Neurofizjologia

Neurofizjologia
WYKŁAD 15
Pamięć, uczenie się, plastyczność
Prof. Krzysztof Turlejski
Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego
Pamięć
Pamięć to zdolność organizmu do zapisywania,
przechowywania i przywoływania informacji o zdarzeniach,
które zaszły i o miejscach, w których coś się wydarzyło.
Bez pamięci niemożliwe jest uczenie się.
 Pamięcią najpierw interesowali się filozofowie i politycy.
Mnemotechnika – metody poprawiania funkcjonowania
pamięci; potrzebne do publicznych wystąpień polityków.
 Na przełomie XIX i XX wieków rozwinęły się badania
procesów pamięci, niezależnie w obrębie psychologii,
fizjologii i medycyny.
 Obecnie badania mechanizmów pamięci na wszystkich
poziomach organizacji układu nerwowego prowadzone są
w obrębie neurobiologii, a jednocześnie jest to jeden z
najważniejszych obszarów badań neurokognitywistycznych
w psychologii.

Pamięć u zwierząt
Odyseja Homera – tylko pies poznał powracającego
Odysa (po zapachu).
 Nowe badania pokazują, że zwierzęta mogą
przypominać sobie zdarzenia z przeszłości (mają
„pamięć epizodyczną”) i planować postępowanie w
przyszłości (mogą mieć plan działania).
 Badania na szympansach. Przewidują intencje innych
na podstawie pamięci o ich uprzednim działaniu;
pamiętają i odwzajemniają wcześniejsze przysługi)
 Słonie i psy mogą przez lata pamiętać miejsca
związane z jakimś szczególnym wydarzeniem.
 Nawet małe ptaki, jak sikorki, mają bardzo rozległą
pamięć przestrzenną.
 Krukowate, takie jak sójki, orzechówki, wrony, kruki
mają jedne z najlepszych systemów pamięci w
przyrodzie.
 Ogólnie: zwierzęta uczą się i zapamiętują, a pamięć
jest ważnym mechanizmem ich funkcjonowania.

Początki badania pamięci
Behawioryści badający odruchy warunkowe, w
rzeczywistości również badali funkcjonowanie pamięci.
 Iwan Pawłow (nagroda Nobla1904) wprowadził
warunkowanie klasyczne. Łącząc w czasie wystąpienie
dwóch bodźców, doprowadzał do tego, że na bodziec
pierwotnie obojętny występowała taka sama reakcja, jak na
bodziec pokarmowy, który razem z nim występował
(wydzielanie śliny).
 Prezentacja bodźca warunkowego (CS) musi
następować zawsze przed, lub w czasie prezentacji
bodźca bezwarunkowego (UCS).
 Wówczas samoistnie wykształca się reakcja
bezwarunkowa (UCR).
 Po kilku powtórzeniach prezentacja samego bodźca
warunkowego (CS) wywołuje reakcję warunkową (CR).
 Ten typ uczenia (asocjacji) umożliwia n.p. warunkowe
wydzielanie śliny i soków trawiennych, a także wycofanie
skrzeli u Aplyzji.




Warunkowanie drugiego typu
(instrumentalne)
W latach 1930-tych dwaj polscy studenci medycyny, Jerzy
Konorski i Stefan Miller udowodnili, że jest też inny typ
warunkowania, kiedy to uwarunkowane zostaje wykonanie
pewnego aktu ruchowego. Nazwali to zjawisko
„warunkowaniem II typu”.
Nieco później w USA to samo odkrył psycholog
amerykański B.H. Skinner. Nazwał to zjawisko „operant
conditioning” – warunkowanie instrumentalne.
W czasie tego warunkowania najpierw prezentowany jest
bodziec warunkowy, a następnie zależnie od reakcji
zwierzęcia lub osoby badanej są one nagradzane lub nie
nagradzane (karane), co umacnia lub hamuje dane
zachowanie.


Terminem „wzmocnienie pozytywne” (nagroda) określamy wpływy,
które zwiększają prawdopodobieństwo wykonania pewnej reakcji.
Terminem „wzmocnienie negatywne” (kara) określamy wpływy,
które zmniejszają prawdopodobieństwo wykonania pewnej reakcji.
Warunkowanie klasyczne i
instrumentalne
Pamięć
Teoria funkcjonowania pamięci,
jaka powstała na gruncie
behawioryzmu, mówiła, że gdy się
czegoś uczymy, to w pewnych
miejscach mózgu zachodzą
określone zmiany fizyczne.
 Według behawiorystów (także
Pawłowa), polegają one na
wytwarzaniu nowych połączeń
między odległymi strukturami
mózgu. Połączenia te są podstawą
nowych asocjacji.

Czy warunkowanie powoduje
wywarzanie nowych połączeń między
odległymi strukturami?




Amerykański psycholog i neurofizjolog Karl Lashley całe
życie poszukiwał engramu, czyli materialnego podłoża
(reprezentacji) pamięci.
Lashley uczył szczury nowych zachowań, a następnie
wykonywał przecięcie aksonów łączących różne części
kory. Lashley wykonał tysiące takich doświadczeń.
Jednak żadne z przecięć, które wykonał, nie doprowadziło
do zniszczenia raz ukształtowanej pamięci i nie zmieniło
wyuczonego zachowania zwierząt.
Także różnorodne niewielkie uszkodzenia samej kory nie
zaburzały zachowania.
Lashley – krytyka teorii
behawiorystycznych
Lashley wysnuł stąd wniosek, że uczenie i pamięć nie
zależą od długich połączeń korowo-korowych, ani też od
funkcjonowania jakiejś konkretnej okolicy kory.
 Uznał zatem, że pamięć jest funkcją rozproszoną.
Zasada ekwipotencjalności kory.
 Druga zasada Lashleya: kora pracuje jako całość
(zasada „mass action”), nie jako oddzielne podzespoły.
 Dziś wiemy, że:
 -istnieją wyspecjalizowane okolice kory, a w nich
reprezentacje topograficzne;
 -badania z obrazowaniem fMRI pokazują, że w każdą
funkcję zaangażowanych jest wiele struktur mózgu, ale
nigdy cały mózg;
 - najważniejsza dla tworzenia pamięci jest modyfikacja
połączeń kory ze wzgórzem, których Lashley nie
przecinał.

W tej chwili pamięć jest badana na
wszystkich poziomach









Molekularnym
Synaptycznym
Neuronalnym
Sieci neuronalnych
Map pamięci
Systemów pamięci
Całego układu nerwowego
Zachowania organizmu
Modelowanie komputerowe
Wnioski ogólne z
dotychczasowych badań pamięci

Na poziomie komórkowym istnieje mechanizm
powstawania trwałego zapisu pamięciowego. O
samym zapisie (engramie), będącym podstawą
trwania pamięci wiemy jednak mało.

Istnieją odrębne, następujące po sobie fazy procesu
tworzenia zapisu pamięciowego, każda o różnych
mechanizmach.

Na poziomie organizmu i struktur mózgu pamięć nie
jest procesem jednolitym. Jest wiele rodzajów
pamięci.
Fazy pamięci
Funkcjonowanie pamięci obejmuje trzy fazy:
 Percepcja i rejestracja zdarzenia oraz reakcja
emocjonalna (obejmuje percepcję, przetwarzanie i
integrację różnych aspektów informacji o bodźcach,
ich następstwie lub całości sytuacji, porównywanie z
dotychczasową pamięcią o następstwach takiej
sytuacji lub/i przewidywaniami).
 Tworzenie trwałego zapisu (engramu),
umożliwiające przechowywanie śladu pamięciowego
i jego przechowywanie.
 Przywoływanie engramu z pamięci, przypominanie
sobie, (przywoływanie zapisanej informacji w
odpowiedzi na pewne bodźce czy w związku z
pewnymi stanami psychicznymi).

