Temat nr 29. Gospodarka wodno-mineralna i wydalanie u zwierząt Teoria Utrzymywanie równowagi wodno-mineralnej i wydalanie Warunkiem normalnego funkcjonowania każdego organizmu jest utrzymywanie homeostazy. Składają się na nią miedzy innymi takie zmienne czynniki, jak utrzymanie odpowiedniego bilansu wodno-mineralnego oraz usuwanie (wydalanie) zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii. W pierwszym wypadku podstawowym problemem jest osmoza. Jak wiadomo, kierunek ruchu wody zależy tylko od różnicy stężeń substancji osmotycznie czynnych (rozpuszcznych soli mineralnych, glukozy, wolnych aminokwasów). W zmieniającym się środowisku każdy organizm może być więc narażony na nadmierne uwodnienie, odwodnienie lub zmianę składu chemicznego płynów ustrojowych, co zakłóci równowagę! osmotyczną. Niektóre proste zwierzęta, na przykład parzydełkowce oraz morskie pierwotniaki, nie wykształciły mechanizmów osmoregulacyjnych. Skład ich płynów ustrojowych jest taki, jak otoczenia (mówimy, że organizmy te są izoosmotyczne z otoczeniem). Większość zwierząt ma narządy osmoregulacyjne pozwalające utrzymać w pewnych granicach określony skład płynów ustrojowych i ciśnienie osmotyczne. Dla homeostazy zwierząt istotne jest ponadto usuwanie zbędnych produktów przemiany materii. Jak już wspomniano problemu nie stanowi woda czy dwutlenek węgla, ale związki azotowe powstające na skutek rozkładu chemicznego (degradacji) aminokwasów i zasad azotowych zawartych w pokarmach. Rośliny prowadzą znacznie oszczędniejszą gospodarkę azotowymi związkami organicznymi. Same pobierają sole azotowe z gleby w odpowiedniej ilości. Nie wydalają, więc azotowych produktów metabolizmu i nie wykształciły żadnego odpowiednika układu wydalniczego. ORGANIZMY ZWIERZĘCE WYKAZUJĄ RÓŻNE ADAPTACJE DO ZMIAN WARUNKÓW OSMOTYCZNYCH ŚRODOWISKA. Część zwierząt „nie przejmuje się zanadto" i zmienia skład wodno-mineralny komórek tak, jak zmienia się środowisko. Zwierzęta takie nazywa się osmokonformistycznymi. Takimi zwierzętami są jamochłony, szkarłupnie i osłonice, jednak zwykle ich tolerancja na zmiany osmotyczne w środowisku jest niewielka. Dlatego np. zmiana wody słodkiej na słoną jest dla nich zabójcza. Zdecydowana większość zwierząt wykształciła mechanizmy regulujące skład płynów wewnętrznych. Dlatego nazywa się je osmoregulującymi. Zakres możliwości regulacyjnych jest u różnych grup zwierząt odmienny. Wyżej zaawansowane zwykle mają szerszą tolerancję (utrzymują homeostazę pomimo znaczniejszych zmian w otoczeniu). W warunkach środowiska lądowego przyczyną strat wody jest przede wszystkim parowanie z powierzchni ciała, sposobem na ten problem jest „uszczelnianie" powłok ciała, np. chitynowy oskórek stawonogów czy silnie zrogowaciały naskórek gadów i ptaków. W przypadku ssaków skóra pełni pomocniczą rolę osmoregulacyjną, ponieważ zwykle posiada gruczoły potowe (wydzielają wodę i chlorki). Poza tym straty wody powodują: parowanie z powierzchni oddechowych oraz masy kałowe zawierające zawsze pewną ilość wody. NA LĄDZIE KONIECZNE JEST REGULARNE ODNAWIANIE ZAPASU WODY. Jeśli dobrze przyjrzeć się zwierzętom, to okaże się, że tylko nieliczne grupy sprawnie radzą sobie w środowisku lądowym. We wszystkich przypadkach (pajęczaków, owadów i owodniowców) są to stare szczepy, które „wyszły" na ląd już w środkowym paleozoiku. Pozostałe, nawet jeśli są „wiekowe", ograniczają swoje występowanie na lądzie do miejsc wilgotnych, np. nicienie, skąposzczety, większość ślimaków i wspomniane wcześniej płazy. Wszystkie jednak grupy zwierząt „skazane" są na pobieranie