
wzrostu zawartości DNA w akcie ewolucji. Stwierdzono, że ten wzrost zawartości
materiału genetycznego prowadzi ostatecznie do wyginięcia gatunku w skali globalnej,
co tłumaczy istnienie dużej liczby gatunków z mniejszymi genomami. Vinogradov
(2003) wykazał, że wśród gatunków z Czerwonej Księgi o największym ryzyku wyginięcia przeważają gatunki z dużymi genomami, które są pierwotną tego przyczyną. Zostało to potwierdzone przez Bennetta i Leitcha (2005), a poliploidalność tego
ryzyka nie obniża.
ZAKOŃCZENIE
Mimo dużego postępu wiedzy na temat poruszanych w tym artykule zagadnień,
w tym szczególnie sprawy zróżnicowania liczby sekwencji DNA jądrowego wśród
gatunków, nadal nie ma jednoznacznego rozstrzygnięcia, która z czterech przedstawionych teorii wyjaśnia najlepiej mechanizm zmian tego parametru. Na ile jest twórcza
i prężna ewolucyjnie tego typu zmiana w zawartości DNA i w jakim stopniu odgrywa
rolę w przystosowaniu się gatunków do środowiska („junk DNA” – dryf, „selfish DNA”
– selekcja wewnątrzgenomowa czy nukleotyp – dobór naturalny). Teza o osiąganiu
przez gatunki równowagi dynamicznej w zmieniającym się środowisku w wyniku
zmian w wielkości tego parametru powinna być głównym zagadnieniem analizowanym
w przyszłości w obrębie grup blisko spokrewnionych gatunków.
89
Poliploidalność, mimo że powoduje wzrost zawartości DNA przez zwielokrotnienie liczby chromosomów, musi być zaliczona do innej kategorii zjawisk wymagających osobnego rozpatrzenia. Choćby z powodu tego, że wykazano jej często pozytywny
wpływ na przeżycie gatunków w różnych, nieraz skrajnie trudnych, środowiskach (Vinogradov 2003).
BIBLIOGRAFIA
Bennett M.D. 1976. DNA amount, latitude, and crop plant distribution. Environ. and Experimen.
Bot., 16: 93-108.
Bennett M.D. 1987. Variation in genomic form in plants and its ecological implications. New Phytol., 106. Suppl.: 177-200.
Bennett M.D., Leitch I.J. 2005. Nuclear DNA amounts in angiosperms: progress, problems, and
prospects. Ann. Bot., 95: 45-90.
Carothers E.E. 1921. Genetical behavior of heteromorphic homologous chromosomes of Circotettix (Orthoptera). Jour. Morph., 35: 457-483.
Carothers E.E. 1913. The mendelian ratio in relation to certain Orthopteran chromosomes. Jour.
Morph., 24: 487-511.
Carothers E.E. 1917. The segregation and recombination of homologous chromosomes as found in
two genera of Acrididae (Orthoptera). Jour. Morph., 28: 445-521.
Cavallini A., Natali L. 1991. Intraspecific variation of nuclear DNA content in plant species. Caryolog., 44: 93-107.
Deumling B., Clermont L. 1989. Changes in DNA content and chromosomal size during cell culture and plant regeneration of Scilla siberica: selective chromatin diminution in response to
environmental comditions. Chrom., 97: 439-448.
Gregory T.R. 2001. Coincidence, coevolution, causation? DNA content, cell size, and the C-value
enigma. Biol. Rev., 76: 65-101.
Gregory TR. 2005. C – value enigma in plants and animals: a review of parallels and appeal of
partnership. Ann. Bot., 95: 133-146.
Greilhuber J. 1982. Trends in der Chromosomenevolution von Scilla (Liliaceae). Stapfia.,
10: 11-51.
Greilhuber J. 1995. Chromosomes of the Monocotyledons (general aspects). W: P.J. Rudall, P.J.
Cribb, D.F. Cutler, C.J. Humphries (red.). Monocotyledons: systematics and evolution, Royal
Botan. Gard., Kew: 379-414.
Greilhuber J., Speta F. 1989. A Giemsa C-banding and DNA content study in Scilla cilicica and
S. morrisii, two little known sibling species of the S. siberica alliance (Hyacinthaceae). Pl.
Syst. Evol., 165: 71-83.
Grime J.P., Shacklock J.M.L., Band S.R. 1985. Nuclear DNA contents, shoot phenology and species co-existence in a limestone grassland community. New Phytol., 100: 435-445.
Hutchinson J., Rees H., Seal A.G. 1979. An assay of the activity of supplementary DNA in Lolium.
Hered., 43: 411-421.
Ilnicki T. 2014. Plant biosystematics with the help of cytology and cytogenetics. Caryolog., 67(3):
199-208.
Ilnicki T. 2015. Podsumowanie cytotaksonomiczno-geograficznych badań wybranych gatunków z rodzajów Potentilla (Rosaceae), Hieracium i Pilosella (Asteraceae) oraz Aconitum
(Ranunculaceae) należących do różnych grup filogenetycznych Magnoliopsida. Kosmos,
64(2): 319-326.
Joachimiak A., Ilnicki T., Kowalska A., Przywara L. 1995. Chromosome alterations in tissue culture cells of Allium fistulosum. Genet., 96: 191-198.