Pamięć sensoryczna

Inny podział faz pamięci mówi o istnieniu pamięci
sensorycznej, krótkotrwałej i długotrwałej.

Pierwsza faza (sensoryczna) trwa do pół sekundy po
bodźcu (Sperling 1960). Ta pamięć w całości zależy od
aktywności neuronów, wzbudzonej działaniem bodźca.
W tym czasie procesy uwagi ukierunkowują percepcję
na określone właściwości bodźca, które zostaną
następnie zapamiętane.
Ta faza pamięci cechuje się szybkim, samoistnym
zanikaniem śladu pamięciowego (zapominaniem).
Najczęściej już po krótkim czasie nie pamiętamy tego, że
postrzegaliśmy coś, co nie było dla nas istotne.
Tej pamięci nie można poprawić treningiem, ale
zwiększa ją na przykład aktywacja układu
noradrenergicznego.



Pamięć krótkotrwała




Rozróżnienie na pamięć krótko- i długotrwałą wprowadził
Donald Hebb w latach 1940-tych.
Pamięć krótkotrwała trwa od kilku sekund do minuty. Bez
powtarzania w umyśle, przez taki czas pamiętamy
większość zdarzeń, które przelotnie zwróciły naszą uwagę,
lub faktów, które tylko przejściowo były dla nas istotne.
Pamięć krótkotrwała zależy od obiegu informacji między
różnymi okolicami korowymi, szczególnie okolicami
sensorycznymi (wzrokowe, słuchowe, czuciowe) i korą
przedczołową.
Pamięć krótkotrwała ma bardzo małą pojemność. Możemy
w niej przechowywać do 7 (+/-2) faktów (G.A. Miller 1956).
Pojemność tej pamięci można rozszerzyć grupując fakty
(tak, jak cyfry numeru telefonu w grupy po kilka cyfr).
Pamięć robocza
W roku 1974 Baddeley and Hitch poddali krytyce pojęcie
pamięci krótkotrwałej jako jednolitego procesu i
zaproponowali pojęcie pamięci roboczej (operacyjnej),
składającej się z kilku procesów:
 - centralnego zarządzania (proces selektywnej uwagi)
 - pętli fonologicznej (procesu powtarzania w myśli
zapamiętanej informacji)
 - notatnika wzrokowo-przestrzennego. Działa on w
zadaniach włączających percepcję wzrokową, na przykład
ocena dystansu, liczenie elementów na obrazku.
 - multimodalnego bufora rejestracji zdarzeń (dodane w roku
2000). Jest on integratorem aktywności innych elementów
pamięci krótkotrwałej. Przekazuje zintegrowany engram do
pamięci długotrwałej.
 Model ten nie wskazuje żadnych struktur mózgowych ani
mechanizmów fizjologicznych zaangażowanych w te
funkcje pamięci.

Rola kory przedczołowej
w tworzeniu pamięci roboczej


Mózg człowieka
Kora przedczołowa bierze udział w
tworzeniu się krótkotrwałej pamięci
roboczej (PR). Szczegóły są na razie
kontrowersyjne, ale wyróżniono za
pomocą metod obrazowania
następujące podobszary:
A. PR - przestrzenna
B. PR - przestrzenna, działania
zależne od woli (self-ordered tasks)
C. PR - przestrzenna, obiektów i
werbalna, działania zależne od woli i
myślenie analityczne
D. PR - obiektów, myślenie analityczne
MAKAK
Mózg makaka
1. Pamięć robocza (PR), działania zależne od woli
(self-ordered tasks - jak B)
2. PR - przestrzenna, działania zależne od woli (C)
3. PR - obiektów (D)
Mechanizm wytwarzania zmian
plastycznych w układzie nerwowym
(uczenia, pamięci)




Mechanizm wytwarzania śladu pamięciowego przez
zmianę „wagi synaps” pierwszy zaproponował Jerzy
Konorski (1948), a w rok później Donald Hebb (USA).
Obaj uważali, że synapsa skutecznie aktywująca
następny neuron zwiększa swoją „wagę”, czyli
skuteczność, co prowadzi do zwiększonego
prawdopodobieństwa pobudzenia określonych komórek,
w związku z czym tworzą się „uprzywilejowane szlaki”
przekazu informacji w układzie nerwowym.
Teorię tą rozwinął w latach 1970-80 Eric Kandel
Może to być mechanizm bardzo ważny dla uczenia
asocjacyjnego.
Ewolucja
mechanizmów pamięci



Procesy biochemiczane i neurobiologiczne powodujące trwałą
zmianę zachowania organizmu pod wpływem bodźców
zewnętrznych istnieją u wszystkich zwierząt.
Jedne z najważniejszych badań nad pamięcią przeprowadził na
ślimaku morskim Aplysia Eric Kandel (nagroda Nobla).
Niektóre zwierzęta mają pamięć nawet bardziej sprawną niż ludzie
(niektóre ptaki, małpy, słonie).
Eric Kandel,
Aplysia

Aplysia, (zając morski,
ślimak bez skorupy),
ma bardzo prosty układ
nerwowy z wieloma
dużymi neuronami
znajdowanymi stale w
tym samym miejscu i
tak samo połączonych .

Warunkowanie odruchu
kurczenia płaszcza na
bodziec bólowy,
powiązany ze
wzrokowym umożliwiło
Kandelowi zbadanie
zmian zachodzących
podczas uczenia.
Aplysia, uczenie się, pamięć
U Aplysii udało się zaobserwować
podstawowe procesy uczenia:



Habituację (przywykanie, osłabienie reakcji przy
powtarzaniu bodźca bez wzmocnienia).
Sensytyzację (zwiększenie siły reakcji na
bodźce, po których następowało wzmocnienie).
Zrozumienie mechanizmów molekularnych tych
zjawisk było kluczowe dla zrozumienia
mechanizmu powstawania śladu pamięciowego.
Długotrwałe wzmocnienie
synaptyczne (LTP)
Szybka seria potencjałów
czynnościowych
dochodzących do synapsy
trwale zmienia jej właściwości.


Uważa się, że LTP jest pierwszym krokiem do
tworzenia engramu.
Jest też podstawowym procesem w rozwoju padaczki.
Powstawanie długotrwałego
wzmocnienia synaptycznego

Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP)
powstaje, kiedy jeden lub więcej aksonów serią
skorelowanych w czasie impulsów poprzez
synapsy bardzo silnie zdepolaryzuje dendryt i
ciało komórkowe neuronu postsynaptycznego
Wówczas synapsy w tym miejscu są przez długi
czas bardziej efektywne (ich działanie jest
wzmocnione) i łatwiej aktywują neuron
postsynaptyczny.
Neuronalna teoria uczenia się
Uczenie zmienia pobudliwość neuronów przez
zmianę siły (wagi) ich połączeń.
 LTP – (Long Term Potentiation) – długotrwałe
wzmocnienie synaptyczne.
LTD – (Long Term Depression) – długotrwałe
osłabienie synaptyczne.
 Odkrywcy: Andersen, Lomo, Bliss 1967-75
 Badania Erica Kandela w latach 1970-tych na
Aplysii uwieńczone Nagrodą Nobla 2000.

