Mózg Mózg nie od zawsze był uznawany za organ godny zainteresowania. Arystoteles (384–322 p.n.e.) uważał, że mózg służy jedynie do chłodzenia krwi — faktycznie, kształty obnażonych fałdów kory mózgowej można skojarzyć z chłodnicą :-). W starożytnym Egipcie mózg był usuwany podczas mumifikacji, podczas gdy serce i inne organy wewnętrzne były starannie zachowywane. Ale już Hipokrates (460–377 p.n.e.) stwierdził: Trzeba wiedzieć, że z mózgu samego płyną nasze przyjemności, radości, śmiech, wesołość, a także nasze smutki, bóle, żałości i łzy... Schematyczny rysunek neuronu Choć nadal nie rozumiemy do końca jego działania, dzisiaj wiemy o mózgu o wiele więcej. Składa się z prawie biliona (1012) komórek nerwowych, czyli neuronów (rys. 1) i wspomagających ich pracę komórek glejowych, których jest dziesięciokrotnie więcej. Każdy neuron może się łączyć, przez wypustki zwane aksonami (rys. 2), nawet z ponad dziesięcioma tysiącami innych neuronów. Miejsce połączenia zakończenia aksonu z ciałem następnego neuronu zwane jest synapsą. Przetwarzanie informacji w neuronie opiera się na sumowaniu potencjałów postsynaptycznych, powstających w odpowiedzi na impulsy dochodzące z zakończeń aksonów innych neuronów. Jeśli wypadkowy potencjał przekroczy próg, generowany jest impuls, który przemieszcza się wzdłuż aksonu jako potencjał czynnościowy. Gdy dotrze do synapsy, pobudza kolejny neuron drogą chemiczną, dzięki neurotransmiterom (wyjątkiem są synapsy elektryczne, występujące częściej niż sądzono pierwotnie [5]). Jeśli suma wygenerowanych w ten sposób potencjałów postsynaptycznych przekroczy próg pobudzenia, generowany jest kolejny potencjał czynnościowy, który przemieszcza się... itd. Neurony (komórki móżdżku) - rysunek z „Estructura de los centros nerviosos de las aves”, Santiago Ramon y Cajal, Madrid, 1905 Techniki obrazowania aktywności mózgu Najpopularniejsze ostatnio techniki obrazowania czynności mózgu opierają się na prostym spostrzeżeniu, że intensywnie pracująca komórka, która bierze udział w przetwarzaniu informacji generując potencjały czynnościowe, potrzebuje do tego energii, a więc tlenu. Podobnie jak do wszystkich innych komórek, tlen dostarczany jest do neuronów za pośrednictwem krwi, w której nośnikiem tlenu jest hemoglobina. Zwiększone zapotrzebowanie na tlen w pewnym obszarze powoduje zwiększony przepływ krwi w tym obszarze. Prowadzi to do lokalnych zmian w stężeniu oxyi deoxyhemoglobiny. W zależności od utlenienia, hemoglobina (oxyHb/deoxyHb) ma różne właściwości magnetyczne, jak również inną absorpcję światła w bliskiej podczerwieni. Te różnice wykorzystywane są w funkcjonalnym jądrowym rezonansie magnetycznym (functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI) i spektroskopii bliskiej podczerwieni (Near Infrared Spectroscopy, NIRS). Obrazują one z dobrą rozdzielczością przestrzenną obszary o wzmożonym metabolizmie. Jednak metabolizm w mózgu jest tylko pośrednio związany z faktycznym przetwarzaniem informacji w mózgu, które, jak opisano powyżej, zachodzi za pośrednictwem impulsów elektrycznych. Maksimum odpowiedzi hemodynamicznej (tj. odpowiedzi związanej z przepływem krwi) występuje zwykle kilka sekund później niż maksimum aktywności elektrycznej neuronów. Różne techniki obrazowania mózgu w sali przestrzennej i czasowej. Oznaczenia: EEG – elektroencefalografia, MEG – magnetoencefalografia, NIRS - spektroskopia bliskiej podczerwieni, (f)MRI – (funkcjonalny) rezonans magnetyczny, CT – tomografia komputerowa, PET – pozytonowa tomografia emisyjna, VSD – voltage sensitive dyes, patch clamp - technika „łatkowa”. Jak widać EEG i MEG charakteryzuje się ograniczoną rozdzielczością przestrzenna, doskonałą rozdzielczością czasową i szerokim zakresem w skali czasowej. Pozytonowa tomografia emisyjna (Positron Emission Tomography, PET) pozwala, dzięki specyficznym znacznikom radioizotopowym wstrzykiwanym do krwi, na śledzenie obszarów mózgu o wzmożonej aktywności ale oferuje znacznie niższą rozdzielczość czasową i obciąża pacjenta promieniowaniem. Tomografia komputerowa (Computer Tomography, CT), podobnie jak opierająca się na tych samych zjawiskach fizycznych fotografia Rentgenowska, może obrazować tylko strukturę, a nie funkcjonowanie mózgu. Poza tym, absorpcja promieniowania rentgenowskiego znacznie lepiej różnicuje kości niż tkanki miękkie. Spośród wielkości, które potrafimy mierzyć, najbardziej bezpośrednio skorelowane z przetwarzaniem informacji przez mózg są ślady potencjałów postsynaptycznych, czyli opisywane w tym skrypcie sygnały EEG i MEG. Specjalne elektrody, wszczepiane do mózgu, pozwalają mierzyć lokalne potencjały polowe (LFP) pochodzące od prądów postsynaptycznych w pewnym obszarze. Jest to jednak metoda drastycznie inwazyjna, podobnie jak zapisy in vivo z elektrod wszczepianych do pojedynczych komórek nerwowych zwierząt doświadczalnych, pozwalające mierzyć występowanie potencjałów czynnościowych. Napięciowoczułe barwniki (voltage sensitive dyes, VSD) pozwalają rejestrować zmiany napięcia na błonach komórkowych pojedynczych neuronów lub ich populacji. Są jednak stosowane tylko do preparatów tkanki mózgowej in vitro. Podobnie jak technika "łatkowa" (patch clamp) będąca w stanie mierzyć aktywność pojedynczych kanałów jonowych w błonie komórkowej neuronu, umieszczonego w probówce. Jak widać na rys. 3, technika EEG i MEG charakteryzuje się bardzo dobrą rozdzielczością czasową i dużą rozpiętością czasową badanych zjawisk. Rozdzielczość przestrzenna jest ograniczona z powodu przestrzennego uśredniania aktywności dużych populacji neuronów dających przyczynek do zapisów EEG/MEG. Przy swoich dużych zaletach, niski koszt aparatury EEG powoduje, ze technika ta jest szeroko stosowanym narzędziem badawczym i klinicznym.