Ćwiczenie 2 – szkielet postkranialny

Ćwiczenie 2 – szkielet postkranialny
KRĘGI I KRĘGOSŁUP
Szczękowce posiadają kręgosłup składający się z pełnych kręgów (l. poj. kręg =
vertebra). U przedstawicieli niektórych grup (np. chrzęstnoszkieletowych,
promieniopłetwych) trzon (centrum, corpus vertebrae) kręgu przebity otworem, przez który
biegnie struna grzbietowa (w spreparowanych kręgosłupach struny grzbietowej już nie ma).
Wyrostki grzbietowe trzonów tworzą zamknięte łuki nerwowe (l. poj. arcus neuralis).
Wyciągnięte w górę i mniej lub bardziej ostro zakończone zwieńczenie łuku nerwowego w
kręgach odcinka ogonowego to tzw. wyrostek kolczysty nerwowy. Między trzonem a łukiem
nerwowym znajduje się otwór kręgowy (foramen vertebrale). Otwory kręgowe wszystkich
kręgów tworzą kanał kręgowy lub nerwowy (canalis vertebralis, canalis neuralis), w
którym umieszczony jest rdzeń kręgowy (który także został wypreparowany z materiału
ćwiczeniowego). Po brzusznej stronie trzonów kręgów tułowiowych znajdują się wyrostki
naczyniowe (l. poj. haemapophysis) stanowiące podstawy dla żeber dolnych lub
brzusznych, tzn. żeber znajdujących się między mięśniami osiowymi i jamą ciała. W okolicy
ogonowej wyrostki naczyniowe razem z żebrami dolnymi łączą się na końcach tworząc
zamknięte łuki naczyniowe (l. poj. arcus haemalis), dla wielkich tylnych naczyń
krwionośnych. Łuki te są wyciągnięte w tzw. wyrostki kolczyste naczyniowe.
Trzon kręgu może być dwuwklęsły (amficeliczny), to znaczy zarówno na jego
dogłowowej jak i doogonowej powierzchni znajduje się zagłębienie. Kręgi mogą również
przyjmować postać przodowklęsłą (proleliczne), tyłowklęsłą (opistoceliczne), platyceliczną
(obie powierzchnie są płaskie, np. ssaki) oraz siodłowatą (heteroceliczną). Ta ostatnia jest
charakterystyczna dla kręgów odcinka szyjnego ptaków.
SZKIELET PŁETW NIEPARZYSTYCH
Głównym narządem lokomotorycznym u większości ryb jest płetwa ogonowa. Może
ona być epicerkalna (rodzaj ogona heterocerkalnego) tzn. końcowy odcinek szkieletu
osiowego zagięty jest dogrzbietowo, a grzbietowy płat płetwy ogonowej jest większy od
brzusznego, dificerkiczna – elementy szkieletu płetwy układają się symetrycznie nad i pod
kręgosłupem (symetria wewnętrzna i zewnętrzna, np. miętus) lub homocerkiczna – elementy
szkieletu płetwy układają się inaczej nad i pod kręgosłupem (symetria zewnętrzna ale
asymetria wewnętrzna, np. karp). Dwa ostatnie typy płetwy ogonowej są charakterystyczne
dla zaawansowanych promieniopłetwych.
Ryc. 1. Szkielet płetw parzystych oraz płetwy grzbietowej (nieparzystej) oraz obręczy
miedniczej i barkowej u promieniopłetwych.
Chrzęstnoszkieletowe
Wszystkie płetwy chrzęstnoszkieletowych usztywnione są przez elementy pokrywowe
(skórne) w postaci giętkich, elastoidynowych promieni skórnych zwanych keratotrichia
(jest to substancja rogowa a nie chrząstka albo kość!!).
W szkielecie ogona obecne są chrzęstne elementy wspierające fałdpłetwy epichordalia (nad trzonami kręgów i kanałem kręgowym) i hypochordalia (pod trzonami
kręgów).
Płetwy grzbietowe – Śródszkielet płetwy grzbietowych składa się z pterygioforów,
luźno łączących się z łukami nerwowymi kręgosłupa. U niektórych rekinów pterygiofory nie
mają połączenia ze szkieletem osiowym. Pterygiofory często zrastają się ze sobą, tworząc
większe płyty podstawowe.