Mechanizm wytwarzania długotrwałego
wzmocnienia synaptycznego (LTP)

Aktywacja receptorów NMDA po szybkiej sekwencji
potencjałów iglicowych




Napływ jonów wapnia przez kanały NMDA wyzwala szereg
procesów we wnętrzu komórki



Duży wyrzut glutaminianu w synapsie pobudzającej, zachodzący pod
wpływem szybkiej serii potencjałów iglicowych aktywuje wiele
receptorów AMPA, co silnie depolaryzuje błonę postsynaptyczną.
Silna depolaryzacja powoduje usunięcie z położonych obok receptorów
NMDA jonów magnezu, które blokują kanały jonowe tych receptorów.
Wówczas glutaminian może otworzyć kanały NMDA, przez które wnika
do wnętrza neuronu jon wapnia.
Aktywowanych jest szereg białek, które uruchamiają specyficzne szlaki
metaboliczne.
Powstają nowe receptory AMPA, zwiększając amplitudę potencjałyów
generowanych na wcześniej aktywnych synapsach. Rozrastają się
dendryty i powstają nowe synapsy.
Wszystkie te zmiany zwiększają reaktywność tych dendrytów
i leżących na nich synaps, które już wcześniej reagowały na
wyrzut glutaminianu.
Mechanizm powstawania LTP:
szlaki aktywacji receptorów
NMDA
Aktywacja synaps, napływ
jonów wapnia i LTP
prowadzą do rozwoju
kolców dendrytycznych
Długotrwałe osłabienie
synaptyczne (LTD)

Stymulowanie
aksonu
impulsami niskiej
częstotliwości
(LFS), na przykład
1 na sekundę
przez 15 min
wywołuje
długotrwałe
osłabienie
synaptyczne
(LTD).
Odwrócenie LTD wymaga lokalnego uruchomienia syntezy
białek receptorowych (zwłaszcza w na synapsach hamujących –
GABA-ergicznych)
Zmiana wagi synaps a tworzenie
śladu pamięciowego

Dla zmiany wagi synaps kluczowa jest synchronizacja
aktywności elementu presynaptycznego i
postsynaptycznego.
 Jeśli aktywność synapsy koreluje z pobudzeniem
następnego neuronu, to taka synapsa zostaje
zmodyfikowana tak, że skuteczność jej działania zwiększa
się (potencjały przez nią wywołane są dłuższe i większe;
jej waga się zwiększa). Nazywa się to długotrwałym
wzmocnieniem synaptycznym.
 Gdy odwrotnie, aktywność synapsy nie koreluje z
aktywnością kolejnego neuronu, to potencjały przez nią
wywołane będą coraz mniejsze (długotrwałe osłabienie
synaptyczne).
 Oba te procesy są uważane za kluczowe mechanizmy
plastyczności połączeń neuronalnych oraz za podstawę
tworzenia się śladu pamięciowego.
Właściwości LTP wskazujące, że
proces ten może być komórkową
podstawą uczenia i pamięci



Specyficzność – jedynie te synapsy, które
były silnie aktywowane, zostają wzmocnione;
Kooperacja – równoczesna, synchroniczna
stymulacja poprzez dwa lub więcej aksonów
wywołuje o wiele silniejsze LTP niż silniejsza
stymulacja przez tylko jeden akson.
Asocjacyjność – łączenie słabego i silnego
wejścia wzmaga efektywność także słabego
wejścia.
Rozproszony mechanizm pamięci
LTP i LTD zmieniają pamięć i zachowanie,
zmieniając wagę licznych, już istniejących
synaps w wielu strukturach, w złożonej sieci
połączeń. Pod ich wpływem powstają także
nowe synapsy.
 Myszy, które mają genetycznie uwarunkowane
anomalie w budowie receptora NMDA, uczą się
wolniej lub szybciej niż normalne, zależnie od
zmiany genetycznej.
 Wiedza ta może w przyszłości doprowadzić do
odkrycia leków poprawiających pamięć.

Uczenie asocjacyjne
Ślinianki
Jedzenie
Wydzielanie śliny
Dzwonek
Wzmocnione połączenie
Wydzielanie śliny
Dzwonek
Wytwarzanie odruchu warunkowego I typu
(odkryte przez Pawłowa)
Habituacja i sensytyzacja

Procesami związanymi z LTP i LTD, a ważnymi dla zmiany
odpowiedzi całego organizmu są sensytyzacja i habituacja.

Sensytyzacja jest wzmożeniem odpowiedzi na słabe bodźce
w wyniku uprzedniego zadziałania silnego bodźca. Niektóre
zmiany synaptyczne związane z sensytyzacją:



Uwalnianie serotoniny (neurotransmitera modulującego) z
zakończeń serotonergicznych. Blokuje ona kanały potasowe
(hamujące) w aksonach presynaptycznych.
Przedłużone uwalnianie neurotransmitera z tych zakończeń
prowadzi do przedłużonej odpowiedzi neuronów, czyli sensytyzacji.
Habituacja (przywykanie) jest osłabieniem odpowiedzi na
bodziec w wyniku jego częstego powtarzania bez związku z
innymi bodźcami i bez żadnych skutków (dodatnich czy
ujemnych) dla organizmu.


W wyniku habituacji zmniejsza się waga synaps między neuronami
układów czuciowych i neuronami układu ruchowego.
W jej wyniku neurony czuciowe przestają pobudzać neurony
ruchowe, co czyniły uprzednio.
LTP i pamięć - wątpliwości



Czy na pewno pamięć jest zapisana w siłach połączeń
synaptyczych? Chociaż wiele faktów przemawia za tą
hipotezą, to ...
Synapsy i kolce dendrytyczne są niestabilne, łatwo
powstają i znikają. Niestabilność synaps może być
wynikiem spontanicznej aktywności neuronów, udziałem
tych samych synaps w różnych podsieciach neuronów,
czy też częstym używaniem synapsy, za każdym razem
nieco zmieniającym siłę jej działania, a w związku z tym
jej wpływ na całą konfigurację połączeń w sieci.
Niektórzy badacze wracają do hipotezy o trwałych
zmianach w ekspresji białek. W neuronach odkryto
złożone kompleksy białkowe - „hebosomy” (S. Grant,
2000) , które mogły by być substratem pamięci. Ale
białka są również stale tworzone i niszczone po dość
krótkim czasie.
Pamięć długotrwała
Jeśli w ciągu około minuty nie rozpocznie się proces
zapisywania śladu pamięciowego w pamięci trwałej, to
pamięć taka zostanie utracona.
 Po tym okresie zaczyna się tworzyć pamięć trwała
(długotrwała).
 Zapis pamięci trwałej (engram, mem) jest początkowo dość
słabo skonsolidowany i podlega łatwemu zaburzeniu w
ciągu pierwszych 20-30 minut.
 Pamięć długotrwała nie ma ograniczonego czasu trwania.
Możemy pamiętać pewne fakty przez całe życie.
 Po utworzeniu śladu pamięciowego, percepcja bodźca
wcześniej neutralnego, jak widok czy dźwięk czy zapach,
może (często niespodziewanie dla osoby percepującej)
przywołać całe sceny z przeszłości, łącznie ze wszystkimi
osobami i kontekstem sytuacji sprzed wielu dziesiątków lat.
 W przeciwieństwie do pamięci krótkotrwałej, pojemność
pamięci długotrwałej jest bardzo duża.

Konsolidacja pamięci
Pamięć staje się nieco trwalsza po kilku minutach od
uczenia się lub modyfikacji (Muller i Pilzecker 1900).
 W ciągu tych kilku minut rozpoczyna się konsolidacja
pamięci trwałej. Proces ten trwa jeszcze przez kilka godzin.
Mało wiemy o mechanizmach tego procesu.
 Jeśli w ciągu kilku-kilkudziesięciu minut od jakiegoś
zdarzenia wprowadzimy czynniki interferujące z procesem
zapamiętywania (zaburzające), to takie zdarzenie może nie
zostać zapamiętane.
 Jednak zadanie, którego wykonywanie przerwano nam,
zostanie zapamiętane lepiej, niż zadanie ukończone
„jednym ciągiem” (fenomen Zeigarnik).
 Kilkugodzinny sen po zaobserwowaniu jakiegoś zjawiska
lub po uczeniu się znacznie poprawia stopień zapamiętania.
 W fazie REM snu sytuacja jest „odgrywana”, aktywując te
same struktury, które były aktywne podczas
zapamiętywania, by efektywniej zapisać ślad pamięciowy
lub go wymazać.