wody — stale bądź okresowo. Źródłami wody w ich organizmach mogą być: pokarm, własny metabolizm albo para woda (ta ostatnia bardzo rzadko, np. u skoczka pustynnego skraplana jest w nosie). PIERWOTNA FUNKCJA UKŁADÓW OSMOREGULUJĄCYCH STOPNIOWO POSZERZAŁA SIĘ O WYDALANIE PRODUKTÓW ODPADOWYCH Sprawne usuwanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii staje się problemem po przekroczeniu krytycznego tempa metabolizmu i (lub) po osiągnięciu znaczniejszych rozmiarów ciała. W czasie różnych przemian biochemicznych zawsze powstaje pewna ilość substancji odpadowych, czasem wręcz szkodliwych dla normalnego funkcjonowania komórek. Zwierzęta, jako organizmy o „żwawszych" przemianach wewnętrznych i odmiennej strategii odżywiania, muszą liczć się z koniecznością usuwa zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii, Jednym z głównych problemów dla zwierząt jest dwutlenek węgla (rośliny zielone użytkują go, jako substrat w fotosyntezie). Gaz ten można usuwać albo przez powłoki ciała (u mniejszych zwierząt), albo przy pomocy układu oddechowego. Inny produkt oddychania wewnątrzkomórkowego — woda — nie jest akurat produktem odpadowym. Zbudowane właściwie wyłącznie z węgla, wodoru i tlenu węglowodany i tłuszcze też nie są źródłem większych problemów „sanitarnych". Natomiast białka i kwasy nukleinowe mają wbudowany azot — ważny biogenny pierwiastek, którego nadmiar może być jednak zabójczy. Jak już wiesz, można wydalać go pod postacią amoniaku, kwasu moczowego albo mocznika (zależy to od zwierzęcia i środowiska życia). Niektóre przemiany aminokwasów PODSTAWOWYM ŹRÓDŁEM AZOTU W ORGANIZMACH ŻYWYCH JEST WOLNY AZOT ATMOSFERYCZNY Ponieważ pierwiastek ten tworzy cząsteczki dwuatomowe o małym stopniu reaktywności, wprowadzenie ich w związki organiczne (wiązanie wolnego azotu) nie jest sprawą prostą. Niezbędny do tego celu aparat enzymatyczny posiadają jedynie organizmy z grupy Procaryota. Ściślej mówiąc tylko część z nich — bakterie z rodzajów: Rhizobium (symbiontów współżyjących z korzeniami roślin wyższych, głównie motylkowych), Azotobacter i Clostridium (wolno żyjących w glebie) oraz niektóre sinice. Wprowadzanie azotu mineralnego do związków organicznych roślin wymaga także pewnej obróbki chemicznej. Przeprowadzają ją, np. bakterie z rodzajów: Nitrosomonas i Nitrobacter (por. chemosynteza). Te prokarionty wykorzystują do swoich potrzeb reakcje utleniania amoniaku do azotynów i dalej do azotanów. Te ostatnie związki są pobierane przez rośliny i wykorzystywane, jako wyjściowe do syntezy grup aminowych. Białka roślinne są z kolei źródłem azotu dla zwierząt i człowieka. U zwierząt aminokwasy nie mogą być odkładane na zapas (w przeciwieństwie do glukozy i kwasów tłuszczowych) ani też bezpośrednio wydalane z organizmu. W tej sytuacji możliwe są następujące strategie postępowania: 1. Przyjmowanie pokarmu o takiej ilości aminokwasów, jakiej akurat ustrój potrzebuje - jest to zadanie niewykonalne. 2. Trawienie i wchłanianie z pożywienia tylko aminokwasów potrzebnych — rozwiązanie to jest równie niekorzystne jak poprzednie. 