Promieniopłetwe
Łuki naczyniowe i nerwowe ostatnich kręgów oraz ich wyrostki ościste (kolczyste)
ulegają silnemu przekształceniu i spłaszczeniu. Tak powstają odpowiednio od dołu hypuralia
(z łuków naczyniowych ostatnich kręgów) a od góry epuralia (z wyrostków kolczystych
grzbietowych ostatnich kręgów) i u niektórych ryb uroneuralia (z łuków nerwowych
ostatnich kręgów). Ostatni kręg ogonowy posiada u niektórych ryb (np. karpiowate) długi
zakrzywiony ku górze wyrostek -urostyl, który wyznacza granicę między hypuraliami i
epuraliami. Tworzą one wachlarzowatą podstawę na której osadzony jest szkielet fałdu
płetwy: kostne członowane pręty pochodzenia skórnego – lepidotrichia.
Płetwy grzbietowa i odbytowa posiadają również lepidotrichia, lecz wsparte są one na
strukturach kostnych zwanych pterygioforami (ryc. 1).
PAS BARKOWY
Pas barkowy (obręcz barkowa) u większości pierwotnie wodnych kręgowców (tzw.
ryb) jest związany z czaszką, co wynika z braku odcinka szyjnego kręgosłupa u ryb i
tendencji do usztywnienia przedniego odcinka ciała, co ma znaczenie dla efektywnej
lokomocji w gęstym medium jakim jest woda. W toku ewolucji w niektórych grupach ryb
doszło do oddzielenia się obręczy barkowej od czaszki. Podobnie, kontakt z czaszką został
utracony u przedstawicieli linii, która dała początek kręgowcom lądowym.
Chrzęstnoszkieletowe
Obręcz barkowa – Znajduje się za ostatnim łukiem skrzelowym, tkwi w mięśniach.
Grzbietowa część obręczy to część łopatkowa (pars scapularis) i brzuszna to część krucza
(pars coracoidea). Obręcz barkowa podtrzymuje płetwy piersiowe. Płetwa piersiowa łączy
się ruchomo z obręczą barkową z pomocą stawu, znajdującego się na pograniczu części
łopatkowej i kruczej. Chrzęstne bazalia wykazują tendencję do zrastania się w 3 elementy:
propterygium (przedni), mesopterygium (środkowy) i metapterygium (tylny). Za
bazaliami leży kilka szeregów radialiów.
Promieniopłetwe
Obręcz barkowa składa się z obręczy barkowej pierwotnej i wtórnej (ryc. 1). Ta
ostatnia dominuje nad obręczą pierwotną. Obręcz barkowa pierwotna składa się z łopatki
(scapula) i kości kruczej (coracoideum). Obie te kości wchodzą w skład stawu barkowego.
Czasami między nimi występuje jeszcze dodatkowe skostnienie mesocoracoideum. Obręcz
barkowa wtórna składa się z nastepujących skostnień: (1) kość zaskroniowa
(posttemporale), (2) kość skoblowa (cleithrum) – prawe i lewe stykają się ze sobą w linii
medialnej po stronie brzusznej, (3) kość nadskoblowa (supracleithrum), (4) kość skoblowa
tylna (metacleithrum). Obręcz wtórna łączy się z mózgoczaszką za pomocą posttemporale.
Ryc. 2. Obręcz barkowa i mostek płaza.
Płazy
W związku ze wzrostem ruchomości kończyn, obręcz barkowa czworonogów straciła
połączenie z czaszką. Obręcz barkowa (ryc. 2) składa się z obręczy pierwotnej (czyli
skostnień zastępczych oraz elementów chrzęstnych) oraz obręczy wtórnej (składającej się z
kości skórnych). Obręcz pierwotna, zbudowana jest z łopatki (scapula) z chrząstką
nadłopatkową (suprascapula) oraz z kości kruczej (coracoideum) z chrząstkami nadkruczymi
(cartilago epicoracoidea). Obręcz wtórna złożona jest z obojczyka (clavicula) i kości
skoblowej (cleithrum), położonej wzdłuż przedniej krawędzi chrząstki nadłopatkowej Z
chrząstkami nadkruczymi zestawia się z przodu nadmostek (omosternum) a z tyłu mostek
(sternum).