Jakie jest molekularna natura
engramu?
O tym aspekcie pamięci wiemy jeszcze bardzo
mało.
 Upadła teoria z lat 1960-70 mówiąca, że
podczas konsolidacji pamięci trwałej powstaje
specyficzne białko, które właśnie jest engramem.
 Niedawno stwierdzono, że mutacje genów ApoE
i Kibra zaburzają tworzenie pamięci trwałej, a
same geny są aktywowane przy tworzeniu
śladów pamięciowych.
 Jednak trudno sobie wyobrazić, jak na poziomie
molekularnym są kodowane, a zwłaszcza jak są
przywoływane ślady pamięciowe (engramy).

Pamięć retrospektywna i
prospektywna
Pamięć retrospektywna (wsteczna), to pamięć tego,
co było. Zdarzenia, rozmowy. Fakty
autobiograficzne. U ludzi – deklaratywna.
 Pamięć prospektywna, to pamięć własnej intencji
zrobienia czegoś w przyszłości. Jest to pamięć
operacyjna dotycząca akcji, jakie mamy podjąć w
przyszłości, w określonych okolicznościach (miejscu
i czasie). Pamiętamy, że mamy pamiętać
(Winograd, 1988).
 Zawiązywanie węzełków i inne podobne sposoby,
to sztuczne stwarzanie „sytuacji”, na którą jeśli się
natkniemy, to przypominamy sobie, że coś mieliśmy
zrobić. Jest to pomoc dla pamięci prospektywnej.

Podział pamięci długotrwałej
Pamięć długotrwała
Deklaratywna
(werbalna, opisowa)



Niedeklaratywna
(implikowana
zmianą zachowania)
Przejawem pamięci (zapamiętania, wystąpienia
plastyczności układu nerwowego) jest nie tylko to, że
potrafimy werbalnie odtworzyć to, czego się uczyliśmy,
czy opisać, co widzieliśmy.
Ogromny obszar pamięci stanowią te zmiany w naszym
układzie nerwowym, których istnienie możemy stwierdzić
jedynie sądząc po zmianach zachowania niewerbalnego.
U zwierząt możemy badać jedynie pamięć
niedeklaratywną (z wyjątkiem nauki śpiewu u ptaków).
Pamięć długotrwała
Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej
Pamięć długotrwała
Deklaratywna (opisowa)
Semantyczna
(obiekty,
fakty)
Niedeklaratywna (nieopisowa,
implikowana)
Epizodyczna
(zdarzenia)
Torowanie
Warunkowanie
klasyczne
Uczenie
nieasocjacyjne
Proceduralna
Kora nowa, zwł.
czołowa i
skroniowa dolna,
hipokamp
wzgórze
Pamięć
Wyuczona
(sprawność i
emocjonalna kontrolana
stereotypy
piecia
ruchowe,
mięśni
Kora nowa
umiejętności
Jądro
Modyf. łuków
manualne)
migdałowate
odruchów
Jądra przodomózgowia
(prążkowie) i móżdżek.
Móżdżek
Struktury mózgu związane z tworzeniem
i przechowywaniem trwałego śladu
pamięciowego (engramu)
Tworzenie i funkcjonowanie pamięci trwałej jest zależne od
wielu struktur mózgu.
 Dla niektórych form pamięci niedeklaratywnej ważne są jądra
przodomózgowia i móżdżek.
 Jednak w większości przypadków tworzenie się takiej formy
pamięci trwałej, którą można potem dowolnie przywołać i
zrelacjonować (deklaratywnej), wymaga aktywności
hipokampa i kory mózgu.
 W fazie tworzenia i przywoływania engramu szczególnie
ważne są struktury należące do układu limbicznego,
szczególnie hipokamp, ciała suteczkowate i ciało
migdałowate. Hipokamp jest szczególnie związany z
uczeniem się zadań przestrzennych i integracją pamięci
deklaratywnej (jawnej, możliwej do wypowiedzenia słowami).

Struktury związane z pamięcią
relacji





Tylna część kory nowej – funkcje sensoryczne,
reprezentacja bodźców, w tym wzrokowych i
słuchowych.
Hipokamp i struktury układu limbicznego –
integracja bodźców.
Hipokamp i struktury układu limbicznego –
przywoływanie i integracja engramu
(rekonstrukcja wrażeń).
Uszkodzenie hipokampa powoduje utratę
możliwości tworzenia pamięci epizodycznej.
Kora przedczołowa. Okolica Broca (lecz nie
tylko) jest silnie wiązana z pamięcią
semantyczną (słow, tekstów).
Hipokamp
Hipokamp należy do struktur kory starej. Przetwarza informacje
otrzymane (pośrednio) z różnych okolic kory nowej, szczególnie z
okolic sensorycznych (wzrok, słuch, czucie, smak) oraz z kory
węchowej, a wysyła informacje do korowych okolic układu limbicznego
(kora zakrętu obręczy, kora czołowa).
Wnioski z badań na ludziach przy użyciu
funkcjonalnego rezonansu magnetycznego
(fMRI)
 W badaniach fMRI, obraz aktywności struktur pobudzonych i





nie pobudzonych podczas prezentacji bodźca pozwala na
przewidzenie, czy obraz zostanie zapamiętany, czy nie.
Niektóre struktury są, lub nie są aktywne zależnie od zadania
(kora wzrokowa, czuciowa)
Gdy udzielana odpowiedź jest trafna, zawsze bardziej aktywne
są hipokamp i przyśrodkowa kora przedczołowa.
Hipokamp jest aktywowany zawsze, gdy coś świadomie
zapamiętujemy. Jego aktywność, połączona z aktywnością kory
przedczołowej oraz płatów ciemieniowych umożliwia
przypomnienie sobie źródła informacji.
Nastawienie na wykonanie odmiennych funkcji oraz odmienna
prezentacja zadania powodują aktywację odmiennych struktur
mózgu.
Liczba struktur aktywowanych w tym samym czasie jest
stosunkowo niewielka.
Hipokamp organizuje i przywołuje
ślad pamięciowy







Do hipokampa spływają pobudzenia z różnych struktur mózgu, w
szczególności z kory nowej. Tu są integrowane w engramy, które są
kierowane z powrotem do kory nowej, gdzie są prawdopodobnie
zapisywane.
Hipokamp otrzymuje informacje głownie z okolic asocjacyjnych kory
nowej.
W początkowych fazach zapamiętywania większość rodzajów
informacji pochodzących z kory mózgu (zwłaszcza informacje werbalne
lub rejestracje wzrokowe zdarzeń) jest przekazywana do hipokampa i w
nim integrowana w całość. Zatem od funkcjonowania tej struktury
bardzo zależy powstawanie pamięci trwałej (engramów).
Hipokamp nie przechowuje engramów, lecz przekazuje je do kory.
Jest też aktywny podczas wyszukiwania śladów pamięciowych
(przywoływania engramów).
W czasie paradoksalnej fazy snu hipokamp ponownie przywołuje
zapisane engramy, porządkuje je i utrwala, lub wymazuje.
Istnieje też system pamięci niezależny od hipokampa.
Hipokamp a pamięć przestrzenna




W hipokampie istnieją neurony zwane „komórkami
miejsca” są one aktywne tylko wtedy, gdy zwierzę lub
człowiek znajdują się w określonym miejscu przestrzeni
albo w pewnej określonej odległości od tego miejsca.
W każdym miejscu, w jakim się znajdujemy, aktywna jest
tylko pewna część neuronów hipokampa. Są one
regularnie rozmieszczone w strukturze hipokampa
(„komórki siatki przestrzennej”).
Ten system pozwala wytworzyć „mapę przestrzeni”, wraz
z jej charakterystycznymi punktami, a także punktami
ważnymi dla zwierzęcia: oferującymi pożywienie, dostęp
do partnera seksualnego, albo też stwarzającymi
zagrożenie.
Ten system jest też aktywny podczas przywoływania
zapamiętanych informacji przestrzennych.
Rola emocji w procesach pamięciowych