3. „Przerabianie" nadwyżki aminokwasów na inne substancje, z którymi można „coś" zrobić. Okazuje się, że tylko taka strategia jest możliwa do zrealizowania w warunkach naturalnych, chociaż i ona nie jest wolna od wad - przeróbka wymaga pozbycia się reszty aminowej. Takie reakcje określa się, jako dezaminację, a ich produktami są: ketokwasy oraz amoniak. Ketokwasy można dalej wykorzystać, np. utlenić, amoniak zaś jest związkiem toksycznym zaliczanym do zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii i należy się go pozbyć. Najprostszym sposobem jest usuwanie amoniaku w postaci nieprzetworzonej (zwierzęta amonioteliczne). Na taki „luksus mogą sobie pozwolić" tylko zwierzęta wodne o dość niskim tempie metabolizmu, np. płazińce oraz ryby kostnoszkieletowe. Część zwierząt przerabia amoniak na kwas moczowy (zwierzęta urikoteliczne). Jest to rozwiązanie dość kosztowne energetycznie, ale bardzo bezpieczne, ponieważ kwas moczowy jest związkiem nietoksycznym i słabo rozpuszczalnym w wodzie. Tego rodzaju strategię stosują duże kręgowce, takie jak gady lądowe i ptaki oraz stawonogi lądowe. Stosunkowo nieliczne zwierzęta przekształcają amoniak w mocznik (zwierzęta ureoteliczne). Tego rodzaju strategia występuje np. u dorosłych płazów i ssaków. Jest niezłym rozwiązaniem, szczególnie jeśli organizm potrafi zagęszczać mocz. Wzory chemiczne końcowych, azotowych produktów dezaminacji u zwierząt. NH4+ Amoniak (postać jonowa) H2N—C—NH2 Mocznik -H =O H2N Kwas moczowy Guanina W organizmie człowieka niemal cała nadwyżkowa pula NH4+ powstająca przy rozkładzie aminokwasów wprowadzana zostaje w cykl mocznikowy. Odpowiednie wytłumaczenie procesów w nim zachodzących zaproponowali w 1932 r. uczeni Hans Krebs i Kurt Henseleit (cykl mocznikowy był pierwszym w pełni poznanym cyklem metabolicznym). Zachodzą one częściowo w matrix mitochondrium, a później w cytoplazmie komórek wątrobowych. W przemianach cyklu mocznikowego uczestniczą specjalnie zmodyfikowane aminokwasy, m.in. ornityna i cytrulina. Równanie ogólne tworzenia mocznika możemy zapisać następująco: CO2 + NH4+ + 3ATP + 2 H2O H2N-CO-NH2 + 2ADP + AMP + 3 P. Osmoregulacja u ryb Współczesne ryby regulują swój bilans wodno-mineralny na kilka sposobów. Morskie ryby kostnoszkieletowe nieustannie piją słoną wodę. Wraz z wodą większość jonów dostaje się do krwi z przewodu pokarmowego, a nadmiar chlorków jest wydalany aktywnie przez skrzela. Ponadto same nerki wydalają sporo jonów, dlatego mocz i kał tych ryb zawiera duże ilości tych jonów. Oprócz nerek wspomagającym narządem wydalniczym morskich ryb kostnoszkieletowych są skrzela. Gospodarka wodno-mineralna ryby morskiej - tuńczyka (A) i ryby słodkowodnej - okonia (B) Najprostszą budowę mają układy protonefrydialne płazińców i obleńców. Spełniają : funkcję osmoregulacyjną, ale usuwanie zbędnych produktów metabolizmu zachodzi jedynie na skutek dyfuzji. Obie funkcje (osmoregulacyjną oraz wydalniczą) pełnią natomiast metanefrydia pierścienic, cewki Malpighiego pajęczaków i owadów oraz nerki kręgowców. Funkcje osmoregulacyjne mogą pełnić też inne narządy, na przykład skrzela skorupiaków czy ryb, albo tak zwane gruczoły solne morskich gadów i ptaków, a nawet skóra. Teorię i zadania opracowano na podstawie następujących wydawnictw: Podręczniki do biologii w zakresie podstawowym i rozszerzonym (OPERON, MAC, WSIP,PWN); Vademecum maturzysty wydawnictwo Operon; Repetytorium maturzysty wydawnictwo Greg; Vademecum maturzysty wydawnictwo Zielona Sowa; Zadania maturalne: wydawnictwo Operon, wydawnictwo MAC, wydawnictwo WSIP, wydawnictwo PWN, wydawnictwo CKA, wydawnictwo OMEGA, Zadania do rozwiązania 1) W procesach metabolicznych zachodzących w komórkach organizmów powstają zbędne, często toksyczne substancje. Należą do nich produkty przemiany związków azotowych. Jedną z takich przemian przedstawia poniższy zapis: Podaj nazwy związków chemicznych, które należy wpisać w miejsce 1 i 2. Wskaż narząd, w którym zachodzi przedstawiony proces u kręgowców (także u człowieka) . (2p). 