Gady
Obręcz pierwotna składa się z łopatki (scapula) oraz kości kruczej (coracoideum) (ryc. 3).
Obręcz wtórna składa się z obojczyków (claviculae) i międzyobojczyków (interclaviculae), z
którymi zestawia się mostek (sternum) (Ryc.). Mostek gadów ma najczęściej kształt
czworoboku. Od przodu ograniczają go parzyste kości krucze (coracoideum). Ku tyłowi od
mostka ciągnie się wyrostek mieczykowaty (processus xiphisternum), z którym mogą się
łączyć żebra. Z samym mostkiem łączy się niewiele żeber.
Ryc. 3. Obręcz barkowa gadów.
Ptaki
Obręcz barkowa zbudowana jest z łopatki (długa, szablasta, skierowana do tyłu
wzdłuż kręgosłupa) i z masywnej kości kruczej (coracoideum, u ptaków latających są one
połączone stawowo pod kątem ostrym, a u nielotów zrastają się pod kątem rozwartym) i
obojczyków (clavicula), które łączą się w dolnej części tworząc kość widełkową (furcula)
(ryc. 4). Kość widełkową mają tylko ptaki latające. Rozpiera ona sprężyście stawy barkowe i
zapobiegają ich nadmiernemu zbliżeniu się podczas pracy mięśni piersiowych w czasie lotu.
Kość ta jest silnie uwsteczniona lub całkowicie zredukowana u ptaków nielotnych, biegusów i
niektórych papug. Staw barkowy umieszczony jest wysoko, dzięki czemu ptak w trakcie lotu
wisi na skrzydłach. W miejscu połączenia wszystkich trzech kości obręczy powstaje otwór
trójkostny (foramen triosseum), przez który przechodzi ścięgno mięśnia nadkruczego, który
dzięki temu podnosi i supinuje skrzydło (ciągnie grzebień naramienny do góry), chociaż jest
położony pod nim (przyczepy tego mięśnia znajdują się na mostku).
Mostek (sternum) obejmuje trzewia od spodu. Po bokach łączy się z żebrami, a z
przodu z k. kruczą oraz czasem przez więzadła z k. widełkową. U ptaków latających na
spodzie mostka jest grzebień (crista sterni) stanowiący miejsce przyczepu mięśni lotnych,
piersiowego (m. pectoralis) i nadkruczego (m. supracoracoideus). Po obu stronach tylnej
krawędzi mostka są w różnym stopniu rozwinięte wcięcia mostka.
Ryc. 4. Elementy szkieleu postkranialnego ptaka.
Ssaki
Obręcz barkowa jest zredukowana. Najsilniej rozwinięta jest łopatka, zaopatrzona w
grzebień łopatki (spina scapulae) zakończony u niektórych ssaków wyrostkiem barkowym
(acromion) z powierzchnią stawową dla obojczyka (ryc. 5). Grzebień łopatki dzieli ją na dół
nadgrzebieniowy i podgrzebieniowy (fossa prae-i postspinata) służące do przyczepu mięśni
obracających kością ramienną: nadgrzebieniowego i podgrzebieniowego (powstały z mięśnia
nadkruczego – m. supracoracoideus). Łopatka (scapula) leży wolno wśród mięśni, stanowiąc
oparcie dla kości ramiennej, nie wchodzi w ścisły związek z żadną z kości tułowia. Kość
krucza (coracoideum) zredukowana do wyrostka kruczego (processus coracoideus) łopatki.
Obojczyk (clavicula) w zależności od typu kończyny może występować (przy
wielokierunkowości ruchów kończyny: naczelne, owadożerne, gryzonie, zajęczaki,
nietoperze, część torbaczy) lub go brak (przy jednopłaszczyznowej ruchomości kończyny:
kopytne). Uwolniona łopatka pozwala na bardziej niezależny ruch kończyny przedniej, co jest
szczególnie ważne w nielokomotorycznym jej używaniu, takim jak np. pobieranie pokarmu i
iskanie.
Ryc. 5. Obręcz barkowa i miednicza (wraz z kończynami) ssaka.
