Naczynia, układ oddechowy
advertisement
Podstawy histologii UKŁAD NACZYNIOWY W obrębie łożyska naczyniowego wyróżniamy czynnościowo dwa obszary. Elementy mikrokrążenia, w tym naczynia włosowate, a także naczynia przed- i pozawłosowate uczestniczą w wymianie gazów i substancji pomiędzy krwią a tkankami. Pozostałe, większe naczynia stanowią drogi transportu krwi. Budowa ściany naczynia zależy od jego wielkości i rodzaju Wszystkie naczynia krwionośne wyścielone są specjalnym nabłonkiem jednowarstwowym płaskim – śródbłonkiem. Komórki śródbłonka: (1) tworzą gładką wyściółkę wewnętrzną naczynia, niezbędną do prawidłowego przepływu krwi; przerwanie jej ciągłości powoduje zapoczątkowanie w tym miejscu proces krzepnięcia krwi; (2) kontrolują proces wymiany gazów i substancji chemicznych (odżywczych, regulacyjnych, produktów przemiany materii) pomiędzy krwią a tkankami oraz przechodzenie komórek krwi przez ścianę naczyń; (3) produkują substancje biologicznie czynne uczestniczące w procesie krzepnięcia krwi, regulujące napięcie ściany naczyniowej i pobudzające tworzenie nowych naczyń. Naczynia włosowate (kapilary) – najmniejsze naczynia (średnica 5-10 μm), mają najcieńszą ścianę zbudowaną jedynie ze śródbłonka i otaczającej go blaszki podstawnej. Od zewnątrz przylegają do niej nieregularnie rozmieszczone perycyty, komórki o własnościach kurczliwych i o charakterze komórek macierzystych. Ze względu na budowę i przepuszczalność ściany wyróżniamy trzy typy naczyń włosowatych: (1) naczynia włosowate o ścianie ciągłej – najpowszechniejszy typ, o selektywnej przepuszczalności kontrolowanej przez ciągłą warstwę komórek śródbłonka; (2) naczynia włosowate o ścianie okienkowej (fenestrowane) – w których komórki śródbłonka mają w ścianie niewielkie otworki (fenestracje). Dzięki nim naczynie charakteryzuje duża przepuszczalność dla substancji wysokocząsteczkowych. Występują w narządach, gdzie wymiana między tkankami a krwią jest szczególnie intensywna (kosmki jelitowe, nerka, gruczoły dokrewne); (3) naczynia włosowate zatokowe (o ścianie nieciągłej) – posiadają większą średnicę, charakteryzują się albo dużymi otworami w komórkach śródbłonka, albo szerokimi szczelinami pomiędzy tymi komórkami. Naczynia te pozwalają na swobodne przechodzenie przez ich ścianę wszystkich substancji, a także komórek; występują w wątrobie, śledzionie i szpiku krwiotwórczym. W naczyniach przedwłosowatych (prekapilarach) występuje dodatkowa, zewnętrzna warstwa okrężnie ułożonych komórek mięśniowych gładkich, natomiast w naczyniach pozawłosowatych (postkapilarach) taką warstwę tworzą perycyty. Wszystkie naczynia o większej średnicy niż włosowate, przed- i pozawłosowate charakteryzuje podobna, trójwarstwowa budowa ściany: (1) warstwa wewnętrzna (intima) – zbudowana ze śródbłonka i niewielkiej ilości wiotkiej tkanki łącznej, (2) warstwa środkowa (media) – zbudowana głównie z okrężnej mięśniówki gładkiej oraz z różnych ilości – zależnie od typu naczynia – włókien sprężystych i kolagenowych, (3) warstwa zewnętrzna (przydanka) – zbudowana głównie z włókien kolagenowych, przytwierdzająca naczynie do otoczenia. Różnice w ogólnej budowie ściany pomiędzy tętnicą a żyłą: Cecha Tętnica Żyła Grubość ściany większa mniejsza Najgrubsza warstwa media przydanka Komóki mięśniowe gładkie w medii bardzo liczne mniej liczne Blaszki/włókna sprężyste liczne nieliczne Zastawki brak niekiedy obecne Tętnice typu mięśniowego (małe i średnie). Media jest zbudowana ze ściśle ułożonych komórek mięśniowych gładkich (błona mięśniowa) i ograniczona z obu stron wyraźnie wyodrębnionymi blaszkami sprężystymi: wewnętrzną (na granicy intimy i medii) i zewnętrzną (na granicy medii i przydanki). Tętnice te regulują ilość doprowadzanej