Podział pamięci na pamięć jawną (świadoma, explicit) i
utajoną (nieświadoma, implicit).
Procesy aktywujące stan świadomości i emocje biorą
udział w powstawaniu wszystkich form pamięci jawnej i
większości utajonej.
Pamięć emocjonalna jest często pamięcią utajoną, ale
dzięki połączeniom hipokamp-kora przejściowa-ciało
migdałowate może stać się jawną.
Układy modulujace (serotonergiczny, cholinergiczny,
noradrenergiczny) zwiększają aktywację układu
nerwowego i plastyczność. Są one aktywowane w
wyniku pobudzenia emocjonalnego.
Systemy neuromodulacji oddziałują szczególnie silnie na
różne struktury limbiczne.
Pamięć epizodyczna jest silnie związana z emocjami –
wspomnienia wracają w podobnych sytuacjach lub w
podobnym stanie umysłu, czy pod wpływem pewnego
nastroju.
Zależność różnych rodzajów pamięci
od struktur mózgu
 Kora nowa (zwłaszcza płaty





czołowe i ciemieniowe) pamięć długotrwała,
deklaratywna i przestrzenna.
Hipokamp - mapa
przestrzenna, pamięć
epizodyczna o pośrednim
czasie trwania.
Kora węchowa – pamięć
węchowa, silne związki z
pamięcią emocjonalną.
Ciało migdałowate - pamięć
emocjonalna (utajona).
Jądra przodomózgowia
(skorupa) i móżdżek - pamięć
proceduralna (pamięć
umiejętności).
Jądro ogoniaste
przodomózgowia- pamięć
genetyczna, instynktowne
formy zachowania.
Jak reprezentowane są słowa w
mózgu?



Reprezentacja każdego słowa obejmuje wiele obszarów mózgu.
Słowa oznaczające obiekty rozpoznawane wzrokowo
(rzeczowniki) pobudzają układ generacji mowy i okolice
wzrokowe.
Słowa oznaczające działania (czasowniki) pobudzają układ
generacji mowy i ośrodki motoryczne.
Pamięć długotrwała
Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej
Pamięć długotrwała
Deklaratywna (opisowa)
Semantyczna
(obiekty,
fakty)
Niedeklaratywna (nieopisowa,
implikowana)
Epizodyczna
(zdarzenia)
Torowanie
Warunkowanie
klasyczne
Uczenie
nieasocjacyjne
Proceduralna
Kora nowa, zwł.
czołowa i
skroniowa dolna,
hipokamp
wzgórze
Pamięć
Wyuczona
(sprawność i
emocjonalna kontrolana
stereotypy
piecia
ruchowe,
mięśni
Kora nowa
umiejętności
Jądro
Modyf. łuków
manualne)
migdałowate
odruchów
Jądra przodomózgowia
(prążkowie) i móżdżek.
Móżdżek
Zawodność podziału na
pamięć deklaratywną i implikowaną
(niewerbalną)
 Choć
z reguły w przypadku amnezji testy
na pamięć deklaratywną są bardziej
zaburzone, to jednak nie zawsze.
 W przypadku pamięci krótkotrwałej jest
zazwyczaj odwrotnie.
 Obecnie uważa się, że to rozróżnienie,
choć pożyteczne w diagnozie amnezji,
niewiele wyjaśnia, jeśli chodzi o
mechanizmy pamięci.
Pamięć rozpoznawcza






Pamięć rozpoznawcza angażuje dwa układy podkorowe.
Hipokamp połączony jest poprzez sklepienie z jądrami
przednimi wzgórza.
Ciało migdałowate połączone jest drogą brzuszną z częścią
wielkokomórkową jądra przyśrodkowo-grzbietowego
wzgórza.
Kora przedczołowa i struktury międzymózgowia (wzgórze,
podwzgórze) łączą się również z jądrami podstawnymi
przodomózgowia.
Niektóre jądra podstawne, oraz jądra pnia mózgu są
głównymi strukturami dostarczającymi acetylocholinę do
kory mózgu.
Uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części płatów
przedczołowych, które są połączone z układem limbicznym
prowadzą do silnych zaburzeń pamięci rozpoznawczej.
Pamięć długotrwała
Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej
Pamięć długotrwała
Deklaratywna (opisowa)
Semantyczna
(obiekty,
fakty)
Niedeklaratywna (nieopisowa,
implikowana)
Epizodyczna
(zdarzenia)
Torowanie
Warunkowanie
klasyczne
Uczenie
nieasocjacyjne
Proceduralna
Kora nowa, zwł.
czołowa i
skroniowa dolna,
hipokamp
wzgórze
Pamięć
Wyuczona
(sprawność i
emocjonalna kontrolana
stereotypy
piecia
ruchowe,
mięśni
Kora nowa
umiejętności
Jądro
Modyf. łuków
manualne)
migdałowate
odruchów
Jądra przodomózgowia
(prążkowie) i móżdżek.
Móżdżek
Pamięć deklaratywna vs. proceduralna

Pamięć deklaratywna

Pamięć proceduralna

Pamiętam, gdzie dziś
zaparkowałem samochód.
Pamiętam, gdzie byłem, gdy się
dowiedziałem o katastrofie
samolotu Prezydenta
Kaczyńskiego.
Wiem, że Paryż jest stolicą
Francji.
Wiem, że Kennedy został
zamordowany.

Umiem zawiązać buty, ugotować
zupę.
Umiem prowadzić samochód,
grać na gitarze.
Umiem grać w tenisa i nie muszę
myśleć, jak się ustawić do piłki
na korcie i jak ją odbić.



Pacjenci z amnezją nie są w
stanie zapamiętać informacji
tego typu


Pacjenci z amnezją są w stanie
sprawnie nauczyć się nowych
umiejętności (np. czesana się
inną ręką, niż normalnie
używana). Zaburzona w późnym
okresie choroby Alzheimera.
Zaburzenia pamięci deklaratywnej
vs proceduralnej w amnezji
Pamięć deklaratywna przechowuje informacje o
relacjach między informacjami i procesami
różnego typu.
 Pamięć proceduralna „dostraja”, programuje
układ efektorów do pewnych działań. Jest ona
dużo mniej plastyczna, niż pamięć deklaratywna.
 „Amnezja polega na niemożności zapisania w
pamięci trwałej nowych powiązań (relacji), jakie
wciąż na nowo tworzą się w procesie uczenia
się faktów i zdarzeń. Ludziom z amnezją bardzo
trudno jest tworzyć świadome powiązania
między nowymi doświadczeniami.” (Baddeley 1997)

Pamięć długotrwała
Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej
Pamięć długotrwała
Nierelacyjna?
Relacyjna?
Deklaratywna (opisowa)
Semantyczna
(obiekty,
fakty)
Niedeklaratywna (nieopisowa,
implikowana)
Epizodyczna
(zdarzenia)
Torowanie
Warunkowanie
klasyczne
Uczenie
nieasocjacyjne
Proceduralna
Kora nowa, zwł.
czołowa i
skroniowa dolna,
hipokamp
wzgórze
Pamięć
Wyuczona
(sprawność i
emocjonalna kontrolana
stereotypy
piecia
ruchowe,
mięśni
Kora nowa
umiejętności
Jądro
Modyf. łuków
manualne)
migdałowate
odruchów
Jądra przodomózgowia
(prążkowie) i móżdżek.
Móżdżek
Uczenie asocjacyjne niedeklaratywne
Jedzenie
Ślinianki
Wydzielanie śliny
Dzwonek
Wzmocnione połączenie
Wydzielanie śliny
Dzwonek
Wytwarzanie odruchu warunkowego I typu
(odkryte przez Pawłowa)
Współczesne badania R. F. Thompsona wykazały, że engram uczenia
klasycznego jest kodowany w korze i jądrach móżdżku, a nie w korze
mózgu, jak uważał Pawłow.
Granice pamięci długotrwałej
Choć nasza pamięć jest niezwykle pojemna, to
istnieją granice pamięci. Choć teoretyczna liczba
konfiguracji pobudzeń neuronów jest praktycznie
nieskończona, to zdolności do zapamiętywania
są niestety skończone.
 Aleksander Luria opisał w latach 1920-tych
"mnemonistę", który mógł zapamiętać wszystko
stosując mnemotechnikę. Wiązało się to z
różnymi problemami psychicznymi (miedzy
innymi synestezją).
 Osoby dotknięte autyzmem mają czasami
nadzwyczajną pamięć do szczegółów, nie
znaczy to jednak, że ich pamięć jest
nieskończona.