OBRĘCZ MIEDNICZA
Chrzęstnoszkieletowe
Obręcz miedniczna chrzęstnoszkieletowych jest nieparzystą chrzęstną płytką,
tkwiącą w mięśniach ściany tułowia.
Promieniopłetwe
Obręcz miednicowa ma tylko komponent pierwotny. Dwie płytki miednicowe
tworzące jedną miednicę (pelvis)
Płazy
Obręcz miedniczna (ryc. 6) zbudowana jest z 3 elementów śródszkieletowych: k.
biodrowa (ilium), k. kulszowa (ischium) i chrząstka łonowa (cartilago pubis). Wszystkie te
części biorą udział w budowie panewki stawu biodrowego (acetabulum). Ilium jest silnie
wydłużone przodo-tylnie; proksymalnie zestawia ono się z kręgiem krzyżowym, dystalnie z
pozostałymi elementami pasa.
Ryc. 6. Obręcz miednicza płaza bezogonowego.
Gady
Obręcz miednicza zbudowana jest z kości biodrowej, kulszowej i łonowej.
Ptaki
Miednica posiada bardzo zwartą budowę (ryc. 4). Stanowi podporę dla całego ciała, co
wiąże się z dwunożnością ptaków. Potężne kości biodrowe (ilium) rozbudowane są do przodu
(i tu nad kręgosłupem zrastają się ze sobą) oraz do tyłu (tu nie zrastają się, u ptaków
nielatających jest zrost wtórny). Dzięki takiej budowie miednica jest otwarta o szeroko
rozstawionych kościach – przystosowanie do składania dużych i twardych jaj. Kość kulszowa
(ischium) przyrasta do biodrowej od spodu i sięgają daleko do tyłu. Kości łonowe (pubis) są
wydłużone i cienkie. Przyrastają od spodu do kości kulszowej w jednym lub kilku miejscach,
są one skierowane do tyłu, a w części dystalnej nie zrastają się ze sobą. Panewka stawu
biodrowego (acetabulum) posiada otwór ułatwiający głębsze wejście główki kości udowej.
Ssaki
Miednica łączy się z kością krzyżową. Składa się z parzystych kości biodrowych
(ilium), kulszowych (ischium) i łonowych (pubis). Wszystkie te trzy kości zrastają się ze
sobą w obrębie panewki (acetabulum), która zestawia się z głową kości udowej. Po stronie
brzusznej kości prawej i lewej części łączą się ze sobą spojeniem łonowym – symphysis pubis
(naczelne, nieliczne drapieżne, część owadożernych) lub spojeniem łonowo-kulszowym –
symphisis puboischiadica (torbacze, część owadożernych, gryzonie, zającokształtne, kopytne,
większość drapieżnych). U ryjówkowatych i kretowatych brak spojeń w miednicy – miednica
otwarta. Silny rozwój obręczy miednicznej i jej łączność z kręgosłupem ma związek z rolą
kończyny tylnej jako narządu napędowego wprawiającego ciało w ruch. Kończyny przednie
są narządem podporowym i hamującym. U waleni i syren obręcz miedniczna zredukowana
tylko do fragmentów pozostałych w mięśniach.
SZKIELET KOŃCZYN PARZYSTYCH
Chrzęstnoszkieletowe
Płetwy parzyste – Śródszkielet składa się z proksymalnych bazaliów, zestawiających
się z obręczą, i dystalnych radialiów, na których oparte są keratotrichia
Promieniopłetwe
Szkielet płetwy tworzą radialia (wyjściowo 5) i lepidotrichia.
Dwudyszne (Dipnoi)
Ryby dwudyszne są najbliższe, ze współcześnie żyjących, formom wyjściowym
czworonogów.
Występują tu tzw. płetwy dwuseryjne (archipterygium). Śródszkielet składa się z
bazaliów tworzących długą oś płetwy i symetrycznie w stosunku do nich rozmieszczonych
radialiów (przedosiowych i zaosiowych). Na nich osadzone są dopiero członowane kostne
promienie.