krwi do narządów (naczynia dystrybucyjne) – skurcz mięśniówki medii powoduje zmniejszenie światła tętnicy i przepływu krwi, rozkurcz – poszerzenie światła i zwiększenie przepływu. Tętnice typu sprężystego (największe – odchodzące bezpośrednio od serca: aorta, t. płucne, a także główne gałęzie aorty). Media zbudowana jest z koncentrycznych, naprzemiennie ułożonych blaszek sprężystych i cienkich warstw komórek mięśniowych gładkich. Z uwagi na znaczną elastyczność ściany, tętnice te amortyzują różnice ciśnienia krwi wyrzucanej z komór serca (pomiędzy fazą skurczu i rozkurczu) i zmieniają strumień krwi z przerywanego na ciągły (pulsacyjny). Żyły charakteryzują się cienką intimą i medią oraz grubą przydanką, a także słabiej zaznaczoną warstwowością ściany. Medię tworzą pęczki komórek mięśniowych gładkich poprzeplatane z dość licznymi włóknami kolagenowymi. Duże żyły, w zależności od ich lokalizacji, cechuje znaczna różnorodność budowy ściany. Żyły próżne, częściowo przebiegające wewnątrz klatki piersiowej, mają ścianę usztywnioną licznymi podłużnie ułożonymi pęczkami komórek mięśniowych gładkich w przydance. Podobną budowę ma żyła wrotna. Powierzchowne żyły kończyn dolnych, narażone na wysokie ciśnienie słupa krwi płynącej wbrew sile ciążenia. Mają one bardzo grubą i silnie umięśnioną ścianę o proporcjach warstw zbliżonych do ścian tętnic. W tych żyłach liczne komórki mięśniowe gładkie znajdują się zarówno w grubej intimie, jak i w grubej medii, a pojedyncze pęczki także w przydance. Cofaniu się krwi zapobiegają zastawki – fałdy intimy. Budowa ściany serca również odzwierciedla warstwową budowę ściany naczyniowej: (1) wsierdzie jest wyścielone śródbłonkiem, pod którym leży warstwa wiotkiej tk. łącznej; (2) śródsierdzie to gruby pokład mięśniowy (mięsień sercowy); (3) nasierdzie – wewnętrzna warstwa osierdzia. Osierdzie zbudowane jest z dwóch łącznotkankowych blaszek wyścielonych międzybłonkiem (nabłonek jednowarstwowy płaski bardzo podobny do śródbłonka, wyściela od wewnątrz wszystkie jamy ciała), pomiędzy którymi znajduje się wąska przestrzeń (jama osierdzia) wypełniona płynem. Kłębki szyjne i aortalne to struktury chemoreceptoryczne zlokalizowane w tkance łącznej przy rozgałęzieniu tętnic szyjnych wspólnych oraz w łuku aorty. Zbudowane są z dwu typów komórek: (1) komórki kłębkowe (receptoryczne) zawierające pęcherzyki z neuroprzekaźnikiem (dopaminą), (2) komórki osłonkowe – przekształcone komórki Schwanna. Kłębki szyjne są bardzo silnie unaczynione i unerwione. Rejestrują stężenie tlenu – jego spadek powoduje depolaryzację komórek kłębkowych, uwolnienie neuroprzekaźnika i pobudzenie zakończeń nerwowych, przesyłających sygnały do ośrodka oddechowego. UKŁAD ODDECHOWY Błona śluzowa – definicja i ogólne cechy budowy Błona śluzowa jest to warstwa tkankowa wyścielająca wewnętrzne przewody organizmu (drogi oddechowe, przewód pokarmowy, drogi moczowe, rozrodcze). Jej powierzchnia jest zawsze wilgotna (nawilża ją wydzielina małych gruczołów obecnych w ścianie przewodu lub niekiedy płynna zawartość przewodu). Każda błona śluzowa składa się z: (1) pokrywającego ją nabłonka, (2) leżącej pod nim blaszki właściwej zbudowanej z tkanki łącznej (zazwyczaj wiotkiej). Pod blaszką właściwą znajduje się przeważnie (nie zawsze) również łącznotkankowa błona podśluzowa, umożliwiająca ograniczoną przesuwalność błony śluzowej względem podłoża Blaszka właściwa i błona podśluzowa zawierają naczynia krwionośne, włókna nerwowe, zazwyczaj także małe gruczoły, których przewody otwierają się na powierzchni błony śluzowej. Drogi oddechowe Jama nosowo-gardłowa, krtań, tchawica i oskrzela są wyścielone błoną śluzową, którą pokrywa charakterystyczny nabłonek dróg oddechowych. Jest to