Zapamiętywanie obrazów i zdarzeń
zajmuje wiele pamięci
Często łatwiej nam zapamiętać obraz, niż jego opis
słowny.
 Jednak tak jak w przypadku komputerów, zapis obrazu
zajmuje dużo więcej miejsca w pamięci mózgu, niż zapis
słów.
 Oglądanie zbyt dużej liczby filmów i stałe oglądanie TV
kończy się często objawem zwanym „rozwodnienie
pamięci”. Osoba taka przypomina sobie pojedyncze sceny
i mgliście pamięta akcję, ale nie potrafi nic bliższego
powiedzieć o samym filmie.
 „Kultura obrazkowa” i nie tekstów pisanych prowadzi z
czasem do zaniku zdolności zapamiętywania informacji
werbalnych.

Struktury związane z pamięcią
relacji
Tylna część kory nowej – funkcje sensoryczne,
reprezentacja bodźców, w tym wzrokowych i
słuchowych.
 Hipokamp i struktury układu limbicznego –
integracja bodźców.
 Hipokamp i struktury układu limbicznego –
przywoływanie i integracja engramu
(rekonstrukcja wrażeń). Uszkodzenie hipokampa
powoduje utratę możliwości tworzenia pamięci
epizodycznej.
 Kora przedczołowa. Okolica Broca (lecz nie
tylko) jest silnie wiązana z pamięcią
semantyczną.

Hipokamp
Hipokamp należy do struktur kory starej. Otrzymuje wejścia (pośrednie)
z różnych okolic kory nowej, szczególnie z okolic odpowiadających za
zmysły wzroku, słuchu i czucia, a wysyła informację do korowych okolic
układu limbicznego (kora zakrętu obręczy, kora czołowa).
Wnioski z badań na ludziach przy użyciu
funkcjonalnego rezonansu magnetycznego
(fMRI)





W badaniach przy pomocy rezonansu magnetycznego,
obraz aktywności struktur pobudzonych i nie pobudzonych
podczas prezentacji bodźca pozwala na przewidzenie, czy
obraz zostanie zapamiętany, czy nie. Gdy udzielana
odpowiedź jest trafna, hipokamp i przyśrodkowa kora
przedczołowa są bardziej aktywne.
Niektóre struktury są aktywne zależnie od zadania
(wzrokowe, czuciowe)
Hipokamp jest aktywowany zawsze, gdy coś świadomie
zapamiętujemy. Wraz z korą przedczołową (zwłaszcza płaty
ciemieniowe) umożliwiają przypomnienie sobie źródła
informacji.
Odmienny stan funkcjonalny (nastawienie na wykonanie
pewnej funkcji) i odmienne prezentowane zadania powodują
odmienne obrazy aktywacji struktur mózgu.
Liczba struktur aktywowanych w tym samym czasie jest
niewielka.
Hipokamp organizuje ślad
pamięciowy i przesyła go
do kory mózgu







Do hipokampa spływają pobudzenia z różnych struktur mózgu. Tu
są integrowane i kierowane z powrotem do kory nowej, gdzie są
prawdopodobnie zapisywane.
Hipokamp otrzymuje informacje z kory nowej, głownie z okolic
asocjacyjnych.
W początkowych fazach zapamiętywania większość rodzajów
informacji (zwłaszcza informacje werbalne lub rejestracje wzrokowe
zdarzeń) jest przekazywana z kory mózgu, zwłaszcza
asocjacyjnych, do hipokampa i w nim integrowana w całość. Zatem
od funkcjonowania tej struktury bardzo zależy powstawanie pamięci
trwałej (engramu).
Hipokamp nie przechowuje engramów, lecz przekazuje je do kory.
Jest też aktywny podczas wyszukiwania śladów pamięciowych
(odczytywania engramu).
W czasie paradoksalnej fazy snu hipokamp ponownie przywołuje
zapisane engramy, porządkuje je i utrwala, lub wymazuje.
Istnieje też system pamięci niezależny od hipokampa.
Hipokamp a pamięć przestrzenna




W hipokampie istnieją neurony zwane „komórkami
miejsca” są one aktywne tylko wtedy, gdy zwierzę lub
człowiek znajdują się w określonym miejscu przestrzeni
albo w pewnej określonej odległości od tego miejsca.
W każdym miejscu, w jakim się znajdujemy, aktywna jest
tylko pewna liczba regularnie rozmieszczonych w
hipokampie neuronów („komórki siatki przestrzennej”).
Ten system pozwala wytworzyć „mapę przestrzeni”, wraz
z jej charakterystycznymi punktami, a także punktami
znaczącymi dla zwierzęcia: oferującymi pożywienie,
dostęp do partnera seksualnego, albo też stwarzającymi
zagrożenie.
Ten system jest też aktywny podczas przywoływania
zapamiętanych informacji przestrzennych.
Pamięć rozpoznawcza






Pamięć rozpoznawcza angażuje dwa układy podkorowe.
Hipokamp połączony jest poprzez sklepienie z jądrami
przednimi wzgórza.
Ciało migdałowate połączone jest drogą brzuszną z
częścią wielkokomórkową jądra przyśrodkowogrzbietowego wzgórza.
Kora przedczołowa i struktury międzymózgowia łączą się
również z jądrami podstawnymi.
Niektóre jądra podstawy, oraz pnia mózgu są głównymi
strukturami dostarczającymi acetylocholinę do kory
mózgu.
Uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części płatów
przedczołowych połączonych z układem limbicznym
prowadzą do silnych zaburzeń pamięci rozpoznawczej.
Pamięć deklaratywna vs. proceduralna

Pamięć deklaratywna

Pamięć proceduralna

Pamiętam, gdzie dziś
zaparkowałem samochód.
Pamiętam, gdzie byłem, gdy się
dowiedziałem o katastrofie
samolotu Prezydenta
Kaczyńskiego.
Wiem, że Paryż jest stolicą
Francji.
Wiem, że Kennedy został
zamordowany.

Umiem zawiązać buty, ugotować
zupę.
Umiem prowadzić samochód,
grać na gitarze.
Umiem grać w tenisa i nie muszę
myśleć, jak się ustawić do piłki
na korcie i jak ją odbić.