Ryc. 6. Schemat budowy kończyn czworonogów
Czworonogi (Tetrapoda)
Kończyny czworonogów zbudowane są według podstawowego schematu, dzielącego
je na trzy odcinki: stylopodium, zeugopodium oraz autopodium. Stylopodium odpowiada
kości ramieniowej lub udowej, zeugopodium kościom łokciowej i promieniowej lub
strzałkowej i piszczelowej. Autopodium dzieli się na basipodiu, metapodium i akropodium
(ryc. 6)
Płazy (kończyny zmodyfikowane płazów bezogonowych)
Kończyna przednia:
Stylopodium wykształcone jest w sposób typowy - składa się nań kość ramieniowa
(humerus). W zeugopodium następuje zrost kości promieniowej (radius) i łokciowej (ulna) w
kość przedramienia (os antebrachii). W autopodium (ryc. 7) występuje najwięcej
modyfikacji pierwotnego planu budowy. Basipodium: w szeregu bliższym występuje (1)
ulnare zrośnięte z intermedium i (2) radiale. W szeregu środkowym zachowuje się tylko jedno
centrale. Carpalia distalia zrastają się wg wzoru: Ca1, Ca2+3+4 lub Ca1, Ca2, Ca3+4. W
metapodium mamy niezrośnięte metacarpalia I – IV, a w acropodium palce I do IV o ilości
członów odpowiednio 2, 2, 3, 3. Występuje też tzw. przedkciuk (prepollex) zbudowany z
jednego paliczka (jest on osadzony na carpale distale przedpierwszym oraz metacarpale
przedpierwszym).
Ryc. 7. Autopodium kończyny przedniej żaby.
Kończyna tylna:
Stylopodium tworzy kość udowa (femur), zeugopodium buduje pojedyncza kość
podudzia (os cruris) o znacznej długości, powstała ze zrośnięcia kości goleniowej (tibia) i
strzałkowej (fibula). Autopodium (ryc. 8) ulega znacznym modyfikacjom. W basipodium
intermedium przyrasta do proksymalnych odcinków tibiale i fibulare. Te dwie ostatnie kości
są silnie wydłużone. Jedyne pozostałe centrale stanowi podstawę dla jednoczłonowego
przedpalucha – prehallux (który jest osadzony na metatarsale przedpierwszym). Tarsalia
distalia zrastają się wg. wzoru: Ta1, Ta2 + Ta3. W metapodium metatarsalia I – V są wolne i
silnie wydłużone. W acropodium występują wolne palce I do V, o liczbie członów
odpowiednio 2,2,3,4,3.
Ryc. 8. Autopodium kończyny tylnej żaby.
Ptaki
Kończyna przednia (ryc. 9)
Stylopodium – kość ramienna (humerus), posiada silny grzebień naramienny (crista
deltopectoralis), stanowiący przyczep dla mięśnia piersiowego i nadkruczego.
Zeugopodium – kość łokciowa (ulna) i promieniowa (radius), są ruchome wobec
siebie, przy składaniu skrzydła k. promieniowa przesuwa się dystalnie pomagając przy tym
zgiąć dłoń.
Autopodium – tutaj pojawia się najwięcej modyfikacji: kości nadgarstka proksymalne
(carpalia proxymalia) to tylko radiale+intermedium i ulnare. Reszta, czyli centralia i carpalia
distalia, zrastają się z kośćmi śródręcza (metacarpalia) tworząc tzw. carpometacarpus, czyli
kość lotkową, złożoną z dwu różnej grubości rurek kostnych zrośniętych ze sobą na końcach
i rozdzielonych w środku szeroką szparą (przypomina to swym kształtem zamkniętą agrafkę).
Niewielkie metacarpale I, niekiedy wolne, stanowi podporę dla pierwszego palca – kciuka
(1członowy) i jest podstawą dla drobnych lotek skrzydełka. Metacarpale II (dłuższe) i III
(zrośnięte z carpometacarpus!) są wydłuŜone i są podporą dla palca drugiego (2 człony) i
trzeciego (1człon). Według niektórych teorii, trzy palce to pozostałości II, III i IV palca i
odpowiednio metacarpale II, III i IV.
Ryc. 9. Szkielet kończyny przedniej ptaka.
Kończyna tylna (ryc. 10):
Stylopodium – bardzo mocna kość udowa (femur) z główką kości udowej zwróconą
dośrodkowo. K. udowa skierowana jest ku przodowi, dzięki czemu stopa podpiera tułów pod
środkiem ciężkości ptaka, co zapewnia równowagę.