nabłonek wielorzędowy zbudowany głównie z komórek z rzęskami i komórek kubkowych. W nabłonku tym obecne są także mniej liczne komórki innych typów: podstawne czyli macierzyste (regeneracja nabłonka), szczoteczkowe (z pęczkiem mikrokosmków na powierzchni szczytowej), dokrewne (wydzielające lokalnie hormony) i prezentujące antygeny (komórki Langerhansa). Komórki kubkowe, a także gruczoły zlokalizowane w blaszce właściwej lub błonie podśluzowej, produkują śluz, do którego przylepiają się cząstki zanieczyszczeń wdychanego powietrza. Komórki z rzęskami przesuwają warstwę śluzu z zanieczyszczeniami w kierunku jamy gardłowej, skąd jest on połykany lub odksztuszany (w ten sposób odbywa się stałe oczyszczanie dróg oddechowych). Komórki dokrewne nabłonka dróg oddechowych mogą występować pojedynczo, bądź tworzą unerwione grupy komórek - ciałka neuroepitelialne (odpowiadają za rejestrację zawartości tlenu w wdychanym powietrzu). Jama nosowa obejmuje część oddechową oraz obszar węchowy. W części oddechowej błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem dróg oddechowych, a w blaszce właściwej zlokalizowane są liczne naczynia krwionośne (odpowiadają za ogrzanie powietrza) oraz gruczoły (odpowiadają za nawilżenie powietrza). Z jamą nosową komunikują się zatoki. Są one pokryte cieńszą błoną śluzową, a nabłonek zawiera liczne komórki kubkowe. Błona węchowa stanowi wyspecjalizowany obszar błony śluzowej jamy nosowej zlokalizowany na górnej powierzchni jamy nosowej. Pokryta jest wysokim nabłonkiem wieloszeregowym, różnym od nabłonka dróg oddechowych. W skład nabłonka błony węchowej wchodzą: (1) komórki podporowe – wysokie komórki nabłonkowe z jądrami zlokalizowanymi przyszczytowo; (2) komórki podstawne – zlokalizowane w dolnej części nabłonka komórki macierzyste (rezerwowe) dla komórek podporowych i dla komórek węchowych; (3) komórki węchowe – dwubiegunowe neurony, których krótki dendryt biegnie w kierunku powierzchni nabłonka, a z jego szczytu wyrasta kilkanaście nieruchomych rzęsek. W błonie komórkowej tych rzęsek znajdują się receptory dla substancji zapachowych obecnych we wdychanym powietrzu. Akson przebija blaszkę podstawną i biegnie dalej w blaszce właściwej. Liczne aksony komórek węchowych tworzą pęczki, które jako tzw. nici węchowe przebijają blaszkę sitową kości sitowej i kończą się w opuszce węchowej mózgowia tworząc synapsy z wypustkami komórek mitralnych (kolejny neuron drogi węchowej). Zespoły synaps pomiędzy aksonami komórek węchowych a wypustkami komórek mitralnych noszą nazwę kłębków. Kombinacja sygnałów z kłębków odbierana jest jako wrażenie zapachowe. W blaszce właściwej błony węchowej znajdują się gruczoły o charakterze surowiczym (gruczoły Bowmana), których wydzielina omywa powierzchnię błony węchowej i odpowiada za rozpuszczanie substancji zapachowych. W blaszce właściwej występują także liczne naczynia oraz pęczki włókien nerwowych (aksony komórek węchowych). Część oddechowa gardła pokryta jest błoną śluzową wysłaną nabłonkiem dróg oddechowych, a w jej ścianie występują migdałki trąbkowe i gardłowy. Krtań jest złożoną strukturą anatomiczną, której szkielet stanowi chrząstka szklista, a mniejsze chrząstki (np. chrząstka nagłośniowa) zbudowane są z chrząstki sprężystej. Fałdy błony śluzowej tworzą struny głosowe, których napięcie regulowane jest przez wewnątrz- i zewnątrzkrtaniowe mięśnie szkieletowe (udział w fonacji). Błona śluzowa wysłana jest przeważnie nabłonkiem dróg oddechowych, choć część nagłośni i struny głosowe pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski. W blaszce właściwej zlokalizowane są małe gruczoły. Szkielet tchawicy tworzy 16-20 podkówkowatych chrząstek tchawicznych (chrząstka szklista) połączonych włóknami