Biofizyka 12
advertisement
Biofizyka 12 21. 01. 2008 Zachowanie się układów różnym stopniu złożoności w zewnętrznym polu elektrycznym Właściwości elektryczne substancji • Elektryczne właściwości substancji uwarunkowane są dwiema podstawowymi wielkościami: 2. 3. przewodnością właściwą (konduktywnością) przenikalnościa elektryczną • Konduktywność substancji zależy od rodzaju i stężenia ładunków swobodnych (nośników prądu) oraz warunków ich ruchu po przyłożeniu po przyłożeniu pola elektrycznego Przenikalność elektryczna zależy od rozkładu przestrzennego ładunków związanych w atomach lub cząsteczkach oraz ich zdolności wzajemnego przesuwania się Obie wielkości są funkcjami częstotliwośći pola i temperatury • • Polaryzacja orientacyjna dielektryka Stopień spolaryzowania pojedynczej cząsteczki określa wektor elektrycznego momentu dipolowego pe: pe = Q l gdzie Q jest ładunkiem elektrycznym, l odległością przesunięcia środków ciężkości ładunków ujemnych względem dodatnich Dielektryk w polu elektrycznym kondensatora Między okładkami kondensatora płaskiego o gęstości powierzchniowej ładunku σ = Q/S zostaje wytworzone pole o natężeniu E. Indukcja tego pola w próżni: Do = εoE = σ Po wprowadzeniu dielektryka indukcja tego pola wynosi: D = εrDo = εrεoE natomiast polaryzacja P: P = D – Do = (εr – 1)εoE =χeDo χe = εr – 1, gdzie εr, εo – wzlędna przenikalność elektryczna i przenikalność próżni χe – podatność elektryczna substancji Zachowanie się komórek umieszczonych w polu elektrycznym o różnej częstotliwości Rozkład linii gęstości prądu (a) i ładunku (b) Zależność głębokości wnikania pola E-M od częstotliwości dla tkanki mięśniowej (1) i tłuszczowej (2) Dyspersja właściwości elektrycznych tkanki fo = 1/2πτo Dyspersja α: fo zależy od promienia komórek tkanki Dyspersja β: fo jest funkcją wartości oporu i pojemności elektrycznej błon komórkowych Dyspersja γ: fo charakteryzuje relaksację cząsteczek organicznych w komórkach i cząsteczek związanej wody Przewodność elektryczna właściwa błony: km = 10-4 Ω-1m-1 Przenikalność elektryczna błony: εm ~ 3-10 Pojemność elektryczna błony komórkowej: Cm ~ 1µF/cm2 Przenikalność elektryczna cytoplazmy: εr = 30-50 Przewodność elektryczna właściwa cytoplazmy erytrocytów: kc ~ 0,5 Ω-1m-1 Biofizyka elektrorecepcji • Elektrorecepcja – proces rozpoznawania sygnałów elektrycznych przy udziale specjalnych narządów czuciowych • Bierna elektrorecepcja: recepcja zewnętrznych żródeł pola elektrycznego • Aktywna elektrorecepcja: recepcja, w której właściwości elektroreceptora są dopasowane do charakterystyk wyładowań oragnów elektrycznych Narządy elektryczne • Powstały na drodze ewolucji u różnych gatunków ryb zarówno morskich jak i słodkowodnych • Słabe narządy elektryczne generują pola o napięciu miliwoltów do woltów; narządy takie wykorzystywane są do orientacji i komunikacji ryb • Silne narządy mogą generować w impulsie od 1 – 600 V; służa one do obezwładniania potencjalnej ofiary lub odstraszania agresora Drętwy: ryby wyposażone w duże narządy elektryczne Narządy elektryczne • Wszystkie znane narządy elektryczne zbudowane są z kilkuset do kilku milionów elektrocytów połączonych szeregowo i równolegle. • Elektrocyty to wyspecjalizowane komórki utworzone z przekształconej tkanki mięśniowej (narządy miogeniczne) lub ze specjalnych aksonów posiadających otoczki mielinowe (narządy neurogeniczne). • W zależności od lokalizacji anatomicznej, elektrocyty wzbudzane są synaptycznie przez neurony motoryczne mózgu lub rdzenia kręgowego Różne stadia przekształcenia miocytu w elektrocyt Narządy elektryczne drętw Narządy elektryczne • Elektrocyty miogeniczne to spłaszczone komórki, których dwie strony błony są wyraźnie zróżnicowane, zarówno morfologicznie jak i fizjologicznie. • Unerwione strony tych wszystkich równolegle lub szeregowo połączonych elektrocytów wykazują podobną orientację przestrzenną • Błony elektrocytów charakteryzują sie odmiennymi parametrami elektrycznymi w porównaniu do błon zwykłych komórek mięśniowych: impendancja błony wynosi kilka Ω/cm2 (podczas gdy „zwykłej” 3 kΩ/cm2), natomiast pojemność błony elektrocytu jest rzędu 15 µ F/cm2 („zwykłej” komórki tylko 1 µF/cm2). Wyładowanie i regeneracja potencjału elektrycznego w elektrocytach • Elektrocyty, które są skróconymi i zmodyfikowanymi włóknami mięśniowymi, utraciły zdolność do skurczu ale wyspecjalizowały się do generowania przepływu prądu jonowego. Każdy elektrocyt is unerwiony przy