90
Kobylec E., Ilnicki T., Joachimiak A., Cybularz-Urban T. 2009. Preliminary investigation
of cytological stability of the hybrid Cattleya waltersiana x C. schoenbrunnensis, and C.
schoenbrunnensis (Orchidaceae) in vivo and in vitro. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol., 534:
107-117.
Laurie D.A., Bennett M.D. 1985. Nuclear DNA content in the genera Zea and Sorghum. Intergeneric, interspecific and variation. Hered., 55, 307-313.
Laurie D.A., Bennett M.D. 1989. The timing chromosomes elimination in hexaploid wheat
x maize crosses. Genom., 32: 953-961.
Małuszyńska J., Siwińska D. 2004. Wielkość genomu roślinnego. Post. Biol. Kom., 31. Suplement
22: 101-114.
Olszewska M.J., Sakowicz T. 2006. Ewolucja rozmiarów genomów jądrowych u roślin okrytozalążkowych. Post. Biol. Kom., 33(4): 737-751.
Olszewska M.J., Małuszyńska J., Rogalska S. 2012. Podstawy cytogenetyki roślin. PWN, Warszawa.
Orgel L.E., Crick F.H.C. 1980. Selfish DNA: the ultimate parasite. Natur., 288: 645-646.
Price H.J., Chambers K.L., Bachmann K., Riggs J. 1983. Inheritance of nuclear 2C DNA
content variation in intraspecific and interspecific hybrids of Microseris (Asteraceae). Amer. J.
Bot., 70(8): 1133-1138.
Rogalska S., Achrem M., Kalinka A. 2007. Mechanizmy zmian genomowych i zmian w ekspresji
genów w mieszańcowych poliploidach roślin. Kosmos, 56(3-4): 421-433.
Schweizer D., Nagl W. 1976. Heterochromatin diversity in Cymbidium, and its relationship to differential DNA replication. Exp. Cell Res., 98: 411-423.
Stace C.A. 2000. Cytology and cytogenetics as a fundamental taxonomic resource for the 20th and
21th centuries. Taxon, 49: 451-477.
Strasburger E. 1877. Über Befruchtung und Zelltheilung, Jena.
Strasburger E. 1893. Über die Wirkungssphäre der Kerne und die Zellgrösse. Histol. Beitr.,
5: 97-124.
Strasburger E. 1875. Über Zellbildung und Zelltheilung, Jena.
Vaughan H.E., Jamilena M., Ruiz Rejón C., Parker J.S., Garrido-Ramos M.A. 1993. Loss of nucleolar-organizer regions during poliploid evolution in Scilla autumnalis. Hered., 71: 574-580.
Vinogradov A.E. 2003. Selfish DNA is maladaptative evidence from the plant Red list. Trends
Genet., 19: 609-614.
Waldeyer W. 1888. Über Karyokinese und ihre Beziehung zu den Befruchtungsvorgängen. Arch.
Mikr. Anat., 32: 1-222.
SUMMARY
By analogy to the term genotype, Bennett (1976, 1987) suggested the term nucleotype (from the word nucleus) to describe the quantity of nuclear DNA itself in
cell, and he called the influence of the quantity of nuclear DNA on the features of
organisms irrespective of the information contained in the genes – a nucleotype effect. According to the author’s views this effect is of causal character. On the extensive material including mostly cereals he shows that generally there exists a positive
correlation between the DNA content in the cell nucleus and the increase of latitudes
at which the species of cereals occur. This correlation has also been shown within
the same species cultivated at various latitudes. Similar correlations were detected in
regard to DNA content in the plants crowing at different altitudes above the sea level.
This shows that the amount of DNA is subject to strong pressure of natural selection.
91
Quantitative changes of this parameter are caused by the so-called transposable elements of genome, whose number may increase or decrease depending on the character of its natural environment. These noncoding sequences are responsible even
for the 1000-fold differences in the quantity of DNA between different species. Indeed, instances of the evolution of species indicate that noncoding fractions exert
fundamental influence on the parameters of the cell (nuclear volume, cell volume,
cell cycle time) and build and development of organisms, including the size of the
plant, the rate of ontogenesis or the duration of life-cycle of the plant (see
Małuszyńska and Siwińska 2004, Olszewska and Sakowicz 2006). It seems that
fluctuations in the amount of DNA play a role in buffering the effects of the changing conditions in the environment by limiting or damping their impact on the growth
of the germ (Cavallini and Natali 1991). Great flexibility in the quantity of DNA
among the species, often unrelated to their life form, complexity of organisms and
the degree of kinship, has been called the paradox of C-DNA (Stace 2000).
Changes in the content of DNA in species are explained with the mechanism of
DNA amplification (growth) and deletion (decrease) occurring due to illegitimate recombinations. However, generally there occurs a tendency to the growth of the quantity of DNA in species, resulting in the threat of their extinction (Vinogradov 2003).
Also, there are alternative theories explaining the flexible character of the amount
of DNA in organisms. According to one of them this flexibility issues from mutational pressure due to which a lot of “junk DNA” or “selfish DNA” occurs in a genome. On the other hand, the “optimal DNA theories” offer a non-causal solution to
the problem (Gregory 2001).
92