Pacjenci z amnezją nie są w
stanie zapamiętać informacji
tego typu


Pacjenci z amnezją są w stanie
sprawnie nauczyć się nowych
umiejętności (np. czesana się
inną ręką, niż normalnie
używana)
Testowanie pamięci deklaratywnej
vs implikowanej u ludzi


Testy na pamięć deklaratywną:
- wymień słowa z listy, którą wcześniej widziałeś;
- uzupełnij luki w tekście słowami z wcześniej
widzianej listy
Test na pamięć implikowaną:
- uzupełnij wyrazy tak, by powstał zrozumiały wyraz,
pierwszy jaki ci przyszedł na myśl (ku--; kr---; do-;)
Ludzie z amnezją są zwykle gorsi w testach na pamięć
deklaratywną, ale nie są gorsi w teście na pamięć
niedeklaratywną.
Squire i in. 1984
Wiek i pamięć
Amnezja dziecięca (do 2-5 roku życia) –
prawdopodobnie wynika z późnego dojrzewania
hipokampa i kory czołowej.
 Kolejność dojrzewania struktur: ciało migdałowate,
hipokamp, kora sensoryczna, płaty czołowe.
 Z okresu do 2-3 roku życia pamiętamy tylko pojedyncze
obrazki. W 4-5 roku życia pojawia się pamięć krótkiego
ciągu zdarzeń. Po 709 roku życia pamiętamy już bardzo
dużo.
 Urazy z wczesnego dzieciństwa mogą mieć wpływ na
zachowanie chociaż nie są świadomie pamiętane.
 Natomiast rozbudowana pamięć bardzo wczesnych
wydarzeń nie jest wiarygodna, z reguły powstała później.
 Problemy z krótkotrwałą pamięcią na starość wynikają
prawdopodobnie z niedotlenienia hipokampa. Spada też
zdolnośc do tworzenia nowych engramów, czyli nowej
pamięci trwałej.

Zaburzenia pamięci
Amnezje. Jest ich wiele rodzajów, zależnie od przyczyn
powodujących patologię i rodzaju patologii.
Najważniejsze to:
Syndrom amnezyjno-konfabulacyjny Korsakowa.
Choroba Alzheimera.
 Afazja nominalna (anomia) – stała niemożność
przypomnienia sobie nazwisk i nazw, objaw uszkodzenia
płatów czołowych i skroniowych kory.
 Chwilowe problemy z przypomnieniem sobie nazwy lub
nazwiska, które ma się „na końcu języka” występują
bardzo często i nie są objawem chorobowym, jeśli stan
taki trwa krótko (sekundy, minuty).
 Hypertymezja (syndrom hypertymetyczny) to niezdolność
zapomnienia, automatyczne zapamiętywanie wszystkich
drobnych, nieistotnych szczegółów. Brak selektywności
pamięci. Może obejmować okres całego życia.

Fałszywe wspomnienia



Żywe wspomnienia, o których jesteśmy przekonani, że
opisują fakty, które miały miejsce mogą być zniekształcone
lub całkowicie fałszywe i nie należy im dowierzać!
Wielokrotne opowiadanie jakichś zdarzeń powoduje, że ich
engramy są wielokrotnie odczytywane i ponownie
zapisywane – za każdym razem ze zmianami i dodatkami.
Syndrom fałszywej pamięci (FMS): sugestią można
"zaszczepić" (świadomie lub nieświadomie) fałszywe
wspomnienia. W USA wiele procesów o praktyki
satanistyczne i molestowanie dzieci okazało się wynikiem
nieświadomej sugestii psychoterapeutów, którzy
doprowadzili do utworzenia się fałszywych śladów pamięci u
swoich pacjentów.
PAMIĘĆ SPOŁECZNA
 LUDZIE
ŻYJĄ W SPOŁECZEŃSTWIE I SĄ
BARDZO PODATNI NA SPOŁECZNĄ
„SUGESTIĘ”.
 BARDZO
CZĘSTO UWAŻAJĄ ZA FAKT, ZA
ZDARZENIE HISTORYCZNE TO, CO
„PAMIĘTA” O WYDARZENIU NASA GRUPA
SPOŁECZNA, NARODOWA.
Amnezja
„amnezja” oznacza utratę
możliwości tworzenia engramów (śladów
pamięciowych) lub utratę zdolności ich
przywołania.
 Badania różnych form amnezji pomogły
zbadać mechanizmy pamięci i zrozumieć
różnice między różnymi jej formami.
 Termin
Różnica objawów między
zapominaniem i amnezją

W normie
lepiej
pamiętamy
niedawne
zdarzenia,
niż dawne.
 W amnezji
odwrotnie,
dawne
zdarzenia są
pamiętane
lepiej.
 Odkrywca
zjawiska
: Ribot
(1882)
Uszkodzenia układu nerwowego mogą wywoływać zarówno
amnezję wsteczną, jak i postępową (anterogradną)
Amnezja jest selektywna

U ludzi przejawami normalnego funkcjonowania pamięci
są nie tylko świadomie wypowiadane słowa (pamięć
deklaratywna), ale i reakcje organizmu oraz zachowania
niewerbalne, bardzo często nieświadome (synonimy:
pamięć niedeklaratywna, implikowana, niewerbalna).

W przypadku amnezji u ludzi, o wiele częściej zaburzona
jest pamięć deklaratywna, niż niedeklaratywna
(implikowana).

Pierwszy zauważył to Claparede (1911).
Zaburzenia pamięci deklaratywnej
vs proceduralnej w amnezji
Pamięć deklaratywna przechowuje informacje o
relacjach między informacjami i procesami
różnego typu.
 Pamięć proceduralna „dostraja”, programuje
układ efektorów do pewnych działań. Jest ona
dużo mniej plastyczna, niż pamięć deklaratywna.
 „Amnezja polega na niemożności zapisania w
pamięci trwałej nowych powiązań (relacji), jakie
wciąż na nowo tworzą się w procesie uczenia
się faktów i zdarzeń. Ludziom z amnezją bardzo
trudno jest tworzyć świadome powiązania
między nowymi doświadczeniami.” (Baddeley 1997)

Pamięć deklaratywna vs. proceduralna

Pamięć deklaratywna

Pamięć proceduralna

Pamiętam, gdzie dziś
zaparkowałem samochód.
Pamiętam, gdzie byłem, gdy się
dowiedziałem o katastrofie
samolotu Prezydenta
Kaczyńskiego.
Wiem, że Paryż jest stolicą
Francji.
Wiem, że Kennedy został
zamordowany.

Umiem zawiązać buty, ugotować
zupę.
Umiem prowadzić samochód,
grać na gitarze.
Umiem grać w tenisa i nie muszę
myśleć, jak się ustawić do piłki
na korcie i jak ją odbić.



Pacjenci z amnezją nie są w
stanie zapamiętać informacji
tego typu


Pacjenci z amnezją są w stanie
sprawnie nauczyć się nowych
umiejętności (np. czesana się
inną ręką, niż normalnie
używana)
Wczesne teorie na temat
mechanizmów amnezji




1. Warrington i Weizkrantz 1968. Amnezja jest
zaburzeniem przywoływania śladów pamięciowych. Ale:
dlaczego ludzie z amnezją lepiej pamiętają wydarzenia
dawniejsze?
2. Cermak i Butters 1972. Amnezja jest zaburzeniem
kodowania nowych śladów pamięciowych,
przywoływanie nie jest zaburzone.
3. Mayers 1980. Badali zapamiętywanie twarzy i ich
wyrazu. Ludzie z amnezją wykazywali zaburzenia
zarówno kodowania, jak i przywoływania engramów.
4. Huppert i Piercy 1978. Amnezja polega na szybkim
zanikaniu zakodowanego engramu. Po krótkim czasie od
zapamiętania nie było różnic między ludźmi normalnymi i
z amnezją.
Badania pamięci operacyjnej u
zwierząt
Małpa podnosi trójkątną przykrywkę, pod którą jest jedzenie.
W następnej próbie, po kilku minutach, jedzenie jest pod przykrywką o
innym niż poprzednio kształcie.
 Zadanie: pamiętać do następnej próby pod jaką przykrywką było jedzenie
poprzednio i unikać jej podnoszenia teraz.
 Przy krótkich przerwach między próbami uszkodzenie hipokampa nie ma
znaczenia, przy dłuższych – uniemożliwia zapamiętanie poprzedniego
zdarzenia, a więc wykonanie zadania.