Zeugopodium – kość strzałkowa (fibula) oraz goleniowa (piszczelowa, tibia), tibia
zrasta się z pierwszym szeregiem kości stępu (tarsalia proximalia) tworząc k. łydkową czyli
tibiotarsus. W stawie kolanowym (między kością udową a łydkową) występuje rzepka
(patella). Trzon kości strzałkowej zwęża się do dołu i przylega ściśle do kości piszczelowej,
sięgając zaledwie poza jej połowę.
Autopodium – część wchodzi w skład tibiotarsus a reszta (czyli centralia i tarsalia
distalia) zrasta się z kośćmi śródstopia (metatarsalia II, III, IV) tworząc kość skoczną czyli
tarsometatarsus. Metatarsale I jest wolne, skierowane do tyłu i jest podporą dla pierwszego
palca. Proksymalnie na kości skocznej występuje tylne zgrubienie, tzw. hypotarsus z
bruzdami lub kanałami dla ścięgien mięśni zginaczy stopy i palców. Formuła palcowa
kończyny tylnej ptaka to: 2,3,4,5,0. Zwykle stopa anizodaktyliczna: trzy palce (2., 3. i 4.) do
przodu i jeden (paluch) do tyłu, ale u niektórych ptaków (m. in. u wielu nadrzewnych) stopa
jest zygodaktyliczna: 2 środkowe palce (2. i 3.) skierowane są do przodu, 2 brzeżne (1. i
4.)do tyłu. Niekiedy występują błony pławne między trzema palcami (np. blaszkodziobe,
rurkonose) lub wszystkimi czterema (pełnopłetwe). Liczba palców ptaków biegających ulega
redukcji: do trzech u kazuarów, nandu i emu lub do dwóch u strusia.
Ryc. 10. Szkielet kończyny tylnej ptaka.
Ssaki
Kończyna przednia (ryc. 5 i 11):
Kość ramienna (humerus) tworzy stylopodium. U tych ssaków, u których występuje
wzajemna ruchomość kości przedramienia, w części dystalnej wyróżnia się główkę kości
ramiennej do zestawienia się z kością promieniową (zeugopodium) i położony
przyśrodkowo bloczek do zestawienia z kością łokciową (zeugopodium). U ssaków, u
których nie istnieje wzajemna ruchomość kości przedramienia, występuje tylko bloczek.
Powyżej bloczka znajduje się dół dla wyrostka łokciowego (fossa olecrani). U ssaków
następuje ostateczne przekrzyżowanie kości przedramienia. U człowieka obie kości
przedramienia wykształcone są równomiernie. W pozycji nawrotnej (pronatio) kości
przedramienia są skrzyżowane, a w pozycji odwrotnej (supinatio) kości przedramienia
układają się równolegle.
Kończyna tylna (ryc. 5 i 12):
Kość udowa (femur) wchodzi w skład stylopodium k. tylnej, kości podudzia:
piszczel (tibia) silnie rozwinięta i strzałka (fibula) wchodzą do zeugopodium. Strzałka nie
bierze udziału w budowie stawu z kością udową.
Autopodium – W nadgarstku i nastopku (basipodium) u różnych grup ssaków
występują różne zrosty. W nadgarstku zawsze występuje zrost ca4+ca5 (w kość
haczykowatą, hamatum) i ca3+ce (leżące po stronie łokciowej) oraz zazwyczaj r+ce (leżące
po stronie promieniowej). W szeregu bliższym kości stępu zawsze występuje zrost
tibiale+inetermedium (w astragalus = talus, k. skokowa), 2 ce (w kość łódkową,
naviculare), t4+t5 (w kość sześcienną, cuboideum). Na kości skokowej jest bloczek do
zestawienia z kośćmi podudzia. Fibulare występuje pod postacią kości piętowej (calcaneus)
z guzem piętowym (tuber calcanei), służącym do przyczepu ścięgna Achillesa mięśnia
łydkowego (m. gastrocnemius).
Ryc. 11. Kończyna przednia ssaka (na przykładzie psa)
Ryc. 12. Kończyna tylna ssaka na przykładzie psa.