kolagenowymi. Tylna część tchawicy jest zamknięta przez mięśniówkę gładką i tworzy tzw. część błoniastą. Błona śluzowa pokrywająca tchawicę pokryta jest nabłonkiem dróg oddechowych, pod nią znajduje się blaszka właściwa (bogata we włókna sprężyste), która przechodzi w błonę podśluzową zawierającą liczne małe gruczoły tchawicze (głównie śluzowe). Pod błoną podśluzową znajduje się chrząstka, a na zewnątrz od niej włóknista przydanka łącznotkankowa łącząca tchawicę z innymi strukturami śródpiersia. Podobną do tchawicy budowę wykazują oskrzela główne. Płuco Oskrzela wysłane są błoną śluzową pokrytą nabłonkiem dróg oddechowych. Na granicy blaszki właściwej i błony podśluzowej zlokalizowana jest warstwa mięśniówki gładkiej. W błonie podśluzowej występują gruczoły, a pod nią leży szkielet z chrząstki szklistej w postaci płytek chrzęstnych połączonych włóknami kolagenowymi i zlokalizowanych na całym obwodzie oskrzela. Na zewnątrz płytek znajduje się warstwa włóknista. Oskrzeliki mają cienką ścianę bez płytek chrzęstnych, nie posiadają błony podśluzowej i gruczołów. Ścianę buduje błona śluzowa, warstwa mięśniówki gładkiej i zewnętrzna warstwa włóknista (włókna kolagenowe). W małych oskrzelikach nabłonek zmniejsza wysokość: staje się najpierw jednowarstwowy walcowaty, a potem sześcienny, a komórki kubkowe zostają zastąpione przez specjalne oskrzelikowe komórki maczugowate (dawniej Clary). Komórki te wyraźnie uwypuklają się do światła oskrzelika i posiadają liczne organella (bogatą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i gładką, liczne mitochndria). Produkują one białko ochronne oraz niektóre białka surfaktantu (p. dalej). W najmniejszych oskrzelikach (tzw. oskrzeliki oddechowe) ściana jest nieciągła – jej część tworzą pęcherzyki płucne. Końcowe odcinki oskrzelików oddechowych przedłużają się w przewody pęcherzykowe, których ściany tworzą prawie wyłącznie pęcherzyki płucne. Pęcherzyki płucne mają średnicę 0,2-0,5 mm i bardzo cienkie ściany zbudowane z (1) jednej warstwy komórek nabłonkowych, (2) blaszki podstawnej i (3) śladowych ilości tkanki łącznej (głównie włókna sprężyste, nieliczne komórki). Każdy pęcherzyk opleciony jest naczyniami włosowatymi o ścianie ciągłej. Pneumocyty. Komórki nabłonkowe wyścielające pęcherzyki płucne noszą nazwę pneumocytów. Wyróżnia się: pneumocyty I typu, wyścielające 90% powierzchni pęcherzyków, bardzo spłaszczone, uczestniczące w wymianie gazowej; pneumocyty II typu, owalne, bogate w organelle, produkujące i wydzielające substancje lipidowe i białkowe. Charakterystycznymi strukturami pneumocyta II typu są ciałka blaszkowate zawierające składniki surfaktantu, które po wydzieleniu tworzą na wewnętrznej powierzchni pęcherzyka płucnego warstwę surfaktantu. Jej powierzchnia utworzona jest przez monomolekularny film lipidowy, który zmniejsza napięcie powierzchniowe, zapobiega zapadaniu się pęcherzyków i utrzymuje ich drożność. Bariera powietrze-krew. Wymiana gazowa pomiędzy powietrzem zawartym w pęcherzykach płucnych a krwią odbywa się w miejscach, gdzie ściana naczynia włosowatego ściśle przylega do ściany pęcherzyka. Rejony te noszą nazwę bariery powietrze-krew i składają się z trzech warstw: (1) cytoplazma pneumocytu I typu (2) zespolone blaszki podstawne pęcherzyka i naczynia włosowatego (3) cytoplazma komórki śródbłonka naczynia włosowatego. U człowieka grubość bariery powietrze-krew nie przekracza 1 μm. Makrofagi pęcherzykowe lokalizują się na wewnętrznej powierzchni pęcherzyków płucnych i przebywają tam przez pewien czas. Pochłaniają one najdrobniejsze cząstki pyłów, które przedostają się na teren pęcherzyków płucnych pomimo mechanizmu oczyszczania dróg oddechowych. Makrofagi eliminują także nadmiar surfaktantu.