pomocy nerwu motorycznego rdzenia kręgowego, który po pobudzeniu powoduje depolaryzację elektrocytu i wywołuje krótkie wyładowanie zwane igłą potencjału. Mechanizm ładowania i wyładowania elektrocytów • Unerwiona, gładka błona elekytrocytu jest w stanie spoczynku elektrycznie ładowana uzyskując potencjał spoczynkowy – 100 mV w stosunku do cieczy pozakomórkowej. Ten potencjał to wynik działania pomp sodowo-potasowych, które utrzymują duże stężenie potasu wewnątrz komórki a sodu na zewnątrz komórki, czyli przede wszystkim efekt działania ogniwa stężeniowego jonów potasu. • Kiedy potencjał czynnościowy przenoszony jest przez akson nerwu do gładkiej błony elektrocytu tylko ta unerwiona część komórki ulega depolaryzacji w wyniku szybkiego wpływu jonów sodu do wnętrza komórki przez tę błonę (błona pofałdowana w dalszym ciągu działa jak stężeniowe ogniwo potasowe). W trakcie trwania potencjału czynnościowego, przeciwnie naładowane powierzchnie komórek (gładka i pofałdowana) umożliwiają przepływ dodatniego prądu jonowego przez cały połączony w szereg stos elektrocytów, które stanowią jednostkę narządu elektrycznego raji Schemat budowy fragmentu jednostki narządu elektrycznego Mechanizm ładowania i wyładowania elektrocytów • Unerwiona, gładka błona elekytrocytu jest w stanie spoczynku elektrycznie ładowana uzyskując potencjał spoczynkowy – 100 mV w stosunku do cieczy pozakomórkowej. Ten potencjał to wynik działania pomp sodowo-potasowych, które utrzymują duże stężenie potasu wewnątrz komórki a sodu na zewnątrz komórki, czyli przede wszystkim efekt działania ogniwa stężeniowego jonów potasu. • Kiedy potencjał czynnościowy przenoszony jest przez akson nerwu do gładkiej błony elektrocytu tylko ta unerwiona część komórki ulega depolaryzacji w wyniku szybkiego wpływu jonów sodu do wnętrza komórki przez tę błonę (błona pofałdowana w dalszym ciągu działa jak stężeniowe ogniwo potasowe). W trakcie trwania potencjału czynnościowego, przeciwnie naładowane powierzchnie komórek (gładka i pofałdowana) umożliwiają przepływ dodatniego prądu jonowego przez cały połączony w szereg stos elektrocytów, które stanowią jednostkę narządu elektrycznego raji Zmiana prądowa i napięciowa podczas generowania Potencjału czynnościowego elektrocytów One should keep in mind that this enormous number represents the peaking value for a fraction of a second; thus, power dissipation within a firing interval between peaks is averaged by: Pa = n× (V0× Ii) × et/t » 2.9[kW] V0, maximal voltage generated by the EOD; V0 » 50V Ii, peak current of a EOD unit ; Ii » 2.7A n, total number of EOD units in an adult T.marmorata; n » 600 t, average peak intervall at a firing rate of 200Hz; t » 5ms t, time constant required to recharge an EOD unit; t = R× C » 1.5ms The overall energy stored within both lobes of an adult T.marmorata can be calculated. To make the unit joule more comprehensible, one has to keep in mind that 1[J] is done when a force of 1[N] (0.1kg) is exerted to over a distance of 1m. U = 1/2× CT×V02 = 135 J CT, total capacitance [C/V] = [F]; CT » 108mF V, voltage [J/C] = [V]; Vmax » 50V Wiosłonos amerykański Różne rodzaje narządów elektroreceptorowych A, B – Dwie odmiany narządów tubularnych, które zdolne są do recepcji bardzo słabych pól elektrycznych o wyższych częstotliwościach C – narząde ampułkowe występujące w klastrach przystosowane są do recepcji pól nisko-częstotliwościowych, trwających dłużej Schemat budowy elektroreceptorów ampułkowych (a) i tubularnych (b, c, d) Działanie elektroreceptorów Każdy receptor ampułkowy jest unerwiony pojedynczym doprowadzającym neuronem. Pod nieboceność elektrycznego bodźca te afferentne neurony wykazują własną częstość generowania potencjału czynnościowego w przedziale 30—50 Hz. Dodatni prąd elektryczny depolaryzuje błonę elektroreceptora, co powoduje otwarcie kanałów jonowych wapnia (które są wrażliwe na potencjał) i wpływ tych jonów do komórki. Zwiększenie stężenia wewnątrzkomórkowego jonów wapnia indukuje uwolnienie glutaminianu do synapsy. Glutaminian wywołuje postynaptyczny potencjał wzbudzenia. w neuronie aferentnym. W efekcie ma miejsce zwiększenie częstotliwości potencjału czynnościowego. Tak więc organizm ryby wyposażonej w elektroreceptory, „wyczuwa” intensywność pola elektrycznego otoczenia poprzez odchylenie częstotliwości potencjału czynnościowego od własnej częstotliwości generowania. Ryby wyposażone w organa generujące wyładowania elektryczne