2) U wielu zwierząt zbędne szkodliwe związki z przemian azotowych wydalane są pod postacią amoniaku. Zwierzęta takie nazywamy organizmami amoniotelicznymi. U innych zwierząt amoniak przekształca się natomiast w inne bardziej złożone związki, których wzory strukturalne przedstawiono niżej: a) Podaj nazwę grupy organizmów, które wydalają głównie związek a oraz nazwę grupy, w której organizmy wydalają głównie związek b (1p). b) Zaklasyfikuj wskazane niżej kręgowce do poszczególnych grup o wspólnym produkcie wydalniczym: gołąb, pies, żaba, rekin, dorsz (3p). 3) Schemat przedstawia cykl przemian, w wyniku, których powstaje cząsteczka mocznika (2p). a) Podaj nazwy aminokwasów l, II i III biorących udział w przemianach. b) Podaj nazwę narządu i struktury komórkowej, w której zachodzi cykl mocznikowy. 4) Wydalanie produktów przemiany białkowej nie rozwiązuje problemu osmoregulacji. Zwierzęta żyjące w wodach słonych i słodkich posiadają inne mechanizmy przystosowujące do środowiska. Poniżej przedstawiono schematy mechanizmu osmoregulacji u ryb kostnoszkieletowych słodkowodnych i morskich (4p). a) Podaj, który schemat przedstawia mechanizm osmoregulacji u ryby słodkowodnej i określ, jakie jest stężenie środowiska, w którym żyją te ryby w stosunku do ich płynów ciała. b) Opisz mechanizm osmoregulacji u kostnoszkieletowej ryby morskiej. 5) Wydalanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii u kręgowców odbywa się głównie poprzez nerki. Uzupełnij w poniższej tabeli informacje obrazujące udział narządów pomocniczych w wydalaniu, uwzględniając po jednym przykładzie wydalonego związku chemicznego (3p). Nazwa narządu Rodzaj wydalanych związków skóra woda oraz ............... produkty degradacji hemoglobiny 6) Osobliwością płazów jest ich gospodarka wodna. Zwierzęta te nigdy nie piją wody, lecz pobierają ją przez skórę. Na brzusznej stronie tułowia i ud mają one okolice szczególnie obficie unaczynione, których funkcją jest absorpcja wody – do jej pobrania wystarcza wilgotna gleba. Gatunki żyjące w okolicach suchych gromadzą, przy braku wody, duże ilości mocznika w płynach ustrojowych. Wyjaśnij, jakie znaczenie dla sposobu pobierania wody przez płazy żyjące w suchym klimacie ma fakt gromadzenia znacznych ilości mocznika w płynach ustrojowych. 7) Istnieją sprzeczne doniesienia na temat tego, czy żółwie wydalają głównie mocznik, czy też kwas moczowy. Przyczyną tych sprzeczności jest fakt, że różnice występują nie tylko między gatunkami, lecz nawet osobniki tego samego gatunku mogą wydalać w przewadze kwas moczowy albo mocznik, albo też mieszaninę ich obu. Poniżej zestawiono skład próbek moczu sześciu gatunków żółwi, zbadany w londyńskim zoo: Gatunek Środowisko Składniki moczu Kwas moczowy Amoniak Mocznik żółw wodny Prawie w pełni wodne. 4,5 18,5 24,4 zółw błotny Ziemnowodne, żeruje na bagnach. 2,5 14,4 47,1 Klimaxys erosa Tereny podmokłe, często wchodzi do wody. 4,2 6,1 61,0 Kinixys youngi Bardziej suche niż powyżej. 5,5 6,0 44,0 żółw grecki Bardzo suche, prawie pustynne. 51,9 4,1 22,3 żółw pustynny Bardzo suche, prawie pustynne. 56,1 6,2 8,5 Na podstawie porównania składu próbek moczu sformułuj wniosek. 8) Wykres przedstawia wydalanie glukozy przez kota a) Określ stężenie glukozy w osoczu krwi, które stanowi wartość progową, powyżej której w moczu kota pojawia się cukier. b) Podaj nazwę części nefronu, w której zachodzi wchłanianie zwrotne glukozy. 9) Mocznik, który jest końcowym produktem przemiany związków azotowych u człowieka, pochodzi z przemian (1p): a) cukrów prostych, c) kwasów tłuszczowych, b) cukrów złożonych, d) białek.