Przyczyny amnezji
Amnezja jest wywoływana uszkodzeniami struktur
układu nerwowego związanych z układem
pamięci.
 Mogą to być uszkodzenia:
- mechaniczne
- niedokrwienne
- spowodowane zatruciami (choroby wątroby,
nerek, alkoholizm, awitaminoza B1
(syndrom Korsakowa)
- choroba Alzheimera (odkładanie białek
o niewłaściwej strukturze
degeneruje neurony)

Amnezja następcza





Amnezja następcza to niemożność tworzenia nowych
śladów pamięciowych, przy zachowaniu
dotychczasowych zasobów pamięci.
Jest kluczowym objawem w syndromie Korsakowa, ale
występuje też w selektywnych uszkodzeniach mózgu
(operacjach, urazach) obejmujących hipokamp i inne
struktury związane z tworzeniem pamięci.
Dotyczy jedynie pamięci werbalnej (opisowej), nie
narusza pamięci nieopisowej.
Najsławniejszym przypadkiem był pacjent HM.
Inne uszkodzenia wywołujące podobne objawy obejmują
wzgórze, płaty skroniowe i przedczołowe kory, korę
okołomigdałowatą, część przednią kory śródwęchowej,
korę zakrętu przyhipokampalnego i bruzdy węchowej.
Pacjent HM




W zrozumieniu mechanizmów pamięci ogromny postęp
zawdzięczamy badaniom pacjenta HM (Henry Gustav
Molaison).
Jako młody człowiek HM cierpiał na bardzo silne ataki
padaczki, których ogniska zlokalizowane były w hipokampach.
Z tego powodu w roku 1953, w wieku 27 lat neurochirurg
William Scoville usunął mu oba hipokampy.
Po operacji pacjent HM utracił zdolność tworzenia nowych
trwałych śladów pamięciowych. Natomiast jego pamięć
krótkotrwała i robocza (operacyjna), a także pamięć
niedeklaratywna (umiejętności) nie uległy uszkodzeniu.
Obserwacje pacjenta HM, prowadzone aż do jego śmierci w
2008 roku przez Wiliama Penfielda, Brendę Millner i innych
dały dowody, że hipokamp jest strukturą kluczową dla
tworzenia długotrwałych śladów pamięci przestrzennej i
deklaratywnej.
Pacjent HM i mechanizmy
pamięci
•
•
Dwa podstawowe typy amnezji to:
• Amnezja postępowa (anterogradna) – utrata
zdolności tworzenia nowych śladów
pamięciowych.
• Amnezja wsteczna (retrogradna) – utrata
zdolności przywoływania wcześniej
utworzonych śladów pamięciowych.
Po operacji pacjent HM wykazywał prawie
zupełną amnezję postępową (anterogradną). Po
kilku minutach zapominał, kogo widział i gdzie
był.
Pacjent HM i mechanizmy
pamięci


Pacjent HM stracił prawie całkowicie pamięć
deklaratywną i epizodyczną.
 Pamięć epizodyczna: zdolność pamiętania faktów
i zdarzeń.
 Pamięć deklaratywna: zdolność przekazywania
tego, co się pamięta słowami.
Natomiast pamięć proceduralna pacjenta HM była
normalna.
 Pamięć proceduralna: zdolność uczenia się
sprawności ruchowej, umiejętności wykonania
pewnych czynności (umiejętność kontroli mięsni i
wykonywania pewnej sekwencji ruchów).
Pacjent HM i mechanizmy
pamięci
 Wniosek:
po zniszczeniu hipokampów
pacjent HM miał bardzo duże zaburzenia
pamięci jawnej („implicit”), a nieznaczne
zaburzenia pamięci niejawnej („explicit”).
• Pamięć jawna – celowe przywoływanie
śladów pamięciowych.
• Pamięć niejawna – zmiana zachowania na
skutek doświadczenia, bez zdawania sobie
sprawy, że coś się zmieniło.
Pacjent HM i mechanizmy
pamięci

Obserwacje pacjenta HM i badania na
zwierzętach pokazały, że:
1.
2.
3.
Hipokamp jest strukturą krytycznie ważną dla
funkcjonowania pamięci deklaratywnej, a
szczególnie epizodycznej.
Hipokamp jest szczególnie ważny dla
funkcjonowania pamięci przestrzennej.
Aktywność hipokampa jest niezbędna do łączenia
informacji z różnych modalności i powstałych w
różnym czasie w jedną całość.
Wiek i pamięć
Amnezja dziecięca – niepamięć zdarzeń z okresu do 2-5
roku życia. Prawdopodobnie wynika z późnego
dojrzewania hipokampa i kory czołowej. Nie obejmuje
pamięci emocjonalnej.
 Kolejność dojrzewania struktur: ciało migdałowate,
hipokamp, kora sensoryczna, płaty czołowe.
 Z okresu do 2-3 roku życia możemy pamiętać jedynie
pojedyncze obrazki. W 4-5 roku życia pojawia się pamięć
krótkiego ciągu zdarzeń. Po 7-9 roku życia pamiętamy już
długie ciągi zdarzeń, „filmy”.
 Urazy z wczesnego dzieciństwa mogą mieć wpływ na
zachowanie chociaż nie są świadomie zapamiętane (nie
możemy sobie ich przypomnieć).
 Natomiast rozbudowana pamięć bardzo wczesnych
wydarzeń nie jest wiarygodna, z reguły powstała później.
 Problemy z krótkotrwałą pamięcią na starość wynikają
prawdopodobnie z niedotlenienia hipokampa. Spada też
zdolność do tworzenia nowych engramów, czyli nowej
pamięci trwałej w korze mózgu.

Fałszywe wspomnienia
Żywe wspomnienia, o których jesteśmy przekonani, że
opisują fakty, które miały miejsce mogą być
zniekształcone lub całkowicie fałszywe i nie należy im
dowierzać!
 Wielokrotne opowiadanie jakichś zdarzeń powoduje, że
ich engramy są wielokrotnie odczytywane i ponownie
zapisywane – za każdym razem ze zmianami i
dodatkami.
 Syndrom fałszywej pamięci (FMS): sugestią można
"zaszczepić" (świadomie lub nieświadomie) fałszywe
wspomnienia u siebie, lub innej osoby.
 W USA wiele procesów o praktyki satanistyczne i
molestowanie dzieci okazało się wynikiem nieświadomej
sugestii psychoterapeutów, którzy doprowadzili do
utworzenia się fałszywych śladów pamięci u swoich
pacjentów.

Pamięć, emocje, stres
Wykazano, że kortyzol (hormon nadnerczy wydzielany w
odpowiedzi na stres) i noradrenalina (neuroprzekaźnik
mobilizujący układ nerwowy) poprawiają proces tworzenia
engramów, jeśli są obecne w niewielkiej lub średniej
ilości.
 Także drażnienie ciała migdałowatego (zawiaduje
emocjami, zwłaszcza negatywnymi) daje taki efekt.
 Krótkotrwałe, lecz bardzo silne zagrożenie sprawia, że ten
moment pamiętamy z najdrobniejszymi szczegółami.
 Jednak przedłużający się stres i długotrwały wysoki
poziom kortyzolu uszkadzają pamięć.
 Pacjenci z uszkodzeniem ciała migdałowatego
zapamiętuję słowa o znaczeniu emocjonalnym tak samo,
jak słowa bez ładunku emocjonalnego.

Pamięć a zdolności twórcze
 Istnieje
pewien kompromis pomiędzy
dokładnym zapamiętywaniem faktów a
zdolnością do ich wykorzystywania,
łączenia i uogólniania.
 Bardzo rozbudowana pamięć faktów może
ograniczać zdolność do tworzenia nowych
skojarzeń.
 Osoby twórcze mają często słabą pamięć
faktów ale wiele nowych skojarzeń.
Pytania na egzamin
do wykładu 17
 1.
Opisz sekwencję tworzenia się śladu
pamięciowego (fazy procesu
pamięciowego).
 2. Jakie znasz rodzaje pamięci trwałej i co
o nich wiesz
 3. Co wiesz o mechanizmach pamięci
przestrzennej.